作者：栾庆书等
出版社：辽宁科学技术出版社
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外生菌根真菌研究法试读：
前言
外生菌根是土壤真菌与植物根系形成的一种互惠共生体，目前已报道的外生菌根真菌有8000多种，具有丰富的多样性。外生菌根真菌广泛存在于森林生态系统中，是森林生态系统的重要组成部分。早在数百万年前，外生菌根就与古老的陆生植物形成了共生体，在漫长的生态系统演化过程中，菌根真菌与植物相互作用、协同进化，并在生态系统的演化过程中发挥重要功能。
外生菌根真菌一方面从植物获取碳水化合物满足生长需求，同时又帮助植物吸收无机营养物质，促进宿主的生长和提高抵抗不良环境压力的能力。外生菌根真菌作为生态系统的重要组成部分，是土壤微生物中生物量最大的类群，是连接绿色植物和食真菌者食物链的重要一环，在生态系统的物质和能量循环中处于关键地位；外生菌根真菌通过地下菌丝网络将同种或不同种植物联系起来，实现营养物质的再分配和循环，对植物种间和个体间的生长竞争、植物群落的组成和多样性的维持具有重要的作用；外生菌根真菌与土壤微生物间存在有益或拮抗关系，可直接或间接地影响根际生物区系的组成、数量和功能；外生菌根真菌是生态系统演替过程的指示者，其种类和数量可以指示生态系统中自然或人类活动引起的变化，在生态系统的保护、恢复或重建过程中发挥重要功能。同时，一些极具经济价值的食、药用真菌也是外生菌根菌。外生菌根真菌作为一个具有重要经济和生态学意义的生物类群，对于保护和科学地利用地球生物的多样性具有重要意义。因此，进行菌根真菌研究具有重要的科学与实践意义。不管是发达国家还是发展中国家都很重视外生菌根真菌的研究与利用，外生菌根生物技术在林业生产和生态建设中发挥着重要作用。
菌根学是一门新兴学科，近10年取得了迅速的发展。现有的为数不多的菌根学方面的专著已经不能满足外生菌根真菌研究和生产中的需求。作为辽宁省林业厅直属科研单位的工作人员，外生菌根和外生菌根真菌一直是我们重点关注的研究领域，也曾发表过几十篇拙作，其中SCI研究论文多篇。2000年至今曾获得国家科技进步一等奖1项，主持获得辽宁省政府二等奖1项，辽宁省科技成果转化奖励三等奖1项，辽宁林业科学技术一等奖2项以及梁希科学技术奖和辽宁省自然科学学术成果奖等。在十几年工作积累的基础上，总结国内外研究进展，完成《外生菌根真菌研究法》。全书共分12章，包括外生菌根概述、外生菌根真菌的分类、辽东栎外生菌根真菌多样性和季节动态变化、油松外生菌根真菌组成和形态描述、栲树外生菌根真菌组成与形态描述、外生菌根真菌的分离、培养和繁殖技术、外生菌根真菌的生物学特性测试、外生菌根生物技术的开发与利用、菌根际微生物、外生菌根真菌对病原菌的抑制作用机理及测定技术、农药对外生菌根的影响和外生菌根真菌对重金属吸附、有机污染物的降解作用。
鉴于我国外生菌根发展的实际需求和作者的研究工作，在编著过程中，本书在内容上有所侧重。作为一门新兴的发展学科，随着探索的深入，外生菌根真菌学的有些领域研究内容必将得到进一步的补充和完善。由于作者水平有限，疏漏甚至错误恐所难免，敬请同行专家、广大读者不吝指教。
在本书的编著过程中，作者得到辽宁省林业科学研究院领导和同事的大力支持和鼓励，在此致以诚挚的感谢。编著者2013年夏于沈阳1外生菌根概述1.1菌根和外生菌根
菌根（Mycorrhiza）是土壤真菌与陆地植物根系形成的一种互惠共生体。1840—1851年，Hartig研究了真菌菌丝与植物细胞间的关系，发现菌丝能够侵入皮层细胞间，形成网状结构，称之为哈蒂氏网。1885年Frank进行了树木的根与真菌间关系研究，并使用了菌根这一术语。结构如图1-1。（a）松散的外部（层）菌丝和紧实的内部（层）菌丝在根表形成的菌套（鞘）以及在表皮细胞间形成的哈蒂氏网（b）紧实的内部菌套以及混杂的菌丝覆盖在根表。其中C为冠细胞，E为表皮细胞，IM为内部菌套，OM为外部菌套图1-1 彩色豆马勃与桉树形成的菌根横切面
菌根的概念虽然提出较旱，但直到20世纪20年代，瑞典科学家Milin才肯定了林木与外生菌根的共生特性。与此同时，热带许多国家也积累了经验，因为引进国外树种栽植常常失败，主要是缺乏相应的真菌，特别是外生菌根真菌。随着研究和应用的深入，菌根的裨益已被越来越多的人所接受。
化石和分子证据表明，早在3.5亿～4.5亿年前，菌根真菌就与古老的陆生植物形成了共生关系。目前，全球约97％的陆地植物能形成各种不同类型的菌根。根据形态和解剖学特征，可将菌根划分为7类：外生菌根（Ectomycorrhizae）简称ECM、丛枝菌根（Vesicvl arbuscular mycorrhizae）、内外生菌根（Ectendomycorrhiza）、兰科菌根（Orchid mycorrhiza）、浆果鹃类菌根（Arbutoidmycorrhiza）、水晶兰类菌根（Monotropoid mycorrhiza）和欧石楠类菌根（Ericoidmycorrhiza）。其中，ECM的特点是真菌菌丝在根尖表面形成菌套（Mantle）、在根皮层细胞间形成哈蒂氏网（Hartig net）以及在根外形成外延菌丝（Emanating hyphae）等。1.1.1 外生菌根
ECM是由菌根真菌菌丝体包围宿主植物尚未木栓化的营养根形成，其菌丝体不穿透植物细胞内部，而仅在细胞间延伸生长。ECM在形态上有3个主要特征：①菌丝体在根表面紧密交织而形成菌套（Mantle）。②菌丝体在植物根部皮层细胞间隙形成网格状的哈蒂氏网（Hartig’s net）。③菌根形态通常变短、变粗、变脆，无根冠、表皮及根毛，颜色多样，在菌套表面可见外延菌丝。
