作者：谢义群,黄先平
出版社：湖北科学技术出版社
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人体正常功能试读：
前言
在护理专业学习中，《人体正常功能》课程是一门非常重要的基础课程，主要在正常人体结构的基础之上，学习人体的各种生命活动现象，即人体在正常的情况下具备的各种生理功能。并以此为基础，进行后续关于人体不正常的生命活动即疾病的相关知识学习，为将来进入临床做好知识储备。
然而，目前很多学校的护理专业在本课程的教学中，仍然选用传统的临床医学专业《生理学》教材，在生理学科的基础上，通过研究性实验来证实人体的各种生命活动现象的产生机制，主要强调“有什么”和“为什么”。并没有从高职护生的基础特点和护理职业岗位的需求出发，特别是没有注重培养护生与病人进行交流沟通和健康教育的岗位能力，而这些能力正是护理职业岗位工作中的一个重要组成部分。历年来临床实习护生的反馈信息和来自于各级临床一线护理专家的建议都证实了这点。
为了更好地适应高职高专护理专业人才培养目标的需要，经过对多年护理专业《生理学》课程教学经验的总结，结合高职护理专业学生的基础特点和护理职业工作需求，本课程组全体教师经过不断努力，终于编制成本教材。希望在本课程的教学中，能利用本教材辅助来解决上述问题，为培养适应高职护理教育培养规格，突出护理专业理念和职业理念的护理专业高技能人才打下坚实的基础。本教材主要特色在于注重培养学生的归纳、解释能力。即学生能对人体的正常生命活动现象和生理功能进行总结归纳；能够对病人进行健康教育，因此，本教材也可供康复医疗、药学及药品营销等相关专业选择使用。
本教材共分十二章，每章前都有学习目标和情境案例，每章末尾都有案例解析和思考题。能够使学生将知识的学习与临床工作紧密结合起来，培养学生的逻辑思维能力，能够在临床工作中面对各种不同病人时，独立有效地进行分析思考，有效进行健康教育。同时，为了满足学生能全面、系统地学习人体各项正常生理功能的需要，本教材也适当地引入了一些新知识和新观念，以供学习参考。
在本教材的编写过程中，我们得到了鄂州职业大学学院领导和许多临床护理专家、教育专家的大力支持和指导，在此表示衷心的感谢！
由于我们的水平有限，本书中难免存在疏漏和错误，敬请各位提出批评指正意见。编写组2011年1月第一章人体基本功能
学习目标
知道人体正常功能的学习内容、学习任务、在医学中的地位、护理专业学生学习这门课程的目标及要求；能用生物生理的观点和方法来解释生命的基本特征；解释内环境及其稳态；比较人体功能调节的方式；能够举例说明人体功能调节的控制系统；分析人体与环境最基本的联系及其意义；能在病人身体上进行反射弧分析的功能检测操作并能对结果进行分析解释。
情景案例
1．当正常人的脚接触冰水时会有什么反应？一个外伤病人右脚皮肤完全脱落，当这只脚接触冰水时会有上述反应吗？为什么？
2．当人体体温低于正常时，此人体会发生什么反应？如何利用人体功能调节控制的有关知识来进行解释？第一节概述一、人体正常功能学习的任务和目标
人体正常功能在医学中也被称为生理学（physiology），它是生物科学的一个分支，是以人体的生命活动现象和人体各个组成部分的功能为主要内容的一门课程。
在护理专业中，人体正常功能的主要学习任务就是通过对本课程的学习，使护生能够知道构成人体各个系统的组织器官和细胞的正常活动过程，以及不同细胞、组织器官和系统之间或者与外界环境之间的相互联系和相互作用，能够使用相关仪器设备对人体的功能状态进行检测评估，并能够对人体各种不正常的功能状态的发生原因进行初步分析，也能够用语言的形式对病人进行有效的人体正常功能健康教育，进一步提高护理效果。所以，人体正常功能对护生来说是一门非常重要的课程。
人体正常功能课程的学习核心目标要求如下。（一）知识标准（1）能够知道人体的各种正常生理活动的表现形式。（2）能够从细胞（包括分子）、组织器官及系统等不同层次对人体的各种正常生理活动现象的形成机制进行分析。（3）能够从整体的角度来分析人体内各组成部分之间的相互联系及相互影响。（4）能够对人体的整体性、协调性形成一定意识。（二）基本技术应用能力（1）能够运用各种相关设备对人体的功能状态进行检测和评估。（2）能够运用通俗易懂的语言对非专业人士进行关于人体正常生命活动现象及其运转机制的健康教育。（3）能够根据人体正常的运转机制来分析各项人体不正常现象的产生原因及发现问题、分析和解决问题的能力及创新能力。（三）素质要求（1）热爱本专业及护理工作，具有良好的职业道德，具备高度的爱心、细心、耐心和责任心。（2）初步掌握逻辑思维的方法，能针对不同非专业人士进行有效的健康教育。（3）具有较强的语言表达能力、人际沟通能力和心理素质。（4）具有团队精神和组织协调配合能力。二、人体正常功能学习的三个水平
从本门课程的历史发展来说，人体正常功能是一门实验性学科，其相关知识主要是通过实验获得的。在古代中国和其他国家都有一些经典医学著作对人体器官的生理功能进行过描述。但这些描述只是通过尸体解剖和动物活体解剖对身体器官功能的推测。直至17世纪初，英国的Harvey首先在动物身上用活体解剖和科学实验的方法研究了血液循环。1628年， Harvey的著作《心与血的运动》出版，是历史上第一本基于实验证据的生理学著作。随着其他自然科学的发展以及新的技术不断被应用于生理学实验，使生理学的研究日益深入，生理学的知识理论和实验技能不断得到新的发展。
构成身体的最基本的单位是细胞（cell）。由许多不同的细胞构成器官（organ）。行使某种生理功能的不同器官互相联系，构成一个器官系统（organ system）。例如，由心脏、动脉、毛细血管和静脉构成的循环系统，由鼻腔、喉、气管、支气管和肺构成的呼吸系统等等。整个身体就是由各个器官系统互相联系、互相作用而构成的一个复杂的整体。因此，人体正常功能的学习可以在细胞甚至分子水平上进行，也可以在器官和系统水平，甚至整体水平上进行。只有把在这些不同水平的知识综合起来，才能对人体的功能有全面、完整的认识。（-）细胞和分子水平的学习
