作者：顾凡及
出版社：上海科技教育出版社
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三磅宇宙与神奇心智(2017年中国好书入围)试读：
序言
顾凡及教授写的这本书，书名叫《三磅宇宙与神奇心智》，这是一本比较全面、生动介绍人类脑功能，特别是脑神智功能的书。我们知道，从大的方面看，脑功能包括两类功能，一是脑的调节功能，指脑对全身各种功能的调节，这不是《三磅宇宙与神奇心智》所主要讨论的；二是脑的神智功能，神智就是英文的mind，也有人，包括顾教授在内，把它叫做“心智”。神智功能的一个主要特点，就是联系到人能够觉察（aware）外部世界，本书所谈的问题就是神智问题。《三磅宇宙与神奇心智》介绍得最多的主要是知觉和意识两方面，包括视知觉，听知觉，味、嗅知觉等方面的问题，甚至还包括人的内部知觉、情绪等有关问题。本书还介绍了与知觉有密切关系的语言问题。当然，《三磅宇宙与神奇心智》所介绍的不止知觉、意识与语言问题，还有一些更加高层次级别的神智问题，譬如智能问题。因此，本书是一本比较全面介绍人类脑神智功能问题的佳作。顾教授博览群书，广泛采集，最终著成此书，实属不易。顾教授的这本书有一个显著特点，那就是收集了许多有关人脑神智功能的科学故事。从故事入手写科学著作有其独特优越性，一个科学事件之所以成为故事，往往是因为其中所讨论的是这个领域中关键性的现象和问题，这些现象和问题被某些有心人看到了，讨论了，研究了，就成为故事。科学故事之所以能成为故事，往往还因为这个问题的讨论，推动了这个科学领域的发展。因此，本书从介绍故事入手，介绍神智功能的诸多方面，实在是一个非常好的尝试。本书的写作有其非常鲜明的目的，就是希望能够引起读者的广泛兴趣、共鸣和思考，从而希望有更多的有心人加入到脑科学领域中来。本书的写作反映了顾教授对于推广、推动脑功能研究和脑科学事业的热诚。他的这种热情，令人起敬。书稿在付印之前，能够让我先睹为快，非常荣幸，我读后很受启发。虽然我也已在脑科学领域有一点基础，但是读了顾教授的书，我还是有所收获，许多内容是我原来所不熟悉的，读后感到更清晰了。这本书的出版，相信一定会对广大读者有所裨益，他们一定会跟我一样，从书中得到启发和帮助。陈宜张2017年5月24日于上海第二军医大学自序
认识人心智的生物学基础已经成为21世纪中对科学的核心挑战。我们想要认识知觉、学习、记忆、思维、意识以至自由意志的生物学本质。……生物学在过去50年中所取得的巨大成就已经使得现在有可能这样做了。——坎德尔（Eric R. Kandel）奥地利裔美国神经科学家2000年诺贝尔生理学或医学奖得主自从人类中有一些人不必再为果腹、御寒整天操劳时起，就有人对我们为何会有与其他动物迥然有别的内心世界开始感到好奇。但是古代的科学水平还不可能研究这样艰深的问题，除了宗教与迷信（这些不在本书的范围内）之外，古代哲人只能靠内省来思考这个问题，并得到一些发人深思的思想。但是仅靠内省，我们无法知道这些想法究竟是对是错，毕竟只有实践才是检验真理的唯一标准。在古代，只有观察某些病例给了我们观察内心世界或者说心灵或心智的窗口，这一传统直到今天还有重要意义，虽然今天用来观察的工具和古代相比已经不可以道里计了。直到文艺复兴时期，伽利略为科学建立了实验方法，才启发了生物学家试图通过实验来研究心智问题。伽利略的科学实验方法在物理学、化学以至生物学的许多方面都取得了辉煌的成就，但是在涉及人的内心世界时却碰到了一个前所未遇的困难：以前科学家研究的都是外界的客观事物，在研究时会尽力避免科学家本人的主观因素；可当谈到人的内心世界时，我们研究的对象就是人的主观体验！有些人因此认为，人根本就不可能研究这样的问题。因此，对心智问题真正的科学研究起步较晚也就不足为奇了。什么是心智（mind）？心智或称神智、心灵，或者干脆称为“心”，是相对于客观的、物质的身体（或是脑）的一个概念。令人感到遗憾的是，直到现在，科学家们还没有能够给它一个公认的定义。英国物理学家、神经网络专家约翰·泰勒（John Taylor）在解释心智时，只是列举了一些同样没有公认定义的内容，并用同义的“精神”或“内心”来概括。如果您去查一下维基百科，内容也大同小异。约翰·泰勒在为《学者百科》（Scholarpedia）撰写的《心身问题：新的研究方法》（Mind-Body Problem:New Approaches）一文中写道：“心智是由许多精神（或内心，mental）成分组成的，其中包括知觉、感受（feeling）、思想、想象……也包括某些无意识成分。”后来，他又把无意识成分都归到了身体方面去了。不过，虽然没有十分明确的定义，我们每个人还是大概明白“心智”讲的是什么。当谈到心智时，首先会碰到的第一个问题是：人产生心智的器官是什么？长期以来，人们曾经普遍相信这个器官是心脏。这种信念的印象是如此之深，其烙印一直沿袭到我们今天的文字中，我们上面所用的“内心”、“心灵”、“心智”就是明证。一直到17世纪50年代，才由英国医生威利斯（Thomas Willis）给出了科学的回答。他通过对行为异常的病人的临床观察，以及在这些病人死后对他们脑的尸检所做的对照研究，才在前人研究的基础上对脑是心智的栖息地下了可信的结论。接下来的一个问题是：和心智有关的任何功能究竟是要整个脑的参与才能实现，还是只要部分脑的参与就能实现？这也就是所谓的“整体论”和“功能定位论”之争。这一争论肇始于18世纪末，至今已有两个多世纪。