菌套是由真菌菌丝形成的包裹在宿主植物小根（Shoot-roots）外面的套状物，其结构和厚度随菌根真菌和宿主植物种类以及环境条件的不同而变化。菌套的位置介于植物的根表面与土壤之间，对ECM真菌而言，菌套可以说是营养以及碳源的供给库，在森林生态系统中，大量的氮和磷被储藏在菌套中；对于宿主植物而言，菌套增加了宿主营养根的吸收面积，由此提高了植物对土壤养分的利用率。可见，菌套在ECM真菌与宿主植物之间起到的是物质和能量交换桥梁的作用。哈蒂氏网是由Hartig第一个描述的结构，是由生长在根部外皮层细胞之间的菌丝形成的，是菌根真菌与宿主植物的接触面，是二者之间进行矿质元素和碳水化合物交换的场所。外延菌丝是ECM真菌的菌丝从菌套外延伸到土壤中而形成的一种结构，对宿主植物来说，外延菌丝才是真正意义上的菌根，因此Linderman认为，mycorrhizophere比rhizosphere更好地反映了土壤环境和植物之间的接触面。图1-2是彩色豆马勃与桉树形成菌根情况。（a）菌丝（H）与桉树皮层细胞间（E）的早期接触（b）哈蒂氏网的形成图1-2 彩色豆马勃与桉树形成菌根情况1.1.2 外生菌根真菌与宿主
目前已报道的ECM真菌有8000余种，主要隶属于3个亚门：担子菌亚门Basidiomycotina，子囊菌亚门Ascomycotina和接合菌亚门Zygomycotina。其中以担子菌所占的种类最多，主要为层菌纲Hymenomycetes和腹菌纲Gasteromycetes。其次为子囊菌纲Ascomycetes，主要包括散囊菌目Eurotiales和盘菌目Pezizales；接合菌最少，仅一属——内囊霉属Endogane。绝大多数外生菌根真菌宿主范围较广，其中一些为裸子植物，有的外生菌根真菌仅专一科，极少数是属专一化的。
ECM真菌有丰富的物种多样性。在一个蓝栎Quercus douglasii纯林中存在近百种ECM真菌，与一棵欧洲赤松Pinus sylvestris树共生的ECM真菌就有19种之多，甚至一个小小的根尖上都有可能被若干种ECM真菌侵染。革菌科Thelephoraceae和红菇科Russulaceae的真菌是大多数温带和热带森林生态系统的优势类群。此外，在温带的落叶林中，蜡壳菌属Sebacina和盘菌目Pezizales的真菌种类和数量也比较多。
以菌根真菌为主的调查，除说明真菌的生境、经济价值，与之共生的宿主关系是专一性还是广谱性之外，同时还说明菌种的分布也同植被一样存在水平地理分布及垂直地带性分布，与土壤息息相关，菌根真菌在与之匹配的宿主林分中存在着前期真菌和后期真菌，即以时间和空间为轴的动态变化演替规律。花晓梅对我国彩色豆马勃P.t的调查揭示了松树幼林、灌木杂草稀少、林地透光度大、酸性沙质土壤为其最佳生态条件，同时获得12个生态型，116个菌株。分布于南亚热带的雷州半岛、广西、福建及中亚热带的云南、四川和暖温带的安徽等。现在研究还表明彩色豆马勃是先锋菌种。以菌类为主的调查还包含在各地的山区、自然保护区的大型真菌研究、山区资源开发及野生药用菌、野生食用菌的调查研究中、当地市场甚至非木材产品的对外贸易中。这些给各地菌根菌的本底调查提供了机会，同时也摸清了菌根菌的价值、用途等社会需求。
外生菌根主要限于被子植物和裸子植物中的乔木，约占世界植物的10％，主要包括：松科Pinaceae、杨柳科Salicaceae、桦木科Betulaceae、壳斗科Fagaceae、豆科Leguminosae、无患子科Sapindaceae、槭树科Aceraceae、椴树科Tiliaceae等。我国已基本摸清了能形成外生菌根的主要造林树种如桉树Eucalyptus camalaulensis、马尾松Pinus massoniana、火炬松P．taeda、湿地松P．elliotii、加勒比松P．caribaed、云南松P．yunnanesis等南方松及落叶松Larix kaempferi、油松P．tabulaeformis、樟子松P．sylves-tris var mongolica、毛白杨Populus tomentosa、柞树Xylosma racemosum等主要经济树种、亚热带主要造林树种、东北地区树木及我国部分造林树种。1.1.3 外生菌根真菌在菌根形成中的作用与研究进展
Marks和Foster指出，在自然条件下，菌根真菌对树木的原生侵染发生在幼苗阶段。Bowen和Theodorou认为种子萌发后首先突破种皮伸入土壤中，根的分泌物诱导土壤中微生物繁殖体（孢子、菌丝等）萌发和生长，并向分泌物浓度最高处发展。如果其中有菌根真菌，它必须与其他微生物展开竞争，只有竞争成功，才能到达苗根，在根表定殖，逐渐覆盖根尖，加厚形成菌丝套。然后菌根真菌侵入根组织开始根菌共生。在大多数情况下，根顶端的生长使根轴伸长，菌根侵染发生在根轴老熟组织之前的幼嫩组织，并随生长逐渐衰老，因此，菌根是不断生长、发育、成熟和衰老的根轴和分枝，不同类型的菌根具有其本身独特的生长、发育、成熟和衰老过程。Harley指出，外生菌根真菌似乎侵入逐渐形成和成熟的根尖后的组织。花晓梅在纯培养条件下进行菌根合成证实了这种观点。一般认为，真菌菌丝干扰宿主聚合酶形成细胞壁，以便菌丝侵入或挤入。菌根真菌必须具有一些独特的性质，使它们自己（而不是根部的其他真菌）侵入，并与具有活性的根建立共生关系，根-菌间如此形成的实际结构是共生体间营养关系中最重要的。
近年来，中国林科院创建了苗木截根菌根化的理论和技术（花晓梅1995），截根接种能促进菌根真菌在根表早期定殖，加速菌根形成，这种积极作用，既可确保优良菌根共生系统的形成，大幅度地提高接种效果；又可避免病原菌或其他有害微生物的侵入使幼苗健壮生长。截根接种加速菌根形成的主要原因是截根的伤口为菌根真菌提供了更有效的途径，扩大了侵染面，改变了侵染程序；真菌在截口根分泌物刺激下，高密定殖，直接侵入根内所有薄壁组织，甚至髓部细胞间隙和细胞内，形成了内外生菌根的典型结构；菌套、哈蒂氏网和胞内感染几乎同时发生，外生菌根真菌P.t与典型外生菌根树种形成内外生菌根尚属首次发现。截根有利于扩大两个共生体相互接触界面，加强相互间的作用与代谢活动，促进苗木的生长和发育。截根接种能促进侧根的形成是因为在截根和菌根真菌侵染双重作用下，抑制了主根生长。Marks等报道，侧根菌根感染的机理是主根已侵染部位菌丝的次生侵染。
近代的分子生物学研究表明，菌根形成时真菌在侵染过程中起积极作用，并得到遗传和分子生物学的支持。菌根共生体的共生过程具一系列属性，包括亲和宿主的识别、对根表的黏着、伸入到冠细胞间、对根部环境的适应、诱导宿主防御机制、进行形态的转变等。Cairney和Burke报道外生菌根真菌能够产生降解细胞壁的酶，这对菌根共生体的形成意义重大。