各个器官的功能都是由构成该器官的各个细胞的特性决定的。例如，肌肉的收缩功能和腺体的分泌功能，分别是由肌细胞和腺细胞的生理特性决定的。因此，学习器官的功能，就要从细胞的水平上进行。而细胞的生理特性又由构成细胞的各个成分，特别是细胞中各种生物大分子的物理和化学特性决定的，对于任何一种细胞在完整人体中所表现的生理功能的分析，还必须考虑到这些细胞在体内所处的环境条件以及各种环境条件可能发生的变化。例如，肌细胞发生收缩，是由于在某些离子浓度改变及酶的作用下肌细胞内若干种特殊的蛋白质分子的排列方式发生变化的结果（见第二章）。各种细胞的生理特性取决于它们所表达的各种基因；而在不同的环境条件下，基因的表达又可以发生改变。因此，人体正常功能学习还必须深入到分子水平。（二）器官和系统水平的学习
要了解一个器官或系统的功能，它在人体中所起的作用，它的功能活动的内在机制，以及各种因素对它活动的影响，都需要从器官和系统的水平上进行学习。例如，要了解循环系统中心脏如何射血、血液在心血管系统中流动的规律、各种神经和体液因素对心脏和血管活动的影响等（见第四章），就要以心脏、血管和循环系统作为学习和研究的对象。（三）整体水平的学习
在正常生理情况下，人体内各个器官和系统之间的功能相互联系、相互影响、互相协调，从而使人体能够成为一个完整的整体，并在不断变化着的环境中维持正常的生命活动。从整体水平上的学习，就是要以完整的人体为研究对象，观察和分析在各种环境条件和生理情况下不同的器官、系统之间互相联系、互相协调，以及完整人体对环境变化发生各种反应的规律。所以整体水平上的学习比细胞水平和器官、系统水平上的学习更加复杂。
上述三个水平的学习，它们之间不是相互孤立的，而是互相联系、互相补充的。要阐明某一个生理功能的机制，一般都需要从细胞和分子、器官和系统，以及整体三个水平进行分析，将在不同水平上的结果进行分析和综合，然后得出比较全面的结论。第二节生命的基本功能
生命的基本功能可以表现在新陈代谢、兴奋性和生殖三个方面。任何一个物体，只要具备以上三个生命功能中的任意一个，就可以称之为生命。一、新陈代谢
生物体与外界环境之间的物质和能量交换以及生物体内物质和能量的转变过程叫做新陈代谢（metabolism）。新陈代谢是生物体内全部有序化学变化的总称。它包括物质代谢和能量代谢两个方面，即生物通过新陈代谢从外界摄取营养，一部分转化成为自身组成成分，另一部分转化成为能量，提供生命活动的需要。
物质代谢：是指生物体与外界环境之间物质的交换和生物体内物质的转变过程。可细分为：从外界摄取营养物质并转变为自身物质（同化作用）。自身的部分物质被氧化分解并排出代谢废物（异化作用）。
能量代谢：是指生物体与外界环境之间能量的交换和生物体内能量的转变过程。可细分为：储存能量（同化作用）和释放能量（异化作用）。能量不能独立存在，必须依附于营养物质。
新陈代谢是在无知觉情况下时刻不停地进行的体内活动，包括心脏的跳动、保持体温和呼吸。新陈代谢受年龄、身体表面积、性别、运动等因素影响。新陈代谢是生命的最本质特征。二、兴奋性（一）兴奋性的概念
当生命体受到一些外加的刺激因素（如机械的、化学的、温热的或适当的电刺激）作用时，可以应答性出现一些特定的反应或暂时性的功能改变。这些活组织或细胞对外界刺激发生反应的能力，就是最早对兴奋性（excitability）的定义。
实际上，几乎所有活组织或细胞都具有某种程度的对外界刺激发生反应的能力，只是反应的灵敏度和反应的表现形式有所不同。在各种动物组织中，一般以神经和肌细胞，以及某些腺细胞表现出较高的兴奋性；这就是说它们只需接受较小的程度的刺激，就能表现出某种形式的反应，因此称为可兴奋细胞或可兴奋组织。
不同组织或细胞受刺激而发生反应时，外部可见的反应形式有可能不同，如各种肌细胞表现为机械收缩，腺细胞表现为分泌活动等，但所有这些变化都是由刺激引起的，因此把这些反应称之为兴奋（excitation）。人和高等动物的细胞和组织一样具有兴奋性，但在离体情况下要保持它们的兴奋性，需要严格的环境条件，因此在研究组织的兴奋性时，常用较低等动物的组织作为观察对象。（二）刺激引起兴奋的条件和阈刺激
刺激泛指细胞所处环境因素的任何改变，即各种能量形式的理化因素的改变，都可能对细胞构成刺激。
刺激要引起组织细胞发生兴奋，必须在以下三个参数达到某一临界值：刺激的强度、刺激的持续时间以及刺激强度对于时间的变化率。不仅如此，这三个参数对于引起某一组织和细胞的兴奋并不是一个固定值，它们存在着相互影响的关系。在实验室中，常用各种形式的电刺激作为人工刺激，用来观察和分析神经或各种肌肉组织的兴奋性，度量兴奋性在不同情况下的改变。这是因为电刺激可以方便地由各种电仪器（如电脉冲和方波发生器等）获得，它们的强度、作用时间和强度-时间变化率可以容易地控制和改变；并且在一般情况下，能够引起组织兴奋的电刺激并不造成组织损伤，因而可以重复使用。
为了说明刺激的各参数之间的相互关系，可以先将其中一个参数固定于某一数值，然后观察其余两个的相互影响。在神经和肌组织进行的实验表明，在强度-时间变化率保持不变的情况下，在一定的范围内，引起组织兴奋所需的最小刺激强度，与这一刺激所持续的时间呈反变的关系；这就是说，当刺激的强度较大时，它只需持续较短的时间就足以引起组织的兴奋，而当刺激的强度较弱时，这个刺激就必须持续较长的时间才能引起组织的兴奋。但这个关系只是当所用强度或时间在一定限度内改变时是如此。如果将所用的刺激强度减小到某一数值时，则这个刺激不论持续多么长也不会引起组织兴奋；与此相对应，如果刺激持续时间逐渐缩短时，最后也会达到一个临界值（即时值），即在刺激持续时间小于这个值的情况下，无论使用多么大的强度，也不能引起组织的兴奋。
上述情况给比较不同组织的兴奋性高低或测量同一组织在不同生理或病理情况下的兴奋性改变时造成了许多困难。如果不仔细思考，可以认为那些用较小的刺激强度就能兴奋的组织具有较高的兴奋性。据上述，这个强度小的程度，还要决定这个刺激的持续时间和它的强度-时间变化率。因此，简单地用刺激强度这一个参数表示不同组织兴奋性的高低或同一组织兴奋性的波动，就必须使所用刺激的持续时间和强度-时间变化率固定于某一（应是中等程度的）数值；这样，才能把引起组织兴奋、即产生动作电位所需的最小刺激强度，作为衡量组织兴奋性高低的指标；这个刺激强度称为阈强度或阈刺激，简称阈值（threshold）。强度小于阈值的刺激，称为阈下刺激；强度超过阈值的刺激，则称为阈上刺激；阈下刺激不能引起兴奋或动作电位，但并非对组织细胞不产生任何影响。（三）组织兴奋及其恢复过程中兴奋性的变化
