医学节肢动物标本制作(txt+pdf+epub+mobi电子书下载)


发布时间:2020-07-01 00:22:20

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作者:李朝品

出版社:人民卫生出版社

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医学节肢动物标本制作

医学节肢动物标本制作试读:

前言

医学节肢动物(medical arthropods)传播的病原生物包括细菌、病毒、立克次体、螺旋体及寄生虫等,例如鼠疫耶尔森菌、登革热病毒、伯氏疏螺旋体、恶性疟原虫和锥虫等。近年来,由上述虫媒病原生物引起的鼠疫、登革热、莱姆病、疟疾、非洲锥虫病(睡眠病)、寨卡、基孔肯雅热、黄热病、日本脑炎、淋巴丝虫病、利什曼病、盘尾丝虫病(河盲症)、克里米亚—刚果出血热、单核细胞埃立克次体病、人粒细胞埃立克次体病、蜱传脑炎等常见虫媒传染病已造成严重的全球公共卫生事件,给人类健康带来严重威胁。目前,由医学节肢动物传播的虫媒传染病在全球呈现加剧趋势,新的病种不断被发现、原有病种的流行区域不断扩展、疾病流行的频率不断加大。我国高度重视生物安全工作,已将其列入国家安全战略。为有效防止病媒生物及其传播的虫媒传染病经国境口岸传入、传出,科学预警虫媒传染病的发生、发展和流行,国家卫生检疫部门高度重视病媒生物(包括输入、输出)监测、检疫工作,维护国门生物安全。在相关专业人才培养领域,从事医学节肢动物和虫媒病教学、科研和控制的年青一代越来越依赖于新型实验研究技术,但在新技术的学习、创造和应用过程中,一旦涉及传统操作技能,他们又会显现出“技术窘迫”,如缺乏医学节肢动物标本采集与制作技艺,不能熟练进行虫体解剖(胃、马氏管、卵巢等)。虽然早期出版过多部有关医学节肢动物的著作和教科书,并深受广大读者青睐,为教学、科研和虫媒病的控制工作及人才培养提供了很大帮助。然而,这些著作中专门论述标本制作的内容尚少,此乃在一定程度上难于满足当前和今后教学、科研和虫媒病的控制工作的实际需要,甚至会给医学节肢动物和虫媒病教学、科研和控制工作带来不利影响。因此,有必要撰写一部能系统反映医学节肢动物标本采集与制作的参考书,从而帮助从事医学节肢动物和虫媒病研究、检测的年轻学者及其有关专业人员在工作中参考,进一步提升专业技能。

全书共9章,约45万字,含插图160余幅,全面介绍了有关医学节肢动物标本采集与制作,如针插标本、玻片标本、干制标本、液浸标本和人工琥珀标本等制作方法和注意事项。第一章为医学节肢动物概述,第二章为医学节肢动物标本类型及意义,第三章为医学节肢动物标本采集,第四章为医学节肢动物标本制作,第五章为医学节肢动物标本保存与运输,第六章为医学节肢动物标本制作常用药品、试剂的配制,第七章为医学昆虫标本采集与制作,第八章为医学蜱螨标本采集与制作,第九章为其他医学节肢动物标本采集与制作。全书以医学昆虫和医学蜱螨的标本采集与制作为重点,同时兼顾其他医学节肢动物标本采集与制作,如蝶、蛾、虾、蟹、蜈蚣等少见种类,因此,全书依据资料多寡编写相应内容,现有资料匮乏或罕见的种类,则少写、简写或不写。本书标本制作技术操作描述具体,图示步骤简单明了,理论性和实用性兼顾,每种方法可推广到同类标本制作。《医学节肢动物标本制作》主要基于各位作者自身的长期研究积累,并参考国内外有关论文和专著编撰而成,是全体作者辛勤劳动的结晶,也是本领域专家学者的智慧凝集。本书编写过程中,作者主要参考了《实用医学昆虫学》(姚永政、许先典编著)、《蜱螨学》(李隆术、李云瑞编著)、《农业螨类学》(忻介六编著)、《中国黑蝇:双翅目:蚋科》(陈汉彬、安继尧著)、《中国蠓科昆虫 昆虫纲双翅目》(虞以新主编)、《医学昆虫学》(周大渭编著)、《蜱螨与人类疾病》(孟阳春、李朝品、梁国光主编)、《中国粉螨概论》(李朝品、沈兆鹏主编)、《人体寄生虫实验研究技术》《医学节肢动物学》《医学蜱螨学》《医学昆虫学》(李朝品主编)、《昆虫研究技术》(娄国强、吕文彦主编)、《生物标本采集与制作》(祁乃成,修先平编著)、《生物标本的采集制作》(李作龙,刘更编著)、《生物标本的采集、制作、保存与管理》(伍玉明等编著)、《生物标本采集与制作》(李典友、高本刚编著)、《中国常见蝇类检索表》(第 2 版,范滋德编著)、The Mites of Stored Food and Houses(A. M. Hughes,editor)等学者的专著。全书插图部分由李朝品绘制,部分由李朝品参考作者提供的插图和上述专著改编、仿绘,韩仁瑞协助修改,部分由作者提供。为此,我们向上述著作和图片的作者、审者和编者表示衷心感谢,并致以崇高敬意,并恳请谅解我们没能致函或当面致谢,但我们会永远铭记你们的无私奉献。

本书资料以国内外从事粉螨研究的教授、专家、学者长期研究的成果为基础,值付梓之际,我谨代表编委会向他们表示崇高的敬意。

为提高编写质量,统一全书风格,编委会在安徽省芜湖市、安徽省合肥市和江苏省徐州市先后召开了3次编写会议。来自陆军军医大学、贵阳医科大学、安徽理工大学、中南大学、大理大学、南方医科大学、广西医科大学、南昌大学、桂林医学院、蚌埠医学院、皖南医学院、中国检验检疫科学研究院、上海出入境检验检疫局、安徽出入境检验检疫局、广东出入境检验检疫局、福建出入境检验检疫局、辽宁出入境检验检疫局、宁波出入境检验检疫局等单位的学者参加了会议。各与会学者集思广益,对本书初稿、修改稿修订提出了诸多建设性意见,最终确定了编写内容,并落实了各编者的职责和义务。同时全体作者共同约定,各编写内容均标明作者,以示负责,各作者对自己编写的内容全权负责。

本书的编写得到了郭宪国、张锡林、周宪民、郭天宇、邓耀华、吴建伟、赵玉敏、李艳文、周德刚、杨大林等老师的帮助和支持,郭宪国和张锡林两位教授对本书提纲编写、文稿和插图等进行了认真审校;周德刚、杨大林提供了有关技术操作的资料;石泉、许佳、王赛寒、陶宁、赵亚男和蒋峰等在编写过程中承担了很多具体工作,值此出版之际,谨向他们表示衷心的感谢。