外生菌根形成时真菌中的细胞壁起重要作用，特别是细胞壁蛋白。Martin等进行了彩色豆马勃（P.t）外生菌根担子菌的细胞壁蛋白质在共生体中的识别作用及表达的研究。细胞壁作为细胞的最重要部分，介导真菌菌丝与环境、包括宿主植物间关系。通过观察细胞壁组成在侵染过程的变化及其共生界面的系列形成，说明了真菌细胞壁在共生体发育过程中的作用。而这些改变受到组成细胞壁的聚合物的合成与降解途径平衡的严格控制，真菌与宿主间的复杂关系表明共生体拥有大量机制适应各种宿主，由不同的基因控制表达。外生菌根形成主要包括真菌细胞壁在宿主表面的吸附，快速形成多菌丝结构组成菌套，并在哈蒂氏网菌丝与根细胞间形成界面，诱导宿主防御反应。细胞壁蛋白在菌根早期共生时是必要的。真菌在宿主表面的定殖通常需要专一的微生物配体和宿主受体。在菌丝顶部的受体能够识别专化的细胞外环境和其他细胞表面上的环境信号。在P.t外生菌根担子菌中，应用双层凝胶电泳、免疫细胞化学显微镜检技术、以及RNA区域（b 104）分析证明在共生体相互间细胞壁蛋白质的不同表达，例如疏水性、附着性（黏着性）和甘露蛋白，在其他真菌中，这些细胞壁蛋白在菌丝聚集胞内信号级联、细胞骨架变化等方面起重要作用。
真菌单糖可作为信号分子，对共生体植物基因的表达进行调控。Nehls在研究外生菌根物质分配时，同时发现真菌单糖为信号分子。在外生菌根中，植物和真菌共生体之间许多益处是由于植物产生的碳水化合物与真菌提供的氨基酸和营养进行交换。葡萄糖是植物运输的主要的碳水化合物，被水解的单糖由真菌共生体和根皮层细胞所吸收，在共生体中植物降低对单糖的运输能力，可能是因为真菌产生氨基酸。而与土壤中生长的菌丝对照相比，毒蝇鹅膏菌Amanita muscaria单糖运输的表达提高4～6倍，导致在共生菌根中真菌单糖输入能力明显增加，碳水化合物的沉积可以解释为什么在外生菌根30％光合同化产物被转移到真菌部分。另一方面，植物补偿碳水化合物的损失是通过有效增加光合作用。真菌单糖对真菌生长和功能不仅是重要的，而且组成信号分子，对共生体植物基因的表达进行调控。在外生菌根A．muscaria中可区分出两种类型的糖控制基因进行调整，首先是基因的表达，苯丙氨酸解氨酶的表达受外部己糖的强烈抑制，由单糖控制的这种类型可能由己糖激酶作为传感器进行调控。其次是基因的诱导，当外部己糖浓度超过5 mM，A．muscaria单糖的转移增加，这种传感器及单糖调控基因表达的机制还不清楚。
有些基因在共生体形成及维持方面起重大作用。Martin研究了来源于外生菌根真菌双色蜡蘑Laccaria bicolor共生关系的基因的克隆及特性。L．bicolor×Pinus resinosa相互关系的离体体系采用DDRT-PCR识别和克隆共生关系调控基因，DDRT-PCR用于识别几种cDNAs进入相互关系的早期（6 h）时的不同表达。在Pinus resinosa苗早期的相互关系中，这种cDNAs用于筛选L．bicolor cDNA文库增强对mRNAs的表达，cDNA的克隆特征，PF6.2，表现出在蛋白质的433处含有一个1551bp插入编码。PF6.2，cDNA的序列分析揭示了存在几个进化的重复蛋白序列。PF6.2，是由内部6个相对小的、外部7个间断的基因组成。尽管PF6.2氨基酸没有显示与任何先前的蛋白质完全一致，它含有的几个直接重复特征相似于其他蛋白包含的蛋白与蛋白相互间信号转导。Northern分析表明PF6.2 mRNA在真菌作用6 h后可检测到，并在建立的菌根中继续表达，表明其在共生体形成及维持方面起重大作用。
当然，菌根形成过程中也有许多植物基因在相互建立时进行调控。Tagu等探索了来自蓝桉Eucalyptus globules根部的共生体和植物生长调节剂谷胱甘肽转移酶GST的特征。研究表明，在树根与真菌菌丝间的外生菌根共生体伴随着大量的形态的和分子的修饰。在E．globulus-Pisolithus microcarpus（小果豆马勃）外生菌根间，观察到许多植物基因在相互建立时进行调控。在这个过程中，EgHypar表现出与植物生长调节剂谷胱甘肽转移酶GST高度同源。它的表达不仅在外生菌根中调控，而且通过外源生长素应用和色氨酸三甲基内盐调控，在外生菌根形成时，通过小果豆马勃排泄色氨酸、甘氨酸三甲基内盐（甜菜碱）。在研究中，EgHyPar多肽重组体在大肠杆菌中进行生产，纯多肽表明在离体时谷胱甘肽转移酶GST具活性，其不仅受3-吲哚-乙酸的抑制，而且受生长素的合成或色氨酸三甲基内盐调控，培育的EgHyPar多肽重组体抗体，经Western分析表明，EgHyPar多肽的聚集在外生菌根中提高了。免疫定位研究证明完善的EgHyPar多肽胞定位接近于原生质细胞壁及根部侵染和未侵染两种细胞壁。1.1.4 外生菌根真菌学
人类从几千年前就已开始认识和利用真菌，但是作为一门独立的学科，真菌学只有250 a的历史。菌根的发现和研究至今有128 a的历史。随着科学技术的不断发展，特别是近30 a来菌根研究可谓突飞猛进，建立在菌物学和植物学等学科基础上的这一交叉研究领域，已形成一门独立的菌根学。而外生菌根真菌是与林木形成外生菌根的一类真菌，其应用技术与研究方法已独具特色，是菌物学的一个分支学科。外生菌根真菌应用研究法主要研究内容包括外生菌根的形态与解剖、外生菌根真菌的分类、外生菌根真菌的生物多样性、外生菌根真菌的分离与培养、外生菌根真菌的生物学特性、外生菌根真菌的抑菌作用测定、外生菌根真菌对农药的抗性、菌根际微生物、外生菌根真菌应用技术等方面的内容。外生菌根真菌学与共生学、菌物学、树木学、树木生理学、生态学、土壤学、植物病理学、微生物学、医学、药理学等密不可分。1.2外生菌根应用研究的意义1.2.1 完善生物学理论和方法
外生菌根应用研究与发展，可以丰富生物学的内容，尤其是所研究菌根真菌分离培养、生理代谢、生物学、共生机制、分类、生物多样性、抑菌机理、抗逆性、人工促进栽培等方面的进展，有助于丰富该方面的理论和知识。外生菌根真菌学所建立起来的实验体系、研究方法和技术不仅能促进本学科的发展，而且可以应用到相关学科。因此外生菌根真菌学在方法上也能增加整个生物学领域的研究技术，从而促进生物学的发展。1.2.2 促进林木生长