实验结果表明，神经受到刺激后兴奋性的变化分为四个时期。
绝对不应期（absolute refractory period）：第一次刺激后立即检查神经的兴奋性，发现检验电刺激的强度虽已很大却不引起第二次兴奋。这段时间很短，在蛙的运动神经一般不超过1ms。这个时期阈强度趋于无限大，神经的兴奋性趋于零，因此叫做绝对不应期。
相对不应期（relative refractory period）：在第一次电刺激后经过绝对不应期，进入神经兴奋性较低的时期。这个时期检验电刺激的强度要比正常的阈强度大才能引起神经的第二次兴奋，因此叫做相对不应期。
超常期（super normal period）：经过绝对不应期、相对不应期，神经的兴奋性恢复并继续上升超过正常水平。此时用低于正常阈强度的检验电刺激刺激神经就可引起第二次兴奋。这个时期叫做超常期。
低常期（subnormal period）：继超常期之后，神经的兴奋性又下降到低于正常水平，此时称为低常期。这一时期持续时间较长，最后兴奋性才恢复正常水平。
神经在受刺激后兴奋性呈波动状的变化，全过程历时不到1s。其他可兴奋的组织在受到一次阈上刺激后，兴奋性也有类似的变化，只是时间长短不同。所以这种兴奋性在刺激后呈波动状的变化是带有普遍性的。如图1-1。图1-1 猫的隐神经兴奋恢复过程中兴奋性的变化（四）适应性
是指生物体与环境表现相适合的现象。适应性是通过长期的自然选择，需要很长时间形成的。如入幽兰之室久之不闻其香。三、生殖
指生物体生长、发育成熟后，在死亡之前，能够通过各种方式，产生与自己相似的新个体，以延续种系的生命过程，是生物体区别于非生物体的基本特征。人类及高等动物已经分化为雄性与雌性两种个体，各自发育雄性生殖细胞和雌性生殖细胞，由这两种生殖细胞结合以后才能产生子代个体（详见第十二章）。第三节人体的功能与内环境
成人液体约占身体重量的60%。体内的液体称为体液（body fluid），按其分布可分为两部分：约2/3的体液（约占体重的40%）分布在细胞内，称为细胞内液（intracellular fluid）；其余1/3的体液（约占体重的20%）分布在细胞外，称为细胞外液（extracellular fluid）。细胞外液的1/4（约占体重的5%）分布在心血管系统的管腔内，也就是血浆；其余3/4（约占体重的15%）分布在全身的组织间隙中，称为组织液（interstitial fluid）。人体的绝大多数细胞并不直接与外界环境接触，而是浸浴在细胞外液之中，因此细胞外液是细胞直接生活的环境。法国生理学家Claude Bernard首先提出了内环境（internal environment）的概念，即细胞外液是细胞在体内直接所处的环境。以区别于整个人体所处的外环境。
细胞外液和细胞内液的成分有很大的差别（见第三章）。细胞膜的结构以及细胞膜上的特殊的蛋白质分子的功能对于维持细胞外液和细胞内液成分的差别起着重要的作用（见第二章）。细胞外液中含有较多的钠、氯、碳酸根离子以及细胞所需的养分，如氧、葡萄糖、氨2基酸、脂肪酸等，还含有CO及其他细胞代谢产物。细胞通过细胞膜与细胞外液之间发生物质交换：从细胞外液摄取氧和其他营养物质，2同时将CO和其他代谢产物排入细胞外液。细胞外液在体内不断地流动。血浆与血细胞一起构成血液，在心血管系统内不停地循环；组织液则通过毛细血管壁以扩散等方式与血浆发生物质交换（见第四章）。
内环境的各种成分及其物理、化学性质是保持相对稳定的，称为内环境的稳态（homeostasis）。所谓保持相对稳定或稳态，是指在正常生理情况下内环境的各种理化性质只在很小的范围内发生变动。例如，血浆pH值维持在7.4左右，等等。临床上给病人做各种实验室检查，也就是检测有关的生理指标是否在正常变动范围之内，或者偏离正常范围有多远。在高等动物中，内环境的稳态是细胞维持正常生理功能的必要条件，也是人体维持正常生命活动的必要条件。
内环境的稳态，并不是说内环境的理化性质是静止不变的。相反，由于细胞不断进行代谢活动，就要不断地与细胞外液发生物质交换，因此也就会不断地扰乱或破坏内环境的稳态；另外，外界环境因素的改变也可影响内环境的稳态。体内各个器官、组织的功能往往都是从某个方面参与维持内环境的稳态的。例如，肺的呼吸活动可从外界环222境摄取细胞代谢所需的O，排出代谢产生的CO，维持细胞外液中O2和CO分压的稳态；胃肠道的消化、吸收可补充细胞代谢所消耗的各种营养物质；肾脏的排泄功能可将多种代谢产物排出体外；血液循环则能保证体内各种营养物质和代谢产物的运输。身体各个器官系统正常功能活动的综合，使内环境的各种理化性质维持相对稳定。
总之，内环境稳态的维持是各种细胞、器官的正常生理活动的结果；而反过来，内环境的稳态又是体内细胞、器官维持正常生理活动和功能的必要条件。细胞外液的各种成分在正常生理状态下都保持在一定的水平，其变动范围很小。内环境的各种理化性质的变动如果超出一定的范围，就可能引起疾病；反过来，在疾病情况下，细胞、器官的活动发生异常，内环境的稳态就会受到破坏，细胞外液的某些成分就会发生变化，超出正常的变动范围。现在，关于稳态的概念已经被用于泛指体内各个水平上的生理活动在神经、体液等因素调节下保持相对稳定和相互协调的状况。
在各种病理情况下，内环境的理化性质偏离正常，而人体一些细胞和器官的活动可发生代偿性的改变，使改变了的内环境理化性质重新恢复正常。如果器官、细胞的活动改变不能使内环境的理化性质恢复正常，甚至更加偏离正常水平，则细胞和整个人体的功能就会发生严重障碍，甚至死亡。有关在各种病理情况下人体的细胞、器官功能所发生的变化的知识，就形成为了病理生理的内容。第四节人体生理功能的调节和控制系统一、人体功能调节
在人体处于不同的生理情况时，或当外界环境发生改变时，体内一些器官、组织的功能活动会发生相应的改变，最后使人体能适应各种不同的生理情况和外界环境的变化，也可使被扰乱的内环境重新得到恢复。这种过程称为生理功能的调节（regulation）。人体对各种功能活动进行调节的方式主要有神经调节、体液调节和自身调节3种。（一）神经调节（nervous regulation）