19世纪60年代，法国医生布罗卡（Paul Broca）通过对有语言问题的病人的病例观察和对病人死后的尸检，在历史上第一次以确凿的科学证据说明大脑皮层是有功能定位的，也第一次提示大脑两半球在功能上可能是有所分工的。20世纪下半叶，美国神经科学家、诺贝尔奖得主斯佩里（Roger W. Sperry）和他的学生加扎尼加（M. S. Gazzaniga）的工作则明确地表明了大脑两半球在功能上确实存在分工。现在总的说来，科学家一般倾向于认为，除了十分简单的功能（例如运动某一小块肌肉）可能确实定位于某小块脑区，绝大多数稍微复杂一点的功能都需要多个脑区的协同工作，然而并不需要全脑的参与。但是对于像意识这样极端复杂的功能，究竟是要全脑的参与才能实现，还是只需有和特定意识内容相关的最低限度的脑组织活动？这依然是一个存在争论的问题。紧接着的一个基本问题是：脑是像其他器官一样是由一个个相对独立的细胞组成的呢，还是一张彼此连通的网？关于这个问题，1906年诺贝尔奖的两位得主卡哈尔（Santiago Ramón y Cajal）和高尔基（Camillo Golgi）在颁奖典礼上还进行了针锋相对的争论。以后的研究肯定了脑确实是由一个个神经细胞组成的，但是也有少数细胞相互之间直接连通。既然脑是由一个个的神经细胞组成的，那么它们彼此之间又是怎样交换信息的呢？20世纪上半叶，这个问题又在几位诺贝尔奖得主之间展开了激烈的争论，其中包括谢灵顿（Charles Scott Sherrington）、埃克尔斯（John Carew Eccles）、勒维（Otto Loewi）和戴尔（Henry Hallett Dale）。一方认为是通过电信号交换信息，而另一方则认为是通过化学信号交换信息，这就是所谓的“火花与汤之争”。最后化学学说胜出，不过后来发现也有少数神经细胞确实是通过电信号交换信息的。接下来的问题是神经细胞本身是靠什么信号传递信息的。尽管从18世纪末，人们就已经知道神经细胞能传递电信号，但是其机制是什么，一直到20世纪中叶才最后为两位诺贝尔奖得主霍奇金（Alan Lloyd Hodgkin）和赫胥黎（Andrew Fielding Huxley）所解决。以上这些问题虽然也牵涉心智和脑的关系，但是其主要方面始终关于作为物理实体的脑本身。它们虽然对于我们理解本书的主题——客观的脑怎样产生主观的心智——非常重要，提供了有关这个问题的背景知识，但是其中大部分内容还不是心智本身。这些问题（也包括和心智问题直接有关的脑功能偏侧化、行为主义等内容）都在拙作《脑海探险》一书中已经有了详细的介绍，因此我们就只是在上面提纲挈领地提一下，而不再在本书中展开，以免重复。那本书除了介绍了上述内容之外，还介绍了人脑相对于其他动物的脑的独特之处、脑的多学科研究历程以及对脑研究的前景展望。可以说它和本书是互为补充的姐妹篇。笔者在编写过程中尽量避免了两书在内容上的重复，要求它们相互呼应而又彼此独立成篇，尽管不读前一本书就直接读本书也还是读得下去的。但对于那些缺乏脑科学基础知识背景的读者，笔者强烈建议他们在读本书之前先读一下《脑海探险》。在20世纪中叶以前，人的心智问题基本上被视为一个哲学问题，极少有人从科学的角度进行研究。有许多科学家认为，我们所能进行科学研究的，只是人或动物的“行为”。有人更极端地认为，根本就不存在什么“心智”，这在当时成为一种被称为“行为主义”的思潮。直到今天，这种思潮在工程技术界还有着很深的影响，即认为只要编制巧妙的程序，不断提高计算机的运算速度和扩大存储容量，使计算机模仿人的行为，那么就有可能创造出比人更“聪明”的机器，这样的机器也有“心智”。不过，这种思想正受到越来越大的挑战，越来越多的科学家认为，如果不认识脑的机制，就不可能认识心智。尽管现在用前面的方法确实也可以用机器来实现人的某些心智功能，但是机器表现出这样的行为并不等于说机器就有心智。本书的主题是“脑与心智”，也就是要研究：客观的脑怎样产生主观的心智？或者说，脑和心智两者之间有什么样的关系？这就是所谓的“心身问题”。这个问题虽然远在古希腊和古罗马时期就已经提了出来，但是其中有许多最基本的问题一直到文艺复兴时期以前都没有得到解决，而有些问题（例如意识问题）则争论至今。古老的心身问题也就是心智和躯体的关系问题，对这个问题的回答从根本上来说有下列三种：第一种是唯物主义的回答，认为心智是脑活动的产物；第二种是唯心主义的回答，认为只存在心智，其他一切都只不过是幻觉；第三种是二元论的解释，认为心智和躯体是两种完全不同的实体，但是它们可以相互作用。早在20世纪中叶正当行为主义如日中天之时，就有一些科学家认为不能仅仅依靠观察行为来解释学习和语言的许多方面，更不要说更为复杂的其他心智活动。不承认心智，只是把头埋在沙堆里的鸵鸟而已。现代技术的发展，使科学家开始得以观察当人或动物在进行内心活动时脑内的变化；脑成像技术使得科学家在病人表现出行为异常时就可以立刻观察其脑内什么地方受到了损伤（在以前必须得等病人过世后做尸检才能确定，而这往往由于种种原因在实际上做不到）。今天研究脑如何产生心智的问题已经水到渠成，成为整个一门新兴科学领域的主题。这门学科即20世纪70年代应运而生的“认知神经科学”。这一名称是由美国神经科学家加扎尼加和美国认知心理学家乔治·米勒（George A. Miller）在纽约乘出租车去参加一次专门讨论“脑如何产生心智”的学术会议的晚宴途中，在车厢后座中提出来的。