玉米杂交育种(txt+pdf+epub+mobi电子书下载)

作者：崔绍平,吴涛

出版社：河北科学技术出版社

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玉米杂交育种试读：

前言

1．“玉米br-2基因型矮生玉米杂交种选育”部分，增加了三个内容，其一是br-2基因型矮生玉米自交系选育的有关技术；其二是玉米br-2矮生基因研究利用的有关文献；其三是矮单268玉米的成果鉴定及其三年产量实收报告。

2．“玉米自交系选育”部分，其中“测定自交系配合力的方法”，增加一项笔者自创的“列表法”，此法简单而易行，笔者在玉米育种实践中，已应用多年，对选育配合力高的自交系及选配强优势玉米杂交种，都有一定的指导作用。

3．新增一项常规玉米杂交种亲本自交系提纯技术，即“用选株测交法”提纯玉米自交系。

此外，在“玉米杂交种质创新”“不育化玉米杂交种选育技术”“黑玉米杂交育种”等部分，也有或多或少的修改或补充。

由于能力和水平所限，书中不妥之处，敬请同行、朋友们给予批评指正。崔绍平2016年6月6日

作者简介

崔绍平，男，汉族，1937年1月生，河北省丰润县人，中共党员，副研究员。

1957年8月毕业于河北省昌黎高级农业学校，先后在农业部济南玉米育种培训班、北京农业大学育种函授班、南京农业大学遗传育种讲习班学习并结业。

1957年至1997年退休，在河北省农林科学院粮油作物研究所工作，历任玉米育种研究室技术助理、技术员、负责人、主任，河北省玉米攻关协作组副组长、河北省政府玉米重大科技攻关项目主持人。1997年至今任河北冀南玉米研究所首席专家。

自1963年至今，先后主持育成玉米杂交种石选1号、冀杂3号、太行白、冀单3号、冀单20（矮单88）、冀单23、冀单31、冀玉8号、冀玉9号（国审）、永玉1号、永玉2号、永玉3号（国审）、永玉6号（原名永99-5，国审）、永玉8号、永玉35、永玉39、永玉208、永玉66、矮单268等19项。其中冀单20是我国第一个通过省级审定的br-2基因型矮生玉米杂交种；永玉1号是S型不育化玉米杂交种；永玉2号、永玉3号和永玉8号是C型不育化玉米杂交种；永玉208是籽粒、穗轴均为黑色的特用玉米。

冀单3号、冀单31和“改良玉米自交系黄早四-15”分获河北省科技进步三等奖，课题研究项目“玉米br-2矮生基因利用技术研究”和永玉2号分获河北省农林科学院和大北农农业技术研究院科技进步奖。发表论文25篇。2011年编著出版《玉米杂交育种与良种繁育技术》一书。

一、玉米开花结实习性

玉米的开花结实习性，是开展玉米杂交育种及自交系和杂交种繁育的最基本知识。

（一）雌雄花序构造

玉米的雄花聚集成为雄花序，通常称为雄穗，着生于植株的顶端（图1、图2）；玉米的雌花聚集成为雌花序，通常称为雌穗，它发育于茎秆中部的叶腋内，着生在穗柄的顶端（图3）；即雌雄穗生长在同一植株的不同部位。因此，玉米称为雌雄同株异花授粉作物，异花授粉率在95％以上。图1　玉米的雄花图2　雄穗中的小穗花图3　玉米雌穗的纵切面1．雄穗构造

雄穗有一根主轴，主轴上有很多分枝，分枝多少因品种而异，少的1～2个，多的几十个。主轴和分枝上长着成对的雄性小穗，位于上方的是有柄小穗，位于下方的是无柄小穗，每个小穗有两朵小花，外有两片护颖包着，每一小花又有内外颖各一，小花内有三个雄蕊，它的顶端生着花药。每个花药有2室（图2），每室约有花粉2500粒，一株玉米雄穗一般有5000～7000个花药，共可散出2000万～3000万粒花粉。开花时花药开裂，散出花粉，随风飘落到雌穗花丝上，授精结实。花药的颜色因品种而异，有黄色、红色、紫色等多种。2．雌穗构造