人体的许多生理功能是由神经系统的活动来进行调节的。神经系统活动的基本过程是反射（reflex），反射活动的结构基础称为反射弧（reflex arc）。反射弧由五个基本成分组成，即感受器、传入神经纤维、神经中枢、传出神经纤维和效应器。人体有各种各样的感受器，它们能够感受体内或外界环境的某种特定的变化，并将这种变化转变成一定的神经信号，通过传入神经纤维传至相应的神经中枢，中枢对传入信号进行分析，并作出反应，通过传出神经纤维改变相应的效应器官的活动。这样一个过程就称为反射。（二）体液调节（humoral regulation）
体内的一些细胞能生成并分泌某些特殊的化学物质，后者经由体液运输，到达全身的组织细胞或某些特殊的组织细胞，通过作用于细胞上相应的受体（receptor），对这些细胞的活动进行调节。体内有多种内分泌腺细胞，能分泌各种激素（hormone）。激素是一些能在细胞与细胞之间传递信息的化学物质，由血液或组织液携带，作用于具有相应受体的细胞，调节这些细胞的活动。接受某种激素调节的细胞，称为该种激素的靶细胞（target cell）。有一些激素可以在组织液中扩散至邻近的细胞，调节邻近细胞的活动。这种调节是局部性的体液调节，也称为旁分泌（paracrine）调节。另外，下丘脑内有一些神经细胞，如视上核和室旁核的大细胞，能合成血管升压素和催产素，合成的激素由神经轴突运送至垂体后叶，再从神经末梢释放入血液，并作用于它们的靶细胞。这种激素分泌方式也称为神经分泌（neurosecretion）。除激素外，体内有些物质，包括某些代谢产物2（例如CO），对部分细胞、器官的功能也可起到调节作用。（三）自身调节（autoregulation）
许多组织、细胞自身也能对周围环境变化发生适应性的反应，这种反应是组织、细胞本身的生理特性，并不依赖于外来的神经或体液因素的作用，所以称为自身调节。例如，当小动脉的灌注压力升高时，对血管壁的牵张刺激增强，小动脉的血管平滑肌就发生收缩，使小动脉的口径缩小，因此当小动脉的灌注压力升高时，其血流量不致增大。这种自身调节对于维持局部组织血流量的稳态起一定的作用。肾脏小动脉有明显的自身调节能力，因此当动脉血压在一定范围内变动时，肾血流量能保持相对稳定。二、人体功能调节的控制系统
人体内存在数以千计的各种控制系统（control system），甚至在一个细胞内也存在着许多极其精细复杂的控制系统，对细胞的各种功能进行调节。任何控制系统都由控制部分和受控部分组成。控制系统可分为非自动控制系统、反馈控制系统和前馈控制系统三大类。（一）非自动控制系统
非自动控制系统是一种“开环”系统。在这样的系统内，控制部分对受控部分发出指令，受控部分即按指令发生活动或停止活动。这种控制方式是单向的，也就是仅由控制部分发出指令到达受控部分，而受控部分的活动不会反过来影响控制部分的活动。这种控制方式对受控部分的活动实际上不能起调节作用。在人体正常生理功能的调节中，这种方式的控制是极少见的。（二）反馈控制系统
反馈控制系统（feedback control system）是一种“闭环”系统，即控制部分发出信号，指示受控部分活动，而受控部分的活动可被一定的感受装置感受，感受装置再将受控部分的活动情况作为反馈信号送回到控制部分，控制部分可以根据反馈信号来改变自己的活动，调整对受控部分的指令，因而能对受控部分的活动进行调节。可见，在这样的控制系统中，控制部分和受控部分之间形成一个闭环联系。
在反馈控制系统中，反馈信号对控制部分的活动可发生不同的影响，从而实现对受控部分活动的调节。如果经过反馈调节，受控部分的活动向和它原先活动相反的方向发生改变，这种方式的调节称为负反馈（negative feedback）调节；相反，如果反馈调节使受控部分继续加强向原来方向的活动，则称为正反馈（positive feedback）调节。在正常人体内，绝大多数控制系统都是负反馈方式的调节，只有少数是正反馈调节。
1．负反馈控制系统 当系统的活动存在负反馈控制机制的情况下，如果受控部分的活动增强，可通过相应的感受装置将这个信息反馈给控制部分；控制部分经分析后，发出指令使受控部分的活动减弱，向原先的平衡状态的方向转变，甚至完全恢复到原先的平衡状态。反之，如果受控部分的活动过低，则可以通过负反馈机制使其活动增强，结果也是向原先平衡状态的方向恢复。所以，负反馈控制系统的作用是使系统的活动保持稳定。人体的内环境和各种生理活动之所以能够维持稳态，就是因为体内许多负反馈控制系统的存在和发挥作用。
体内许多负反馈调节机制中都设置了一个“调定点”（set point），负反馈机制对受控部分活动的调节就以这个调定点为参照水平，即规定受控部分的活动只能在靠近调定点的一个狭小范围内变动。假如正常情况下动脉血压的调定点设置在100mmHg，则当各种原因使血压偏离这个水平时，上述负反馈机制就会使血压重新回到接近100mmHg的水平。在不同的情况下，调定点可以发生变动，在原发性高血压病人中，血压的调定点设置较高，因此动脉血压就高于正常。
2．正反馈控制系统 在正反馈的情况下，受控部分的活动如果增强，通过感受装置将此信息反馈至控制部分，控制部分再发出指令，使受控部分的活动更加加强，如此循环往复，使整个系统处于再生状态。可见，正反馈控制的特性不是维持系统的稳态或平衡，而是破坏原先的平衡状态。在正常生理情况下，体内的正反馈控制系统仅有很少几个，如在正常分娩过程中，子宫收缩导致胎儿头部下降并牵张子宫颈，子宫颈部受牵张时可进一步加强子宫收缩，再使胎儿头部进一步牵张子宫颈，子宫颈牵张再加强子宫收缩，如此反复，直至整个胎儿娩出。（三）前馈控制系统
前馈控制系统（feed-forward control system）是控制部分发出指令使受控部分进行某一活动，同时又通过另一快捷途径向受控部分发出前馈信号，受控部分在接受控制部分的指令进行活动时，又及时地受到前馈信号的调控，因此活功可以更加准确。例如，要求将手伸至某一目标物，脑发出神经冲动指令一定的肌群收缩，同时又通过前馈机制，使这些肌肉的收缩活动能适时地受到一定的制约，因而手不会达不到目标物，也不致伸得过远，能完成得很准确。
在这种前馈调控过程中，前馈控制和反馈控制又是常常互相配合的。例如，在脑指挥肌肉活动的过程中，肌肉和关节中的感受器将肌肉活动的信息反馈到脑，因此，脑可以对肌肉实际活动的情况与原先设计的动作要求之间的偏差进行分析，再对前馈信号进行调整；在以后再指令做同样的动作时，发出的前馈信号就更加准确，使完成的动作能更接近设计的要求。条件反射也是前馈调节。例如，食物的信号（如食物的外观、气味等）在食物进入口腔之前就可以引起唾液、胃液分泌等消化活动。