加扎尼加的名著《认知神经科学：关于心智的生物学》（Cognitive Neuroscience: The Biology of the Mind）的副标题正好标明了这一学科的研究主题。在这里“心智”一词的内容包括感知觉、学习与记忆、运动控制、情绪、语言、注意以至思维和意识。近几十年来，认知神经科学发展迅猛，极大地提升了我们对心智问题的认识。本书要讲的就是我们现在对这些问题的认识是如何得来的，其根据是什么，在历史上有过什么样的争论，为什么有的论点最后为科学家所普遍接受，而有些貌似有理的说法则最后被证明是不对的，以及当代对这些问题的研究和认识。当然，正如牛顿所说：“如果说我比别人看得更远些，那是因为我站在了巨人的肩上。”所以本书在介绍现代认知神经科学对心智的研究之前，也要回顾历史上对和这些问题相关的解剖学、生理学等方面的研究以及有关的争论。这里还需要对书名作一点解释。我们每个人身上都有一个“小宇宙”——大脑，虽然它只有三磅（约1.36kg）重，但却和浩瀚无垠的宇宙一样复杂，一样神秘，所以，许多科学家将人类的大脑戏称为“三磅宇宙”。美国前总统奥巴马（Barack Obama）就曾感叹说：“作为人类，我们能够确认数光年外的星系，我们能研究比原子还小的粒子，但我们仍无法揭示两耳间三磅重的物质的奥秘。”探寻人类心智是如何从这个“三磅宇宙”中诞生出来的，这个问题被视为现代认知科学乃至整个生命科学面临的最大挑战。诚如坎德尔所言：“在想深入研究一个问题的时候，我发现通过了解以前的科学家对这个问题是怎么看的，从而逐渐得出一个比较全面的认识是非常有帮助的。我不但想知道哪些思想路线最后取得了成功，而且也想知道哪些思想路线最后失败了，并且是因为什么而失败的。”美国神经哲学家帕特里夏·丘奇兰（Patricia Churchland）曾感叹道：“令人感到奇怪的是，理科大学生极少学科学史，但是正是科学史教给人们学会怎样提出恰当的问题，并且怎样使解决这些艰难的问题得以取得进展。”以笔者的管见，问题可能出在某些科学史著作只是罗列史实，而不是通过科学家观察、实验、思考、争论的故事生动有趣地写出对读者既有启发，又乐于阅读的作品。有鉴于此，从上述角度，通过讲故事的形式向广大读者介绍脑如何产生心智，并尽可能把故事讲得生动有趣。此外，关于脑如何产生心智的问题，其中有许多方面依然在争论之中，孰是孰非至今尚无定论，还有许多问题则仅仅是有些猜测而已。本书中对这些问题并不回避，而是尽可能实事求是地讲清现况，请读者自己去思索和判断。和拙作《脑海探险》的写作思想一脉相承，本书并不是一本单纯的认知神经科学史，也不是一本认知神经科学家传记集，更不是一本认知神经科学教科书，而是试图把这三者的有关内容有机地组织在一起来回答我们上面所提的问题，并且力图介绍一些这方面的最新进展。本书并不是一本专著，而是面向有中等文化程度以上的一切对脑和心智问题有好奇心的广大读者的，因此除了科学性和前沿性之外，本书在内容和行文方面也力求做到趣味性和可读性。在笔者完成初稿之后，重读稿件发现有许多拘泥于科学史细节，而对一般读者甚少帮助，甚至败坏了读者读书兴趣之处，并予以删除。不过正如俗语所说“瘌痢头儿子自己的好”，自己的败笔自己不太容易看出来，是否真能做到笔者对自己提出的要求，这只有广大读者才能评判。限于篇幅和笔者本身的水平，本书不可能穷尽脑和心智问题的所有方面，书中也必然有不妥甚至错误之处，这是要请读者批评指正的。最后，笔者也要借机再次向几十年来帮助和鼓励己的师友郑竺英教授、寿天德教授、汪云九教授、孙复川教授、梁培基教授、吴思教授、郭爱克教授、唐孝威教授杨雄里教授、李朝义教授、陈宜张教授、徐科教授、梅镇彤教授、路长林教授、梅岩艾教授、俞洪波教授、童勤业教授、李光教授、曹建庭教授、高上凯教授、齐翔林教授、林凤生教授、弗里曼（Walter Freeman）教授、江渊声（Nelson Y. S. Kiang）教授、凌瀚思（Hans Liljenström）教授等致以谢意。特别要感谢陈宜张院士在百忙中审阅了全稿，提出了宝贵的意见并为本书作序。梁培基教授审阅了部分章节，并就某些令笔者困惑的问题进行了讨论，这些问题也和弗里曼教授、凌瀚思教授以及施兰根奥夫（Karl Schlangenhauf）博士进行了讨论现在书中所表达的某些观点就是这些讨论的结果，笔者也要乘此机会特别向他们表示感谢。笔者也要感谢中国神经科学学会、上海神经科学学会、中国生物物理学会和上海生物物理学会的领导和同事们对笔者从事科普编著和翻译的一贯支持。卞毓麟教授抱病推荐拙作的出版令我感动，在此谨向他致以最深切的谢意和敬意，当然也要感谢上海科技教育出版社王世平总编、殷晓岚主任和王洋编辑对我的支持和帮助。匡志强副总编、王洋编辑在书名和书中的标题上花费了大量心血，没有他们的努力，本书是不可能以现在这样的形式奉献给读者的。顾凡及2017年于复旦大学01打开心灵之窗—— 视知觉探秘 ——……（视觉系统）使我们知觉到有种种形状、深度、运动、颜色和质地的复杂场景。我们想要知道的就是脑是怎样做到这一点的。——休伯尔（David Hubel）美国神经科学家，1981年诺贝尔生理学或医学奖得主。眼睛和脑并不像一台传真机，也没有某个小人在那里监看输入进来的图像。——维泽尔（Torsten Wiesel）瑞典裔美国神经科学家，1981年诺贝尔生理学或医学奖得主。我们是如何看到东西的？这似乎是一个简单到不能再简单的问题。我们张开眼睛一看就看到了周围的一切！还有什么可以多说的呢？如果一定要说些什么，也许有人会说，外界景物发出或反射出来的光线通过眼睛中的晶状体，就像经过一个光学透镜那样成像在视网膜上，于是我们就看到了视网膜上的这个像，这样我们就看到了外界事物。不过，视网膜上呈现的是一个歪曲了的倒像，这个像还很小，而我们看到的是一个“真切”的、实实在在的、正立的、立体的实物，这又是怎么回事呢？此外，说“我们”看到了我们自己视网膜上的像，并不比说“我们”看到了外界景物好多少，这里的差别仅仅是把“外界”挪到了“视网膜”，看视网膜的“我们”又是谁呢？这个“我们”又是怎样看到视网膜上的像呢？问题又回到了我们是如何看到东西的这一起点。