雌穗的外面有几层苞叶包着，里面有一个穗轴，周围着生许多成对纵向排列的小穗，每个小穗中都有两朵小花，但其中一朵退化，不结实，所以玉米果穗的粒行数均呈双行。果穗上的籽粒行数因品种而异，一般为12～20行。雌花由子房和花丝组成，花丝上长满茸毛，并分泌黏液，有黏着花粉和刺激授粉的作用。花丝颜色亦因品种而异，一般呈青、红、淡红等色。

（二）雌雄穗开花授粉结实习性

同株玉米一般雄穗先开花，雌穗后开花。雄穗开花是指散粉；雌穗开花是指花丝伸出苞叶，通常叫吐丝。在正常情况下，抽雄比吐丝早2～4天，在干旱情况下，抽雄和吐丝时间间隔可达10天以上，导致不结实或结实很少。1．雄穗开花授粉习性

雄穗从玉米顶叶抽出1～3天，开始开花散粉；散粉时，雄穗的中上部先开，然后向上向下同时开放。一个雄穗的花，从开始散粉到结束一般需5～8天，散粉后的第2～5天为盛花期。玉米雄穗于每日上午露水干后（9点左右）开始开花散粉，午前散粉量大，午后散粉很少；雨天散粉时间向后推迟，若夜间阴天，散粉时间一般提前1～2小时。雄穗在20～28℃时开花最多，温度高于38℃或低于18℃时，雄花一般不开放。相对湿度65％～90％和温度25℃左右，可加速雄穗散粉。花粉的生活力在夏季田间气候条件下，一般可保持1～6小时，最多可保持7～8小时。作者实践表明，将新鲜花粉放在试管内密封，在温箱（7℃）放24小时后授在雌穗花丝上，还可正常授精结实。但是，花粉若遇炎热（32～35℃）、干燥（相对湿度低于30％）或遇湿吸水，即很快死亡，不能授精结实。所以人工杂交或进行辅助授粉时，要注意授粉时间与天气条件，最好一边采粉一边授粉，随采随授，确保授粉质量。2．雌穗吐丝受精结实习性

雌穗开花时，花丝吐出苞叶，中上部的花丝先吐出，然后向上向下同时吐出；顶部花丝最晚吐出。因此，往往由于这部分花丝得不到花粉，不能授粉结实，造成果穗秃尖。花丝长20厘米左右，如不能及时授粉，则可伸长到50厘米左右。一穗花丝从开始吐出到结束需5～7天。花丝吐出苞叶之后，任何部位都有接受花粉的能力，这种能力可保持10～15天，但从花丝吐出后1～3天最强。花粉落到花丝上叫授粉，落在花丝上的花粉即行发芽并长出花粉管，在花丝内伸长，进入子房与卵子结合完成授精，这一过程大概在24小时内完成。授精后2～3天，花丝逐渐干枯呈深褐色，授精的子房逐渐膨大，慢慢发育成玉米种子。参考文献

［1］刘仲元．玉米育种．上海：上海科学技术出版社，1959.23-25．

［2］刘纪麟主编．玉米育种学.2版．北京：中国农业出版社，2002.34-35．

［3］李竞雄．玉米双交种．北京：北京出版社，1966.5-7．

［4］河北省农作物研究所．主要农作物育种技术．石家庄：河北人民出版社，1977.65-67．

［5］北京农业大学主编．作物育种及良种繁育学（高等农业院校试用教材）．北京：农业出版社，1961.224-225．

［6］H．A．华莱士，等．玉米及其栽培．邬桐，等译．北京：科学出版社，1958.64-65．

二、玉米杂交种质创新

玉米杂交种质又称玉米育种的原始材料或基础材料，它是玉米杂交育种工作的主要物质基础。所谓玉米杂交种质创新，就是采用各种杂交方法创造玉米新种质，这是搞好玉米杂交育种最主要、最基本的工作。

目前，玉米杂交种质的种类很多，作为育种原始材料的单交种、2三交种、双交种及其越代种（各类杂交种的F及其后各代种子）、复合杂交种、综合品种，以及改良群体等等，均可称其为玉米杂交种质。