一旦外生菌根真菌与树木根形成外生菌根后，特殊结构和根—菌互作，使外生菌根具有诸多功能。1.2.2.1 增强营养吸收
外生菌根真菌可以菌套、哈蒂氏网、外延菌丝等连接相同或不同的树种，扩大根系的吸收面积和吸收范围，起着吸收、运输和贮存营养物质的作用。增强宿主树木对营养元素的吸收和利用，接种菌根菌的苗木P，N，K，Cl，Mg，Na等含量比对照的高。其中一切影响新陈代谢的因子，如呼吸基质、氧的供给、温度、养分、代谢物质等皆影响营养吸收。（1）增强对磷的吸收能力：①提高根系吸收能力。未侵染的根寿命才几天，而菌根侵染的根可保持几个月甚至一年的吸收力。②菌丝代替根毛，扩大土壤有效利用空间，保持主动吸收。③菌丝扩大吸收根面积，作为土壤到根系有效磷的载体。④增加磷的亲和力，降低吸收临界浓度。⑤产生磷酸酶，增加矿化速率，促进磷的吸收。⑥改善根际微环境，有利植物对磷的吸收。⑦外生菌根真菌可分泌草酸、乳酸、顺丁烯二酸和反丁烯二酸，这些有机酸的分泌与难溶性磷的活化有密切关系。（2）影响氮的吸收与代谢：铵在土壤中的流动速度是磷的10倍，需要量和吸收量也是磷的10倍。外生菌根一般不利用硝态氮，大多数有利用铵态氮和简单氮化物的能力。花晓梅证明外生菌根彩色豆马勃既能利用铵态氮和有机氮，还能利用硝态氮，但不能固定气态氮，却能增加固氮植物的根瘤。菌根促进固氮可能与菌根能够吸收磷有关，因为磷是微生物固氮和宿主生长必需的元素。所以外生菌根真菌被誉为生物肥料。1.2.2.2 增强抗病性（1）菌根形成的特殊结构，如菌套、哈蒂氏网等能机械地阻挡病原菌对宿主的侵染。（2）菌根菌能够在病原菌内重寄生，使病原菌瓦解。（3）菌根菌能够产生酶、代谢产物和挥发性物质，抑制病原真菌、细菌、病毒。（4）在菌根际有保护作用的根际微生物群落。（5）外生菌根共生体双方能够产生化学分泌物。（6）激活抗性机制。
所以外生菌根真菌是土传病害的克星，是筛选微生物源杀菌剂的主要资源库。1.2.2.3 增强抗旱性
菌根化苗木的特定结构使根的吸收面积增大，降低了植物与土壤之间的流体阻力，促进根系对水分的吸收，油松菌根化苗木针叶水势测定表明，当土壤水势降至-1.42 MPa以下时，菌根处理苗木的针叶水势明显高于对照苗木。菌根的形成，能够减缓水分胁迫在苗木体内的发展，增强其抗旱性。
吕全与雷增普报道，板栗苗木接种菌根真菌后，增加多种营养元素的吸收，从而增大叶肉质化程度，减小比叶面积，提高束缚水含量、增强保水率；叶绿素含量增高，净光合速率增大，叶片气孔导度减小、阻力增大，从而减少蒸腾作用最终提高苗木水分利用率；菌根菌处理降低了水分饱和亏损，进而使植物感受不到或只是轻微感受到干旱胁迫，体内游离脯氨酸含量无显著增加，也说明菌根菌处理的苗木减轻干旱胁迫。1.2.2.4 具有富集作用（1）菌根菌套（Mantle）部位含有高量铝堆积，铝被菌根菌丝有效阻碍，摈弃于根细胞之外，Al和Ni在哈蒂氏网、菌根菌套及皮层细3+胞壁中含量高。低pH和Al能诱导菌根菌体内超氧化物歧化酶（SOD）的产生。但Denny等指出菌根植物桦木（Betu-la spp．）表面菌丝是积累重金属的主要地点而不是哈蒂氏网或菌根。（2）菌丝在Cu胁迫下依然呈S曲线生长。（3）Cd在哈蒂氏网，Zn在哈蒂氏网、皮层细胞壁、菌根菌套中分布高。1.2.2.5 改善土壤结构
菌根及其真菌是土壤微生态的重要组成部分，外生菌根真菌可通过向细胞外分泌有机酸将难溶的有机磷转为可溶性的磷而被宿主吸4+3-收；能产生还原酶直接吸收NH态氮和NO态氮，且有机酸包裹土壤颗粒形成胶状有机厩肥，菌丝死亡后为土壤提供有机质，菌丝的生长活动增加土壤通透性，改善土壤结构。梁宇等提出，菌根真菌在酶的作用下参与枯落物的分解，提高了土壤肥力。外生菌根真菌Paxillus involutus，Suillus bovinus能够吸收3-氯苯甲酸，外生菌根真菌Paxillus luteus，Suillus grevillei还增强宿主对五氯酚的耐性。1.2.2.6 促进宿主生长
赵志鹏、郭秀珍研究了外生菌根真菌在纯培养中生理活性物质的代谢，许多外生菌根能产生植物激素和生长调节物质，通过合成植物激素调节宿主―真菌双方，乳牛肝、牛肝菌能产生玉米素和乙烯，而乙烯的活动在许多方面与吲哚乙酸相似，生长素刺激苗根的分叉，使短根数量增加。Pt-RG33产生细胞分裂素——核酸玉米素、吲哚乙酸（IAA）和赤霉素，从而促进宿主生长。1.2.3 提高环境安全性
大多数外生菌根真菌能够减轻由重金属、有机污染物、放射性元素等对土壤环境造成的污染及其对植物造成的不利影响。菌根化的植物能在重金属污染的土壤中生存下来，而且还能增加对土壤中重金属元素的吸收。外生菌根菌能富集重金属离子，使宿主在重金属污染的立地条件下正常生存，栽植于煤矿弃土地上的琉球松Pinus luchuensis人工接种Pt在土壤高铝含量下，地下部细根、地上老枝条、老针叶及落叶中铝浓度含量高，电镜扫描及元素光谱分析证明：菌根菌套部位含有高量铝堆积，而根部皮层与中柱细胞则测不到铝含量，显示铝被菌根菌丝有效阻碍，摈弃于根细胞之外，此为琉球松菌根在煤矿弃土高铝含量中的生理机制。
接种外生菌根真菌可以显著降低根际重金属（Cu和Cd）的生物有效性。菌根真菌具有“固持作用”，可以通过将重金属元素吸附、固定并积聚在菌根菌丝等部位限制污染重金属元素向植物运输，也可以通过菌套或哈蒂氏网吸收过滤有毒物质，并通过改善土壤理化性质以及降低土壤中可溶态重金属含量等方式保护植物免受毒害，使菌根植物更易于在污染地带定植，即可以通过植物钝化方式增加污染地植被覆盖，对污染土壤进行修复。