限于我们的学术水平、标本采集和制作的经验,难免对以往学者的文献、资料有取舍不当之处,特恳请原著者谅解。编写过程中,尽管作者、审者齐心协力,力图少出或不出错误,但由于作者较多,资料来源与取舍不同,插图和文字也难免出现错漏,在此,我们恳请广大读者批评指正,以利再版时修订。李朝品2018年8月于芜湖引言

节肢动物是动物界中最大的动物类群,估计有110万到120万种,占动物总数的80%以上。它们的生存环境极其广泛,无论是海洋、山脉、森林、沙漠还是冰川和冻土中到处都有其活动的踪迹。节肢动物中有极少数种类与医学密切相关,它们能寄生在人和(或)其他动物的体内或体表,通过骚扰、蜇刺、吸血、毒害、寄生和传播病原体等方式危害人畜健康,这些危害人畜健康的节肢动物,称之为医学节肢动物(medical arthropod)。研究医学节肢动物的分类、形态、生活史、生态、习性、地理分布、致病和防制方法的科学,称医学节肢动物学(medical arthropodology)。

医学节肢动物的形态千姿百态,生活习性差异很大,生殖方式和孳生环境多种多样。它们对人类的危害日益受到国际社会的关注,并被视为当今人类健康和公共卫生安全的主要生物威胁。医学节肢动物能在人与人之间、动物与动物之间和动物与人之间传播和储存某些病原体。据统计,人类传染病约2/3是由节肢动物传播,这些由节肢动物传播的疾病通常称为虫媒病(vector-borne diseases)。回眸20世纪70年代以来的新发和重现传染病(emerging and re-emerging infectious disease),虫媒传染病占了相当大的比例,其中既有“老”的病种,如肾综合征出血热(hemorrhagic fever with renal syndrome)、登革热(dengue fever)、黄热病(yellow fever)、鼠疫(plague)、疟疾(malaria)等,又有新的或重现的病种,如登革出血热(dengue hemorrhagic fever)、莱姆病(Lyme disease)、西尼罗热(West Nile fever)、裂谷热(Rift Valley fever)、巴尔通体病(bartonellosis)、东方斑点热(Oriental spotted fever)、单核细胞埃立克次体病(human monoctyic ehrlichiosis)、人粒细胞埃立克次体病(human granulocytic ehrlichiosis)、寨卡病毒病(Zika virus disease)、基孔肯雅热(Chikungunya fever)和人附红细胞体病(human eperythrozoonosis)等。在医学节肢动物中,有的种类寿命很长,且能长期储存病原体,对人的健康威胁具有迁延性,在虫媒病的流行病学上具有重要意义,如乳突钝缘蜱(Ornithodoros papillipes)能储存回归热病原体长达25年。因此,医学节肢动物既是虫媒病的传播媒介,又是病原体的储存宿主,在自然疫源性疾病的传播和流行上起着重要作用。

人们已公认,近约半个世纪以来全球气候逐渐变暖导致热带、亚热带的范围不断扩大,加之现代化交通工具的快速发展以及人类交往的日益频繁等,都直接或间接影响了动、植物生态系统和群落结构,导致医学节肢动物和传病啮齿类动物的种属、密度、分布区域发生变化,使虫媒病的流行规模不断扩大,并出现了新的病种。我国医学节肢动物种类多,分布广,若要控制虫媒病,对医学节肢动物的监测和控制是主要途径,其中标本制作是其重要环节。第一章 医学节肢动物概述

节肢动物的形态多种多样,形形色色,尽显自然造物奇迹。因此不同种类的节肢动物在外部形态、内部结构和生物学特性上都存在着很大差别。尽管如此,它们都具有共同的特征:①躯体分节,左右对称,具分节的附肢;②体表骨骼化,由几丁质(chitin)和醌单宁蛋白(quinone tanned protein)组成,亦称外骨骼(exoskeleton);③循环系统开放式,整个循环系统的主体称为血腔(haemocoel),有无色或不同颜色的血淋巴(haemolymph)运行其中;④雌雄异体,卵生或卵胎生为主要繁殖方式,发育史大多经历蜕皮(ecdysis,moult)和变态(metamorphosis)(图1-1)。图1-1 医学节肢动物基本形态示意图第一节 医学节肢动物的主要类群

目前,国际上将节肢动物分为三叶虫亚门(Trilobitomorpha)(已灭绝)、螯肢亚门(Chelicerata)、甲壳亚门(Crustacea)、六足亚门(Hexapoda)和多足亚门(Myriapoda)5个亚门(图1-2)20多个纲,其中与医学有关的节肢动物分属于以下5个纲,最重要的是昆虫纲(Insecta)和蛛形纲(Arachnida)。图1-2 节肢动物五个亚门示意图(仿R. D Jurd)a.三叶虫 b.蝎 c.虾 d.昆虫 e.蜈蚣一、昆虫纲