前馈控制对受控部分活动的调控比较快速，控制部分可以在受控部分活动偏离正常范围之前就发出前馈信号，及时地对受控部分的活动进行控制，因此受控部分活动的波动幅度比较小。与前馈控制相比，反馈控制需要较长的时间，因为控制部分要在接到受控部分活动的反馈信号后，才能发出纠正受控部分活动的指令，因此受控部分的活动可能发生较大的波动。案例解析
1．正常人的脚放进冰水时，这只脚的肌肉马上会收缩以离开冰水。如果一个病人的右脚皮肤被完全剥除，把这只脚放进冰水不会有上述反应，因为前面的反应其实是人体对寒冷刺激作出的自我保护反应，即反射活动。剥除了脚的皮肤意味着没有了反射弧的第一个组成部分——感受器，反射弧不完整，则反射活动不能进行。
2．假如身体内部的温度稍低于一定水平，人体的代谢活动就会加强，使产热增加，同时皮肤血管收缩，使体表散热减少，于是体温回升。但实际上，正常人体的体温是非常稳定的。在体温调节中，有反馈调节机制，也有前馈调节机制。例如，在寒冷环境中，皮肤的温度感受器受到寒冷刺激，就立即将这个信息传递到脑；甚至有关气温降低的信息通过视、听等感官传递到脑，脑就立刻指令人体增加产热活动，减少散热。可见，人体并不是到寒冷环境使体温降低之后，而是在体温降低之前就改变产热和散热活动，所以这种调节属于前馈调节。思考题
1．名词解释：内环境、内环境稳态、新陈代谢、兴奋性、刺激、反应、阈值、神经调节、体液调节、自身调节、反射、反馈、负反馈、正反馈、前馈。
2．生命的基本特征有哪些？各有什么意义？
3．比较人体功能调节的三种方式。
4．举例说明正反馈、负反馈的意义。第二章细胞的基本功能
学习目标
能够在对细胞特别是细胞膜的结构形成空间立体映象的基础上，准确地理解并分析细胞膜转运物质的常见形式和体内主要物质的转运形式；能够知道细胞的跨膜信号转导功能；能够分析出细胞的生物电现象；能够说出兴奋的引起和动作电位的传导机制及特点；能够解释肌肉收缩现象的产生原理。
情景案例2
1．在一个正常人体内，从呼吸道吸入的O进入血液后又通过什么方式进入到全身的每一个细胞？
2．在生病后，经常会做心电图等检查，人体为什么可以产生生物电？
3．人体运动时，必须有肌肉的收缩或舒张来牵拉骨骼，肌肉为什么可以收缩？第一节细胞及细胞膜的基本结构
地球上的生物中除病毒之外，全都是由细胞（cell）构成的。组成细胞的化学元素有C、H、O、N、S、P、Na、K、Ca、Cl、Mg、Fe等50多种。其中前4种占细胞总量的90%以上。所有这些化学元素在人体外的自然界中都有存在，说明包含人体在内的生物界与非生物界在物质组成上是统一的。各种化学元素以水、无机盐、氧气等无机化合物或蛋白质（包含酶类）、糖类、脂类、核酸等有机化合物的形式存在。
人体由40万亿～60万亿个细胞及细胞间质组成，细胞是人体结构和功能的基本单位。构成人体不同组织、器官和系统的细胞种类、大小、形态、结构和功能差异非常大，但是，绝大多数细胞的结构和功能具有很多共同的特点，人体内所有的生理功能和生化反应都是在细胞及其产生的物质基础上进行的。
人体细胞为真核细胞。分为细胞膜、细胞质和细胞核三部分。
细胞膜又称质膜（plasma membrane），是包围在细胞质外面的一层生物膜。它是细胞的屏障，将细胞内的物质和外界环境分隔开，使细胞具有相对稳定的内环境。但细胞膜不是被动的、完全的屏障，而是能进行主动运输、具有高度选择性的半透膜，能在细胞内外形成不同的离子浓度，还能接受外界信号的刺激使细胞对外界环境的变化产生适当的反应。此外，细胞膜还与能量转移、兴奋传导、免疫功能等也有密切关系。
细胞膜主要由脂质（lipid）、蛋白质（protein）和少量的糖类等物质组成。目前主要以20世纪70年代初期Singer和Nicholson提出的流体镶嵌模型（fluid mosaic model）来解释细胞膜的组成结构：细胞膜以液态的起主要屏障功能的脂质双分子层相对排列作为基架，并在基架上或贯穿、或深埋、或附着地镶嵌着各种具有不同生理功能的蛋白质分子，糖类则与膜脂质或蛋白质结合形成糖脂（glycolipid）或糖蛋白（glycoprotein）。
细胞质是包裹在细胞膜内的半透明的胶状物质。含有大量水分、无机盐、蛋白质、糖类和类脂质等物质以及膜状的内质网、溶酶体、高尔基体、线粒体等有形的结构，它们有的负责供应身体生理活动所需要的能量（线粒体），有的负责贮存细胞合成的营养物质，待需要时再输送到细胞外（如高尔基体），有的则负责细胞的繁殖和分裂（如中心体）。细胞膜的流体镶嵌模型见图2-1。图2-1 细胞膜的流体镶嵌模型
细胞核是细胞膜内最大的结构。核的外面有核膜包裹，核膜内为核质，核质包含一个或数个较致密的核仁，以及其他一些小块或小粒状的染色质。核仁含有核糖核酸（RNA），它是负责人体蛋白质合成的。染色质中含有去氧核糖核酸（DNA），它含有遗传物质和信息，决定着人体的性别、遗传特征等。第二节物质跨膜转运功能
细胞在新陈代谢过程中需要不断地与细胞外液进行脂溶性、水溶性及带电荷的离子等很多种物质的进出交换，以获得参与新陈代谢必需的营养及能量来源并排出代谢产物。不同的物质在交换时都要跨过细胞膜，但所受到的作用力（动力或阻力）、跨膜方式、跨膜途径等影响因素各不相同。由于细胞膜的基架是脂溶性的脂质双分子层，因此脂溶性的或小分子的物质容易通过，而水溶性的或大分子的物质则不能直接通过，它们必须借助镶嵌在细胞膜上具有特殊功能的蛋白质或其他方式进行跨膜转动。人体内常见的跨膜转运形式有被动转运、主动转运、入胞和出胞等。一、被动转运
被动转运（passive transport）是指物质或离子顺着浓度梯度、压力梯度或电位梯度通过细胞膜的扩散过程。其特点是物质跨膜移动所需要的能量是来自于以上各种梯度所贮备的势能，而不需要消耗细胞代谢产生的化学能量。（一）单纯扩散（simple diffusion）
指脂溶性小分子物质从浓度相对较高的一侧直接穿过细胞膜向浓度相对较低一侧进行的跨膜转运过程。它既不消耗能量，也不需借助22蛋白质等载体的协助，是O、CO等物质通过细胞膜的主要方式。2