自从玉米杂种优势利用问世以来，为了不断提高玉米杂交种的生产力，几乎所有玉米育种工作者，都在不断地创造玉米杂交新种质。

（一）单交种质

早在20世纪90年代前，单交种作为种质，曾被育种工作者广泛利用。据文献报道，1984年美国的自交系有41.8％是用单交种作种质育成的，居各类种质的首位（表1）。近年来，因众所周知的原因，即单交种的遗传基础窄，用其育成的自交系容易产生遗传脆弱性，所以利用逐渐减少。但是，也有许多学者认为，利用单交种（以及下面讲的三交种、回交种等）作种质，其亲本是在自交系不断更新的基础上，利用优良自交系作亲本组成的，从一个较长的时期来看，实质上也是一个利用多个种质材料轮回选择的过程，其遗传基础亦在不断地加宽；加之单交种作种质，利用简单，成效快，作为短期育种目标，仍然是许多育种工作者利用的主要种质之一。表1　美国选育自交系的原始亲本注：本表摘自刘纪麟2000年主编的《玉米育种学》。

利用单交种作种质，其亲本的血缘或类型应该是相近的（其他种质亦如此），比如，马齿型×马齿型，硬粒型×硬粒型；否则，一般效果不佳。同时，还要有针对性，比如，某一自交系有一两个缺点，要选用有望克服其缺点的自交系作另一亲本，组成单交种作种质；并且1其F最好姊妹交一次，使其基因进一步重组，尔后再进行自交选系，这样才能获得较好的成效。

例如，冀玉8号亲本自交系冀257，该系果穗大，其他农艺性状也较好，配合力也较高；但籽粒小，用其组配的单交种籽粒易偏小，杂种优势不是很显著。作者选用籽粒大、农艺性状也较优良的自交系1冀815作给体，组成冀257×冀815单交组合，F又姊妹交一次，然后自交分离选系。在选育过程中，注重定向选择大穗大粒的自交果穗作种质，连续自交6个世代，育成优良自交系永31257（冀15-22，图4），该系果穗大、籽粒大、株型紧凑、配合力高，用其已育成通过国家和省市农作物品种审定委员会审定的永玉2号、永玉3号、冀玉9号等6个杂交种。图4　单交种质选系示意图

（二）回交种质

回交种是我国玉米育种工作者常用的种质，国外利用的也较普遍。据文献报道，1984年美国用回交种作种质育成的自交系占20.1％，仅次于用单交种作种质育成的自交系，居各类种质的第二位。

利用回交种作种质的目的，主要是改良某一自交系的一两个农艺性状，比如某一自交系不抗某一病害，要选用一个抗这种病害的自交1系作给体，组成单交组合，其F再用被改良的自交系回交一两次，组成回交种，然后再自交选系。笔者体会，利用回交种作种质，选系的目标比较明确，性状更容易稳定。

例如，优良自交系黄早四，不抗大斑病。笔者选用高抗大斑病的自交系冀多142作给体，与其杂交，组成冀多142×黄早四单交组合，1F用黄早四回交一次，组成（冀多142×黄早四）×黄早四的回交种，经过5个世代自交分离选育，其性状就稳定了，用这一回交种育成的自交系冀35（图5），既抗大斑病，又有较高的配合力，其他农艺性状也颇优良。利用冀35自交系作亲本，曾育成冀7503、冀单31、冀玉9号等多个杂交种。图5　回交种质选系示意图

（三）三交种质

组配三交种质时，也应对亲本自交系有选择地利用，要有明确的目标，随意选用3个自交系组成的三交组合，效果往往不佳。作者在实践中体会到，选用三交种的亲本，最好以某一优良自交系为主，针对其缺点，选用有望克服这种缺点的两个自交系作给体，组成单交组合，作母本或父本，与为主的自交系组成三交组合。尔后通过自交分离和定向选择，育成更为优良的自交系。

例如，永玉1号母本自交系永92614，该系果穗大、结实好、抗大小斑病、配合力高，但抗倒折力较差，并且轻感青枯病。为克服其缺点，育成更为优良的自交系，作者选用了两个自交系作给体，一是根系发达，高抗倒折的自交系478；二是根系发达，高抗青枯病的自交系永13-9，首先组成478×永13-9单交组合，然后组成（478×永13-9）×永92614三交组合。通过6个世代自交分离和定向选择，育成永926和永927两个自交系（图6），这两个自交系株型紧凑，既抗大小斑病和青枯病，又高抗倒折，配合力亦颇高。其中用永927替代永92614组配的永玉1号，抗倒折能力和产量均有显著提高。图6　三交种质选系示意图