一般人都以为使我们“看到”东西的是我们的眼睛，但是科学家已经认识到真正使我们看到东西的是我们的脑。最明显的一个例子是：我们在做梦的时候也能“看到”东西，而这时完全没有用到眼睛，当然这并非说眼睛对看东西不重要。直到现在，我们是如何看到东西的这一“简单问题”还远没有解决，尽管人们已在前人不断观察、实验、思考和争论的基础上取得了不少进展。本章就来专门谈谈这个“简单问题”，读了本章，你就可以知道这个“简单问题”有多么复杂了。初识“心灵之窗”眼睛结构的发现
在古埃及、巴比伦和印度等文明古国，人们早就知道眼疾致盲，并尝试进行治疗。公元前4世纪前后的古印度医生苏斯鲁塔（Susruta）是古印度外科医学的鼻祖。中国古代将他的姓名译为妙闻。现在传世的《妙闻集》（Susruta Samhita）一般认为经过了后人的补充加工，其中记载了他的许多外科发现。据说，妙闻已经知道食用肝（富含维生素A，当然当时人们并不知道这一图1-1 笛卡儿所画的神经系统工作原点）可以治疗夜盲，他甚至还用像理图。弯针那样的工具对白内障进行手术治疗。不过这些都只是基于经验的治疗方法，人们还不了解眼的解剖结构和工作机制。
最先对眼进行解剖研究的是古希腊学者。公元前5世纪，阿尔克迈翁（Alcmaeon）对视神经进行了解剖。不过，他错误地认为视神经是中空的。这并不奇怪，要知道2000多年以后笛卡儿（René Descartes）仍持此观点。笛卡儿认为，外界景物在视网膜上形成倒像，然后假想有“精气”通过视神经的中空管道到达松果体（因为松果体位于脑的中央，又只有一个，所以他想当然地认为松果体是灵魂的栖息地），之后精气又通过神经管道到达肌肉，使肌肉收缩。这一错误一直延续到1674年，荷兰科学家列文虎克（Antonie van Leeuwenhoek）用他发明的显微镜仔细观察了视神经之后，才得到了纠正。
古希腊希波克拉底学派的学者则对眼睛进行了解剖，发现眼球壁包括三层膜：（1）巩膜（连同角膜）; （2）眼色素层膜（虹膜、睫状体和脉络膜）; （3）视网膜。后来古罗马医生盖仑（Claudius Galen）在其《眼睛及其附属器官》（On the Eyes and Their Accessory Organs）一书中描述了眼睛内更多的组织，包括结膜、角膜、虹膜、晶状体、脉络膜、巩膜、水状液、玻璃体和视网膜等。他甚至还描述了视交叉，也就是从双眼出发的视神经在向脑传送的过程中进行交叉的地方。不过他关于这些组织功能的解释都只限于自己的猜想和当时流行的“精气”等错误观念。盖仑被尊为西方医学之父，做了大量动物解剖研究，但是没有做过人体解剖，因为当时禁止人体解剖。在其后的1500年左右，人们把盖仑的话奉为金科玉律，把他由解剖猪脑和牛脑等得到的结果应用到人脑中，进而得出了许多错误的结论。图1-2 眼球的剖面图。图1-3 盖仑讲课。“眼冒金星”是眼睛在发光吗？
虽然古希腊人对眼睛的结构已经有了相当的认识，但是对于眼睛究竟是怎样工作的这个问题仍知之甚少。阿尔克迈翁把眼睛比作一盏点着的灯笼，并认为人之所以能看见东西，是因为眼睛可以发出能够检测周围事物的火花。他的论据是：被人当头一击会眼冒金星。
在他那个时代及其以后，有许多人都相信这种观点，尽管各人的说法有所不同，其中也不乏一些名人，例如柏拉图（Plato）、欧几里得（Euclid）、托勒玫（Ptolemy）等人。这种观点流行久远，16世纪时，莎士比亚（Shakespeare）在他的喜剧《爱的徒劳》（Love' s Labour' s Lost）中借剧中人物之口说道：“恋人眼中的光芒可以使猛鹰眩目。”直到现在还有“某人两眼冒火”、“目露凶光”之类的说法呢。
然而当时也有人[伊壁鸠鲁（Epicurus）]认为：人看东西时，有粒子从所看的物体进入我们的眼睛。不过这些说法都是一些猜想，并没有实验证据。彼此之间的争论也都是思辨式的，因此很难下结论说谁对谁错。
一直到1719年，意大利解剖学家莫尔加尼（Giovanni Morgagni）做了一个实验，说明压迫眼球虽然使人看到闪光，但是其实并没有火花从眼中冒出。他的实验实际上很简单，莫尔加尼用力压迫自己的眼球以至非常清楚地感到眼冒金星，但是受命仔细观察他眼睛的助手却毫无所见。兰古思（Georg Langguth）进一步在暗室中重复了这个实验，他让他的一位朋友仔细观察当他感到眼冒金星时眼中是否有火花冒出，然后他和助手易位重复实验，结果都一样，谁也没有看到有火花从对方的眼中冒出。因此，眼冒金星不能作为有火花从眼中冒出的证据。
那么为什么当眼睛受压迫时，人会有“眼冒金星”的感受呢？其原因直到不久前才被最终揭开。1989年，德国科学家格鲁塞尔（Otto Grusser）及其同事发现，眼球的形变使视网膜受到牵伸，这就引起了视网膜中一系列神经细胞的活动，最后传到脑中就使人感到“看到了”光点。这只是一种光幻视（即一种幻觉）罢了。