此外，分子量极小（小于100）且不带电荷的极性分子如HO、乙醇、尿素等，可借助于流体静压和渗透压以滤过的形式通过细胞膜上亲水溶性孔道进行跨膜转运。它不消耗能量，也不需借助蛋白质等载体的协助。（二）易化扩散
指不溶于脂质或分子量较大或带电荷的物质，可以在细胞膜上特殊蛋白质的帮助下，由高浓度的一侧通过细胞膜向低浓度一侧进行跨膜转运。易化扩散也是顺浓度差进行的，所以细胞也不需要消耗代谢中产生的化学能量，但它要求必须在膜蛋白的帮助下才能进行。根据参与易化扩散的蛋白质分子的不同，一般将易化扩散分为以下两种类型。
1．以载体为中介的易化扩散（facilitated diffusion via carrier）如葡萄糖或氨基酸分子通过与细胞膜外侧的相应载体（carrier）蛋白分子结合，然后转运至细胞膜内侧并与载体蛋白分离，从而完成跨膜转运。其特点为如下。①特异性高：每种载体蛋白分子只能转运具有某种特定结构的物质。如葡萄糖载体只能选择性结合右旋葡萄糖，而与相对分子质量相同的左旋葡萄糖则不能或不易结合。②饱和现象：因为细胞膜载体的数量是相对固定的，所以每一种载体蛋白只能转运一定数量的某种物质，若该物质超过一定数量，载体蛋白的转运能力就不能再增加了。③竞争性抑制：当化学结构相似的物质由同一载体转运时，如果增加其中一种物质的浓度，将会竞争性地占据载体蛋白上的结合点，从而导致另一种物质的转运能力被减弱。
2．以通道为中介的易化扩散（facilitated diffusion via ion ++2+-channel）如K、Na、Ca、Cl等离子可通过借助细胞膜上的通道蛋白质形成的离子通道（ion channel），由细胞膜的高浓度的一侧向低浓度一侧进行转运。这些通道蛋白质分子称为离子通道，简称通道。通道对所通过的离子具有选择性，即每种通道只能对一种或几种离子+有较高的通透能力，而对其他的离子则不易或不能通过，如K通道、+2+-Na通道、Ca通道、Cl通道等。其最主要的特点是：通道蛋白所在的细胞膜两侧的电位差或化学信号可以改变其分子构型，从而使离子通道表现出不同的功能状态，通道开放的频率和每次开放的持续时间具有较大的可变性。当它处于开放状态时，可以快速地变得允许相应离子通过；当它处于关闭状态时，通道又可快速地变得对该种离子不能通透。根据引起开放与关闭的条件不同，可将通道分为电压门控通道和化学门控通道。二、主动转运
主动转运（active transport）是指物质或离子通过细胞自身的耗能，由细胞膜的低浓度一侧向高浓度一侧转运的过程。其特点是物质跨膜移动所需要的能量是来自于细胞代谢产生的化学能量，同时需要通过存在于细胞膜或其他膜相结构上的特殊蛋白质分子生物泵的活动来完成。
生物泵活动时，由细胞来为生物泵的运转提供能量，而能量则来源于细胞的新陈代谢过程。如果细胞代谢障碍，生物泵的功能就会受到影响。根据生物泵运转所需能量是否直接来源于化学能量的不同，主动转运又可分为以下两种类型。（一）原发性主动转运（primary active transport）
指带电的离子等被细胞直接利用代谢产生的能量，通过离子泵（ion pump）等膜蛋白介导，逆浓度梯度或电位梯度进行跨膜转运的过程。其转运过程所需能量来自于线粒体合成的ATP，因离子泵能分解ATP为ADP，因此又被称为ATP酶。在人体内最重要的是钠-钾泵和钙泵。
钠-钾泵（sodium-potassium pump）也可简称为钠泵，能主动转++运Na和K。它具有ATP酶的活性，可以分解ATP使其释放能量并利+++用此能量进行Na和K的逆浓度梯度转运，因此，钠泵也被称为Na-+K依赖式ATP酶。钠泵是由α和β两个亚单位组成的二聚体蛋白质，转+++运Na、K和分解ATP的功能主要由α亚单位来完成。当细胞内Na浓+度升高或细胞外K浓度升高时，可激活钠泵。每当钠泵分解1分子++ATP时，可将3个Na移出到细胞膜外，同时将2个K移入到细胞膜内。作用机制见图2-2。++图2-2 Na-K泵作用机制模式图
在细胞代谢产生的能量中，有超过1/3的都用于维持钠泵的活动，因此钠泵的活动具有重要的生理意义：①钠泵活动形成的细胞内高K+浓度，是胞质内包括由核糖体合成蛋白质等许多代谢反应所必需++的。②钠泵活动造成的膜两侧Na和K的浓度差，是形成和影响生物电的重要因素。③钠泵活动能维持胞质渗透压和细胞容积的相对稳定、+维持细胞内pH值的稳定。④钠泵活动形成的膜内、外Na浓度差也是+2+2+Na-Ca交换的动力，对维持细胞内Ca浓度稳定起重要作用。⑤Na+在膜两侧的浓度差也是其他许多物质形成继发性主动转运的动力。2+2+
此外，钙泵能主动转运Ca。当细胞内Ca浓度升高时，可刺激2+钙泵分解ATP，将细胞内的Ca逆浓度差转运至胞外，从而维持静息2+状态下胞质内Ca的0.1μmol/L的低浓度，维持细胞的正常生理功能。（二）继发性主动转运（secondary active transport）
指葡萄糖、氨基酸等分子物质可利用来自于钠泵活动形成的膜内+外Na的势能储备，通过存在于细胞膜上的膜整合蛋白转运体（transport）来进行逆浓度差或逆电化学梯度的跨膜转运。如果被转+运的分子与Na转运的方向相同，称为同向转运（symport）；如果被+转运的分子与Na转运的方向相反，则称为反向转运（antiport）。+
在人体小肠上皮细胞基底侧膜区钠泵的活动，造成细胞内低Na，+并在肠黏膜上皮细胞的顶端膜区的膜内、外形成Na浓度差，即膜外++Na的高势能。膜上的同向转运体则利用Na的浓度势能，将肠腔中+的Na和葡萄糖分子一起转运至小肠壁上皮细胞内。进入上皮细胞内的葡萄糖分子可继续经基底侧膜上的葡萄糖载体以易化扩散的方式扩散至组织液，然后再进入血液，完成葡萄糖在肠腔中的吸收过程。氨基酸在小肠也是以同样的模式被吸收的。三、入胞和出胞
大分子物质或物质团块不能直接穿越细胞膜的，它们必须借助于细胞膜的更复杂的结构和功能的变化以入胞或出胞的形式进行跨膜转运。如图2-3。图2-3 入胞（A）与出胞（B）
1．粗面内质网 2．高尔基复合体 3．分泌颗粒 4．溶酶体（一）入胞
入胞（endocytosis）又称胞吞，指细胞外细菌或细胞碎片、异物、大分子颗粒等物质或物质团块，借助细胞内陷形成吞噬泡（1～2μm）或吞饮泡（0.1～0.2μm）的方式进入细胞内的过程。
