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发布时间:2020-07-31 09:44:47

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作者:读书堂

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新的综合

新的综合试读:

第一章 社会生物学的基本原理

有机体只是DNA制造更多的DNA的工具。

——威尔逊

1-1 基因的伦理学

卡缪说过,自杀是唯一严肃的哲学问题。即使在严格意指的意义上讲,这也是错误的论断。关心哲学问题和进化历史问题的生物学家都明白,自知是大脑的下丘脑和边缘系统的一些情绪控制中心所制约和形成的。这些中心以仇恨、热爱、诡诈、恐惧和其他一些情绪充满我们的意识——这些情绪正是想要通过直觉来判断善恶标准的伦理哲学家们所要参考的。我们不得不问,是什么造成了下丘脑和边缘系统呢?它们是通过自然选择进化的结果。这个简单的生物学陈述,必须对伦理学和伦理学家(如果不是认识论和认识论学者的话)在各种深度上作出解释。自我存在或者结束这种存在的自杀行为,不是哲学的中心问题。下丘脑——边缘复合系统以诡诈和利他主义感情的反击方式,自发地否认这种逻辑的简化。在这一点上,哲学家自己的情绪控制中心要比他的唯我论意识聪明得多,因为这些中心“知道”,在进化的时间长河中个别有机体几乎是无足轻重的。从达尔文主义的意义上讲,有机体不是为了自己而活着。它的基本功能甚至不是繁殖另外的机体;它繁殖的是基因,并且象一个昙花一现的运载体那样为基因服务。每个通过性生殖产生的有机体都是独特的,是组成物种的所有基因的偶然子集合。自然选择是一种过程,它凭借一定的基因在后代中获得表达来完成。这些获得表达的基因比位于染色体相同位置上的其它基因优越。当每一代生物产生新的性细胞时,优胜的基因都要被分离和重组,以便制造新的机体,一般来说,新的机体包含较高比率的同一基因,但是,有机体的个体仅仅是基因的运载工具,是在最小可能的生化扰动范围内保存和传播基因的那种精巧装置的组成部分。“小鸡只是一个鸡蛋制造另一个鸡蛋的工具”,塞缨尔·巴特勒(SamueI Butler)这一著名的格言已被现代化为:有机体只是DNA制造更多的DNA的工具。更为重要的是,下丘脑和边缘系统的天职就是维持DNA的永存不朽。

然而,在自然选择的过程中,任何能在后代中给一定基因以较高比率的机制,将逐渐给物种赋予特征。一类这样的机制促进延长个体生存。另一类增进优势支配的实施以及对这种支配产生的后代的照料。由于有机体更加复杂的社会行为是复制自身进而增加基因的技巧,利他主义变得日益盛行,最终以逾常的形式出现。这就把我们带进了社会生物学的中心理论伺题:被定义为降低个体适应性的利他主义,如何能通过自然选择而进化?答案是亲缘关系,如果引起利他主义的基因由于共同的血缘关系而被两个机体分载,并且如果一个机体的利他主义行为增加这些基因对第二代的共同贡献,那么利他主义倾向就会传遍整个基因库。纵然利他主义者对基因库的个别贡献作为利他主义的牺牲品而减少时,也会出现上述情况。“难道是荒诞指定了死亡吗?”对自己的这个问题,卡缪回答道,那日趋高涨的斗争本身足以使人极度紧张。这种枯燥的判断也许是正确的,但是除了用进化的观点更细致地考查外,就没有什么意义了。高度社会性的物种,例如人类,其下丘脑边缘复台系统“知道”只要它使个体的生存、生殖和和他主义的有效混合得以起作用的行为反应和谐一致,它的潜在基因就会被最大地增殖。其结果是,机体遇到紧张局面的任何时候,这种复合中心就会用矛盾的心理对意识精神起作用。热爱结合仇恨,侵犯,恐惧,兴高采烈,隐退,如此等等——混合的设计并非为了增加个体的幸福和生存,而是为了有利于调控基因最大限度遗传下去。

矛盾心理来自自然选择单位上的互逆压力。它们的遗传后果将在本书后面的部分正式地加以探讨。眼下只需要提及的是那些对个体有利而对家庭有害的东西;保护了家庭但对个体和家庭所属的部落都是有些苛刻的东西;促进部落但是削弱家庭并毁坏了个体的东西,以及诸如此类那些通过组织层次的置换。在这些不同单位上的互逆选择,将导致一些基因的增殖和固定,另一些基因则将被淘汰。还有另外一些基因的结合将保持在静止的比率上。根据目前的理论,有一些基因将产生在不同层次上反映互逆选择压力平衡的情绪状态。

社会生物学的定义是:一切社会行为的生物学基础的系统研究。当前,它集中研究各种动物社会,研究它们的群体结构,社会等级,通讯交流以及一切社会适应背后的生理学内容。但本学科也关心早期人类社会行为和当代人类社会更基本的组织适应特征,社会学在这种复杂性水平的人类社会研究中,由于其基本的结构主义方式和非基因倾向,仍然与社会生物学相距甚远。它企图基本上以最外部表现型的经验描述和孤立的直觉来解释人类行为,而不参考真实基因意义上的进化解释。在描述性分类学和生态学方面,社会学已获巨大成功。当它提供一个特殊现象的细节描述并表明这种现象与环境特征的一阶相互关系时,它同样是很成功的。然而,在过去四十年中,分类学和生态学由于被综合为新达尔文主义进化论而全然改观了——常把它称之为“现代综合进化论”——在这个综合中的各种现象都以其适应意义加以评价,并与群体遗传学的基本理论有关。也许说社会学和其他社会科学及人文科学是有待于包括到现代综合进化论中去的生物学的最后分支是不过分的。因而,社会生物学的一个功能,就是以把这些学科纳入现代综合的方式重组一些社会科学的基础。这些社会科学学科能否用这种方式真的被生物化还有待分晓。

本书是把社会生物学编纂为进化生物学、特别是现代群体生物学的一个分支的尝试。

这个题目有足够丰富的细节内容和自洽的概念集合有待排列,恰如分子生物学和发育生物学一样。过去,由于个体生态学和行为生理学的过分密切的统一,这门学科的发展被延缓了。用现在的观点看,新的社会生物学应该大致由脊推动物学、无脊椎动物学和群体生物学相等的部分组成。生物学家总是对无脊椎动物社会,特别是昆虫社会和脊椎动物社会比较感兴趣。他们梦想着用提供一种包括人类在内的社会进化各个方面的洞观的方式,统一如此不同的单元的普遍性质。这个目的可以用现代术语表述如下:当把同样的参数和数量理论用于分析自蚁群体和罗猴、猕猴群体时,我们将得到一门统一的科学:社会生物学。这似乎是一个不可能完成的困难任务。但是由于研究已经取得进展,日益对脊椎动物社会和无脊推动物社会之间的功能的相似性获得深刻印象,而对初看起来似乎构成它们之间的巨大鸿沟的结构差别反而不感惧伯了。考虑一下白蚁和猴子,它们都组成占据着领土的合作群体。群体成员之间通过10-100个不合语法规则的信号指令进行有关饥饿、安静、敌意、等级状态或地位、生殖情形等方面的联络。个体对于群体成员与非群体成员之间的差别有着强烈的意识,亲族关系在群体结构中起重要的作用,也许起初正是这种亲族关系扮演了主要的社交活动起因角色。在两种社会中都有标志明显的分工,尽管在昆虫社会中具有更加强烈的生殖成份。组织的细节是通过一个未知其详的最佳进化过程发展演化而来的,在这个过程中,个体得到了某些伴随着合作倾向的补充适应性——至少在亲戚之间趋向于这种合作。合作的后果取决于特殊的环境条件,只是对于少数的动物物种来说。这种合作在它们的进化过程中是有益的。

这种比较似乎容易,但是它来自构成一般理论开端的慎重简化。社会生物学理论的系统表述,为今后二、三十年构成了生物学的巨大的应处理问题之一。社会行为的进化,首先只有通过对人口统计学的了解才能充分理解,人口统计学提供了群体生长和年龄构成方面的重要信息,其次,还要了解群体的遗传结构,它可以便我们得知在遗传的意义上关于有效群体尺度我们需要知道的那些东西,还有社会之内的关系系数以及它们之间的基因流数量。社会生物学广义理论的主要目标,应该是这样一种能力:从这些群体参数和由物种的遗传构成所加强了的行为抑制相结合的知识出发,预测社会组织的特征。

它将成为进化生态学的一个主要任务,继而,从物种的进化史知识和这种历史的最近片段在其中展开的环境知识中获得群体参数。

1-2 社会生物学的基本概念

生命较高级的性质是突然出现的。为了详细说明一个完整的细胞,我们不仅被迫提供核苷酸的序列,而且还要提供细胞之内和细胞周围其他分子的统一性和结构。为了详细说明一个有机体,就需要有关细胞的性质和它们的空间位置的更多信息。一种社会,可以仅把它视为一群特殊的有机体来加以描述,然而要从某一时刻的详细描述来推断这种群体的基本活动,也就是说预测社会行为,是十分困难的。玛斯洛(Maslow)就发现,从恒河猴成对婚配的成员的相互关系中。无法预测它们群体的统治关系。象其他较高等的灵长类一样。恒河猴受它们的社会环境的强烈影响——个孤立的个体只要有其他猴子给予的一瞥的奖赏,就会重复地拉一根杠杆。然而,这一行为从属于较高等级的相互反应。猴子们在为统治权而进行的斗争中结成了联盟,所以,如果一个个体被剥夺了结盟的权力,就会在社会地位中一落千丈。例如,一个二流的雄性,可以通过头号雄性(甲雄)给它保护而获得地位,或者由一个或更多与其关系密切的同伴给它支持而得到它的地位。这些联盟不可能从成对冲突的后果中得到预测,更不必说从孤立的猴子的行为中预测这种联盟了。