昆虫纲虫体分头、胸、腹3部分(图1-3)。头部有触角1对,具有感觉功能;胸部有足3对。与医学有关的常见种类有:蚊、蝇、白蛉、蠓、蚋、虻、蚤、虱、臭虫、蜚蠊、猎蝽、毒毛虫、松毛虫、刺毛虫、红火蚁、毒隐翅虫、天牛和金龟子等。昆虫纲一般认为有30多个目,其中与医学关系密切的有以下8个目:①双翅目(Diptera),是昆虫纲中最重要的一个目,其中医学昆虫种类最多,引起的虫媒病病种也最多。该目昆虫有翅或无翅,有翅者仅具前翅,后翅特化为平衡棒,口器为刺吸式或舐吸式,发育为完全变态。双翅目可分为两个亚目:直裂亚目(Orthorrhapha)和环裂亚目(Cyclorrhapha)。直裂亚目成虫羽化时从蛹的直形裂缝钻出,如蚊、虻、蠓、蚋、白蛉等吸血昆虫,其吸血时可传播多种虫媒病,例如疟疾、丝虫病(filariasis)、登革热、黄热病、利什曼病(Leishmaniasis)等。环裂亚目成虫羽化时从蛹壳顶部的环形裂口钻出,主要是蝇类,其中的吸血蝇类(如舌蝇)可叮人吸血传播布氏锥虫(Trypanosoma brucei),引 起 非 洲 锥 虫 病(African trypanosomiasis)等;非吸血蝇类可机械性传播多种疾病,例如痢疾、霍乱、伤寒、脊髓灰质炎、肝炎、肠道寄生虫病、沙眼等。此外,蝇的幼虫有的可寄生人体引起蝇蛆病(myiasis),有的可作为线虫病的中间宿主,例如冈田绕眼果蝇(Amiota okadai)可传播眼结膜吸吮线虫病(conjunctival thelaziasis)。②蚤 目(Siphonaptera),体 小,侧扁,无翅,足长,善跳跃,口器刺吸式,完全变态。成虫寄生于恒温动物,多为体表寄生虫。寄生人体的跳蚤扰人致痒,叮人吸血时能传播鼠疫(plague)、鼠型斑疹伤寒(murine typhus)等疾病,还常引起人体皮炎。人蚤(Pulex irritans)、犬栉首蚤(Ctenocephalides canis)等可作为微小膜壳绦虫(Hymenolepis nana)、缩小膜壳绦虫(H. diminuta)、犬复孔绦虫(Dipylidium caninum)的中间宿主,穿皮潜蚤(Tunga penetrans)可导致人畜潜蚤病(tungiasis)。③虱目(Anoplura),体小,背腹扁平,无翅,口器刺吸式,渐变态。虱具外寄生性,是哺乳动物和鸟类的永久性体表寄生虫,可引起虱病(phthiriasis)。虱叮人吸血时能传播流行性斑疹伤寒(epidemic typhus)、战壕热(trench fever)、虱媒回归热(louse-borne relapsing fever)等疾病。④半翅目(Hemiptera),体扁平,有翅2对或无翅,有翅者前翅基部略呈革质,翅梢膜状,后翅膜状,口器刺吸式,渐变态。与医学关系密切者为猎蝽科(Reduviidae)的锥蝽和臭虫科(Cimicidae)的臭虫。有的锥蝽叮人吸血和传播克氏锥虫(T. cruzi)引起恰加斯病(Chagas’ disease),即美洲锥虫病;温带臭虫(Cimex lectularius)和热带臭虫(C. hemipterus)夜晚吸食人血,扰人睡眠,可直接引起过敏、贫血或直接诱发心脏病等,并有传播多种疾病的可能。⑤蜚蠊目(Blattaria),大型或中型昆虫,有翅2对,前翅革质,上有网状翅脉,两前翅在体中部重叠,后翅薄而透明,飞行力弱,口器咀嚼式,足发达,适于疾走,渐变态,曾被归入网翅目(Dictyoptera)。蜚蠊食性杂,常在人类的食物、垃圾、排泄物上活动,可机械性传播细菌性、病毒性、原虫性疾病的病原体,又可作为美丽筒线虫(Gongylonema pulchrum)、东方筒线虫(G. orientale)、缩小膜壳绦虫和念珠棘头虫(Moniliformis moniliformis)等蠕虫的中间宿主,粪便和分泌物似可作为过敏原,引起过敏性哮喘。⑥鞘翅目(Coleoptera),有翅2对,前翅坚硬,用以保护后翅,后翅膜质,用以飞行,口器咀嚼式,完全变态。鞘翅目种类多,一般称甲虫,部分种类有医学意义。芫菁科(Meloidae)的斑蝥能分泌具刺激性的斑蝥素,可作药用,接触人体亦可引起水疱;隐翅虫科(Staphylinidae)的毒隐翅虫体液及生殖器内富含毒素,若虫体被捻碎,毒素接触人体皮肤,则可致隐翅虫皮炎;有的甲虫是缩小膜壳绦虫、美丽筒线虫、猪巨吻棘头虫(Macracanthorhynchus hirudinaceus)的中间宿主;有的甲虫食家畜尸体或粪便,可通过口器或肢体将这些地方的病原体机械性地带到他处,例如隐翅虫科、埋葬虫科(Silphidae)、阎虫科(Histeridae)的种类。⑦鳞翅目(Lepidoptera),有2对膜质翅,体和翅有密集鳞片,口器虹吸式,完全变态。某些蛾、蝶幼虫(如桑毛虫、松毛虫、刺毛虫)的毛刺中含毒细胞或毒腺,刺毛散落,接触人体,可致皮炎或全身性过敏反应。⑧膜翅目(Hymenoptera),有膜质翅2对,后翅较小,其前缘有一排细钩,与同侧前翅相连接,亦有无翅者,口器咀嚼或嚼吸式,完全变态。该目蜜蜂、胡蜂及蚁类中的某些种类以螫针刺人或以上颚咬人,注入唾液或毒汁,引起皮疹乃至全身反应,例如胡蜂能螯刺人体,严重者会引起死亡;红火蚁(Solenopsis invicta)对人有攻击性和重复蜇刺的能力,每次叮蜇时都从毒囊中释放毒液。人体被红火蚁叮蜇后有灼痛感,甚至会出现水泡和产生过敏性休克。在昆虫纲有翅亚纲的这8个目中,以双翅目、蚤目、虱目以及蜚蠊目最具医学重要性。图1-3 昆虫纲形态示意图二、蛛形纲

蛛形纲成虫具足4对,无触角,无翅,仅具单眼(数目不超过12个)。虫体分头胸部和腹部,或头胸腹愈合为一体(图1-4)。头胸部由6节组成,背面通常包以一块坚硬的背甲,腹面有一块或多块腹板,或被附肢的基节遮住。腹部由12节组成,除蝎类外,大多数蛛形纲动物的腹部不再分成明显的两部分。螯肢在口的前方,2~3节,钳状或非钳状;触肢(即须肢)6节,钳状或足状;足4对,通常分为基节、转节、股节、膝节、胫节和跗节6节,跗节末端有爪。气门有或无,其位置和数目各类群不同。生活史可分为卵、幼虫、若虫和成虫四期。若虫期数因类群而异。幼虫有足3对,若虫有足4对。若虫与成虫形态相似,但生殖器官尚未发育成熟。蛛形纲中与医学有关的有蜱螨亚纲(Acari)、蝎亚纲(Scorpiones)和蜘蛛亚纲(Araneae)。蜱螨亚纲是本纲中的重要类群,其中有些种类(蜱、革螨、恙螨等)可传播病原体引起蜱螨媒性疾病,如森林脑炎(forest encephalitis)、肾综合征出血热、Q热(Q fever)、回归热、莱姆病和恙虫病(tsutsugamushi diseas)等。有些(疥螨、蠕形螨、粉螨)则可通过叮咬、吸血、毒害、寄生或致敏等引起蜱螨源性疾病,如疥疮(Scabies)、蠕形螨病(Demodicidosis)和粉螨过敏性哮喘(allergic asthma of acaroid mites)等。蝎亚纲(Scorpiones)中的多种蝎和蜘蛛亚纲(Araneae)中的多种蜘蛛均能毒害人体导致疾病。蛛形纲中有重要医学意义的种类是蜱和螨。图1-4 蜘蛛纲形态示意图三、甲壳纲