被转运物质首先被细胞识别并相互接触，然后接触处的细胞膜向内凹陷或伸出伪足把这些物质包裹起来，此后包裹的细胞膜融合并断裂，使物质连同包裹它的细胞膜一起进入细胞完成入胞过程。如果进入细胞的物质是大的颗粒或团块，称为吞噬（phagocytosis）；如果进入细胞的物质是液态物质或溶质，则称为吞饮（pinocytosis）。（二）出胞
出胞（exocytosis）又称胞吐，指细胞将其在胞质里合成的重要大分子物质以分泌囊泡的形式排出细胞的过程，主要见于细胞的分泌。
细胞的内质网、高尔基复合体形成的分泌囊泡，逐渐移向细胞膜的内侧面，然后囊泡膜与细胞膜融合，并在融合处破裂，将囊泡内贮存的大分子物质排出细胞。第三节细胞的跨膜信号转导功能
人体内的每个细胞都不是孤立存在的，而是会不断受到其生活环境即内环境中的各种理化因素的影响。各种化学、机械或光电刺激等，一般都先作用于细胞膜，并选择性地作用于细胞膜上某些特异性蛋白质，引起细胞膜两侧电位变化或细胞内发生某些功能改变，从而产生生物学效应。细胞膜的这种作用称为跨膜信号传递功能。根据细胞膜上感受信号物质的蛋白质分子的结构和功能的不同，跨膜信号转导的路径大致分为G蛋白耦联受体介导的信号转导、离子通道受体介导的信号转导和酶耦联受体介导的信号转导3种类型。一、G蛋白耦联受体介导的信号转导
大多数激素、神经递质和其他信号物质通过鸟苷酸结合蛋白（GTP蛋白，也称G蛋白）介导信号转导功能，实现对细胞功能的影响。
参与G蛋白耦联受体信号转导的信号分子有G蛋白耦联受体（G protein-linked receptor）（包括肾上腺素能α和β受体、ACH受体、5-羟色胺受体、嗅觉受体、味觉受体、视紫红质受体以及多数肽类激素的受体等，总数多达1000种左右）、G蛋白（G protein）（包括Gs家族、Gi家族、Gq家族和G12家族以及它们的亚型）、G蛋白效应器（G protein effector）（即催化生成或分解细胞内第二信使物质的酶，2包括腺苷酸环化酶、磷脂酶C、磷脂酶A、鸟苷酸环化酶和磷酸二酯酶等）、第二信使（second messenger）（即细胞外信号物质作用于细胞膜后产生的细胞内信号分子，包括环-磷酸腺苷、三磷酸肌醇、2+二酰甘油、环-磷酸鸟苷和Ca等）。
G蛋白耦联受体介导的信号转导途径主要有G蛋白受体介导的腺苷酸环化酶（AC）体系（受体-G蛋白-AC途径）和G蛋白受体介导的磷脂酶C（PLC）体系（受体-G蛋白-所PLC途径）。此外，G蛋白耦2联受体还可通过激活磷脂酶A或cGMP磷酸二酯酶，以及直接调节离子通道等途径实现跨膜信号转导。根据控制通道开放的因素可将由通道蛋白介导的跨膜信号传递类型分为化学门控通道、电压门控通道和机械门控通道等。二、离子通道受体介导的信号转导2
N型ACh受体、A型γ-氨基丁酸受体和苷氨酸受体等离子通道受体蛋白质均由多个跨膜亚单位组成，这些亚单位围绕形成“孔道”结构，其本身就是离子通道。当受体激活时，离子通道蛋白质发生构型改变，使通道开放，不仅使离子进出细胞形成跨膜转运，而且还可实现化学信号的快速跨膜转导。如骨骼肌的兴奋-收缩形成机制等。
此外，电压门控通道和机械门控通道通常不称为受体，但事实上，它们是接受电信号和机械信号的“受体”，并通过通道的开放、关闭和离子跨膜流动把信号传递到细胞内部。它们不仅是物质（离子）的跨膜转运通道，同时在实现体内各种电信号和机械信号的跨膜转导中起着关键的作用。三、酶耦联受体介导的信号转导
酶耦联受体具有和G蛋白耦联受体完全不同的分子结构和特性，受体分子的胞质则自身具有酶的活性，或者可以直接结合并激活胞质中的酶而不需要G蛋白的参与。人体内较重要的有酪氨酸激酶受体和鸟苷酸环化酶受体两类。
许多激素、生长因子及细胞因子通过结合具有酪氨酸激酶活性的受体，完成信息传递功能。酪氨酸激酶受体与配体结合后，其分子构象发生改变，2个酪氨酸激酶受体聚合形成二聚体，激活位于细胞内的酪氨酸激酶，并进一步磷酸化效应器蛋白的酪氨酸残基，从而改变与细胞增生、分化有关的因子和其他信号介导体系的组成因子的活性，将细胞外的信息传导到细胞内部。这种跨膜信号转导途径没有G蛋白及第二信使参与。
鸟苷酸环化酶受体可使细胞内的GTP环化生成cGMP，后者可结合并激活cGMP的蛋白激酶G，蛋白激酶G和蛋白激酶A、蛋白激酶C一样，也是丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶，通过对底物蛋白的磷酸化实现信号转导。心房钠尿肽就是鸟苷酸环化酶受体的一个重要配体，是由心房肌合成和释放的一种多肽，可刺激肾脏排泄钠和水并使血管平滑肌松弛。第四节细胞的生物电现象
一切活的生物细胞在安静或活动时都可出现电现象，称为生物电。心肌细胞、大脑皮质-及周围神经、神经元、神经肌肉接头及骨骼肌细胞活动时产生的生物电变化可以通过心电图、脑电图或肌电图等特殊仪器检测处理并记录下来，并对相关疾病的诊断有重要的参考价值。人体细胞的生物电现象主要包括静息电位和动作电位。一、静息电位（一）静息电位的概念
静息电位（resting potential）指人体内细胞在处于静息状态下，细胞膜两侧存在的电位差，又称为静息膜电位或膜电位。它是一切生物电产生或变化的基础。（二）静息电位的表现
如果以细胞外膜电位为标准，绝大多数静息状态细胞的内电位即静息电位都是稳定的、分布均匀的负电位，范围在-10～-100mV之间，这种状态称为极化（polarization），如骨骼肌细胞的静息电位约为-90mV，神经细胞约为-70mV，平滑肌细胞约为-55mV，红细胞约为-10mV等等。
在静息电位的基础上，任何正电荷向细胞内流入或负电荷向细胞外流出，将会减少外正内负的电荷分离的幅度，即膜内负电位绝对值的减少，称为去极化（depolarization）或除极。去极化至零电位后膜电位如进一步变为正值，则称为反极化，其中膜电位高于零电位的部分称为超射（overshoot）。细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复的过程称为复极化（repolarization）。如正电荷向细胞外流出或负电荷向细胞内流入，则可使原来外正内负的电荷分离幅度进一步增大，则称为超极化（hyperpolarization）。（三）静息电位的产生机制