生命较高级的性质是由整体论认识和研究的。整体论(Holism)曾经是哲学讨论的一个热烈争论题目,象劳埃德·摩尔根(Lloyd Morgan)和w.M.惠勒(W.M.Wheeler)这样的科学家都参加了上述讨论。但是稍后,在四十年代和五十年代,分子生物学成功的还原论使整体论暂时失了色。新整体论在本质上更加数量化,用数学模型取代了旧理论的直觉。与旧理论不同,它并不停留在哲学的追溯上,而是清楚地陈述假设,并且把它们扩展到可以用来检验它们的真实性的数学模型中去,社会生物学,要检验几种社会的性质,这些性质是突然出现的,因而有必要用一种专门的语言和处理方法。我们直接从一套最基本的定义出发,这些定义有的普适于生物学,有的是对社会生物学的特殊定义。

1-3 基本定义

社会,一群属于同一物种的个体,以协作的方式组织起来,象社会和社会的这种术语,应当给予广义的定义,从而防止把许多有趣的现象排除在外。在社会生物学所有的进一步比较讨论中,这种排除都会引起混乱。超越了单纯的性活动,一种协作性的相互交流是一个社会本质性的直观标准。这样,就很难认为一只鸟蛋,或者甚至是隐藏在芽胞中的一只蜜蜂幼虫是产生它的那个社会的一个成员,虽然在它发育的其他阶段,它会是一个真正的成员。同样,把最简单的生物聚集体视为真正的社会也是不全面的,例如一群发情的雄性就不是一个真正的社会。它们经常被相互的吸引刺激召集到一起,但是如果它们的相互反应没有其他的方式,似乎把它们称作聚集体也就足够了。进入单纯的求爱中的一对动物,或者在领土斗争中的一群雄性,就可以在最广泛的意义上称为一个社会,但是要付出把表达稀释到没有什么价值的代价。然而,聚集、性活动和领土性是真正的社会的重要性质,而且它们被正确地看作是社会行为。鸟群,狼群,以及蝗虫群体是真正的基本社会的良好范例。如果进行相互交流的话,双亲和后代也是这种例子。

尽管这后一个极端的例子似乎是价值不大的,事实上亲代-子代之间的相互反应往往是复杂的,并且具有多重功能。况且,在许多生物群体中,从社会性昆虫到灵长类动物,最高级的社会都是直接从家庭单位发展演化而来的。

定义社会的另一种方法是给特殊的群体划定界限。不同的社会具有不同的通讯方式。

聚集体:一群同种的个体,其组成多于一个婚配对或一个家庭,聚集在同一地点,但并不是内在有组织的,也不从事合作行为。

群落:是一种严格的生物学用语,主要指内部高度组织化的社会性昆虫。

个体:任何一个生理上独立的有机体:

群组:一些属于一个物种的生物,任何时候都集聚在一起,其间的相互作用比同物种另外的任何生物都更大。因此“群组”一词的用法灵活性最大,它标示任何聚集体、社会或社会子系统。

群体:属于同一物种的一群生物,在相同的时间占据着界限分明的地区。这个单位在进化生物学中是最基本的单位,也是用法最不严格的单位,它是用遗传连续往来定义的。在有性生物中,其中的个体可以在自然条件下自由交配。

群体和社会之间的区别是什么?这是理论社会生物学中一个未曾预料到的问题。二者之间的区别基本上可以表述如下:群体的边界是基因流的一条骤减带,而社会的边界则是一条通讯的骤减带,两条带经常是一回事,因为社会纽带倾向于增强社会成员之间的基因流,而排斥社会外成员的基因流。

通讯:一种有机体(或细胞)的部分反应,从适应的程度上改变另一种有机体(或细胞)行为模式的可能性。

协调:群体中单位的相互作用,群体的总体努力,其中各单位关系平等。

等级制度:群体中一个成员对其他成员的优越地位。等级制度有很多层次,并相互影响。调节:调节的结果是内平衡,以维持有利于生存和生殖的稳定状态。内平衡从生理水平直到社会水平都起重要的作用。

1-4 多倍效应

社会组织是离基因最远的一种表现型形式。它是由个体行为和群体统计性质派生出来的,而这两者本质上又是高度综合性的。个体行为模式的一个进化小变化,可以通过社会生活中的多倍效应放大而产生重要的社会影响。这种现象就是多倍效应。当个体行为受到社会经验特殊性的强烈影响时,多倍效应将能更加速社会进化。这个过程称之为社会化。社会化成为系统发育中趋向智力较高物种的一种动力,并在高等灵长类中发挥了最大的影响。

1-5 进化步速兵与社会变化

无论是基于遗传,还是通过社会化以及其他的学习形式所强化的多倍效应,都会使行为这种表现型部分对环境的长期变化作出反应,并按相应的轨迹进行变化。这就表明,当进化既包括结构又包括行为的时候,首先应当是行为变化,然后才是结构变化。换言之,行为是进化的步速兵(Pace-maker)。这是一种古老的观念,至少在达尔文《物种起源》的第六版中就出现了。

社会行为也具有相同的性质。行为的相对不稳定性不可避免地导致了社会漂变(Social drift),社会漂变指的是行为和社会的组织模式及社会群组的随机趋异。如果这种趋异具有遗传基础,那么社会漂变的遗传构成就与遗传漂变相同。纯粹基于经验的趋异内容,可以归之为传统漂变。社会群体之中的变异是遗传漂变、传统漂变及其相互作用的总和。

1-6 进化生物学的两重性

适应特征与不适应特征。通过自然选择在群体中保留下来的特征可以称之为适应特征。在对物种有利的环境条件下,降低了个体适应性的那些特征是不适应特征。

自然选择在形成生物各种特征中的普遍作用,可以恰当地称之为进化生物学的中心法则。这是康纳德·劳伦茨(Konard Lorenz)和其他动物行为学家的贡献。他们相信,行为与社会结构象所有别的生物学现象一样,可以当作“器官”来加以研究,它们是因自身优越的适应价值而存在的基因的扩展。

但是,对于一个家庭中的一个成员说来是适应的社会行为。对家庭中的另一个成员就可能是不适应的。当雄性象形海豹为了占有妻妾而殊死搏斗的对候,对它们自己的基因而言无疑是非常适应的,但是它们降低了雌海豹的适应——后者的幼仔在它们的搏斗中惨遭践踏。

单适应特征与多适应特征。社会进化的标志,是由重复出现的不同的系统发育群的强烈趋同表现出来的。我们应努力对每种主要的社会行为功能范畴给出名称来。这将使大多数社会行为被作为单适应行为识别,就是说只具有一种功能。但是,在我们远不完善的语言中,大多数行为是按多重适应建造起来的。例如动物中的“侵犯行为”这个概念。许多动物的“侵犯”是用来保持群体距离、建立等级制度、或维系妻妾屈服的手段。

这个词用来指具有多种功能的一系列行为。

有些社会行为即使在高度纯化之后,也还是多适应性的。但这是第二位的。强化选择与互逆选择。自然选择中的一种力量作用于一个或更多的水平层次上:个体、家庭、群组、甚至整个群体或物种。如果起作用的基因在多于一个水平上都是有利的或不利的,即称之为强化。进化的意义是基因频率的变化将会在多重水平上得到积累。相反,选择在本质上可能是互逆的:对个体有利的基因可能在家庭水平上是不利的;而在群体水平上又是有利的,如此等等。对于社会进化理论来说,调合基因频率具有普遍重要性,但是难以从数学上进行预测。

理想特征与最佳可能特征。把有机体想象为机器的时候,可以把机体的进化看成逐步完善的计划。这种概念中包括特殊环境中生存的理想特征。但是我们知道,这种特征在物种之间有极大的差异,即使同一种系、占据着相同的生态小环境的服些生物也差异不小。

考虑一下原始社会性昆虫造成的理论难题。为什么它们不再进步了?可以想象两种极端的可能性。第一,存在着一种“不稳定情况”。这意味着物种还在积极地向更高级的社会水平进化着。当社会进化如此之缓慢,以至物种进化了特殊的适应线路,而又仍在变化中的情况下,就出现了“不稳定不稳定假说的含义,是假定发达的社会状态、或某些特殊的发达社会状态,乃是至善境界,是固定的高峰,其定义是理想特征,物种正朝着这种高峰爬去。”

相反的极端是“稳定情况”。在稳定情况中,物种在社会进化的不同水平上或多或少是完全适应的。可能存在着与社会性的“初级”、“中级”和“高级”阶段相一致的多重适应峰。更具体他说,稳定假说把较低水平的社会性想象为物种在相反的选择压力的影响之下形成的折衷方案。图1一1中的B,就是这方面的想象表述。

深刻的趋同与肤浅的趋同。在知识的这一阶段上,开始分析进化趋同本身是合适的、因为在一种情况所认出的两种行为的类比很可能在另一种情况下更深刻、更有意义。在进化趋同的事件之间作出大致的区分将是有用的,那就是深刻的趋同与肤浅的趋同。深刻趋同的基本定义包括两个方面:适应的复杂性和物种组织其生活方式的范围。脊椎动物的眼睛和软体动物的眼睛就是很好的深刻趋同范例。非常浅的趋同经常表现在遗传易变性上。

进化级与进化枝。进化组成了两个同时性过程:在一切物种都通过时间而垂直进化的时候,有些物种分离出两个或更多的进化世系。在一个物种或一个物种的群体的垂直进化路线上,最终要越过一系列确定的形态特征。生理特征和行为特征阶段。如果这些阶段足够清楚,它们就被称之为进化级。在系统发育上相距很远的世系可以穿越同样的进化级。不同的物种往往在不同的时间达到相同的进化级。分离的进化世系称为进化枝。

表示物种如何分离并形成新种的分枝性图解称为进化树。完全的系统发育树包括了进化树的信息。社会生物学家对社会行为的进化级和物种在其中的系统发育关系都有兴趣。

本能与学习的行为。在生物学的历史上,造成最大语义学困境的就是本能与学习之间的差别。

问题的关键在于识别本能行为或固有行为经常被直觉地以两种非常不同的方式加以定义:

1.两个个体或两个物种间的一种固有行为差异至少部分地基于遗传差异。由此而讲行为模式的遗传内容中的差异,或行为的固有差异,或最笼统地讲本能差异。

2.一种本能,或一种固有的行为模式,要么在生物的生命中很少变化,要么在群体中不怎么变化。或者(很可能)二者兼而有之。

第一种定义可以精确化,因为这正是遗传学家在遗传的变异和环境引起的变异之间所作的通常区分的一个特殊情况。但是这需要识别两个或更多的个体之间的差别。这样,按照第一种定义,可以证明人类中的蓝眼睛和棕眼睛在遗传上是有差异的。但是要问是遗传还是环境单独决定了篮眼睛却没什么意义。显然是蓝眼基因与环境的共同结果。关于第一种定义,唯一有价值的问题是,人们的眼睛长成蓝的而不是棕色的,是否至少因为他们具有的基因与那些控制棕色眼的基因不同?同样的推理过程可以毫无改变地扩展到社会行为的不同模式上去。