（四）双交种质

组配双交种质，其亲本的农艺性状应各有所长，利用这样的种质选系，才能获得较高的成功率。例如，玉米杂交种永玉8号的母本自交系永14，就是选用各具特点的4个自交系组成双交种，尔后自交分离选择育成的。该双交组合的亲本冀257的特点是果穗大，亲本478的特点是秆矮、高抗倒折，亲本冀815的特点是籽粒大、高抗青枯病，亲本PG6的特点是果穗粗且行多（20～22行）。用上述4个自交系首先组成冀257×478和冀815×PG6两个单交组合，尔后组成（冀257×478）×（冀815×PG6）双交组合。利用这一种质育成的自交系永14（图7），基本上集中了上述4个自交系的优点。图7　双交种质选系示意图

（五）复合杂交种质

复合杂交种简称复交种，它是用数个自交系组成的小群体，复交种亲本的农艺性状也应各有所长。

复交种的组配形式多种多样，常用的有双交种×双交种、双交种×单交种、双交种×改良群体等等。

复交种的遗传基础较广，更利于基因重组，自交后更易产生农艺性状多样化，对中期育种目标而言，是很有利用价值的。

例如，br-2基因型矮生玉米冀单20的父本自交系冀69，就是利用8个br-2基因型的矮生自交系先后组成4个单交种、2个双交种、1个复双交种（复交种质），而后自交分离筛选育成的（图8）。该自交系根系发达、秆坚，特别抗倒折，而且用其作亲本的杂交种，几乎都具有高抗倒折的能力。图8　复交种质选系示意图

（六）综合品种种质

综合品种简称综合种，类似复合杂交种，由多个自交系组成，遗传基础广，对长期育种目标而言，更有利用价值。

组成综合品种的亲本不应少于6个，最好在8个以上。组配的形式，可以直接利用自交系，也可用单交种、三交种或双交种等等。20世纪50年代末60年代初，河南农业大学育成的混选一号，河北省农林科学院育成的冀综一号，都是利用多个单交种育成的。这两个综合种曾在生产上利用多年，用其作种质，也曾育成多个自交系和杂交种，在生产上发挥过功不可没的增产作用。

综合品种的选育方法主要有：1．亲本种子等量混播，开放授粉

拟组配综合种的亲本（自交系或杂交种，下同）确定后，各取等量籽粒，充分混合，每穴一粒，在隔离区播种，自然授粉。成熟后，淘汰病、劣株穗，全区收获，混合脱粒作种。翌年亦在隔离区内播种，播种面积0.5亩以上，成熟后选优株优穗混合脱粒作种；依此办法再经过二三世代选育，即可成为一个综合品种。2．亲本种子等行播种，人工混合授粉

拟组配综合种的亲本确定后，各播1行，每行15～20穴（株），开花散粉期，雌雄穗套袋，各亲本行分别作母本，采集其余亲本行的花粉，混合后授粉。例如，有8个亲本行，第一个亲本行作母本，采集其余7个亲本行的花粉混合后授粉；第二个亲本行作母本时，亦采集其余7个亲本行的花粉混合后授粉，依此类推。这样，每个亲本行所结的籽粒，均可称是“一母多父杂交种”的种子。成熟后，淘汰病、劣株穗，全区收获，混合脱粒作种，下年在隔离区播种，播种面积0.5亩以上，成熟后仍然淘汰病、劣株穗，全区收获，混合脱粒作种；依此办法再繁育二三个世代，即可成为一个综合品种。

此外，还可以继续按亲本行播种选育，具体做法是：将上面“一母多父杂交种”（以下简称多父亲本）分别收获，分别混合脱粒作种，下年亦各播一行，分别作母本，分别采集其余“多父亲本”行的花粉混合后授粉。成熟后淘汰病、劣株穗，仍然分别收获，分别混合脱粒作种，依此类推，再连续选育二三个世代，则可获得多个综合品种，可以分别作种质利用。作者在实践中体会，这样做更便于淘汰病、劣株穗，也便于淘汰农艺性状表现较差的“多父亲本”行。3．亲本种子等行播种，隔行去雄