人们越来越关注外生菌根真菌对环境有机污染物的降解。外生菌根真菌能够降解许多芳烃类化合物，如多环芳烃、多氯联苯、三硝基甲苯和有机氯农药等。外生菌根真菌的这种降解有机污染物的能力和作用，与其木质素降解酶系有关。外生菌根真菌与植物共生形成真菌后，利用植物提供的碳水化合物作为基本碳源，提高胞外木质素氧化酶活性，为降解有机污染物创造条件。并且这种共生关系提高了菌根真菌的适应能力。Günther等以ABTS为定量测试的底物，研究了两种外生菌根真菌点柄粘盖牛肝菌Suil-lus granulatus和卷边桩菇Paxillus involutus产生漆酶和过氧化物酶的能力。结果显示，S．granulatus能产生胞内的过氧化物酶以及胞内和胞外的Lac，而P．involutus能产生胞内Lac。研究还发现，如果将这两种外生菌根真菌与宿主植物欧洲赤松Pinus sylvestris接种，接种后形成的菌根的过氧化物酶活性是没有接种的宿主植物根的2倍。即在田间试验中具有很大的优势。Meharg等研究了外生菌根真菌卷边桩菇和点柄粘盖牛肝菌在离体条件下和与Pinus sylvestris接种条件下对2，4-二氯苯酚的降解，结果表明，该两种真菌在接种条件下对2，4-二氯苯酚的降解率要高于离体培养条件下的降解率。可见外生菌根真菌参与有机污染物的降解，在植物降解有机污染物中具有潜在应用价值。外生菌根真菌很可能成为吸附重金属与降解有机污染物的有效微生物，进而提高环境安全性。1.2.4 保护生物多样性
生物多样性是指在一定时间和一定地区所有生物（动物、植物、微生物）物种及其遗传变异和生态系统的复杂性总称。它包括基因多样性、物种多样性和生态系统多样性3个层次。生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和。生态多样性是指生物在生态、生境上的多样化，是指生物与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和，是生物多样性的重要组成部分之一。关于动物、植物生态多样性的研究易引起人们的重视，已经研究得比较广泛而深入，相反对大型真菌的生态多样性却易被人忽视。实际上任何物种都只能生长在与其他物种及其周围环境所构成的生态系统中，这就构成每种生物的生态位，组成了地球上错综复杂的生态多样性。外生菌根真菌是一个具有重要经济和生态学意义的生物类群，对于保护和科学地利用地球生物的多样性具有重要意义。
由于外生菌根真菌在生态系统中的重要地位和功能，通过它们在地下的菌丝网络可以将多种植物甚至整个植物变成一个有机整体，实现养分、水分、能源、信息共享和最高效的利用，从而促成植被繁茂，保护了植物的多样性。而依赖于森林的动物从中受益，通过植物网增加动物多样性。其他一些与林木关系密切的微生物的生长、发育、分布、多样性和功能也会受到不同程度的影响。1.2.5 维护生态平衡
菌根真菌在长期的进化过程中所形成的相互协调的共生体，具有扩大植物根系的吸收面积、增强植物对矿质元素的吸收能力、促进植物生长、增强植物抗干旱和抗病性的能力等，此外仍有许多功能鲜为人知。土壤中ECM真菌菌丝生物量占土壤微生物总量的30％，占真菌生物量的80％。ECM真菌也是重要的碳汇，储存了22％的净光合净产物。ECM真菌作为自然生态系统的重要组分，由于是两种或两种以上生物构成的一个有机整体，菌根及菌根真菌具有十分丰富的物种、生态系统和功能多样性，特别是通过形成庞大的菌根菌丝网络，几乎可以和所有植物中的各种植物联结起来，进行养分交换、能量流动和信息传递，从而最高效地充分利用有限的时间、空间和资源，保证植物根深叶茂。并且通过植物与地上食物网相连，间接为动物提供了充足的食物资源和栖息空间，动物的发展壮大传播外生菌根真菌，从而使整个生态系统进入一个完整有序的良性循环。可见菌根在陆地生态系统中直接、间接和与其他生物协同发挥作用，在促进全球土圈内养分转化、吸收、利用、循环，维持大气成分平衡、保持水土、促进生物演化与分布、增加生物多样性、稳定全球生态系统具有重要意义。1.3外生菌根应用研究进展1.3.1 我国外生菌根应用研究发展概况
外生菌根真菌学研究伴随着外生菌根的研究与发展。我国始于20世纪50年代中期的外生菌根研究，着手于松类的苗木接菌、造林试验，但刚刚起步至50年代末就又处于长达20年的停滞状态，直至70年代中期，广东林科所进行国外松接种菌根菌对其造林成活和生长的初步观察，菌根研究悄然兴起。1978年，中国迎来了科学的春天，给中国的外生菌根研究带来勃勃生机，但此时供外生菌根研究的资料仍寥寥无几，仅限于一些真菌类研究的工具书，如《云南牛肝菌图志》，《中国的真菌》，《植物病理学和真菌学技术汇编》、《中国真菌总汇》，《真菌鉴定手册》等。菌根方面的专题资料，文献则十分有限。进入80年代，随着信息交流和发展，许多国外的书籍、期刊和数据库，成为我国真菌学者进行菌根学研究最有效的参考工具。目前外生菌根学研究相关的外文期刊主要有：《菌根学》、《新植物学家》、《菌物学研究》、《菌物学研究进展》、《植物学报》、《欧洲森林病理学杂志》、《加拿大森林研究》等。
中国菌根研究除少许发表在英文期刊外，绝大部分发表在中国大陆出版的期刊上，如《云南植物研究》、《生态学报》、《土壤学报》、《生物多样性》、《植物学通报》、《应用生态学报》、《生态学杂志》、《菌物研究》、《Journal of Integrative Plant Biology》、《Journal of Plant Ecology》、《菌物学报》、《植物营养与肥料学报》、《林业科学》、《土壤》等。
我国的菌根研究虽起步晚，但发展快。代表我国菌根研究水平的论著当属中国林业科学院的《林木菌根及应用技术》、《林木菌根化栽培技术》、《林木菌根研究》、《菌根研究及应用》和青岛农业大学的《菌根学》。菌根研究已全面展开，迄今中国大陆已举行了11届全国菌根学术研讨会，参加者由几十人到数百人。大陆菌根学者近年来也积极参与和举办或协办国际学术会议与讲习班，如由澳大利亚国际农业研究中心赞助1994年在广东开平（约100名澳大利亚和南亚代表）和1998年在广州（约60名澳大利亚、巴西和亚洲国家代表）召开的菌根讲习班。1996年出版的《菌根研究方法手册》在世界上广泛使用。第五届国际菌根性食用菌国际会议也于2007年8月在云南楚雄举行。
据文献检索报道，2007年后，以中文形式发表的文章呈下降趋势，但以英文形式发表的数量自2009年后有明显的增长。近年我国外生菌根真菌研究相关文献每年发表的数量平均在50篇左右，呈相对平衡状态。其中在针对外生菌根真菌资源调查、多样性研究、生理效应、菌根的生态功能和在环境修复中的作用等方面研究占大多数。在应用类研究中，在菌根化育苗、提高树木耐性方面的文献占绝大多数。至今我国已在菌根及其真菌资源调查、地理分布、地理成分分析，对宿主促生长抗逆机理，生理生化与生态，形态、解剖及分类，分离、培养及繁殖，菌剂生产及接种效应，种质资源保护与利用、高新技术的应用，子实体采摘及保护、地上与地下外生菌根真菌多样性等有关领域研究取得可喜成绩。