在另一极,还有人类的语言和脊推动物的社会组织的可塑性质,没有人觉得用第二种定义给这些特征贴上本能的标签是正确的。这些特征是不能用第一种定义中那种有无遗传内容的严格标准来加以定义的。因此,第二种标准永远也不是精确的,而且只有用于极端的情况,它才有信息意义。在通常情况下,几乎等于废话。

1-7 社会进化的原动力

社会组织的主要决定因素是统计参数(出生率、死亡率、稳定的群体尺度)、基因流的比率以及关系系数。那么,又是什么东西决定了这些决定因素呢?社会进化的原始动力可以分作两种范畴:系统发育的惯性与生态学压力。

系统发育惯性和物理学中的惯性差不多,它由群体的基本性质构成,这些性质决定着进化方向的变化范围,同时也决定着进化的速度。环境压力只是一套环境的影响作用,其中包括温度、湿度这些物理条件,也包括生物条件,如被捕食者、捕食者、竞争者等等。环境压力构成了自然选择,自然选择决定了物种进化的方向。

社会进化是在系统发育惯性的制约下,群体对环境压力的遗传反应的结果。由生态压力所形成的适应在范围上是狭窄的。它可能是对一种新食物的开发、或是对旧食物的更充分利用。对一可怕物种更优越的竞争能力、对特别有效的捕食者的更强有力的防卫能力、进入新的、不同的栖居地的能力等等。

惯性大意味着对进化变化有抗阻作用,而惯性小则表明变化性相对较高。系统发育惯性中也包含许多反社会因素,选择压力趋向于使群体非社会化。性选择则皇另外一种潜在的反社会因素。当环境有利于多配偶制进化时,性两态性增加了,其结果是雄性成员不愿参加由雌性和子代组成的社会。这在许多动物中形成了以雌性为中心的社会。

另一种可能广泛存在的反社会因素,就是丧失通过远缘杂交而获得的个体适应性。

社会组织把群体密集起来,加强了亲缘关系,减少了个体的流动性,在整体上限制了群体之中的基因流。

在许多系统发育惯性中,表现出大量的不同行为范畴。惯性较小的行为范畴有:统治、领土性、求偶行为,筑巢和定向运动;惯性大的行为包括:复杂的学习、摄食反应、产卵、及亲代关怀。在低惯性系统中、行为的大部分内容可以加上或丢弃,甚至把整个范畴包括进去或抛弃掉、决定这种惯性的,至少有行为范畴的四个方面,或者潜在于行为之下的任何特殊进化着的形态或生理系统:(1)遗传变化往。(2)反社会因素。(3)社会行为的复杂性。(4)进化对其他特征的影响。

在生态学压力方面,社会生物学的自然史已经开始展现了一系列非常有趣的生态学相关作用。有些环境因素倾向于降低社会进化,另外一些则不然。更重要的是,物种的一种或很少几种主要适应能强烈地影响社会组织的形式及其复杂程度。在生态学压力之下,生物会加强对捕食者的防卫,提高竞争能力,提高喂养能力,扩大适应范围,提高生殖效率,提高成活率,改进群体稳定性,对环境进行修饰等等。

这样,使得社会进化成为一种可逆的过程。在特殊情况下,社会进化最终取决于一种或相对地讲很少几种反常的环境因素,取决于那些有限的、无法预料的反社会因素。

从理论上讲,在社会进化开始之后,如果反社会的因素在某个时期渐渐占了优势,社会化物种可能会返回到较低的社会状态,甚至会退回到孤独生活条件中去。

第二章 万古长存的基因

基因是地质时代的居民:基因是永世长存的。

——道金斯

2-1 人类从何而来?

发现进化的规律是人类文明成熟的标志。具有理解力的生命能够领悟自身存在的道理才算成熟的生命。因此如果宇宙空间还有比人类更高级的生物的话,一旦他们莅临地球访问,为了估价人类的文明水平,他们提出的第一个问题也将是:“地球上的人是否发现了进化规律?”几十亿年来,地球上一直生活着各种有机体,对生命本身存在的道理却始终一无所知。上帝七天造人,虽然听来美妙,但神话离事实太远,只会使人类的文明滞身于愚昧的迷信之中。不少人对事实真相也曾有过一些模糊的想法,但是对于我们之所以存在的道理第一个作了有条理、站得住脚的科学阐述的人是达尔文。他把真理的光芒投射到生命自我认识的暗夜中,全世界一切崇尚科学、相信真理的人都对他表示真诚的赞誉和景仰。赫胥黎说:“世界上再没有一个比达尔文的奋斗更有成效的人,也没有一个比他更幸运的人。”在人类的起源研究中,达尔文驱走了神灵的统治,他使人类懂得,创造人类的力量不是上帝,而是遗传变异和环境需要,是通过自然选择的进化。

对于人类状况的任何严肃思考,生物进化这个命题是根本的首要前提。没有它,人文科学和社会科学就会局限于对表面现象的描述,犹如天文学离开了物理学,生物学离开了化学,数学离开了几何学一样。运用这一命题,可以使人类本性成为彻底的经验研究对象,生物学可以为文科教育服务,人类的自我概念也会得到极大的、真实的丰富提高。生物进化论曾引起了生物学领域的革命,成为生物学各门学科的主线和灵魂。按照社会生物学的抱负,进化论还将引起人文科学和社会科学领域的重大进展。但是,正如法国生物学家、诺贝尔奖金获得者雅克·莫诺曾以幽默的口吻所说的那样:“进化论的另一个难以理解的方面是,每一个人都认为他理解进化论!”这话虽然听来有些尖刻,但的确说明了一个道理:对于进化论,还有许多方面有待人们去认识。

2-2 自然选择的单位是什么?

自然选择的单位是什么?这是一个很耐人寻味的问题。生命运动有许多层次,除了分类上常用的界、门、纲、目、科、属、种,再往下是社会、种族、群体、亲族、有机体、器官、组织、细胞、细胞器、生物大分子、基因。那么,自然选择在什么水平上起作用呢?达尔文当年把有机体作为自然选择的单位,也就是个体的差别性生存。本世纪四十年代,由达尔文的自然选择学说和当时发展起来的孟德尔遗传学相结合,出现了在进化生物学领域深有影响的现代综合进化论。现代综合进化论认为自然选择的单位是群体。还有人根据大量物种灭绝的事实,断言选择的单位是物种。但是社会生物学认为自然选择主要发生在最低的水平上,因此选择的基本单位(也是自我利益的基本单位),既不是物种,也不是群体,严格说来甚至也不是个体,而是基因。基因不仅是遗传的基本单位,也是自然选择的基本单位;而物种选择、群体选择,甚至达尔文自己的个体选择,都是同达尔文的进化论相抵触的。这种观点初看上去似乎过于极端,令人难于置信。

然而“事实比想象更离奇”。从发生在最低水平的选择出发,的确能更好地解释进化论——不仅能很好地解释生物的进化,还能解释生命起源的机制。这是社会生物学派中的一家之言。

2-3 稳定者生存

达尔文的“适者生存”其实是宇宙中稳定者生存(Survival of the stable)这个普遍法则的一个特殊情况。宇宙为稳定的物质所占据。所谓稳定的物质,是指原子的聚合体,它之取得一个名称是由于具有足够的稳定性或普遍性。或许是由于存在的时间足够长,或许是属于某个一致的种类的实体。例如雨点,虽然本身存在的时间不长,它的稳定性在于出现的频繁。无论岩石、海洋的波涛,还是银河,在不同的程度上都是稳定的原子模型。有时原子相遇发生化学反应而结合成分子,分子具有不同程度的稳定性。

一块钻石那样的结晶体是一个单一的分子,它具有十分高的稳定性,但同时又是一个十分简单的分子,因为它内部的原子结构只是简单的重复。

远在地球上还没有生命之前,通过一般的物理或化学过程,分子的某种形式的初步进化现象可能就已存在了。这里不存在目的性,也没有预见性和方向性。如果一组原子在受到能量的影响而形成某种稳定的模型,它们总在保持这种模型。自然选择的最初形式只是选择稳定的形式、抛弃不稳定的形式。这并没有什么难以理解,事物的发展就是这样:不稳定的形式在自然界难以存在。

原始的大雨在古代的地球上曾连续降了几千年,使得地球表面一片汪洋,只有很少的陆地。这时的海洋就是所谓的“原始汤”。生命源于水,原始汤就是生命的摇篮。在阳光、紫外线,雷鸣闪电和火山爆发等各种因素的作用下,原始汤中形成了生命大分子的基本构件(如氨基酸等有机分子)。由于当时还没有分解有机分子的细菌和其他生物,这些有机大分子就能安然无事地自由漂浮在原始汤里,偶然形成了一个非同一般的大分子。它也许并不是最大的分子,也不是最复杂的分子,但具有一种独特的性质,能复制自己一生命的根本特征之一。这就是生命的祖先,也可以称之为复制基因。这种在以数十年至多百多年为一生的人看来根本不可能的偶然情况,在远古时代数亿年的漫长时间里,是完全不奇怪的。这是个伟大的变化。只要有一个能自我复制的分子,它就能利用原始海洋中的较小构件迅速地复制自己的拷贝。其结果是较小的分子构件日益稀少,而其他的较大的分子也日渐难得有机会形成了。原始汤里充满了同样的大分子复制品。

2-4 复制与进化

任何复制过程都不可能是完美无缺的——它必定会发生差错。如果最初的生命复制某因在复制过程中不发生任何差错,那就永无变化,进化就不可能发生了。因此,对于生物的进化过程来说,产生一些差错是必不可少的。随着复制错误的产生和扩散,原始汤里不再是清一色的分子,结果是有几个品种的复制分子组成的“种群”同时存在。这些品种不仅成员的多少不一样,稳定性(不易分裂)也会有所差异。自然选择有利于稳定性较大的分子。经过一段时间的自然选择,较稳定的分子群占据了优势。如果大家的稳定性差不多,那么“生殖力”强,也就是复制速度快的分子就要占优势;假如稳定性和生育力都相等,那么复制准确,发生差错少的分子就是优胜者。说到这里,也许会使人感到出现了悖论:进化既要求复制过程有些错误,就是说不能绝对准确,又要求较为准确,岂不矛盾吗?