目前主要用离子流学说来解释静息电位的产生机制。其主要内容为：①由于细胞膜钠泵的主动转运，导致细胞内、外各种离子的浓度和分布不均，如表2-1所示。②在不同状态下，细胞膜对各种离子的通透性能不同。
在细胞静息状态时，细胞内、外各种离子的浓度和分布不均匀，++由于细胞膜主要对K有通透性，而对Na的通透性很小，因此细胞内+的K将在浓度差的作用下，从浓度相对较高的细胞内侧以通道蛋白介导的易化扩散形式向细胞外侧转运。由于细胞内带负电荷的蛋白质大+分子不能透过细胞膜，所以带正电荷的K外流将使膜内变负而膜外变+正。但是，K的外流并不能无限制地进行下去。因为最先流出到细胞++膜外的K将会新产生一种外正内负的电场力，并阻碍K的继续外流，++随着K易化扩散外流的增加，这种阻止K外流的力量（细胞膜两侧的++电位差）也在不断增大。当促使K外流的浓度差力量和阻止K外流的+电位差力量达到平衡时，细胞膜的K流动将达到相对静止，而此时细胞膜两侧的电位差也就稳定于某一非零数值不变，此时细胞膜两侧的++跨膜电位称为K的平衡电位（Kequilibrium potential, Ek）即静息电位。如表2-1。表2-1 哺乳动物神经细胞静息状态时轴突膜内外离子的浓度（mmol/L）（四）静息电位的影响因素+
根据静息电位的产生机制可以看出K平衡电位的大小主要由细胞+膜内、外K的浓度差决定。但是实际在静息电位的产生过程中，细胞++-膜除了对K有较大的通透性之外，对Na和Cl等也有一定的通透性。此外，细胞膜钠泵活动也会直接影响静息电位。因为钠泵每分解一个ATP，可使膜外增加一个正电荷。二、动作电位（一）动作电位的概念
动作电位（action potential）指当人体内可兴奋细胞接受到一个适宜刺激时，在静息电位的基础上，其膜两侧的电位发生的一过性的可传布的电位波动变化过程。
动作电位与静息电位的主要区别是：①动作电位是一个电位的连续变化过程；而静息电位是一个稳定的电位差。②动作电位如果在细胞膜的某一部位产生，就会迅速地向四周传播；而静息电位不能传播。③动作电位标志细胞处于兴奋状态；而静息电位则标志细胞处于静息状态。（二）动作电位的表现
不同细胞受刺激后产生的动作电位具有不同的形态，其波形通常由锋电位和后电位两部分组成。膜电位首先从-70mV迅速去极化至零，进而超射形成+50mV反极化，形成动作电位的上升支，随后迅速复极至接近静息电位的水平，并形成动作电位的下降支，两者共同形成尖峰状的电位变化，称为锋电位（spike potential）。锋电位具有动作电位的主要特征，是动作电位的标志，持续约1ms。在锋电位后出现膜电位的低幅、缓慢的波动，称为后电位（after-potential）。后电位包括两个成分，一个是膜电位小于静息电位的负值，称为负后电位，另一个为大于静息电位的负值，称为正后电位。在后电位结束之后，细胞内电位完全恢复到静息电位的水平。如图2-4。图2-4 动作电位示意图
动作电位的特点如下。①“全或无”现象：当细胞一旦接受到阈刺激或阈上刺激作用而产生了动作电位，其幅度就会达到一定的最大数值，而不会因刺激的加强而继续增大。②不衰减性传导：动作电位一旦在细胞膜的某一部位产生后，并不局限于受刺激部位，而是立即向周围的整个细胞膜传播，直至整个细胞的细胞膜都依次产生动作电位，而且动作电位在同一细胞上的传播是不衰减的，其幅度和波型始终保持不变，不会因为传布距离的增加而减小。③脉冲式：由于动作电位与细胞的兴奋性之间有对应关系，锋电位相当于细胞兴奋性变化的绝对不应期，后电位前段相当于相对不应期和超常期，后电位后段相当于低常期。因此，由于不应期的存在，动作电位之间不可能重合，总有一定间隔而形成脉冲样波形。（三）动作电位的产生机制
目前也是用离子流学说来解释动作电位的产生机制：在细胞静息+状态时，细胞膜上Na通道多处于关闭状态（备用状态），细胞膜对++Na的通透性很小。当细胞膜受到刺激时，Na通道构型发生改变，+++对Na的通透性增大，Na以通道蛋白介导的易化扩散形式从Na浓度较高的细胞外转运至细胞内，使膜电位减小，形成去极化。当膜电位++减小到一定水平时，Na通道突然大量开放（激活）, Na借其浓度差和膜内负电位的引力共同作用而快速内流，使膜内的负电位迅速消失++进而转变为正电位，并形成阻止Na内流的电场力，当促使Na内流++的浓度差力量和阻止Na内流的电位差力量达到平衡时，Na流动将达到一个极短时间的相对静止，此时细胞膜两侧的跨膜电位称为Na++的平衡电位（Naequilibrium potential, ENa）即动作电位上升支的顶点。+
复极化的发生是由于动作电位去极化达到顶点时，Na通道又转++为失活状态，细胞膜对Na的通透性迅速下降，同时对K的通透性又+升高。细胞内K又在浓度差和电位差的综合作用下以易化扩散的形式+流向细胞外，而K的外流使细胞膜内电位下降变为负值，形成动作电位下降支。+++
由于去极化Na内流和复极化K外流，造成细胞内Na浓度和细+胞外K浓度增多，改变了细胞内、外离子的浓度正常比值，从而激活++细胞膜上的钠泵进行主动转运，排出胞内Na，同时将胞外K转运至++细胞内，恢复膜内外Na和K的浓度分布，并参与影响后电位的形成。三、兴奋的引起和传导（一）阈电位和兴奋的引起
刺激作用于细胞可以导致细胞发生反应即产生兴奋（excitation），但不是任何刺激都能产生兴奋。只有当刺激引起细胞膜内负电荷减少，由原来的静息电位形成去极化至一个临界值时，使细胞膜上大量的钠通道开放，才能触发动作电位。这个能触发动作电位的膜电位临界值称为阈电位（threshold potential）。一般可兴奋细胞的阈电位数值比静息电位的绝对值小10～20mV。细胞兴奋性的高低与细胞的静息电位和阈电位的差值呈反变关系，即差值愈大，细胞的兴奋性愈低；反之，差值愈小，细胞的兴奋性就愈高。（二）局部兴奋及其特征
刺激（stimulation）是指细胞所处环境因素的变化。刺激必须达到阈值，才能引起细胞兴奋，即产生动作电位。阈下刺激虽不能引起+细胞产生动作电位，但却能使受刺激的局部细胞膜Na通道少量被激+活，导致少量Na内流，静息电位减小，但没有达到阈电位水平。这种在受刺激的局部细胞膜出现的低于阈电位值的去极化，被称为局部
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