近10 a，我国外生菌根研究主要成果，一是外生菌根真菌资源调查、多样性、分类及分子鉴定。在全国共发现40科80属500余种外生菌根真菌，世界上已报道的外生菌根真菌有7 000～10 000种，说明我国还应继续重视并加强对外生菌根真菌资源的调查，这对其开发利用与保护具有极其重要的意义。我国已发现的外生菌根真菌多为红菇科、牛肝菌科、口蘑科及马勃科，广泛分布；地理位置上东北和云南林区是研究重点，西部大面积林区的调查力度显著不足。菌种分类鉴定基本依据形态学方法，此外利用切片、光学显微镜、扫描电镜、荧光显微镜等技术，对外生菌根真菌通过微观形态结构分类。随着分子生物学技术的兴起和普及，分子生物学技术越来越多地应用于外生菌根真菌的研究和鉴定。
一是利用PCR-RFLP区分外生菌根真菌不同种类，ITS作为外生菌根真菌的条码（Barcode）应用于外生菌根真菌的鉴定。RFLP与ITS分析相结合广泛用于外生菌根真菌的群落结构和多样性分析。RAPD分析技术和单核苷酸多态性（SNPs）标记技术也是外生菌根真菌分离物真伪鉴定的快速可靠手段。分子生物学鉴定方法可信度高，分类精确，再结合常规的形态学分类仍是目前外生菌根真菌分类常用的方法。
二是外生菌根真菌分离、纯培养，及外生菌根合成，PDA和MMN是常用的培养基，但是单一的培养基存在局限性，因此，对于不同菌种实验室的纯培养有必要对其最适培养基、培养条件进行摸索研究。
菌根苗造林能显著促进树苗的生长、提高造林成活率和保存率。菌根合成技术在外来植物引种、珍稀树种移栽等方面具有极其重要的意义。蛭石、泥炭或两者的混合物是实验室常用的菌根合成培养基质。菌液浇灌、或直接将根系与固体培养的活力高的菌丝接触（一般取菌斑外沿菌丝）、或者在已经菌根化的“母苗”周围直接播种或移栽小苗。N的施用往往会导致外生菌根真菌对落叶松根系侵染率的下降，要严格控制。在野外田间菌根合成过程中，生态、土壤条件及宿主等因素都能影响外生菌根的合成。非宿主植物与菌根真菌也存在着相互作用。丛枝菌根真菌与外生菌根真菌之间也存在相互作用及混合接种效应。如工业液体发酵法生产的厚环乳牛肝菌Suillus grevillei固体菌剂与彩色豆马勃Pisolithus tinctorlus孢子粉剂混合菌剂可以提高林木的成活率，并能多年发挥菌根的效应。
三是外生菌根真菌的生态效应。外生菌根菌在阻止或延缓科尔沁沙地南缘樟子松人工林的衰退中表现出积极的作用。菌根菌丝体形成的菌丝网络结构（菌丝桥）为植物间营养元素的传递提供了媒介。随着菌根侵染率的提高，根际土壤微生物功能多样性增加，有利于改善黄土高原退化土壤的微生物群落结构。某些菌根真菌（卷边桩菇Paxil-lus involutus和漆蜡蘑Laccaria laccata）可以通过改变植株根际化学效应来控制高等物种间的相互作用。可见外生菌根真菌在森林植被恢复及维护生态系统平衡中具有重要的应用价值。接种外生菌根真菌能提高幼苗成活率、促进苗木的生长，增强了树木抵抗重金属、干旱、盐、病害等胁迫的能力。促进有机污染物柴油、矿物油、氯酚类、有机农药、塑料薄膜增塑剂—酞酸酯类（PAEs）的降解、转化。外生菌根真菌分泌物在生物防治方面的应用潜力还有很大的开发空间。植物生长物质（乙烯、玉米素和赤霉素等）在菌根形成以及促进宿主植物的生长方面起到重要作用，同时产生的拮抗活性物质对立枯丝核菌Rhizoctonia solani具有一定的抗性。彩色豆马勃Pisolithus tinctorius子实体的丙酮抽提物对狼尾草和油菜幼苗生长均有抑制作用，而其纯化得到的豆马勃内酯和麦角甾醇也能抑制稗草幼苗的生长。
四是外生菌根真菌是生态系统中的重要组成部分，外界众多的环境因子（如pH、温度、重金属和盐浓度，以及营养元素的供给等）也影响菌根真菌的生长和代谢。
五是菌根性食药两用菌开发利用研究。无论是子实体还是代谢产物都将有极广阔的应用前景。20世纪40年代，抗生素工业的兴起，液体深层发酵技术在医学、食品发酵工业中得到了广泛应用，1948年，美国科学家Humfeld成功地对蘑菇进行了深层发酵。80年代以后，食用菌发酵技术有了迅速发展，这为菌根真菌的应用和研究带来了契机。现在菌根真菌液体深层发酵技术已有报道，美国、法国及中国（中国林科院林研所）进行了彩色豆马勃Pisolithus tinctorius的商品化生产用于菌根苗的培育。外生菌根真菌子实体提取液具有一定的抗肿瘤作用。人工林下促进栽培块菌已初见端倪。1.3.2 外生菌根应用研究动向与展望（1）在资源调查方面，需要进一步加强对各个自然区域外生菌根真菌资源的调查力度，利用国际上公认的分子鉴定技术对菌种进行分类鉴定。加强子实体的生境调查。（2）在种质资源方面，加强分离培养、扩大繁殖的基质研制，完善菌种的分离、纯培养的技术，建立完善的菌种资源库、资料库和DNA文库，加强科研单位菌种研究的横向交流。加强种质资源的就地保护与繁殖利用。由于外生菌根许多共生机理不明，造成菌种分离难。所以要获得菌种，必须有合适的培养基质，而培养基质又与生境息息相关，所以又要加强大量的野外生境调查，掌握其生态位，配制合适的培养基。对分离成功的菌种，加强继代培养和扩繁基质的选择研究，加强固体发酵培养和液体发酵培养的研究。（3）利用分子生物技术研究菌根宿主与外生菌根真菌多样性的关系，明确菌种与生长环境、树种、地下微生物之间的关系。加强菌根际微生物与外生菌根真菌关系的研究。大量研究表明，外生菌根真菌与内生菌根真菌、外生菌根真菌与外生菌根真菌、外生菌根真菌与根瘤菌间联合接菌效应明显。还有外生菌根真菌与PGPR、外生菌根真菌与菌根帮助性细菌（Mycorrhizal help bacterium，MHB）间的关系研究已成为当今菌根研究的热点之一，所以要加强菌根际微生物与菌根菌关系的研究。对外生菌根真菌有抑制作用的微生物，可使用对菌根菌无影响的农药进行控制，加强菌根菌剂的使用方式，如加大外生菌根真菌的接种量，或通过耕作、熏蒸等作业方式破坏有害微生物的生境，使其有利于外生菌根真菌的生长；把对菌根菌生长或菌根形成有促进作用、对宿主有促生长作用或能控制土壤中病原菌的有益微生物筛选出来，将多种有益微生物与菌根菌一起研制成多功能生物菌剂，实现菌根菌的多重作用。