在盖仑之后直到文艺复兴时期之前中世纪的黑暗时代，科学研究在欧洲停滞了，阿拉伯学者继承了古希腊和罗马的科学成就。在对眼睛的研究方面，海赛姆[Ibn alHaytham，在西方，人们称他为海桑（Alhazen）]不相信眼睛会放光的说法，他认为：我们之所以能看到物体，是因为物体发出的光进入了眼睛。他也是最先认识到针孔成像是一个倒像的学者之一。但是，总的说来，阿拉伯学者几乎全盘接受了古希腊和罗马哲人的学说而很少有创新。不过文艺复兴后的欧洲正是通过他们才又重新知道了古希腊和罗马的发现。科学就像接力棒一样在各个不同民族之间传承和发扬光大，时至今日，科学更成了只有通过在全世界不断交流才得以如此迅速地蓬勃发展的事业。倒像的困惑
经过了中世纪的科学停滞之后，到文艺复兴时期，人们又开始了对眼睛的解剖研究。和前人误认为晶状体是眼睛的接收器官不同，布鲁塞尔（在今比利时）的医生维萨里（Andreas Vesalius）率先提出视网膜可能是接收光的主要部分之猜想。1583年，巴塞尔（位于今瑞士境内）的解剖学家普拉特（Felix Platter）明确提出晶状体的作用是聚焦光线。他纠正了以前人们误认为晶状体位于眼球中心的谬误，指出晶状体位于眼睛的前方。不过他并没有提出在视网膜上形成倒像的概念。达·芬奇（Leonardo da Vinci）认识到是晶状体把光聚焦在视网膜上，但是令他大惑不解的是，按照海桑针孔成像是倒像的说法，落在视网膜上的应该是一个倒像，而我们看到的东西并非倒立，于是他相信在视神经中传送的“应该”是正立的像。他煞费苦心地想解决这个矛盾，假设或在晶状体之前或在晶状体之后像再颠倒一次，但是没有哪个解释能真正令人满意。开普勒（Johannes Kepler）认为对这个现象的解释不属于光学的范畴，他只好把对倒像的纠正归之于“灵魂的活动”。图1-4 维萨里《人体的构造》一书中包含了许多杂乱又详细的人体解剖图。
17世纪，一位托钵修士沙伊纳（Cristopher Scheiner）剥去眼球后壁的不透明层，只留下半透明的视网膜，这样他第一次观察到了在视网膜上所形成的倒像。达·芬奇“智者千虑，必有一失”，他以为在视网膜之前会有某些机制把倒像再颠倒过来的假设是不正确的。科学结论并不是靠想当然得出的，即使听起来似乎很“合理”，且提出者是聪明绝顶的智者也不行！从盲点到第三种感光细胞有趣的盲点
现在大概连小学生都知道眼睛有一个盲点，但是在历史上一直要到17世纪人们才认识到有盲点的存在。马里奥特（Edme Mariotte）想测试视神经进入视网膜处的敏感性，于是他做了一个试验：
我在墙上齐我眼睛的高度处贴上一小块圆纸片，并将其作为我的注视点。然后我在这块纸片的右方大约60厘米处贴上另一块纸片，不过比第一块纸片要稍低一些，使它有可能落在我右眼的视神经处，这时我把左眼闭起来。然后我正对着第一块纸片一点点往后退，同时始终让右眼注视着它，到距离大概有3米的地方，第二块纸片就完全看不到了。
这个试验在当时引起了轰动，马里奥特还受邀为国王路易十四（Louis ⅪⅤ）做了表演。据说，当时英国国王查理二世（Charles Ⅱ）对此也很感兴趣，他常常把一只眼睛闭起来，把另一只眼睛的目光移到离他不那么喜欢的达官贵人的头的一定距离处，使他们的头在视网膜中的像正好落在盲点上，从而把他们的头“砍去”。如果你也想当一回国王，按我说的做，来看看图1-5吧。图1-5 盲点的演示。图1-6 冯·宣默林笔下的眼底。黄斑和中央凹在图的正中。
首先闭上你的左眼，用右眼注视图左边的“+”号，然后慢慢地将书前后移动，注意右眼要一直盯着“+”号，当书移到一个适当的位置时，你会发现右边的黑圆突然“消失不见”了。它恰好落在了你右眼的盲点处。
盲点在哪？它就在血管和视神经进出视网膜的地方。人们之所以看不到落在盲点处的像，是因为盲点处没有感光器。不过，这可是后期才发现的。当时的马里奥特错误地认为：眼睛的感光层是脉络膜，而非视网膜。1791年德国人冯·宣默林（Samuel Thomas von Sömmerring）发现了视网膜上的黄斑和中央凹，不过他错把它们当成了盲点。这一错误直到19世纪30年代才得到纠正。两种不同的光感受器
1838年，约翰内斯·米勒（Johannes Müller）用显微镜观察视网膜，发现视网膜上有一层圆柱形的乳头状物。德国解剖学家特雷维拉努斯（Gottfried Reihold Treviranus）把这些乳头状物和视神经以及对光的接收联系了起来，但是他想当然地认为它们是朝向玻璃体一面的，视神经则在其后。这听起来似乎很自然，所以当时米勒和其他许多人都相信这一说法。1839年，比德（Friedrich Heinrich Bidder）发现这些柱状体的尖端朝向脉络膜，这似乎“有悖常理”，于是他作出了错误的解释：它们像镜子一样把光反射到视神经上以加强图像。
然而，生物学研究必须尊重事实，而不能想当然！科学的进展常常和技术的进步联系在一起，由于组织固化技术的进步，解剖学家可以在显微镜下更清楚地看清标本。1851年，另一位米勒（海因里希·米勒，Heinrich Müller）分清了视网膜的主要层次。1852年，德国科学家克利克（Albert von Kölliker）从视网膜上区分出两类不同的光感受器：有的细胞呈细长形，被称为视杆细胞，有的细胞树突为锥体形，故被称为视锥细胞，不过当时还不知道它们在功能上的差异。1866—1867年，舒尔策（Max Schultze）发表了一系列的文章，他详细地描述了视网膜的所有10层、感光细胞的外段和内段，还描述了包括双极细胞在内的其他细胞。舒尔策指出：视杆负责夜视而没有色觉；视锥则和白天视觉有关，负责色觉和精细视觉。在人的视网膜中，视锥集中在视网膜中央，而视杆则分布在外周。他作出这样假设的根据是：在夜行动物（蝙蝠、猫头鹰等）的视网膜中视锥比视杆少；而只在白天行动的动物（如蜥蜴、鸡、变色龙和蛇）则视杆比视锥少。人在晚上看不清颜色，就可以用在昏暗的光线下起作用的视杆没有色觉来解释。