甲壳纲(Crustacea)虫体分头胸部和腹部。头胸部有触角2对,步足5对,故称十足类(Decapoda)。与医学有关的常见种类有:溪蟹、淡水虾、蝲蛄和剑水蚤等。虾类的头胸甲较柔软,腹部发达,具5对游泳足,触角细长如鞭(图1-5);蟹类体型宽扁,少数窄长;头胸甲坚硬,前侧缘折向腹面,完全与口前板愈合,腹部退化。大多数种类营水生生活,用鳃呼吸。其中有些种类是蠕虫的中间宿主,例如软甲亚纲(Malacostraca)中的淡水蟹是卫氏并殖吸虫(Paragonimus westermani)及斯氏并殖吸虫(P. skrjabini)的第二中间宿主,蝲蛄是卫氏并殖吸虫的第二中间宿主,沼虾是华支睾吸虫(Clonorchis sinensis)的第二中间宿主;桡足亚纲(Copepoda)中的剑水蚤属(Cyclops)、镖水蚤属(Diaptomus)中的某些种类是阔节裂头绦虫(Diphyllobothrium latum)、曼氏迭宫绦虫(D. mansoni)、棘颚口线虫(Gnathostoma spinigerum)及麦地那龙线虫(Dracunculus medinensis)的中间宿主。图1-5 甲壳纲形态示意图四、唇足纲

唇足纲(Chilopoda)虫体窄长,腹背扁平,由15~177体节组成,分头和躯干两部分。头部有触角1对,大颚1对,小颚2对,头部背面两侧有1对复眼。躯干体节除最后2节外,其余体节各有步足1对(图1-6)。躯干部第一对足演变成颚足(毒爪),蜇人时,毒腺排出有毒物质伤害人体。与医学有关的常见种类有蜈蚣等。图1-6 唇足纲形态示意图五、倍足纲

倍足纲(Diplopoda)体呈长管形,多节,由头及若干形状相似的体节组成。头部有触角1对;第一体节称颈(collum),无足,接下来三节各具步足1对,此四节为胸部;胸部后面为腹部,每节有步足2对,气门2对(图1-7)。其体节内腺体分泌的物质常引起皮肤过敏,与医学有关的常见种类有马陆等。已证明Fontaria virginiensis可作为缩小膜壳绦虫的中间宿主。图1-7 倍足纲形态示意图(仿J. Smart)

上述除外,以往曾有学者将舌形虫(pentastome)也归属于节肢动物门;也有学者将其划归于舌形动物门(Pentastoma)的舌形虫纲(Pentastomida),认为舌形虫(pentastome)是一类介于环节动物和节肢动物之间的寄生类动物,而今通过分子遗传学的研究和对精子结构的研究,又认为舌形虫属于甲壳亚门(Crustacea)。舌形虫纲是脊椎动物的内寄生虫,雌雄异体,无呼吸系统、排泄系统和循环系统。成虫体长几毫米至十几厘米,体软,扁而长,无色,透明,无足。头、胸、腹不能区分,口器简单突出,呈椭圆形,周围有钩2对,可伸缩,用以附着在宿主组织上。幼虫有不分节的附肢2对,与医学有关的常见种类有腕带舌形虫(Armillifer armillatus)和锯齿舌形虫(Linguatula serrata)等(图1-8)。图1-8 舌形虫形态示意图(仿Sambon)a.腕带舌形虫 b.腕带舌形虫头端 c.锯齿舌形虫头端 d.锯齿舌形虫

亦有学者认为跳虫(Springtails)似与医学有一定的关系,有的跳虫偶会对人皮肤发起攻击,引起受累皮肤过敏,出现红肿热痛等症状。跳虫是一类小型的六足节肢动物,传统的分类系统将跳虫列入昆虫纲无翅亚纲(Apterygota)的弹尾目,随着形态学和分子生物学的进一步深入研究,发现跳虫以及原同属于无翅亚纲的双尾虫和原尾虫与昆虫差别很大,现已将这它们分别提升为弹尾纲(Collembola)、原尾纲(Protura)和双尾纲(Diplura),与昆虫纲(Insecta)并列,四纲统属于六足总纲(Hexapoda)。我国目前已记录跳虫500余种,最常见的有20多种(图1-9)。跳虫头部具单眼,触角1对。前胸常退化,无翅,足3对、细小。腹部分节,最显著的特征是腹部腹面有特殊的附肢和第四腹节具弹器。跳虫的发育属不完全变态,生活史中仅有卵、若虫、成虫3个发育阶段。与医学有关的为长角跳虫科(Entomobryidae)的某些种类。图1-9 跳虫形态示意图第二节 医学节肢动物的生物学

节肢动物的生物学是研究节肢动物个体发育中生命特征的科学,主要包括节肢动物的生殖、生长发育、生命周期、各发育阶段的习性及行为、某一段时间内的发生特点等。本节仅简要叙述与标本采集密切相关的内容。一、生活史

节肢动物的生活史是指节肢动物在一定时间内完成一代生长、发育和繁殖的全过程。在这样的一个过程中,新个体自离开母体至性成熟产生后代为止的发育过程,称为生命周期(1ife cycle),也称为一个世代(generation),简称为一代。一代通常包括卵、幼虫、蛹和成虫等虫态。节肢动物从当年越冬虫态(卵、幼虫、蛹或成虫)越冬后复苏起,至翌年越冬复苏前的发育全过程,称为年生活史或生活年史(annual life history);而完成一个生命周期的发育史称代生活史或生活代史(generational life history)。节肢动物一年发生世代数的多少是受种遗传基因支配的。一年发生1代的节肢动物,称为一化性(univoltine),一年发生2代称为二化性(bivoltine),一年发生3代以上者,称为多化性(polyvoltine);有的节肢动物需2年或多年完成1代,称为部化性(partvoltine)。一年发生1代的节肢动物,其年生活史与世代的含义是相同的。一年发生多代的节肢动物,其年生活史就包括几个世代。二化性和多化性节肢动物由于发生期及产卵期较长等原因而出现前后世代间的明显重叠,此现象称世代重叠(generation overlapping)。多化性节肢动物一年发生代数的多少,与环境因素,特别是温度有关,所以同种节肢动物在不同地区一年发生的代数也有所不同。同种节肢动物每年发生世代数随地理位置的有效发育总积温或海拔高度不同而异,通常是随着纬度的降低而增加,随着海拔的升高而减少。