其实不然。复制绝对准确,永远不改变,那就不会有什么进化发生。但是如果复制差错过多,很快也就会被自然选择淘汰掉。

2-5 原始基因的三大特点

这就是说,原始生命的复制基因要具备三个条件才能经得起自然选择的严酷考验。

这三个条件是:本身生存的时间较长(长寿);复制速度较快(生殖力);复制较准确。

这三个条件就构成了稳定品种,而稳定者生存。稳定者生存及稳定者所需的三种条件,我们应牢牢记住。这是基因选择学说的基本原理。

原始的复制基因既然在自然选择中进化,就不可避免要发生竞争。这是因为复制所需的分子构件是有限的,随着消耗而日益珍贵,竞争条件差的分子自然会有不少灭绝掉。

这样,在复制基因的各种品种之间就存在着生死存亡的斗争,只是它们没有意识,不动感情,也不存在相互的恶感罢了(有意识的高级生命就没有这么冷静的幸运了)。任何能导致产生更高级的稳定性的复制错误,或任何以新方法削弱对手的稳定性的复制错误,都会在生存竞争中延续下来并成倍地增长。有些复制基因也许会“发现”通过化学途径分裂别的分子,并利用分裂出的构件复制自己的拷贝。有矛自会有盾。既然通过化学途径能分裂分子,那么也会有办法通过化学途径保卫自己,免遭分裂。于是有的复制基因用蛋白质把自己包起来。第一批生命细胞就此问世了。迫于生存竞争和自然选择的压力,复制基因必须为自己制造容器,即赖以生存的运载工具。能够生存下来的复制基因是那些为自己构造了生存机器以安居其中的大分子。随着更优良,更有效的生存机器不断出现,生存斗争逐渐激化。这种斗争又促使生存机器日臻完善复杂。这是一个缓慢的渐进积累过程,其中每种新的有重大意义的生存斗争手段的出现,都是一次进化的小飞跃。

几十亿年过去了,生存机器之中的复制基因已成了掌握生存艺术的老手。它们之中的许多优秀品种已离开了海洋,占据了大地,最成功的生存机器就是人。复制基因创造了我们,创造了我们的肉体和心灵,保存它们就是我们存在的终极理由和根本意义。这些复制基因源远流长,它们就是我们今天所说的基因,我们则是它们的生存机器。

2-6 气象万千的生物世界

当然,生存机器并不仅仅指人,所有的动物、植物和微生物,即生命物界的一切生命形式都是生存机器。生存机器的多样性是十分惊人的。病毒小到8到12个毫微米,蓝鲸则长到100英尺、重约150吨,而红杉属的巨杉超过了6千吨重。在南极的盐池,-23℃的冰水里生活着某种小生存机器,而美国黄石公园的热泉里,80-85C的高温中仍生活着某种生存机器。生命世界真是千姿百态,但是它们的基本化学结构却是完全一致的,尤其是它们所拥有的复制基因,从大象到细菌:同我们体内的同属一种类型。现在世界上的生物都是同一种复制基因的生存机器,这种基因就是DNA分子。从天空到海洋,从沙漠到极地,从树上到土里,基因制造了千奇百怪、各种各样的生存机器供它利用。DNA也许和原始汤的第一批复制基因是同样的,也许有所差别或根本不同,但它是当今世界的主宰,它已完完全全占领并统治了这个星球。

2-7 现代基因的特点

现代基因的根本特点是具有高度的群居住。生存机器中运载着无数的基因。制造象人体这样的生存机器,是成千上万的基因相互配合的极其复杂的共同事业,其中个别基因所作的贡献是很难与其他基因分开的。一个基因会对人体的各个不同部分产生许多不同的影响。人体的某一部分会受到许多基因的多重影响。任何一个单个基因在生存机器中所起的作用都依赖于同许多其他基因间的相互作用。生存机器很象一个基因复合体,这种复合体的寿命是有限的,但基因本身却是长寿的。

这里所说的基因,是指一个遗传单位,小到不致在分裂和重组中被破坏,从而能延续许多代,并能以许多拷贝的形式分布在基因库里。个体作为有性生殖物种的遗传单位,不仅体积太大,而且寿命也太短,这就不够前面所说的构成稳定性的条件,因而不能成为有意义的自然选择单位。由个体组成的群体乃是更大的单位。从遗传学的角度看,个体和群体犹如天空中的云彩,或者沙漠中的尘暴。它们只是些变化莫测、转瞬即逝的临时聚合体或联合体,在漫长的进化过程中是不稳定的。物种虽然比个体和群体的延续时间长,但它们的稳定性和一致性也不足以优先于其他物种而被选择,因而也不能与基因相匹敌。

2-8 不朽而自私的基因

个体在不停地消失,我们作为这个世界上的个体生存机器,期望能够多活几十年,但世界上的基因可望能生存的时间不是几十年,而是以千百万年计算。染色体也象打出去的一副牌,要混合乃至湮没。但整副牌无论怎样洗,单张的牌还是保持不变。这单张的牌,就是基因。基因不会被交换所破坏,只是调换了伙伴再继续前进。它们继续前进是天经地义的,这就是它们的本性。它们的天职是复制,而我们只是它们的生存机器:运载体。每个运载体的行程都是有限的——到它的寿终正寝之日。基因的寿命却不会随着个体的死亡而终结,个体完成职责后就被弃之一旁,基因却永不停步。相比之下,基因是不朽的。

除了这种亘古长存的不朽特征之外,基因还有一大天然特性:自私。这是因为基因为争取生存,直接同它们的等位基因发生你死我活的竞争。等位基因就是争夺它们在后代染色体上的位置的对手。在基因库中能牺牲等位基因而增加自己生存机会的任何基因都会生存下去。反之,如果它不自私,而是利他主义者,它把生存机会让与其他基因,自己就被消灭了。所以,生在下来的必定是自私的基因而不可能是利他基因。因此从本质上讲,自私才有基因,基因就是自私,是自私行为的基本单位,价是发生在生命运动各层次上的自私行为的原因。在社会生物学的理论中,自私,是生命的本性之一。

因此,基因的主要特性是:一、长寿,它是地质时代的居民:二、生殖力强,它在整个地球上以各种形式的拷贝复制自己,三、复制的准确性,它不会轻易湮灭在性生殖、染色体分裂和重组之中;最后,它是自私的,否则就不能存在。

基因的前三个特点使它成为自然选择的终极单位。基因的最后一个特点,是它在操纵生物演化过程中的各种表现形式的深刻原因。因此,生物的各种生命活动、动物的各种行为,都可以追溯到基因,都能由基因得到解释。

第三章 机体与行为的背后

基因是自私的,它们必须自私。

——威尔逊

3-1 生物机体存在的意义

基因是生物进化全部丰富多彩的生命运动的起始原因和活动主角,是维物进化的基本原因。“在进化的时间长河中,单个的有机体几乎是无足轻重的。”在生殖的过程中,个体复制的并不是他们自己,而是复制着自己的基因,并把基因象种子一样散布在群体之中。机体一代代都死去了,可是基因并不死亡,它在个体的不断死亡中生存着,因此从长远的观点看,有机体仅仅是基因的媒介物,是在最小的生化扰动范围内保存和传播基因的精巧装置的一部分,它仅仅是DNA制造更多的DNA的工具。朝生暮死的蜉蝣,在月光下诞生,太阳升起就一命呜呼了,甚至没有预备下肠胃来供自己的生存使用,因此蜉蝣的生命旅程中,是不需要食物的。这是典型的基因工具,它们存在的全部意义,就是让基因流传下去。

基因是自私的,因为它不自私就不可能存在,这里说的是单个的基因。自私基因的目的是什么呢?它的目的就是试图在基因库里尽可能地扩大自己的队伍。自私基因并非仅指DNA的一个单个的有形片段。正象原始汤里的情况一样,基因这个概念指的是一种复制基因的全部复制品,它们分布在整个世界上。我们已经知道,基因为了保存和发展自己的自私目的,创造了生存机器(机体),并让生存机器无条件地为自己服务。但是象蜉蝣那种短命的生存机器,对于基因来说也并不是最理想的策略。从根本上讲,基因的方法就是帮助那些它们所寄居的个体编制能够生存下去并进行繁殖的程序,使之能以更有利于基因的方式去生存和行动。

生命伊始,一切从简。最初的生存机器不过是一种基因的贮藏器而已,这种生存机器的作用是消极的防御,作为一种保护壁而使基因免遭攻击。它们的复制所需的构件,也就是原始汤里大量存在的有机分子。但是随着这种“食物”的告罄,生存机器一度逍遥自在的生活也就结束了。为了生存,有一种基因机器开始利用阳光直接把无机物合成有机分子,这种比原始汤里快得多的合成过程,就是光合作用,从事这种合成的生存机器就是植物。另一种生存机器是动物。动物自己并不合成有机物,它们要么夺取植物的劳动果实,把植物当作食物,要么就把别的动物吃掉。

随着时间的推移,加上生存竞争的需要,这两种生存机器逐渐演化出日益巧妙的技能,来加强自己生活方式的功效。于是新的生活方式层出不穷,小的分枝逐渐形成。每个小分枝都在某个特殊方面具有高出一筹的谋生技能。在海洋里,陆地上,天空中,地下,树上,以致其他生物的体内,都出现了生活方式特化的生存机器,从而造成了地球上丰富多彩的生命运动。这都是基因造成的,在一切生命形式中都有着相同的支配角色——基因。