到此为止，虽然人们已经认识到视杆和视锥是感光细胞，但是它们在受到光刺激时发生了什么样的变化依然未知。1876年，博尔（Franz Christian Boll）把青蛙的视网膜从脉络膜上剥离下来，当他把视网膜放到光线下时，发现原来呈紫红色的视网膜变成了黄色。博尔把视网膜曝光前所含的这种紫红色的色素称为“视紫红质”，他还发现视紫红质仅存在于视杆之中，并且这种物质在受到光线的“漂白”之后还能够再生。在这之后的两年内，屈内（Willy Kühne）和埃瓦尔德（Carl Anton Ewald）用刚被处死的罪犯的视网膜作为材料，发现在中央凹的中心区不存在视紫红质，图1-7 舒尔策笔下的视网膜。因为那里只有视锥。19世纪末许多人对研究新鲜视网膜上残留的像非常感兴趣。一些人甚至希望可以从被谋杀的人的视网膜上看到凶手的像！不过遗憾的是，这只是侦探小说中的噱头。至于视锥中视色素的分离则要困难得多，一直要到20世纪下半叶才解决。寻找第三种感光细胞
从19世纪中叶开始，人们就一直认为视网膜中只有视杆和视锥这两类光感受器，但是现在知道事情并非如此。
故事得从1923年讲起。当时有一位哈佛大学研究生基勒（Clyde Keeler），正在对各种动物的眼睛做比较研究。他在自己的宿舍房间里养了一窝小鼠。有一次他把小鼠的眼睛放到显微镜下观察，结果发现有些事情不太对头，在这只眼睛里没有视杆和视锥。由于遗传突变，他饲养的小鼠中有一半没有视杆和视锥！根据当时的知识得出的结论是：这些小鼠是瞎的。
现在已经无法知道是什么原因让基勒产生了这个奇怪的念头：光照这些盲鼠的眼睛！这不简直就是白费劲么？然而，奇迹真就发生了，当光照进小鼠眼睛的时候，其瞳孔竟然收缩起来！于是，基勒认为小鼠并非完全“失明”，肯定还存在一种与看东西无关的感光细胞。但是，他的这一发现受到大多数视觉科学家的嘲笑，因无人理会而沉寂了70多年。
斗转星移，时间到了20世纪90年代初，英国神经科学家福斯特（Russell Foster）正在研究光照如何触发昼夜节律的问题。大家都知道，我们的昼夜节律和光照周期有关，如果把一个人长期关在黑屋子里，那么他的昼夜节律就会偏离24小时。在研究过程中，福斯特想起了基勒的发现，不过这次他是通过关闭视杆和视锥发育基因的方法来产生基勒的盲鼠的。他是这样考虑的：如果光触发昼夜节律的感受器是视杆和视锥的话，那么正常鼠应该有正常的昼夜节律，而盲鼠的昼夜节律就应该有所偏离，但事情并非如此。只有当他动手术把盲鼠的两个眼睛都去掉之后，它们的昼夜节律才发生改变。因此，基勒当初认为有一种对看东西没有贡献的感光细胞的想法不应该受到嘲笑！既然这些基因突变的小鼠没有视杆和视锥，但是却依然能调整其昼夜节律，福斯特猜测：小鼠眼睛中一定还有什么别的奇特的光感受器。
但这种光感受器究竟是什么呢？正当福斯特一筹莫展之时，他以前的研究生普罗文西奥（Ignacio Provencio）作出了一项看似无关的发现。普罗文西奥当时正在研究确定一种使青蛙的皮肤细胞在光照下颜色变深的蛋白质，他把这种蛋白质定名为视黑质（melanopsin）。接着他又在青蛙的其他组织中寻找这种蛋白质，出乎意料的是，普罗文西奥竟在视网膜中找到了这种细胞，而这种细胞既非视杆，也非视锥。普罗文西奥回忆说：“我想，啊哈！我们可能终于找到了这种我们找了十年之久的神秘的光感受器了。”
普罗文西奥在大鼠和人视网膜的一小部分神经节细胞中都找到了视黑质，这种细胞被称为“内禀光敏视网膜神经节细胞”（intrinsically photosensitive retinal ganglion cells，简称ipRGCs）。人们还发现，视黑质最敏感的光是蓝光。另外，这些细胞的轴突和其他神经节细胞轴突不一样，它们终止于昼夜节律中枢上的视束交叉核（suprachiasmatic nucleus）。许多其他实验室也随着做了很多实验，确认了这种细胞在决定鼠类昼夜节律中所起的作用，谜团终于被解开了。
2007年，福斯特见到一位罕见的女病人，由于基因突变，她的视杆和视锥细胞被破坏了，但是她的神经节细胞依然完好如初。这位病人就像那些用来做实验的老鼠一样（请原谅笔者不太有礼貌的类比，如果有谁感到受到了冒犯，这绝非笔者的本意），也能根据环境的明暗周期调整睡眠模式，甚至还能感觉房间是暗还是亮，虽然她说她看不到任何光源。正是她视网膜中这一小部分有视黑质的神经节细胞使她能做到这一切。
其他实验室做的进一步研究发现，从这些含有视黑质的神经节细胞发出的神经通路不仅通向昼夜节律的调节中枢，而且还传向调节瞳孔大小、视线转移以至恐惧和痛苦的中枢。从奇怪的“盲视”说起追踪视神经的去向
在西班牙解剖学家卡哈尔之前，人们普遍认为视神经是直接从感光细胞上发出的，一直到卡哈尔采用高尔基染色法看到了异常清晰的视网膜结构，这才发现视神经源自神经节细胞，双极细胞介于感光细胞和神经节细胞之间。不过，发现在感光细胞和双极细胞之间有水平细胞作横向联系，而在双极细胞和神经节细胞之间又有无长突细胞作横向联系，则还要等一段时间。图1-8 卡哈尔。