大部分节肢动物在全年发生经过的各个世代,它们的各个相应虫态,不论在形态、食性和生殖方法上都是大致相同的,只是在发生期上有差别而已。但一些多化性节肢动物,其年生活史较为复杂,在一年中的若干世代间,存在着生殖方式甚至生活习性的明显差异。通常总是两性世代和若干代的孤雌生殖世代相交替,即出现世代交替(alternation of generations)现象。二、变态

节肢动物在胚后发育过程中,从幼虫发育为成虫,其体积不断增大,外部形态、内部器官、生理、生活习性以及行为特征等都发生了变化,这种由幼虫期状态转变为成虫期状态的现象,称为变态(metamorphosis)。按节肢动物发育阶段的变化,变态主要可分为完全变态和不完全变态两类。

1.完全变态

节肢动物的个体从幼虫发育为成虫过程中需要经历化蛹的,称为完全变态(complete metamorphosis)。例如蚊、蝇、白蛉、蚋、蠓、虻、蚤的个体发育过程中都经历卵、幼虫、蛹、成虫4个阶段。幼虫的食性、栖息环境与成虫显著不同,形态上也有明显不同。幼虫期不仅生殖器官没有分化,外形、内部器官以及生活习性等与成虫都截然不同。幼虫不断生长经若干次蜕皮变为形态上与幼虫完全不同的蛹,蛹再历经一段时间的发育后羽化为成虫,幼虫组织器官的分解和成虫组织器官的重建均在蛹期内完成。因此,这类变态必须经过蛹的过渡阶段来完成幼虫到成虫的转变过程。

2.不完全变态

节肢动物的个体从幼虫发育为成虫的过程中不需要经过蛹期的,称为不完全变态(incomplete metamorphosis),此类变态又称直接变态(direct metamorphosis)。成虫前的发育期称为若虫(nymph),其形态特征及生活习性与成虫差别不显著,通常仅表现为虫体较小,性器官未发育或未发育成熟,例如虱、臭虫、锥蝽、蜚蠊等。

3.蜕皮

节肢动物的体表外骨骼是一种主要由蛋白质和几丁质组成的结构。当其幼体生长到一定程度时,由于坚韧的体壁限制了它的生长,就必须蜕去旧表皮,重新形成新表皮,这种过程称为蜕皮(moulting)。前后两次蜕皮之间的虫态称为龄(instar),它所对应的发育阶段称为龄期(stadium)。蜕皮时,表皮细胞分泌几丁质酶和蛋白酶,将几丁质溶解,使旧皮沿着预定的某些线裂开,身体蜕出,并重新形成外骨骼。在新的外骨骼未完全硬化之前,个体得以生长,增大体积。所以正在迅速成长的节肢动物其蜕皮次数较多。不再继续长大时,蜕皮现象也就停止了。幼期伴随着生长的脱皮叫做生长蜕皮;而老熟幼虫或若虫脱皮后变为蛹或成虫的脱皮称之为变态蜕皮。节肢动物的生长和蜕皮一般是交替进行的,其蜕皮次数与种类、性别和生理状态有关。一般把初孵的幼虫称为第1龄幼虫,蜕去第1次皮后称为第2龄,蜕第2次皮后称为第3龄。幼虫发育为蛹的过程称为化蛹(pupation);成虫从蛹中孵出的过程称为羽化(emergence)。

4.休眠与滞育

节肢动物在一年的发生过程中,不管发生几个世代,往往都会出现一段长短不一的生长发育停滞期,我们称之为休眠(dormancy)或滞育(diapause)。处于休眠和滞育状态的节肢动物呼吸代谢速度十分缓慢,耗氧量也大大减少,体内脂肪和碳水化合物含量丰富,但体内游离水却显著减少,某些酶系活性降低。因此,进入休眠与滞育状态的节肢动物,对寒冷、干旱、药剂等不良环境因素有较强的抵抗力。①休眠常常是由非致死的不良环境条件直接引起的。其中主要是温度,随着气温的降低,食物的减少,节肢动物的体内便会产生一系列的生理变化,如体内脂肪和糖类等贮存物质的积累,水分含量的减少,呼吸缓慢,代谢降低,虫体处于暂时的静止状态,出现冬眠(hibernation);另外,高温干旱也可以引起休眠,一些节肢动物有夏蛰(aestivation)现象,就是由高温所引起的休眠。休眠是节肢动物对环境条件的一种适应性表现。如果不良因素消除,就可以恢复生长发育。具有休眠特性的节肢动物,有的以特定虫态休眠,有的是任何虫态均可休眠。如果把这类节肢动物饲养在温湿度适宜的条件下,再给以充足的食料,它们一年四季便都能进行繁殖。②滞育不是不利的环境条件直接引起的,因为在不利的环境条件还远未到来之前,节肢动物就已经进入滞育了。而且它们一旦进入滞育,即使给以最适宜的条件也不会马上恢复生长发育。凡有滞育特性的节肢动物都有各自固定的滞育虫态,滞育通常发生在其特定的发育阶段。所以说滞育具有一定的遗传稳定性,这是对重复出现的环境条件长期适应的结果。

滞育节肢动物在恢复发育前常需要一定时间和条件以完成特殊的生理变化,这段时间称为滞育进展期。此期的最适温度及其历时长短与节肢动物的地理分布有密切关系。分布在低温地区的节肢动物其滞育进展期的适温比较低,时间比较长;分布在温暖地区的节肢动物其滞育进展期的适温较高,并且历时较短。第三节 医学节肢动物的生态与生活习性

在漫长的进化历程中,节肢动物与自然界彼此相互选择找到了适应其生存环境,构成了严密的生态系统,如地理、气候、食物等。它们在各自选择的生态系统中形成了自己的生存对策,生物学特性有的简单,有的复杂,有的令人称奇,如拟态、变色等。一、生态

生态是指一切生物生存所需环境的状态,以及它们之间和它与环境之间的相互关系。环境因素非常复杂,包括地理、季节、气候、温度、湿度、光照、食物、宿主和天敌等,对节肢动物生长、发育、繁殖、寿命、取食、栖息、越冬等具有重要的影响。例如某些按蚊在一些地区主要以成虫越冬;某些伊蚊主要以卵越冬;大部分库蚊以成虫越冬。节肢动物生态学主要是研究:①节肢动物个体生长繁殖、分布与环境的关系;②节肢动物群落的组织,种间关系及生存密度的稳定和变动;③种群的遗传性及在空间、时间上的存在状况及变动规律。