3-2 基因支配着机体

基因如何支配生存机器呢?是通过给生存机器编排程序。一个DNA分于是由构件组成的一条长链,它的构件就是称为核苷酸的小分子,和蛋白质是氨基酸的链一样,DNA就是核苷酸的链。DNA分子虽然小到肉眼不能看见,但其确切形状已经被科学家们所揭示了出来。它由一对核苷酸的链组成,两条链相互盘旋交织,呈优雅的螺旋形,这就是举世闻名盼“双螺旋”。核苷酸构件仅有四种,在所有的生物中这四种核苷酸都是一样的,所不同的只是它们的排列顺序。

DNA寄居在人体内,并不是集中在体内的某一特定部分,而是分散在所有的细胞之中。

人体平均约有一千万亿个细胞。其中每个细胞都含有该人体DNA的一套完整的拷贝。DNA分子的首要功能就是进行自身复制。自从有生命以来,这种复制活动从来没有中断过。

几十亿年过去了,到现在,DNA分子对于自身复制的技巧来说,的确已经十分老练、驾轻就熟了。前面所说的一千万亿个细胞的平均数字,是指成年人而言。但是在胚胎的初期,只有一个细胞(受精卵)。这个细胞一分为二、由二变四……如此分裂下去,直到形成一个完整的人体。在每次分裂中,细胞DNA都把自己的基因拷贝分成完整的两份均分给两个新分成的细胞。

但这还不够,DNA分子要想建成人体组织,还必须进行另一项工作:指令和控制蛋白质的合成。蛋白质是人体的主要组成成分。有的蛋白质还能对细胞内一切化学过程进行灵敏的控制,这类蛋白质叫作酶。酶是一种高效而准确的催化剂,没有它们也就没有现在的一切生命活动。在酶的作用下,一个受精卵发育成一个婴儿。而酶的任何活动,包括其产生,活化等一系列步骤,都在DNA的控制之下。因此,人体的制造完全是由基因控制的,虽然其中大量的控制都是间接的——通过蛋白质发挥作用。此外,这种基因对人体的控制完全是单向的,也就是说,后天所获得的性状是不能通过基因遗传下去的。因此一个人不管一生中获得多少聪明才智,也没有办法通过遗传的途径传给自己的子女。

从社会生物学的角度看,基因控制着胚胎发育这一事实具有十分重要的意义。因为这意味着基因对其自身的生存是负有责任的、基因自身的生存取决于它们支配下建造的、它们寄居于其中的人体的效能。这个原则适用于所有的生物。显而易见,自然选择有利于那些能熟练地制造生存机器的基因,也就是那些能有效地控制胚胎发育的基因。当然,基因本身是没有自觉意识和目的性的,但是,象在远古时代一样,它们各自凭借长寿、生殖力和精确复制的能力,仍在不可避免地进行着盲目的相互竞争。选择过程无情地淘汰着那些不合格者。

3-3 基因的群体性

现代复制基因的情况与古代的大不相同。首先,现代基因不是单独行动,而是集体行动,社会生物学家称之为群居性。生存机器是一种基因的运载工具,然而它所包含的不只是一个基因,而是成千上万的基因。为了制造一个有机体,需要许多基因错综复杂而又和谐巧妙地相互配合。于是,动植物的躯体可视为基因的群体“(colony)。但是就行为而言,各种躯体都取得了独特的个性。一个动物是作为一个内部协调的整体单位而存在、而活动的。任何人都觉得自己是一个单位,而不是一个群体,这是基因高度合作的证明。自然选择有利于那些能同某他基因合作的基因。激烈的生存竞争,使得躯体内需要一个统一协调系统。到目前为止,发生在基因之间的交错共同进化过程,早已经使得个体生存机器中的基因群集性在实质上不可辨认了。实际上许多生物学家也不承认这种集群性,因而它算得上社会生物学的一个专利。”

当然,在谈论躯体这种生存机器的行为统一性时,根本没有必要反复提到基因的这种集群性。正如在谈论飞机的性能时提到原子和基本粒子,只是徒然增加麻烦一样。因为个体是一个由基因设计和创造的行为者,它的目的性就是在未来的世界中增加基因的总量,至少要保持基因的不灭,这和基因的目的毫无差别。

3-4 行为的目的性

行为,指的主要是动物这类生存机器所广泛利用的快速运动。植物也会动,但比起动物来就慢多了,而且绝大多数植物的活动只限于不可逆转的生长。动物则发展了各种各样的活动方式,并且是可逆转的,可以无数次重复的快速运动。动物的运动,是靠肌肉张力来驱动的。人体内也有杠杆(骨骼)、绳索(肌健)和铰链(关节)。对于肌肉的活动方式,科学所揭示的已很多了。在此与论题有关的,是肌肉收缩的时间与速度的控制。不言而喻,这是神经系统的使命。大脑是神经系统的中心,在人的大脑中,大约有一百四十亿个神经元。实际上神经元也是一种拥胞,只不过是一种特化了的细胞。大脑对于生存机器的意义之一就是控制和协调肌肉的收缩。也就是控制着机体运动。但是对于保存和扩散基因来说,只有肌肉的运动适合于目的,也就是说,只有在有利于机体的时间和地点进行运动才是有意义的,否则不是徒劳就是有害。这就是具有大脑的生存机器的一个最突出的行为特征——目的性。在动物中,目的性的表现在于它们似乎能深思熟虑地帮助基因生存下去。人类对于目的性就加有体会而不必另作解释,只不过人们只承认自己的一切奋斗都是为了给子孙后代造福,而不认为这是为了保存和发展人类的基因而努力罢了。这也是普通人与社会生物学家的区别:在一般人的眼里,子孙后代就是将来的孩子们;而在社会生物学家看来,子孙后代乃是人类未来的基因。

按照社会生物学的观点,机体的目的性,行为等等也是基因所赋予的,是基因控制着它们生存机器的行为。当然这种控制并不象用于直接牵线操纵木偶那样,而是象人给计算机编制程序那样,通过一次性指令间接地操纵。基因所能做的只限于事先的部署和安排,以后生存机器就要独立操作,而基因只能袖手旁观。在这一点上,基因的自由度甚至比不上计算机的程序编制员那么大。程序编制员在计算机进行操作时,还可以在旁边观看,如果出现了不理想的结果,他可以不接受这种结果,或者干脆把机器停下来,重新安排一套他感到理想的程序。但是基因无法办到这一点,因为它们都存在于自己所设计的生存机器之内,一旦生存机器开始操作,它们就没有任何办法重新给出一套程序,即使生存机器的行为不合基因的目的,使它们归于灭亡也罢。这就是所谓的“时滞”现象。时滞使得基因对机体的控制更具有下赌注的性质,要冒更大的风险:不成功、便灭亡,没有任何变通。

3-5 时滞与解决办法

时滞现象是怎么回事呢?简单说来,就是发出信息到回收信息的时间间隔太长久。

道金斯曾引述了一个科学幻想故事来解释这个问题;在离地球二百光年之遥的一个叫作安德洛墨达的星座里,有一个文明高度发达的世界。那里的文明程度比地球上的文明程度高得多。那些聪明的生物不甘于寂寞,感到自己经过多次革命而获得的文化成就有必要传播到更遥远的其他世界上去。怎么干呢?直接派出文化参赞到别的星球上去是办不到的。因为在茫茫宇宙之中,还不能确定朝什么方向走才不虚此行,也无法知道究竟何处值得去走一遭。在理论上,所用的交通工具的速度又不可能超越光速。即使安德洛墨达人的寿命长到200岁,并有和光速一样快的交通工具,也难以到达地球。这些人感到自己不能亲自出使之后,就采用无线电波把他们的文化传播出去。无线电波的速度与光速相同。但要指望通话也办不到。原因一如上述:太遥远了。那里的信息传到地球要200年,假定能有信息返回,也要200年,前后400年,显然是不能通话的。于是他们把要讲的话编写成一份长篇电文,然后向四面八方的空间以强大的能量播送出去、以期收到最大的效果。这份电报如此之长,从头到尾播放一遍要数月之久。安德洛墨达人不断地从头播起,反复向外输送自己的意图。用电码写成的电文内容是建造巨型电子计算机及为它编制程序的方法。电文使用的并非人类语言,但对密码员来说所有的密码都有共同性,再加上密码设计者的目的本来就是让它便于破译(设计者又是极其聪明的超级智慧生物),于是地球上的密码员收到这样的电报之后,不但译出了,而且按照其内容所述,建造了一台巨型计算机,并存入了应有的程序。但是安德洛墨达人帮别人建造计算机的目的却是想让其他人照他们的旨意办事。所以这台巨大的计算机几乎给人类带来灾难;差点把全世界都置于它的独裁统治之下。当然,小说作者本来对独裁统治十分反感厌恶,决不会让如此令人恐惧的恶梦成为现实:在千钧一发的危机时刻,地球上被欺骗的人们挥起利斧把那台计算机给砸了。

这里要知道的是,在与地球的信息通道上存在着严重的时滞(前后400年),要想操纵地球事物的安德洛墨达人是怎么干的。前面已经讲过,基因对机体进行操作、其间也有时滞。所以了解这个故事的目的,在于揭示基因操纵生存机器的机制。这两种操纵是类似的。安德洛墨达人想要操纵地球,得建立一台巨型电子计算机来随时为他们作出决定并发布指令。基因要操纵动物机体,也同样离不开这样的设施。基因的计算机就是大脑。

基因的目的是生存并传播自己,靠的是机体的生存和生殖。而在有机体的生命历程中,会有各种变幻莫测的局面需要对付,机体要对各种环境的变化以及本身的需要作出适合基因目的的反应,只有0靠基因的代理司令部大脑的判断和指令,对于多如银河之沙的生命棋局的各种可能性,事先把一切都预见到是不现实的。既有时滞而又靠程序来进行操作,基因只能尽其所能事先部署,这种部署只能是一般的粗线条战略,安排带有规律性的指令。具体的执行细节,是大脑自己的职责。

照此看来,基因必须对未来作出预测。然而基因是不会思维的,因此也谈不上人类所理解的预测。它们只是通过控制蛋白质的合成来发挥作用、建造动物机体。如果它们在冰雪严寒的地方建造了适合热带生活的动物,那只能前功尽弃,这种基因就此见不到了。但它们建造的有一身厚皮毛的动物却生存下来了,于是这些会造有厚皮毛的动物的基因就生存了下去。如此而已,岂有他哉?了解进化理论的人会脱口而出,这不过是自然选择!一点不错。