关于视神经的去向问题，欧斯塔基奥（Bartolomeo Eustachio）首先认识到视神经终止于丘脑后侧，而不是像前人那样认为终止于侧脑室。虽然人们早就知道视神经在向脑传送的过程中要经过一个被称为视交叉的结构，但是在很长一段时间里人们普遍认为，视神经始终是在发出它的眼睛的同一侧。一直到牛顿才从双眼视觉的角度出发，提出两只眼睛同一侧的视神经在视交叉处应该走到一起，所以鼻侧的视神经要在视交叉处穿越到对侧，而颞侧的视神经则维持在原来一侧。不过这只是他的猜想，并没有实验或解剖根据，直到1755年这一猜测才为齐恩（Johann Gottfried Zinn）的解剖工作所证实。
和视交叉有关的另一个问题是偏盲，1719年莫尔加尼报道了一例偏盲病例：有一位病人的两只眼睛都只能看到同一半视野。多年以后英国科学家沃拉斯顿（William Hyde Wollaston）也研究了偏盲问题。既幸运又不幸的是，他自己亲历了这样的体验：有一次他突然发现他的两只眼睛都只能看到一半视野。沃拉斯顿相信这是由于有一半视神经交叉而造成的结果（因为在经过视交叉之后，右半视野投射到了左半球，而左半视野则投射到了右半球，如果某个半球发生了问题，就会造成这样的“偏盲”）。
关于视觉系统的上行通路，英国医生威利斯在1664年率先发现视神经投送到脑干，他以为这就是视觉系统的最高层了。虽然早在1684年维厄桑斯（Raymond Vieussens）就指出过视神经纤维还要继续走向大脑皮层，但他的这一发现并未受到应有的重视。1724年，圣托里尼（Giovanni Santorini）发现视神经束终止于膝状体。1809年，德国解剖学家加尔（Franz Joseph Gall）和斯普尔茨海姆（Johann Spurzheim）发现当视神经受到损伤以后，外侧膝状体和上丘都萎缩了，他们据此说明这些都是重要的脑干视觉核团。1854年，法国解剖学家格拉蒂奥莱特（Gratiolet）发现了从膝状体到皮层后部的视放射，这也是人类第一次找到了通向皮层的感觉通路。
其实早在1776年，意大利的一位医学院学生真纳里（Francisco Gennari）在解剖尸体时就发现了在脑枕叶末端有一条粗的白色纹路，因之在后来人们把此处称为纹状皮层，但是几乎一直到19世纪末，人们都没有意识到这条白色纹路会成为视皮层的标记！1913年，明科夫斯基（Mieczyslaw Minkowski）发现当纹状皮层损坏之后，外侧膝状体结构会发生广泛的变化。他还发现两者的前部和前部有联系，而后部则和后部有联系。
对于上丘在视觉系统中所起的作用，19世纪80年代帕里诺（Henri Parinaud）报道了当脑肿瘤病人的上丘受损时，病人眼睛的垂直运动麻痹了，而双眼的会聚也产生问题，这提示上丘和眼动有关。在低等脊椎动物中上丘是主要的视觉中枢，那么对人而言，这一古老的通路除了控制眼动以外，对视觉还有其他贡献吗？这个问题将在后文中详细介绍。
经过几乎300年的探索，人们终于知道了视神经到脑的主要通路。两个眼睛鼻侧一半的视神经在视交叉处交叉到对侧，而颞侧一半的视神经则继续在同一侧，这两股视神经合在一起成为视神经束，其中有90%终止于外侧膝状体，在那里交换神经元之后再向上投射到初级视皮层，这从种系发生上来说是比较新的。视神经束中大约有10%的神经则投射到中脑中的另一处结构——上丘，这是一条古老的通路。谁才是皮层上的视觉中枢？
如上所述，对人来说，视神经图1-9 视觉通路。在经过视交叉之后，兵分两路：一条比较古老的道路通向中脑的上丘，另一条则是经过位于丘脑的外膝体到达皮层。但是，究竟是到皮层的哪个部分呢？这在神经科学史上还有过一段激烈的争论。
巴黎有一个乞丐，他的颅顶骨因某种原因被移去了，进而暴露出脑的硬膜。为了取得施舍，他有时允许施主用手指轻轻按压硬膜，每当有人轻压时，他都说好像在眼前看到了无数光点。布尔哈弗（Herman Boerhaave）记录并描述了这个故事，或许他是最早描述皮层对视觉有作用的人。
而最先认识枕叶是皮层视觉区的是意大利解剖学家帕尼扎（Bartolomeo Panizza），他仔细观察了好几位因为脑卒中而致盲的病人，他相信皮层后部是负责视觉的。为了证实这一想法，帕尼扎对多种动物进行了皮层毁损的手术，结果发现皮层枕区对视觉非常重要。但是有很长一段时间他的工作并没有引起人们的注意，这是因为他的文章都发表在当地的杂志上，而更主要的一个原因是，当时学术界的主流思想认为感觉中枢都只限于丘脑，而皮层则主管心智，并不管感觉或者运动这些“低级”的“杂务”。
在德国解剖学家弗里奇（Gustav Fritsch）和精神病学家希齐希（Eduard Hitzig）发现运动皮层之后，上述陈腐的观点动摇了。紧接着，英国生理学家费里尔（David Ferrier）不仅用狗和猴重复了弗里奇和希齐希的工作，而且用他们的电刺激方法来寻找感觉皮层。费里尔发现，如果刺激猴的角状回会引起眼睛的运动，由此他断言这一区域是视觉区。他还发现刺激枕叶皮层并不引起这样的反应，单侧毁损角状回会暂时性地引起对侧眼失明，而双侧毁损角状回则可引起两眼永久失明。不过他没有采取消毒和抗感染措施，因此受试动物都只活了几天。他还发现大面积毁损猴的枕叶皮层，只要不伤害到角状回，对视觉就不产生影响。图1-10 大脑皮层的分区。此图表示从脑的左侧看去所看到的左半球的外观，图中左边表示头的前方（额部），而右边则是头的后部。