1.温度

由于节肢动物是变温动物,温度是其生命活动的必需条件。环境温度可直接或间接地影响节肢动物的新陈代谢。依据节肢动物生命活动对环境温度的特殊需求,每种节肢动物都有一定的适温范围(optimum range)。例如家蝇在7~8℃时不活动,9℃时可缓慢爬行,10.5℃触动后能飞,12℃能自由飞行,15℃觅食,17~18℃产卵,30℃活动最为活跃。温度除影响节肢动物的生长、发育、繁殖、活动和分布外,还可影响体内病原体的发育和繁殖。例如在16℃时,按蚊体内的间日疟原虫难于发育为子孢子,而在25℃时,仅需11天就可完成孢子增殖。

2.湿度

湿度主要参与节肢动物水分的平衡和代谢,且往往与温度相关联,从而影响节肢动物的生长、发育、活动和分布。不同种类或同一种类不同的发育阶段对湿度的需求不同。例如雌蚊在相对湿度70%~80%,温度16~17℃时开始吸血,并可完成卵巢发育和产卵;当相对湿度下降至52%以下,雌蚊则不能叮咬吸血,且易死亡。粉尘螨在含水量低于9.80%的培养料中难于存活,随着培养料中含水量的逐渐增加,粉尘螨在培养料中的密度也不断增高,当含水量达到12.00%~12.30%时,粉尘螨的密度达到高峰。此后,若含水量再增加,粉尘螨的密度反而下降。

3.光照

自然界中光照有非常稳定的昼夜变化规律,随昼夜交替光照强度会发生周期性的变化。经过长期进化,节肢动物形成了与之相适应的节律性生命活动。例如蚊、蠓等昆虫一般在黄昏和黎明进行群舞交配;淡色库蚊雌蚊在日照时间短于13小时就开始滞育越冬。节肢动物对光照反应还可表现为正趋光性(趋光性)和负趋光性(避光性),如蜚蠊、按蚊及库蚊、伊蚊的部分蚊种等都喜欢在夜间活动、吸血、觅食,白纹伊蚊则多在白天吸血、产卵;蝇、虻等也多在白天活动、觅食。

4.季节性

节肢动物的活动和分布随季节变化而出现规律性变化。不同季节日照长度和气温变化较大,节肢动物与之相适应而出现季节消长。虫媒病的发病季节往往与节肢动物的季节消长规律呈现出一致性。例如长江流域疟疾发病季节与媒介中华按蚊季节消长呈现出一致性,中华按蚊的密度高峰在7~9月,而疟疾发病季节为9~10月。

5.生物因素

影响节肢动物的生物因素包括食物、植被、天敌、寄生虫和病原体等诸多因素。节肢动物的营养主要于来源食物,只有有了充足的食物才能维护其生长、发育、繁殖等生命活动所需能量。因此,食物是影响节肢动物数量和分布的重要因素。不同种类的节肢动物对食物的选择性不同,而且幼虫和成虫的食性也不同。就医学节肢动物而言,其食性可分为血食性和非血食性,前者以人和动物血液为食,如蚊、白蛉、蠓、虻、蚤的成虫等;后者以腐败物、微生物、植物汁液为食,如蜚蠊和多数蝇类等。一般单血食的传病范围窄,多血食的传病范围广。如人虱只吸人血,仅在人与人间传播疾病;蚊、蚤、蜱等可刺吸人和多种动物血,传播的疾病种类就多,除传播人类疾病外,还可传播人畜共患性疾病。二、生活习性

节肢动物的生活习性是长期自然选择的结果,也是建立在神经反射活动基础上的一种对外来刺激所作的运动反应,是节肢动物对复杂外界环境所具有的主动调节能力。了解节肢动物的生活习性,对制订节肢动物防制策略和实施具体防制方法具有重要意义。节肢动物的生活习性是节肢动物生物学特性的重要组成部分,包括节肢动物的活动和行为,如昼夜活动规律、食性、假死性、趋性、保护色、群集、扩散和迁飞等。

1.昼夜活动规律

在长期的进化过程中,节肢动物的活动形成了与自然界昼夜变化规律相吻合的生物钟节律。绝大多数节肢动物的飞翔、取食、交配、产卵、孵化和羽化等活动均有其昼夜节律。例如蝇、虻等常在白天活动称为日出性(昼出性)节肢动物,蜚蠊、臭虫等在夜间活动称为夜出性节肢动物,蚊常在黎明或黄昏时活动则称为弱光性节肢动物。以上节肢动物昼夜活动规律表面上看似乎只受日光的影响,其实昼夜间湿度的变化、食物成分的变化、异性释放外激素的生理条件等都将影响节肢动物的昼夜活动规律。

由于自然界中昼夜长短是随季节变化的,所以许多节肢动物的活动节律也有季节性。一年发生多代的节肢动物,其各世代对昼夜变化的反应一般相同,特别在迁徙、滞育、交配、生殖等方面反应甚为明显。

2.食性

节肢动物对食物的要求不尽相同,人们通常按照节肢动物取食物的性质,把它们分成植食性(phytophagous或herbivorous)、肉食性(carnivorous)、腐食性(saprophagous)、杂食性(omnivorous)和寄生性(parasitic)等几个主要类型。以植物和动物的活体为食的分别称之为植食性和肉食性,如鳞翅目的大多数种类为植食性,鞘翅目的大多数种类为肉食性;以动植物的尸体、粪便等为食的称为腐食性,如环裂亚目的多数蝇类等;以非腐烂的动植物产品(粮食、食品、皮毛、植物纤维、动植物标本)等为食的一般统称为储藏害虫,例如粉螨、谷蠹等;既食植物性又食动物性食物的称为杂食性,例如蜚蠊;寄生在人畜体内外以人畜的血液、组织等为食的称为寄生性,如蚊类、吸血蝇类、蚤类、吸虱、蜱和螨等。上述的食性划分还可以按食谱的范围进一步分为多食性(polyphagous)、寡食性(oligophagous)和单食性(monophagous)三种类型。对于医学节肢动物而言,其食性还可分为血食性和非血食性两类,血食性节肢动物与医学的关系更为密切。血食性又可进一步分为单血食性与多血食性。单血食性节肢动物是指只刺吸一种宿主的血液,如人虱仅刺吸人血,宿主特异性较强,仅在人与人之间传播疾病;多血食性节肢动物则可刺吸多种宿主的血液,宿主特异性较弱,如蚊、白蛉、蚤、蜱、螨等,除传播人类疾病外,还可传播人畜共患病。

3.假死性

节肢动物受到某种刺激或震动时,突然停止活动,或从停留处跌落下来呈“死亡”状态,稍停片刻后即恢复正常而离去的现象,称为假死性(thanatosis)。鞘翅目的成虫如金龟子、象甲、叶甲以及鳞翅目的幼虫等都具有假死性。假死性是节肢动物逃避敌害的一种适应性反应,对其自身是有利的。我们可利用其假死性来采集标本或对其进行防制。