但是,生活并不这么简单,只有一身好皮毛还是不够的。日常生存需要对各种情况作出判断、作出预测。例如你去取食会不会遇到危险,该怎么办?要想解决这些难题,基因必须为大脑安排一套有预见能力的程序,要让生存机器有学习的能力。同样,在严酷的生存斗争中,有学习能力的活了下来,没学习能力或学习能力差的被淘汰掉了。自然选择迫使基因建造越来越聪明的大脑,否则就会在环境变化中灭亡。从学习到预测,这都是大脑现在所表现出来的能力,这种能力正如北极熊身上的厚皮毛一样,是自然选择在基因制造品中保留下来的。在这个意义上,也可以说大脑的精神能力是自然选择创造的。但实际过程要漫长、微妙和复杂艰难得多,决不是这么三言两语所能表述。这里说的只是个极粗略的梗概,为的是理解其中的意义。

有学习和预测能力的下一步,就产生了意识。这个阶段的大脑是地球上基因的最高级代表,即人类的大脑。人类的大脑已经从基因的主宰中解放了出来,虽然它不可能最终彻底摆脱基因影响。人类的大脑不仅要保存人类自己的基因,而且对其他种类的生存机器(包括动物和植物)里面所寄居的基因也表现出关心和保护的意向。例如人类对于任何动植物物种的灾绝都感到惋借。不管将要灭绝的是毒蛇猛兽,还是温禽良鸟,人类都会给以力所能及的保护措施,使之免遭灭绝的厄运。当然人类是从自身的长远利益出发来采取生态平衡和环境保护政策的。对于象老鼠之类有百害而无一利的生物,全人类部深恶痛绝。必欲彻底消灭而方休。只是无奈它们生命力太强,总是消灭不了。也许对这类生命力极强、无法彻底铲除的有害生物,将来也会找到利用它们的方法。谁要能找到有利人类的途径,他应得到诺贝尔奖金。作出有利于人类本身的业绩的大脑受到奖赏,这是合乎人类基因的目的的。

3—6 基因与大脑

总之,不管是哪种动物行为,都在基因的控制之下。基因对动物行为的控制是间接的(由于存在着时滞),但仍然是十分强有力的。基因对动物的终极影响,是通过支配机体及其神经系统的建造的途径实现的。此后的一切由神经系统及其中枢——大脑来支配。太脑是执行者;它的基本生命策略来自基因。在神经系统相当发达、大脑接管了越来越多决策机能的情况下,基因最终只能给大脑一个全面性的指令:采取任何你认为最适当的行动,以利于保证我们的生存和传播。

因此,大脑之所以存在,是因为它增进了指导它自身合成的那些基因的生存与繁殖。

人类的精神是基因生存和生殖的设施,思考能力正是它的各种技巧中的一种。同样,智力的存在并不是为了理解原子,甚至也不是为了理解自身,而是为了促进人类基因的生存。

实际的进化过程是通过基因库里面基因的差别性生存逐步实现的。因此,欲使任何一种行为模式得到进化,在基因库里“操纵”这种行为的基因都必须占优势,就是说,这种基因必须比“操纵”另外某种行为的、与之相匹敌的基因或等位基因有更大的存活可能性。任何基因的优势都是逐渐取得的,自然选择是一个过程、而不是一次事件。基因对某种行为的控制,指的是基因在建造神经系统的过程中,对其发育施加影响,使神经系统能表现出某种行为,或倾向于表现这种行为。有没有通过实验取得证据,表明某种行为是可遗传的呢?还没有,社会生物学把这一点归之于迄今为止尚缺乏行为方面的遗传学研究。但是也有一些间接的证据,例如人类双胞胎的行为模式研究。材料似乎证明那些同卵双胞胎的行为模式有相当的一致住。在这类双胞胎从小分离两处而又在不同的文化环境中长大的情况下,表现出行为模式,气质、性格乃致嗜好方面的一致性,就更有说服力了,只有一种原因可以解释他们之间的行为一致性:具有共同的基因。

社会生物学的主要部分是动物社会生物学,所以,在动物行为的遗传基础研究方面,可以提供些有趣的实验材料。例如对蜜蜂的一种抗病行为研究就很有意思。蜜蜂有一种传染病,名叫腐臭病。这种传染病主要侵袭尚在蜂室中的幼虫。各种不同的蜜蜂品系在对待腐臭病的行为方面存在着差异。有一种被称为卫生品系的蜜蜂,能自己找到受感染的幼虫,并把病虫拖出蜂室,丢到蜂房外面去,从而迅速扑灭病情的流行。被称为易受感染品系的蜜蜂,没有这种杀灭病虫的卫生行为,因而病情严重,受害颇大。

这种卫生行为也是比较复杂的,需要几个步骤,首先必须找到每只患病幼虫所居住的巢室(每室中只有一只幼虫),然后再把上面的蜡盖打开,拖出病虫,并把它扔到蜂房外面去。这一连串行为是否有遗传性呢?做个杂交试验就可以证明。当然,要用卫生品系的蜂和易感染品系的蜂进行杂交才有意义。杂交的结果是,卫生行为竟是隐性基因所控制的:第一代杂交种都是不卫生的。用这种不卫生的子一代进行回交,再出来的子代,分为三种类型。第一类是卫生的,第二类是不卫生的,第三类居然是折衷型的。折衷型是什么意思呢?它们能找到染病的幼虫,井能把蜡盖打开,但是卫生行为到此为止,并不继续下去——不把病虫拖出并扔到外面。

据此,社会生物学家推断,可能存在着两种基因:一种支配着找到病虫并揭开盖子的行为,另一种管把病虫拖出去。在正常的卫生品系里这两种基因都存在,在不卫生的品系里这两种基因都被等位基因所取代了;而在折衷类型的杂交种里,不概只有揭盖子基因,而没有扔幼虫的基因,所以它们的行为只限于把盖子揭开。那么在看来不卫生的杂交种里,是不是也有扔幼虫的基因,但由于没有揭盖子基因而无能为力呢?为了证实这个猜想,实验者自己动手把蜡盖揭开。不出所料,那些不卫生的杂交种里有一半马上把幼虫拖出来扔掉,只要盖子被揭开,它们甚至把根本没有染病的正常幼虫也统统扔掉了。

这个实验可以认为已证明了社会生物学的论点:基因操纵行为。另外还证明,基因在支配机体的行为中是通力合作的,缺一不可。扔幼虫的基因如果没有揭盖子的基因配合,根本表现不出作用;反之,只有揭盖子基因而无扔幼虫基因也等于零。揭开盖子不扔掉病虫,对于扑灭流行病毫无助益,也许只能加重病情的蔓延。显然,这两种基因又是相互独立的。虽然从作用上看是一个单一的合作单位,但是作为复制基因及其对行为支配上,它们是自由的,独立的。

生存下来的基因,或者在基因库里占优势的基因,都是优秀的基因。所谓优秀,是指它们能很好地协作,这种协作的结果使机体表现出有利于生存的行为。基因通过编制程序支配它们的生存机器,而基因编制程序的目的,完全是为了自己的生存。在生存机器的生命旅程中,会面临各种艰难险阻。基因所编制的程序在对付这些艰难险阻中的成就,是判定它们本身优劣的标准。这种判断是冷酷无情的,优者生、劣者亡。所以,生存机器最关切的必然是个体的生存和繁殖,为生存机器作出各种决定的大脑无疑也是这样。这是寄居在它们之内,并为它们编制程序的基因的根本利益所决定的。

基因必须利己,不利己就不能存在:因此基因是自私的,它不能不是自私的。正因为这样,个体以及个体之上的各个组织层次的行为都表现出自私性。一言以蔽之,在社会生物学的理论中,由于基因的这种自私性,决定了生物从本质上讲是自私的。例如,各种植物总是尽量去争夺阳光、水份和其他营养物质,以保证自己的存活;各种动物则竭尽全力去寻找或捕获食物,设法避免自己被抓住或被吃掉;避免患病和各种意外的灾祸;在严酷的气候条件下以各种方法保护自己;寻求异性并设法与之交配。

第四章 亲缘关系学说

达尔文主义使我们窥见了社会关系中基本的对称性和逻辑性。

——特里弗斯

4-1 绿胡须效应

前面已经指出,自私的基因指的是DNA某个片段分布在整个世界上的全部复制拷贝。

一个自私基因的目的,就是试图在基因库中扩大自己的队伍,它所采取的方法就是上一章中所讲的:为个体编制发育生长的程序、对机体行为施加强有力的影响。由于同一种基因拷贝可以同时存在于许多不同的个体之内,因此使得不同的个体有了共同的利益。

社会生物学认为,个体行为中的利他主义形式的原因,就是基因的这种共同利益,换言之,利他主义行为是出于基因自身利益的需要,说到底,还是基因的自私性所造成的。

当然,基因并没有什么主观意识和愿望,也不懂得任何感情,它并不真“想”生存下去,或“想”去帮助与自己相同的拷贝,更无法识别哪些个体中的基因包含着与自己相同的拷贝,从而对这些个体表现出利他主义的倾向。但是,如果一个基因无意中或偶然地使它的一些个体对其他一些包含着它的相同拷贝的个体表现出利他帮助,那么不管它有没有意识,其结果必然是它要在基因库中兴旺起来。要取得这种成功,一种基因必须对机体产生两种影响:一是要能赋于其个体以明显可见的识别标志;二是要赋于个体一种对有相同标志的个体表现利他倾向的行为。基因确实能对机体产生多重影响效应。

从理论上讲,基因给个体以白皮肤(白化病)或绿胡须作为明显标志的可能性是存在的,而且“绿胡须利他行为效果”(即相同基因的不同载体之间的利他倾向)在理论上也是可能的,尽管这种可能性不大。自然,现实中基因“识别”存在于其他个体中自身拷贝的方法,要较合乎情理,而不至于象绿胡须那样离奇怪诞。从遗传学上讲,近亲具有共同的基因这一点是确定无疑的。社会生物学认为这就是近亲之间广泛存在的利他主义行为的原因,即所谓亲缘选择理论。