拟组配综合种的亲本较多，且生育期差别较大时，宜采用此法。

亲本在隔离区内播种，最少重复播种2次。第一重复顺序种植，各播1行，抽雄期隔行去雄，开放授粉；第二重复随机排列，但要将第一重复去雄的亲本行作父本行，亦隔行去雄，这样去雄行所结籽粒均是类似一母多父的杂交种。成熟后，淘汰病、劣株穗，分别收获去雄亲本行的果穗，并分别混合脱粒作种。翌年各取等量种子，每穴一粒，在隔离区播种，播种面积1亩以上，成熟后淘汰病、劣株穗，全区收获，混合脱粒作种，下年继续在隔离区播种选育，这样再连续选育二三个世代，即可成为一个综合品种。

也可按亲本行种植，将类似一母多父杂交种各播一行，重复二三次，隔行去雄，繁育二三个世代，又可获得多个综合品种。

采用上述方法，要特别注意调节亲本播种期，要通过错期播种，使所有亲本花期相遇，正常开花、授粉，杂交结实。

（七）改良群体种质

一般采用轮回选育法，此法多有专著论述，本文不再赘述。参考文献

［1］刘纪麟．玉米育种学．北京：中国农业出版社，2000.150-165．

［2］唐鹤林．玉米综合品种的利用与展望．河北农学报，1964（4）．

三、玉米自交系选育技术

我国著名玉米育种专家李竞雄先生曾说过，玉米杂交育种“重在组配，难在选系”。育种实践表明，育成几个自交系并不难，但要育成像黄早四、330、丹598、昌7-2、永31257（冀15-22）等这样优良的自交系，确实是很难的。众所周知，种质是选系的物质基础。但是，有了好的种质，如果选系的方法不得当，同样难以育成优良的自交系来。因此，如何选好玉米自交系，是多年来广大育种工作者不断探求的大课题。

（一）种质材料准备

利用玉米杂交种质（单交种、双交种、综合品种、复合杂交种及改良群体等）作原始材料，一般采用穗行播种，首先应在种质材料圃选取优株优穗（以下称果穗），下年按穗行播种，每穗播一两行，每行20～30穴（株）。单交种、三交种、回交种以及双交种作种质，其1F每个种质选取一两个果穗即可；若利用越代种作种质，则不应少于3个果穗，这是因为种质基因重组的关系，越代种的种性分离较大，选取的果穗少了，势必影响选系效果。1

从表2可以看出，F各穗行优株率都在86％以上。从田间植株表2型看，生长整齐一致，很难分出优劣。而F各穗行，生长参差不齐，植株优劣分明，最高优株率仅为21.4％，有些穗行一个优株也没有。因此，利用越代种作种质，选取的果穗必须多一些，否则，难免以失败告终。

复合杂交种、综合品种和改良群体等，遗传基础广，自交后其农艺性状分离更大，选取的果穗数量更应多一些。12表2　单交种质F和F优株率注：1．优株：植株生长正常，不折不倒，不枯熟，无病虫，果穗不秃尖或秃尖较小。2．种植密度：4500株/亩。

（二）自交方法

早年，作者和一些育种专家选株自交的方法是，雌穗剪苞自交，即中选植株的雌穗（已套袋）花丝部分吐出后，将苞叶剪掉二三厘米，次日套雄穗，第三天采粉自交。实践表明，这样做弊多利少，有利的是当代结实好，自交进度快；弊是雌穗所套纸袋一旦脱落，果穗易因雨露侵袭，籽粒易霉烂；更不利的是自交后代多数雌雄不协调，结实不好，难以选出果穗不秃尖、结实好的自交系来。一句话，这是不可取的做法。

作者认为，正确的做法应当是以植株雄穗散粉程度为准，适时选株自交。具体做法是：中选植株雄穗有1/2或2/3的小花散粉，雌穗花丝基本全吐出时，再套雄穗，翌日采粉自交。如果雄穗小花有1/2已散粉，雌穗尚未吐丝或吐丝较少，即应将雌穗所套纸袋摘掉淘汰。这样选株自交的果穗，若结实好、不秃尖，其后代多数植株果穗结实好、不秃尖，比较容易育成雌雄协调、结实好而不秃尖的自交系来；若这样选株自交的果穗，结实不好、秃尖，其后代很难分离出雌雄协调、结实好而不秃尖的自交系来，应予以淘汰。