针对我国主要造林树种和地理条件，充分利用外生菌根资源，为我国林业发展提供有力的技术支持。（4）加强菌根性食用药用菌的林下人工促进栽培，以及代谢产物的开发利用研究。在了解菌种的生态习性以及其生活史基础上，进行各种培养条件的筛选，利用共生林木进行林地栽培，还可利用现代生物技术，进行杂交育种，获得优良可用于生产的菌种。针对外生真菌代谢物质的研究，需要加强对有机酸类和多肽类，以及一些胞外分泌酶等物质的分离、鉴定和效应的研究，探讨这些物质在食品、医药等行业的应用潜力。（5）在环境污染修复方面，加强利用菌根化苗对环境污染土壤进行生物修复的研究力度；加强外生菌根真菌的耐重金属、耐盐碱胁迫机理的研究；加强常用农药与外生菌根真菌间关系的研究。（6）在生态效用方面的研究相对薄弱，亟待加强有关外生菌根真菌菌种对濒危树种保护、对维护森林生态系统的稳定以及对全球气候变化的影响、对生物圈碳固定等方面的研究。2外生菌根真菌的分类
真菌是生物多样性最丰富的生物类群之一，广泛分布于各种生态系统中。土壤是各种真菌的大本营，土壤中有机和矿质等营养的时空异质性为各种真菌的共存提供了多样的生态位空间。真菌在土壤有机物的分解与矿化、土壤结构的形成与稳定以及土壤中的物质循环和能量流动等过程中发挥了重要作用。目前全球已经报道了近10万种真菌，其中我国已报道14 000余种。根据已知真菌物种数量约占自然界中存在数量的5％推算，自然界中还有大量的真菌物种有待发现。外生菌根（ECM）真菌是一类能与植物（主要是林木）根系共生并形成菌根结构的真菌。在森林生态系统中，ECM真菌与壳斗科Fagaceae、松科Pinaceae、桦木科Betulaceae、杨柳科Salicaceae和龙脑香科Dipterocarpaceae等高等植物形成菌根，而且这些树木都是温带、亚热带和热带森林生态系统的重要建群和优势树种，具有重要的生态功能和经济价值。外生菌根真菌在菌物界以及整个森林生态系统中占有重要的位置。本章重点介绍ECM真菌在菌物界的分类地位，ECM真菌的一般形态、分属特征和分类鉴定方法。2.1外生菌根真菌的分类地位
目前全球已经报道了8000余种ECM真菌，主要属于担子菌门和子囊菌门的60多个独立的进化分支，还有少量的接合菌门真菌。我国已报道了40科、80属、500余种的ECM真菌。这类真菌通常可以形成个体较大的子实体，在地面上形成蘑菇（如伞菌类）或球状子实体（如马勃类），少数生于地下，如形成块状子囊类的块菌。因此，这类真菌是大型真菌中的重要成员。
根据大型真菌的生活习性和生活史特征，通常将大型真菌分为腐生型、共生型和寄生型真菌三大类，其中，共生型真菌就是我们这里涉及的外生菌根真菌。根据大型真菌的生长基物和是否形成菌根为依据，可将大型真菌分为五种生态类型——木生真菌、粪生真菌、土生真菌、虫生真菌和外生菌根真菌。因此，外生菌根真菌的分类也有较多变化。
从真菌分类角度来看，ECM真菌隶属于菌物门中的担子菌纲和子囊菌纲，另外有少量半知菌和接合菌，其中以担子菌纲中高等真菌为主，并集中于下列一些科属：牛肝菌科（牛肝菌属Boletus、乳牛肝菌属Suillus、疣柄牛肝菌属Leccinum）、红菇科（乳菇属Lactarius、红菇属Russula）、革菌科（革菌属Tomentella）、丝膜菌科（丝膜菌属Cortinar-ius）、白蘑科（口蘑属Tricholoma）、鹅膏科（鹅膏菌属Amanita）、铆钉菇科（铆钉菇属Gomphidius）、喇叭菌科（鸡油菌属Cantharellus、喇叭菌属Craterellus）、豆马勃科（豆马勃属Pisolithus）、硬皮马勃科（硬皮马勃属Scleroderma）、蜡伞科（蜡伞属Hygroph-prus）、珊瑚菌科（枝瑚菌属Ranaria）等；外生菌根真菌在子囊菌亚门中主要分布在块菌科（块菌属Tuber）和须腹菌科（须腹菌属Rhizopogon）。2.2外生菌根真菌的一般形态
根据外生菌根真菌有性繁殖产生孢子的不同，将外生菌根真菌分为担子菌和子囊菌。根据担子菌形成子实体的形态结构特征，担子菌又可分为伞菌类、多孔菌类（非褶菌）和腹菌类，其中以伞菌最为普遍。2.2.1 担子菌的一般形态特征
形成外生菌根真菌的担子菌常形成较大的担子果，就是通常在林地看到的子实体。子实体的形态多样，最常见的是伞状（如鹅膏属Amanita）和球状（如马勃属Scleroder-ma）。2.2.1.1 伞菌
伞菌目真菌的子实体就是通常说的蘑菇。子实体伞状、肉质、易烂，很少膜质或革质。典型的子实体包括菌盖、菌柄、位于菌盖下面的菌褶或菌管、位于菌柄中部或上部的菌环和基部的菌托。子实层在生长初期往往被易脱落的内菌膜覆盖，成熟时完全外露。担子无隔，担孢子单孢，无色或有色，它的形状、大小、色泽和纹饰等是分种的重要依据。2.2.1.2 非褶菌（多孔菌）
非褶菌，又称多孔菌，该类真菌子实体多种多样，大者重几十千克，如木蹄。小者如伏革菌科。一些种类的子实体好像涂在树枝上或倒木上的土褐色的薄层。其他种类的子实体有珊瑚状、猴头状、喇叭状、马蹄状、贝壳状、架状等。颜色有白、黄、红、紫、褐、黑等，其中白色者最多。在一定的子实层里产生单细胞的棍棒状担子。
典型的子实层产生于子实体的一面或各面（即周生）。子实层平滑着生于疣、瘤、珊瑚状分枝、齿或刺、菌褶上或菌管内。如果有菌管和菌褶，它们也与伞菌目的牛肝菌和伞菌不同。子实层里主要是担子，另外，还有囊状体、刚毛、菌丝柱等不孕器官，因种而异。
非褶菌的形态特征：（1）初生菌丝联合转为次生菌丝，很发达，多数都有锁状联合，在特定条件下菌体可组成菌核、菌索、菌丝片等组织体。（2）通常形成特定形态的担子果，都为裸果型。