4.趋性

节肢动物对外界刺激(如光、温度、湿度和某些化学物质等)产生定向活动的现象称为趋性(taxis),按定向活动的方向可将其分为正趋性(趋向)和负趋性(背向)两类。趋性是节肢动物赖以生存的必要条件,根据刺激源可将趋性分为趋光性、趋化性、趋热性、趋湿性、趋声性、趋地性等,其中以趋光性和趋化性最为普遍和重要。①趋光性(phototaxis)是指节肢动物对光的刺激所产生的趋向或背向活动,趋向光源的反应,称为正趋光性;背向光源的反应,称为负趋光性。虽然不同种类对光照强度和光照性质的反应不同,但通过其视觉器官,均有一定的趋光性。一般夜间活动的节肢动物如蛾类对灯光表现出正趋光性,特别是对黑光灯的趋性更强,但白天光照太强又会躲藏起来。有趋光性的节肢动物对光的波长和光的照度具有选择性,如蚜虫黑夜不起飞,白天起飞,而且光对它的迁飞有一定的导向作用。而蜚蠊经常生活在黑暗角落,见光就藏,具有负趋光性(背光性)。此外,甲壳类也具有趋光性,水生甲壳类随光线强弱在水体中作昼夜垂直分布的变迁。②趋化性(chemotaxis)是指节肢动物通过嗅觉器官对一些化学物质的刺激所表现出的反应,称为趋化性。趋化性通常与觅食、求偶交配、避敌、寻找产卵场所等有关,如许多节肢动物在未交配前由腺体分泌性外激素,引诱异性前来交配;有些人体外寄生虫是通过对气味的趋化性找到寄主。人们可根据节肢动物对于化学物质的趋性反应,研制诱杀剂、诱集剂和驱避剂来防制节肢动物,如人工提纯或合成的性外激素,已应用在节肢动物的测报和防制;用避蚊油涂搽皮肤用于驱蚊。不论哪种趋性,往往都是相对的,对刺激的强度或浓度有一定程度的选择性。当节肢动物同时遇到若干种温度时,总是向它最适宜的温度移动,而避开不适宜的温度,如人体虱,具嗜温怕寒(趋热性),常生活于人的贴身内衣上,若人因发烧致使体温超出正常体温范围时,体虱就会爬离人体,表现为负的趋热性,因此造成了虱扩散和疾病的传播。节肢动物对化学刺激也是相对的,如过高浓度的性引诱剂不但起不到性引诱剂的作用,反而会导致引诱抑制。因此,正确认识和利用节肢动物的趋性,对于提高节肢动物防制效率会大有裨益。

5.保护色、警戒色及拟态

在长期自然选择的作用下,节肢动物的颜色和形态逐渐形成与周围环境相适应的变化,主要包括保护色、警戒色和拟态等。(1)保护色(sematic color):

是指某些动物具有同它的生活环境中的背景相似的颜色,这有利于躲避捕食性动物的视线而达到保护自己的效果,例如枯叶蛾、枯叶蝶等。(2)警戒色(warning coloration):

是指节肢动物的鲜艳色彩和斑纹,具有使其天敌不敢贸然取食或厌恶的品质。这是动物在进化过程中形成的,可以使敌害易于识别,避免自身遭到攻击。例如天蛾科中的蓝目天蛾(Smerinthus planus),在停息时以褐色的前翅覆盖腹部和后翅,这时与树皮颜色相似。当受到袭击时,突然张开前翅,展现出颜色鲜明而有蓝眼状斑的后翅,这种突然的变化,往往能把袭击者吓跑。(3)拟态(mimicry)又称生物学拟态(biological mimicry):

是指一种生物在形态、颜色、行为等方面模拟另一种生物或环境中的其他非生命体,从而使一方或双方受益的生态适应现象。这一现象在节肢动物中广泛的存在,对其避敌、生殖、取食有重要的生物学意义。如蝇类和蛾类模仿蜜蜂和黄蜂,可逃避鸟类的捕食。生物的拟态是生物长期适应环境的必然结果,包括模仿者(拟态者)、被模仿者(模型)和受骗者三方。这个受骗者可为捕食者甚或同种中的异性,在宿主拟态现象中,受骗者和被模仿者为同一物。在节肢动物中,拟态的事例很多,从生物学意义上说,拟态可分为三种主要类型。①贝氏拟态(Batesian mimicry)是指模型对捕食性动物是不可食的,而拟态者则是可食的,结果是对拟态者有利,而对模型是不利的,如金斑蛱蝶模仿金斑蝶。②缪氏拟态(Mullerian mimicry)是指拟态者和模型都是不可食的,捕食性动物不管首先捕食哪一种,以后两者就都不会受其害了。所以缪氏拟态是对模型和拟态者都有利的拟态。这类拟态在蜂类、蚁类中均可见到。③波氏拟态(Poultouian mimicry)又叫侵略性拟态(aggressive mimicry),最初是指拟态者为了不引起模拟对象怀疑而产生的拟态现象,例如捕食者模拟猎物或寄生者模拟寄主。在波氏拟态中,拟态者获得好处,对模拟对象来说则是不利的,例如螳螂为了不引起猎物的注意,形成独特的拟态,宽者似绿叶红花,细者长如竹叶。拟态是进化的产物,是生物适应环境的最为典型的例子,拟态在许多生态系统中起着十分重要的作用。

6.聚集、扩散和迁飞(1)聚集(aggregation):

同种节肢动物的大量个体高密度地聚集在一起的习性称为群集性。根据聚集时间的长短可将聚集分为两种类型。①暂时聚集(临时性聚集):一般发生在生活史中的某一阶段或某一虫态,过后就分散。这种现象与节肢动物对生活小区中一定地点的选择性有关,因为在它们聚集的地方,可获得生活上的最大满足,而造成有限空间内节肢动物个体大量繁殖或大量集中。但在其生活的一定时期或遇到生态条件不适合时,便会分散。如,天幕毛虫的低龄幼虫行暂时聚集生活,大龄后即分散生活。②长期聚集(永久性聚集):是指节肢动物终生聚集生活在一起,群集形成后往往不再分散,聚集时间较长。多数节肢动物的永久性聚集主要是由于视觉器或嗅觉器受到环境的刺激,以及生理功能所致,如求偶性的群舞;或因体内特殊的生理反应,并产生外激素的作用所造成的。(2)扩散(dispersal):