不过费里尔的这些结果很快就受到了严重的挑战。柏林的生理学家蒙克（Hermann Munk）也对狗和猴的枕叶皮层进行了毁损，他在手术时进行了严格的消毒和抗感染，因此动物可以活好几个月，甚至有存活5年的，这就使他有充分的时间可以仔细研究手术以后动物视觉的恢复情况。蒙克发现枕叶毁损可以导致两种不同类型的失明。他把其中一种称为“心灵盲”[psychic blindness，弗洛伊德（Sigmund Freud）称之为“视觉失认症”（visual agnosia）]，这种情形发生在他局部毁损狗的枕叶之后。这些狗还是能“感觉”到东西，避开或跳过障碍物，但是就是认不出这是什么东西。即使饥饿或是口渴，它也还是注意不到放在它面前的食物或者水。它似乎对面前的一切都漠然置之，包括以前它见到了就会摇头摆尾的熟人或一起玩耍的狗。
蒙克还发现，当完全切除狗或猴的枕叶皮层以后，动物就完全失明了，他把这称为“皮层盲”（cortical blindness）。如果单侧切除枕叶皮层，那么失明的并非对侧眼，而是对侧半视野。他认为费里尔完全错了，角状回可能只对眼动和眨眼反射有作用。
为了回应蒙克的批评，费里尔也采用抗感染的手段做了进一步的实验，最终他不得不承认自己有部分错误，枕叶对视觉也非常重要，但是他仍坚持认为：只有完全毁坏了双侧枕叶皮层和角状回才能使动物完全失明，是蒙克错了。
接下来，英国生理学家舍费尔（Edward Albert Schäfer）和他的学生霍斯利（Victor Horsley，脑立体定位仪的发明者）也加入了“战团”。他们发现：刺激枕叶皮层所引起的眼动要比刺激角状回更强烈，而毁损枕叶皮层所造成的视觉缺陷也要比毁损角状回更为严重。他们又用若干种动物做了好几个月的详细研究，令人信服地说明了只有当完全切除枕叶皮层并延伸到颞叶皮层的腹侧面时，才会造成永久性的失明。费里尔对此并不服气，他们之间又争论了很长一段时间。
现在科学家已经搞清楚了费里尔错在什么地方了：费里尔为了保证角状回完整不受损坏，在毁损枕叶时在靠近角状回（他所认为的视觉中心）的边界处留下了1厘米多宽的一条区域。这块区域负责30°以上的周边视觉，这就足够让猴避开障碍物了。蒙克和舍费尔对完全失明的猴所做的手术不仅毁损了纹状皮层的外侧面，而且还毁损了埋在外侧沟内部的皮层。也就是说，他们对纹状皮层的毁损要彻底得多。
19世纪80年代，人们在临床上也发现了大量由于枕叶受到损害造成的盲人和偏盲病人。就这样，人们终于认识到纹状皮层是视觉中枢，或者说至少是视觉中枢的第一站。
接下来的问题是，纹状皮层是不是像海桑在很久之前所预言的那样，和视网膜之间存在着点对点的对应关系？1904年爆发的日俄战争为这个问题提供了“天赐良机”。在此次战争中，有些士兵头部受了枪伤，他们只在视野的特定的部位看不见，当时医生能非常精确地知道其脑损伤的部位。根据这些信息，日本眼科医生井上达二（Tatsuji Inouye）画出了视网膜和纹状皮层之间的映射关系，并且首先指出中央凹在皮层上的映射区被大大地放大了。第一次世界大战提供了更多的类似病例，进一步证实了这一点。看得见的“盲人”
上一小节中提到蒙克发现在毁损狗和猴的枕叶皮层之后，狗还是能避开或跳过障碍物，但是就是认不出障碍物是什么，即使在饥饿或口渴时，它也还是注意不到放在面前的食物或者水。它能不能看到这些东西呢？如果看到了，它为什么不去吃？如果看不到，它又是怎么躲开障碍物的？狗不会说话，无法告诉我们它的真实感受，这似乎成了一个难解之谜。
第一次世界大战的伤兵为解开这个谜题提供了人的相关线索。1917年，英国医生里多克（George Riddoch）和德国外科医生珀佩尔洛伊特（Walter Poppelreuter）各自独立地报道了有些脑部受伤的士兵选择性失明的事实，这些伤兵看不到固定不动的东西，但是能看到运动的物体。T少校是里多克医生收治过的最著名的一个伤兵，他被一颗子弹打穿了右枕叶，还坚持战斗了15分钟，然后昏迷了11天。当他醒过来后，发现自己看不清楚盘子中左边的食物。回到英国以后，他发现自己虽然看不到左边视野里的东西，但能觉察到在这个视野里有没有什么物体在运动。乘火车时，他能感到在视野的左边有什么东西在飞快地运动，但是看不清是什么东西。令人遗憾的是，科学家们忙着争论皮层上的视觉中枢到底在什么地方，没有过多关注这些现象。此后一些年他们对动物所做的实验也只是表明：毁损不同的脑区会产生不同类型的失明。半个世纪过去了，有关这个谜题人们并没有取得突破性的进展。
1973年，英国国立伦敦医院的科学家魏斯克朗茨（Lawrence Weiskrantz）创造了“盲视”（blindsight）这一术语，并用其描述他所遇到的一个病人的症状：这个病人声称自己什么也看不见，但奇怪的是，如果在他面前呈现两个物体之一，并强迫他说这是哪个物体时，绝大多数情况下他都“猜”对了。如果他真的如己所说一无所见、纯属瞎猜的话，那他猜对的概率应该只有50%左右。因为他意识不到他之所见，所以说他“盲”，但又因为他能接收到放在他面前的物体的某些信息，所以说他还保留部分“视”。
在这样的病人面前同时放一个红色的物体和一个蓝色的物体，让病人用手指点红色（或蓝色）的物体，他们在绝大多数情况下都做对了，虽然他们在一开始抗议说什么也看不见。魏斯克朗茨对狗也做了一系列的实验，他切除了狗的初级视皮层，然而这些狗依然能对运动
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