①结构：由菌丝+子实层体＝担子果。菌髓（生长在担子基部的菌丝组织）+子实层＝子实层体，与菌肉相连。②形状：片状、棒状、珊瑚状、杯状、漏斗状、蹄形。③质地：革质、炭质、木栓质、木质，少数为肉质。（3）根据子实层着生状态、子实层体的形状和担子果形状，Donk划分为6种类型。①鸡油菌型：子实层生于喇叭状或管状担子果外侧，子实层体光滑，具皱纹或皱褶。②革菌型：子实层生于平伏的担子果上面或生于反卷成檐状担子果的下侧，子实层体光滑，或具皱纹或被疣。③杯状菌型：子实层生于杯状或盘状担子果内侧，子实层体光滑或具裂褶。④珊瑚菌型：子实层生于直立、分枝或不分枝的珊瑚状担子果表面，或生于直立分枝成波状、裂片状担子果表面，子实层体光滑。⑤齿菌型：子实层体齿状或假齿状，担子果多样。⑥孔状菌型：子实层体孔状或裂成迷路状、齿状、褶状。（4）担子果是由特定形态的三生菌丝组成，一般可以分为3种形态。①生殖菌丝：是形成担子果的基本菌丝，可以分化为骨架菌丝、联络菌丝、囊状体、刚毛、担子等。一般为双核，薄壁，具分枝、隔膜和锁状联合，内部原生质稠密。②骨架菌丝：是构成担子果的骨架，厚壁，不分枝，无锁状联合，除顶端有较薄的壁和稠密的原生质外，内部常空虚，起支撑作用。③联络菌丝：为薄壁或厚壁的、具锁状联合、多分枝的一类菌丝，常相互交错地将骨架菌丝联结起来，这种起联络作用的菌丝称联络菌丝。（5）担子果内菌丝排列为一定形态的菌丝系统，一般分为3种菌丝系统。①单系菌丝系统：由生殖菌丝组成。②双系菌丝系统：由生殖菌丝+骨架或联络菌丝组成。③三系菌丝系统：由生殖菌丝+骨架+联络菌丝组成。（6）担子：由担子果中生殖菌丝生出，单胞，多为圆筒形或广棒形，常排列成子实层，在担子内核配和减数分裂，形成4个外生担孢子，生于担子上的梗上，弹射，无色或有色（棉兰着色），单胞，光滑或具纹饰，为淀粉质、拟淀粉质、或喜兰，单壁或双壁。
常见的外生菌根真菌有革菌、鸡油菌、枝瑚菌。2.2.1.3 腹菌
腹菌类真菌的担子果发达，有柄或无柄，被果型，担子形成在完全闭合的担子果内。担孢子不能弹射。担孢子成熟后从担子果的孔口或破裂的担子果内散出。通常认为腹菌纲真菌是真菌中最高等的类群。有些腹菌纲真菌的担子果成熟后包被破裂，内部产生柄状组织，将产孢组织连同担孢子推出，如红鬼笔、轴灰包菌、竹荪等。鬼笔目真菌的担子果成熟后，内部的产孢组织自溶，在柄状组织顶端形成一团有臭味的胶状物，有时又称为臭角菌。鸟巢菌目产生的担子果无柄，成熟后开裂成杯状，内含造孢组织1至多个，成熟后每个造孢组织形成一个坚硬的蛋状小包。马勃目的担子果近球形，如马勃、地星等。地星的担子果为两层包被，包被中央有一孔口，不开裂，外包被在潮湿条件下裂成数片，呈星状开裂。大多数腹菌纲真菌为腐生的，少数与松树共生形成菌根，有些可食用，如竹荪和马勃属的一些种类，有的可作药用。常见的外生菌根菌有马勃。
腹菌的造孢组织有5种发育类型。①蜂窝型：如黑腹菌目、硬皮马勃目、鸟巢菌目等。②珊瑚型：如马勃菌目和高腹菌目。③多盖型：如缝裂菌科、原鬼笔菌科、笼头菌科等。④单盖型：如鬼笔菌科和轴灰包目。⑤迷路型：如腹菌目。2.2.1.4 胶质菌
泛指子实体属胶质的蕈菌（大型真菌）类。胶质菌，如木耳目Auriculariales（黑木耳、毛木耳、皱木耳、紫木耳、网脉木耳、大光木耳）、银耳目Tremellales（银耳、金耳、血耳）、花耳目Dacrymycetales、胶陀螺菌科Bulgariaceae、盘菌目Pezizales（林地粪碗）等。2.2.2 子囊菌的一般形态特征
外生菌根真菌中的子囊菌，在这里主要指块菌，其子囊壳在菌丝组成的特殊结构之上形成球状的子囊果，一般球形或近球形，形状似土豆，通常生长在地下或半露出地面。名贵菌根食用菌黑孢块菌等就是外生菌根真菌中子囊菌的代表。这类子囊菌的子囊果表面有厚而坚硬的菌丝层，内部也充满菌丝形成子囊层，并列出许多弯曲的沟隙，子囊层或子实层就吸附在这些沟隙的表面。子囊盘、子囊果和孢子的形态结构是子囊菌的重要分类依据。2.3分属特征
全球有7 000～10 000种真菌可以与植物根系形成外生菌根，这些真菌隶属于40多个科100多个属，包括牛肝菌科、红菇科、丝膜菌科、鹅膏菌科、根须腹菌科、硬皮马勃科、块菌科等。这里对牛肝菌、马勃菌、口蘑菌、块菌等几类常见外生菌根真菌进行描述，包括科的一般特征及分属特征等。2.3.1 牛肝菌
牛肝菌隶属于担子菌纲、牛肝菌目。牛肝菌是对牛肝菌目真菌的统称。
牛肝菌是菌物界中大型担子菌的重要类群。其典型的宏观特征为：担子果小型至大型。菌盖干至粘，光滑至粉状物、绒毛、鳞片，有时呈肉纹状。菌柄中生，罕见无柄或柄侧生，圆柱状，向下渐细或基部膨大，光滑或有绒毛、腺点、鳞片或肉纹，空心或实心。子实层体管状，少为褶状，直生或延生，或在柄周围处凹陷，几近离生，管面呈白色、黄色至红色不等，有时受伤后变成蓝色、褐色、红色或不变色，易与菌肉剥离。常有菌幕，膜质或胶质，有时变成菌环。菌肉肉质，受伤变色或不变色，菌丝有或无锁状联合。孢子印橄榄色、肉桂褐色、锈褐色，孢子椭圆形、棱形、或卵圆形，光滑，无色或浅黄色，或褐色至黄褐色，淡紫红色或锈色。菌盖外皮层为未分化的平伏菌丝至分化近栅状，或交错排列的毛皮菌丝组成。地上生，常为多种树木的外生菌根真菌。
按照《菌物词典》（Dictionary of the Fungi）第九版，牛肝菌目包括18个科，上述具菌管和具菌褶的类群在中国都有发生，它们所包括的已知属为：
牛肝菌科有26属，我国已知有16属：金牛肝菌属Aureoboletus、南牛肝菌属Aus-troboletus、条孢牛肝菌属Boletellus、刺牛肝菌属Boletochaete、牛肝菌属Boletus、红孔牛肝菌属Chalciporus、卡氏腹菌属Chamonixia、腹牛肝菌属Gastroboletus、疣柄牛肝菌属Leccinum、褶孔菌属Phylloporus、粉末牛肝菌属Pulveroboletus、华牛肝菌属Sinoboletus、松塔牛肝菌属Strobilomyces、管刺牛肝菌属Tuboseta、粉孢牛肝菌属Tylopilus、黄牛肝菌属Xanthoconium。
类小牛肝菌科Boletinellaceae有2属，我国有1属：脉柄牛肝菌属Phlebopus。
粉孢伏革菌科Coniophoraceae有11属，大多为伏革菌状，与本文有关、子实层菌褶状的属我国有1属：尿囊菌属Meiorganum。
铆钉菇科Gomphidiaceae有4属，我国有2属：色钉菇属
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