亲缘选择是自然选择在血缘关系网这个组织层次上的一种表现形式。亲缘选择理论的核心是:尽管基因天性是自私的,但是由于近亲体内有不少基因是共同的,所以,每个自私的基因必须同时忠于不同的个体,以保证那些拥有相同基因的动物的生存。按照这种理论,在一般情况下,利他主义行为的发生是与受益者的亲近程度成正比的,由共同祖先所得到的相同基因越多,动物行为的利他主义性质也越强。所以,利他性的合作将更多地出现在亲族之间的交往之中,而较少出现在非亲族之间。动物界亲代对子代存在着广泛而普遍的利他主义行为的原因即在于此。而且这种情况显然也适用于其他的近亲——兄弟、姐妹、侄子侄女、以及血缘关系近的堂(表)兄弟或姐妹。因此,进化性适应的发生不是靠个体的生存,而是靠由基因引起的亲族的共同努力,才保证了亲近的同类个体的生存。

如果为了拯救更多的近亲个体而牺牲一个个体,对于基因来说当然是合算的。因为它失去了一个拷贝,而保住了更多的相同拷贝。于是,操纵个体对亲属表现出不惜自我牺牲的利他主义行为的基因,就会在基因库里传播开来。

4-2 亲缘关系指数

基因为什么因为表现了利他主义反倒成功了呢?这与它的自私本性不矛盾吗?生物进化的事实恰好说明:南辕须得北辙。必须通过无私方能达到自利,利他恰恰是利己。

假定:至少在进化过程的早期,这些利他主义基因是稀有基因。但必须记住,除了个别情况,在通常的意义上说,在整个种群中是稀有的基因,在一个家族中却是常见的基因。例如,你体内有些对整个种群来说是稀有的基因,我与你共同具有这样的稀有基因的机会,是微乎其微的。但是,你的兄弟姐妹,你的其他近亲与你共同具有某种稀有基因的机会却很大。对于兄弟姐妹来说,机会大到了百分之五十。

如果你体内有基因A的一个拷贝,这一拷贝必然是从你的父亲或母亲那里继承过来的。如果是你父亲把基因A传给了你,那么他体内的每个正常的体细胞都含有基因A的一个拷贝(要是你母亲那也一样)。别忘了,你父亲在产生一条精子的时候,他把自己体内基因的一半给了这条精子,因此,培养你的兄弟或姐妹的那条精子(每人只需一条精子和一个卵子)获得基因A的机会是百分之五十。同样,如果基因A来自母亲,那她的卵子中也有一半含有基因A,你的兄弟姐妹获得基因A的机会还是百分之五十。这就是说,如果你有十个兄弟姐妹,那么其中有五个人会有你体内的任何一个具体的稀有基因。如果你体内有十个稀有基因,那么你的兄弟姐妹中的任何一个的体内都可能含有五个这样的稀有基因。

这个数值就是亲缘关系指数,它可以表示两个亲属间共有一种基因的几率。由上述事实可知,亲代和子代的亲缘关系指数为1/2,这是一个精确恒定的不变数。兄弟、姐妹之间的亲缘关系指数理论上也是1/2,但这是一个平均数。因为生殖细胞在减数分裂和基因重组过程中完全是随机的,所以,即使一母同胞,其共有某种基因的机会也不完全一样,大致就在50%左右浮动。但每一代距(generation distance)之间的亲缘关系指数为1/2,是不会变的。

按照亲缘关系的计算,从遗传上讲,你的第一代堂兄和你的曾孙一样,亲缘关系指数都是1/8,你与祖父的亲缘关系和你与叔叔的也相等,都是1/4,异父或异母同胞、侄子、外甥、孙子等等和你的亲缘关系也都是1/4。但是远到第三代堂兄弟或堂姐妹,亲缘关系只有1/128,这和一个素昧平生的人没什么两样了。可是有二种特殊情况,那就是同卵(同一个受精卵)的孪生兄弟或姐妹,他们之间的亲缘关系指数是1,也就是他们身上所有的基因都一样,毫无差别;因此,从理论上计算,同卵孪生兄弟或姐妹之间的利他主义应最强烈,他们之间的相互关怀应和对自己的关切一样。因为假设其中一个为了援救另一个的生命而慨然牺牲,这一套基因还是能全部存活下来的。按理论计算,受益者所携带基因必须等同于或超过牺牲者所携带的相同基因。这样利他主义才能在基因库里兴旺起来。就是说,你要牺牲自己去救你的兄弟姐妹,就必须救两个或更多才合算,而上述与你亲缘关系只有1/4的人(异父异母兄弟姐妹、叔伯姑姨、侄甥男女、祖父母、孙子孙女等),至少要救四个以上,你的牺牲才值得。同样,你对兄弟姐妹的关心应和对你自己的孩子一样,因为亲缘关系都是1/2。

当然,理论和实际还是有距离的。众所周知,在自然界的实际生活中,兄弟姐妹之爱远远不及父母之爱来得普遍。虽然从遗传上看,这两种亲缘关系的指数完全相同。所以完全按亲缘关系指数去衡量和预测利他行为,是过分简单化了。比如,照说同卵孪生兄弟或姐妹的亲缘关系是1,而双亲与子女的亲缘关系只有1/2,那么从理论上讲,同卵双胞胎之间的互相关怀应比父母之爱来得更强,要强一倍才对。可实际上他们之间的爱比起父母之爱只怕连一半也不及。

这是怎么回事呢?一种解释可能是由于父母把各自50%的基因传给子女,而兄弟姐妹间的基因不管有多少相同,却并无传递关系。正因如此,母爱不仅是人类最伟大的一种感情,而且也是整个动物界最普遍、最动人的现象之一。

4-3 估计寿命

根据上面我们谈到的孪生兄弟之间的关系与双亲和子女之间的关系的比较,可以看出亲缘关系指数并不是利他行为的绝对指令。实际生活要复杂得多。亲缘关系指数及其对行为的影响预测,当然是有科学根据的,特别是在象蜜蜂这类昆虫中,更是十分准确有效。但就整个高等动物的情况而言,它不过具有统计学的意义而已。不仅动物在援救同伴时不可能去点点数,人也不可能在救人或行施利他行为之前先来一番亲缘系数演算。

因此,实际上所要求的,只是一种模糊的关系。例如,从基因的角度看,如果本身的风险不大,那么拯救一个陌生人也是值得的。如果风险很大,或几乎定会让你丧命,那么,除了救一个孪生兄弟,或两个以上与你有1/2亲缘关系的人,就大大不合算了。

每个生命的诞生都是向死亡迈出的第一步。这样,每个人都有个大概的“估计寿命”。

如果有亲缘关系与你相同的两个亲属,其中一个已届风烛残年,奄奄待毙,另一个却是豆蔻年华、血气方刚。那么,对于基因库而言,拯救后者的生命远比救前者有意义。这是显而易见的。因此,从严格的意义上讲,所谓“估计寿命”可以称之为“预期生殖能力”,即使自己的基因在可预见的未来获益的能力。利他主义行为要在基因库中得到进化,前提是利他者的风险要小于受益者的净收益和亲缘关系指数的乘积。这需要一套复杂的统计计算。要指望生物在行施利他行为、尤其是在匆忙拯救同类时,事先进行一次如此复杂的运算,那未免荒唐。就连数学上颇有造诣的著名的群体遗传学家霍尔丹也说,他曾有两次把可能要淹死的人救起来,而在那种利他行为中,他“根本没有时间去进行演算。”事实上,许多行为是出自本能,好象是进行演算似的。当然,所谓演算也是一种抽象的简化方式,实际生活中的各种复杂因素使得任何行为都不可能得到完全理想的数学成果。

凡是生存下来的动物,都是存活下来的优胜基因群组的载体,是由这些幸存基因为之编制程序的机器。基因之所以存活下来,就是对一定的条件作出了正确的反应。而这些条件就是物种历史环境所具有的特征。因此,有关得失的“估计”是以过去的经验为依据的。由于基因赋予生存机器以学习能力,所以经验大量表现为个体的经验,尽管这种经验是从某种渠道学来的物种经验。只要生存条件不发生急剧的变化,这些以经验为依据的估计往往是可靠的。这使得生存机器能够作出正确的决定。但是条件一旦发生剧烈的变化,生存机器往往就会作出错误的决定,它的基因为此要付出惨重的代价。

4-4 行为准则

人类对亲缘关系的判定程度,可靠性要大得多。这不仅是由于人类各自都有名字、容易辨认,而且有正式的结婚习惯,可分血统。人不仅用自己良好的记忆力,还用档案文件的形式记载亲缘关系。人类的风俗和部落仪式通常都很强调亲缘关系;膜拜祖先的习惯流行天下,家族的义务和忠诚在人类生活中占有主导地位。各种社会文化中普遍存在乱伦禁忌表明人类对亲缘关系的深刻意识。即使少数乱伦例外,如埃及王室,日本天皇家族,婚姻关系必须建立在乱伦基础上,也是以严格的亲缘关系为准则的,不过正与常情相反。

亲缘关系是人类许多观念(如门第观念、等级观念)的基础,也是家庭、私有制赖以建立的遗传学原因。一言以蔽之,对于亲缘关系及赖以为准的行为规则,没有比人类更熟悉和谙练的动物了。

那么,动物怎么能知道它们的亲戚呢?它们的亲缘学知识从何而来,以便尊从亲缘选择而有利于基因的进化呢?动物必须从基因那里得到一种行为规则,这种规则形成它们的行为本能,使之“习惯成自然”。对于行为规则,以及准则所具有的巨大的约束力量,人类也是十分熟悉的,乃致到了熟视无睹的地步。准则一旦形成,就成了可怕的习惯势力,决无任何情理可言。人们往往身不由己地盲目遵从一些显然是不合理的准则。

中国古代的妇女缠足,可谓荒唐准则的一个范例。把骨头折断、忍受巨大的痛苦造成畸形发育,无论从健康、审美、快感各方面讲,都有百害而无一利。但这种对任何人都没真正好处的行为准则却能风行天下。这就是准则为了自身维持而获致权力走过了头的缘故。总之,行为准则这种不容忽视的社会力量在所有动物的社会行为中发挥着作用。当然它开始必是适应的——有助于基因实现自己的目的。