同种节肢动物个体在一定时间内发生空间分布范围扩大的现象称为扩散。扩散可以是经常性的或偶然的、小范围内的分散活动,扩散常使一种节肢动物的分布区域扩大,而对于害虫而言即形成所谓的虫害传播和蔓延。根据扩散的原因可将扩散分为两类。①主动扩散:是指节肢动物由于取食、求偶、避敌等而“主动”但相对缓慢地形成的小范围空间变化;②被动扩散:是指由于水力、风力、动物或人类活动等外部因素而引起的几乎完全被动的空间变化。节肢动物的扩散主要受到自身生理状况、适应环境的能力及外界环境条件的限制,对多数节肢动物而言,地形、气候、生物和人类活动等都会直接或间接地影响着节肢动物的扩散与分布。(3)迁飞(migration):

同种节肢动物成群而有规律地从一个发生地长距离地转移到另一个发生地的现象称为迁飞,也称迁移。并非所有的节肢动物都存在迁飞习性,迁飞实际上是一种种群行为,是物种在进化过程中长期适应环境的遗传特性。节肢动物迁飞多种多样且极为复杂,可分为:到新的地区产卵、繁殖,随即死亡;到休眠地区越冬或越夏,又迁回到发生地产卵、繁殖;到一适宜地域取食,生活一段时间,又在同一季节迁飞回原来的地方或到另一发生地再繁殖新的一代。迁飞常发生在成虫的一个特定时期,即成虫羽化后期,雌成虫的卵巢尚未发育,大多数还没有交尾产卵。节肢动物迁飞有助于其生活史的延续和物种的繁衍,是自然界中存在的一种普遍现象。第四节 医学节肢动物对人类的危害与防制

在人类历史的长河中,医学节肢动物与人类经济和健康一直关系密切,它们通过危害经济、动植物和传播疾病给人类造成了重大损失。一、危害

医学节肢动物对人类的危害包括两方面。其一是由节肢动物骚扰、吸血、蜇刺、寄生等引起的节肢动物源性疾病(包括超敏反应),此类危害称直接危害;其二是由节肢动物作为媒介传播病原体引起的虫媒病,此类危害称间接危害。(一)直接危害

1.骚扰和吸血

多种节肢动物,如蚊、白蛉、蠓、蚋、虻、蚤、臭虫、虱、螨和蜱等均可叮刺吸血,在其种群数量高峰季节常常侵袭人体,造成骚扰,影响工作和睡眠。如吸血蠓叮刺人体可引起皮炎,局部可出现红斑、丘疹、肿胀与水疱等;虻叮刺可引起剧痛,皮肤产生大片红肿,叮刺时分泌的抗凝血物质常可导致局部流血不止,并可由此引起全身性症状。

2.蜇刺和毒害

由于某些节肢动物具有毒腺、毒毛或有毒体液,螫刺时通常将分泌的毒液注入人体而使人受害,轻者可有短暂的刺激,局部产生红、肿、痛;重者可引起全身症状,甚至死亡。如桑毛虫、松毛虫的毒毛及毒液可引起皮炎、结膜炎;松毛虫还可致骨关节疼痛,严重者可致骨关节畸形、功能障碍等。

3.超敏反应

医学节肢动物的唾液、分泌物、排泄物和脱落的表皮均是异源性蛋白质,与过敏体质的人群接触常可引起超敏反应。如粉螨引起的过敏性哮喘、过敏性鼻炎等,以及由革螨和恙螨引起的螨性皮炎等。

4.寄生

有些节肢动物可以寄生于人畜体内或体表引起病变,如某些蝇类幼虫侵入宿主体表或体内器官可引起蝇蛆病;潜蚤寄生于人体皮肤引起潜蚤病;疥螨寄生于皮内引起疥疮等。(二)间接危害

医学节肢动物携带病原体,造成疾病在人和动物之间相互传播。此类由医学节肢动物传播病原体而引起的疾病称为虫媒病(vector-borne disease),传播虫媒病的医学节肢动物又称为病媒节肢动物或媒介节肢动物(vector-borne arthropod),亦简称虫媒(vector)。依据病原体与医学节肢动物的关系,可将传播病原体的方式分为机械性传播和生物性传播两种类型。

1.机械性传播(mechanical transmission)

医学节肢动物对病原体仅起着携带、输送的作用。病原体可附着于节肢动物的体表、口器或经其消化道排出,通过污染食物、餐具等方式,机械性地从一个宿主被传播至另一个宿主。在携带和传播过程中病原体的数量和形态虽不发生变化,但仍保持感染力。如蝇传播痢疾、伤寒、霍乱等传染病,即属于此种方式。

2.生物性传播(biological transmission)

病原体必须在医学节肢动物体内经过一定时间的发育和(或)繁殖后才具有感染性,然后再被传播到新的宿主。根据病原体在虫媒体内的发育与繁殖情况,可将此种传播方式分为四类。(1)发育式传播(developmental transmission):

病原体在医学节肢动物体内只有发育而无繁殖,即病原体仅有形态结构及生理功能的特化,并无数量增加。如丝虫幼虫在蚊体内的发育。(2)繁殖式传播(propagative transmission):

病原体在医学节肢动物体内只有繁殖而无发育,即病原体仅有数量增加,并无形态变化。如黄热病病毒和登革热病毒在蚊体内、鼠疫杆菌在蚤体内、回归热螺旋体在虱体内和恙虫病立克次体在恙螨体内的繁殖等。(3)发育繁殖式传播(developmental-propagative transmission):

病原体在医学节肢动物体内不但发育而且繁殖,即病原体既有形态变化,又有数量增加,这种病原体必须在虫媒体内完成发育和繁殖过程后才能传染给人。如疟原虫在蚊体内、杜氏利什曼原虫在白蛉体内的发育和繁殖等。(4)经卵传递式传播(transovarian transmission):

病原体在医学节肢动物体内不但繁殖而且能侵入卵巢,经卵传递至下一代,产生众多的具有感染性后代,造成病原体的广泛传播。如硬蜱体内的森林脑炎病毒、蚊体内的日本脑炎病毒、软蜱体内的回归热疏螺旋体等。(三)媒介节肢动物的判定

媒介节肢动物的判定需要以下四个方面的证据。

1.生物学证据(1)与人类关系密切,吸血种类可嗜吸人血,非吸血种类可通过污染食物等造成人体感染。(2)种群数量较大,是当地的优势种或常见种。(3)寿命较长,以保证病原体能够在其体内完成发育和增殖。

2.流行病学证据

媒介节肢动物的地理分布和季节消长应与虫媒病的流行地区及流行季节相一致或基本一致。

3.实验室证据

试读结束[说明:试读内容隐藏了图片]

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