假设动物按照亲缘关系行事,那么必有这样的准则:对亲属友好。前面已谈到,动物没有人类那么高级的基因技术——文化,它们并不象人类那样准确地识别自己的亲属。

但是,如果动物倾向于对外貌与自己相象的个体表现出利他主义行为,它们就可能间接地为自己的亲属作点好事。无论如何,这种行为准则会导致大体上符合亲缘选择原则的正确决定。这可能就是连凶猛的肉食动物对自己的同类也比对其他物种动物温和的原因(动物发清期的争偶搏斗不在此列)。

各种动物在相同的原则支配下,都会有这样一条准则:“对你所遇见的任何同种的成员都以礼相待。”这条准则对于整个物种具有积极的生存价值,凡是能使其个体倾向于遵循这条准则的基因,就会在基因库中兴旺起来。可能正是由于这条准则在起作用,所以猴子和海豚常常表现出动人的相互救助的利他主义行为。大家知道,鲸类属于鱼状海洋哺乳动物,它们没有鳃,靠肺呼吸,虽然呼吸的时间间隔稍大些,但呼吸不到空气也是会淹死的。因此,当幼小或受伤的海豚、鲸鱼无力游上水面呼吸时,它们的同伴就会把它托出水面以援救它的生命。(见图4-1)当然,没办法知道海豚是不是认识自己的亲属,但这倒也无关紧要,因为如果大家都照这条准则行事,遇到受伤、有病的同类就去救助,那就不管谁遇难都会受到援救,这显然对所有的成员都是有利的。

在海洋动物中,就与人类的友好关系而言,恐怕海豚可称得上冠军了。海豚不仅对人友善、面带“笑”容,聪明伶俐、学习能力很强,喜欢和儿童嬉戏玩耍,还能义务为在暗礁险滩遍布的恶劣航道上航行的船只导航。尤为可贵的是,当人类在海中遇险时,它们会挺身相助、救人脱险,颇有骑士之风。有报道说,在海里如果海豚见到人类受鲨鱼的威胁时,它会勇敢地攻击鲨鱼:当人快要淹死时,它会及时相救。它们甚至会帮助渔民捕鱼,这些“事迹”使得海豚深受人们的喜爱,不少地方流传着海豚与人类友谊的动人故事。

海豚为什么会对人如此关照呢?也许它们把人当成自己的同类了。因为人的体型与海豚大小相去不远,在水里可能就更加相似。如果是这样,那我们可以认为,人类不过是从海豚的亲缘选择错误扩大的利他行为中得到了好处而已。自然,不管怎样,人类对海豚的扩大的“亲缘选择”利他主义行为感慨系之,报以种种情感表示也是可以理解的。

4-5 背离准则的行为

任何动物行为准则都不是绝对精确的。所以,在自然界的动物行为中,发生背离亲缘选择原理的情况也时有发生。当然,这些错误也可视为亲缘选择原则扩大的结果,例如,在那些群居动物中,一只幼兽可能因母亲遇到天灾人祸死于非命而成为孤儿。但是它也可能被一只陌生的雌兽所收养,多半这雌兽是失去孩子的母亲。按照亲缘关系学说,这种收养幼兽的慈善行为是不合理的,因为慷慨收养孤儿的母兽并没有给自己的基因带来任何好处。收养行为是一种时间和精力的浪费。本来,它可以把这些时间和精力花费在自己的亲属身上,特别是花费在它自己未来的儿女身上。据说,之所以存在着这样的错误,是因为这些错误在实践中比较罕见。因而自然选择并不“操心”去修订一下这条准则,使母性具有更强的选择能力。

可是还有更极端的错误行为的例子,这种行为已超出了一般违反常情的范围,简直是要否定亲缘关系学说了,有人看到过一只失去孩子的母猴偷走了另一只母猴的孩子,并视为己出地去抚养这“劫来之子”。这是双重的错误行为,因为偷养行为不仅浪费自己的时间和精力,而且使一只与之竞争的母猴得以卸掉抚养孩子的重担,从而能很快再生育另一只小猴子。这种反常行为使社会生物学家大伤脑筋,但也找不出可信的答案,只是觉得大有深入探究的必要。

另外,鸟类行为中,也有“蓄意背高母性”的例子。象布谷乌,还有其他一些刁钻油滑的寄孵鸟,就利用乌类亲代似乎本能地遵守的一条行为准则:“对坐在窝里的任何小鸟以礼相待”,自己不孵蛋,而把蛋生在别的鸟窝里让人家给代劳,成年的鲭鸥不能识别自己所生的蛋,它会愉快地伏在其他海鸥的蛋上。它们甚至笨得连是不是真蛋也分辨不出来。有人曾作过试验,即使用泥土制成的粗糙假蛋也能迷惑它们,使它们照孵不误。

当然,自然选择会提高鸟类的识别能力,以使它们的行为能符合亲缘关系的利益要求。总之,动物在自己的世代绵延的长期生活中,也会“估计”自己的亲缘关系,否则它们就难以生存下去。例如寄生行为会不断受到反击,欺骗也不断遭到揭露。

4-6 狮子的行为

可以作两种估计:(1)一只动物对自己的群体成员与自身间亲缘关系的估计;(2)从事野外实地研究的动物行为学家对这种关系的估计。比较这两种估计,结果相去不远。

这里以狮子为例。狮子这种动物在人们看来很威严,颇受推崇,长期以来都享有崇高的地位:兽中之王、太阳的象征、甚至是动物上帝。埃及法老拉梅西斯二世在战斗中带着狮子;从阿曼贺泰普二世到圣路易,许多国王都有传统的猎狮运动。但是只是在最近十几年,才对狮子作了较为深入细致的研究,从而对狮子的社会行为的生态学基础有了新的见解。

狮群的核心是由亲缘关系密切的几只成年雌狮组成的,它们相互之间的密切程度至少是堂、表姐妹,它们生活中大部以合作的形式,占据固定的领土,代代相传。每个狮群的数量平均为15头,最少的4头,最多的37头。雌狮成员间表现的合作程度,在除人类之外的哺乳动物中是最为创记录的。母狮通常担任捕猎任务,它们总是摆成一个扇形的阵势慢慢潜近捕获对象,然后突然发起进攻,从不同的方向猛冲过去。这种合作狩猎一般成功率很高。单独出击就没那么顺利了。单独捕猎成就,据生物学家估计只及前者的一半。

雄狮一般不出猎,往往坐享其成。进食的时候雄狮以自己身大力强的有力条件,把母狮和幼狮赶到一旁,自己先饕餮一顿,吃饱之后才许可母狮和幼狮进食。当然雄狮决非全无用处,除了遗传上显而易见的不可缺少性之外,雄狮以自己雄壮威严的巨大威摄力量为狮群提供了安全保障。没有它们,狡猾灵活而又凶残无比的非洲鬣狗(它们能在20秒钟之内就把一只小角马撕得只剩几块骨头)会从母狮那里夺走已到手的猎物。

狮子似乎很懒,一大到晚四脚朝天睡大觉。由于肉食动物中没有敌过它们的,犀牛、大象这些草食动物又不会去主动攻击它们,所以它们睡起觉来高枕无忧,一天平均睡20个小时左右。

除了雄狮的寄生性(被社会生物学家称之为雄性统治的范例)之外,狮子对自己的孩子也不象老虎那么慈爱、关怀。幼狮在狮群里的地位极差,遇到食物匮乏的时节,它们往往整日挨饿。幼狮的死亡率极高,其中80%竞是死于吃不到东西造成的营养不良。甚至有报道说成年雄狮在饥不择食的情况下会把小狮子当点心吃掉。当一个群体中的雄狮死亡之后,如果没有新的雄狮取而代之,它们的领土会被其他群体侵占,这时幼狮也会遭到杀害和吞吃。当群体中的雄狮由于年老体衰被年轻的雄狮(流浪者)驱走或杀死、从而占领了狮群时,也往往把小狮子统统咬死。母狮不仅在雄狮的搏斗中作壁上观,谁胜了跟谁,而且当它们新的夫主把自己的孩子杀死时,竟也无动于衷。(有人说这是为了新的幼狮能同时诞生,以便集体抚养;也有说雄狮怕母狮有小狮子吃奶而不和它燕好。

但不是它自己的孩子恐怕是最主要原因。)

狮群里幼狮的抚养,和非洲象的方式相同,有点象托儿所似的:每只哺乳期的母狮不仅给它自己的幼狮喂奶,而且也允许同群中其他小狮子来吃奶。有时,一只小狮子要想吃饱肚子,会接连吸食三、四只、多到五只母狮的乳汁。年轻的雄狮一旦到了青春期,毫无例外都会被其父亲逐出家园。它们要么只身孤影,要么三两成群地在各处流浪,没有固定的住处。待它们长足身体和力气之后,就伺机进攻。一旦看到哪个狮群的雄狮因年老或其他原因表现出衰败之态,就会发起攻击,要么把老狮赶走,要么把老狮子杀死。

有的时候,个别母狮子也会成为流浪者。狮群的居住地也不是绝对固定的,这要视狩猎收获的情况而定。由于雌狮是群体中的狩猎者,所以转移和迁徙由它们来领导,雄狮在这个问题上倒还“民主”,并不强调自己的无上权威而提供“指令”。

狮子之间的等级完全是以力量为基础的。每只雄狮似乎都知道其他狮子的战斗潜力。

因此生活一般还算能维持紧张的和平。偶尔发生些吼声震天的小冲突,虽然听起来可怕,但并不造成什么伤害。但是狮子之间(一群体之内)也会发生真正的搏斗,特别是在分赃不均、争吵过度的情况下。这些家伙一旦真的撕打啮咬起来也是毫不留情的。对群体成员来说,最佳策略是:先发制人发起攻击;留在安全地区不参加搏斗。有的时候母狮会齐心协力把雄狮的攻击打退。

典型的狮群一般都有两只成年的雄狮,几只到卝几只成年的母狮。大概是一只雄狮的精力不足以维持一个狮群,所以它们往往两只组成一个家长互助组(两个家长),共同担负起保卫狮群领土与安全的任务,当然也共享生殖和作父亲的权力。但群体中的雄狮是流动住的,经常从一个群体转换到另一个群体。这和母狮不一样,母狮往往固定生活在一个群体内,终生不渝。这些母狮还往往有一半同时产仔。大概也是为了适应捕猎生活。因为捕猎一般是母狮的任务,如果它们

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