（三）基本株自交果穗选留数量

在自交选系圃，作为选系的种质按穗行播种后，抽雄（穗）吐丝（雌穗）期，对生长正常的植株，雌穗吐丝前均应将其套袋以防吐丝后他花（粉）杂交；只要雌雄花期协调，均应进行授粉自交。被自交0的植株，一般叫基本株（S），果穗叫基本株自交果穗（以下称基本1自交穗），籽粒叫自交一代种子（S）。各穗行选取的基本自交穗数量，应根据种质确定。作者在实践中体会到，单交、三交、回交或双交种作种质的基本自交穗，选取二三穗即可，有条件的应当多选一些。若是它们的越代种，选取的数量应在3穗以上；若是复合杂交种、综合品种或改良群体，选取的基本自交穗数量，在可能的条件下，应尽量多一些。

表3是复合杂交种的3个基本株自交一代姊妹系（株）一览表，从该表可以看出，复27自交一代有7个姊妹系，2系中选，中选率为28.6％；复44自交一代有9个姊妹系，3系中选，中选率为33.3％；而复6自交一代有8个姊妹系，仅1系中选，中选率仅为12.5％。事实说明，复合杂交种自交一代植株农艺性状分离较大，有的优株多一些，有的少一些，也有的没有优株。如果选取的基本自交穗少了，很可能将最佳的基本自交穗丢掉，势必严重影响选系效果。因此，对遗传基础比较复杂的材料，基本自交果穗必须多选一些。表3　复合杂交种自交一代姊妹系表现注：1．优株标准：参见表2。2．*表示中选系。3．中选系标准：优株率10％以上，枯熟率16.1％以下，无倒折或倒折很少。4．种植密度：4200株/亩。

（四）一代自交系的鉴定筛选

众所周知，玉米一代自交系植株的性状分离最大，多样化的表现最充分。但是，并非所有一代自交系都能选出理想的优株来。从表4可以看出，一代自交系仅有10％左右有优株出现，其余90％左右农艺性状表现不良；如果不经过一次田间鉴定筛选，就进行二次自交，多数自交工作是无效的，一代自交系数量少尚可，若数量大，一般很难在一年（或一个世代）内完成。因此，在进行二次自交前，对一代自交系进行一次田间鉴定筛选是十分必要的。表4　河北冀南玉米研究所一代自交系历年鉴定结果注：种植密度为4200～4500株/亩。

鉴定方法：采用半分法，将每个一代自交穗（系）的籽粒分成两份，一份播种鉴定，一份入库保存。播种鉴定的行株数，一般每穗播种2行，35～40穴（株）即可。成熟后进行田间鉴定评选，中选的每个一代自交穗系，下年播种其对应的那份入库种子，进行二次自交加代。

一代自交穗系的中选标准，参见表2和表3的注。

（五）看根选留一代自交系植株果穗

根据研究测定，玉米的倒伏是可以遗传的，因此，对不能形成强大根系的植株，不应进行选穗留种。玉米植株的根系是否强大，与其抗倒伏能力是密切相关的。

自交系选育过程挖根观察表明，自交系根系分离最大的时期，与地上植株一样，也是在一代自交系。一代自交系株间根系强弱、大小分离最明显，因此，自交一代植株成熟后，对中选植株应当进行挖根观察，鉴定根系生长情况，选留根系强大的自交株果穗作种。

多年来，作者坚持了上述做法，取得了较好的成效。并且对自交二三代乃至四代自交系的植株，也坚持了挖根鉴定。因为作者发现，自交三四代自交系的植株根系仍然有比较明显的分离现象。

（六）二代及其后各代自交系的群体选择重点

多年观察鉴定表明，二代自交系（S）的植株表型基本稳定，其后各代一般不会有很明显的差异。作者认为，自交二代及以后各代自交系的选择重点，应当放在群体的抗逆性上面来，尤其是抗倒折、抗早衰性能的选择。1．抗倒折性能的选择

选育自交系的实践表明，自交二代自交系是选择抗倒折性能的最佳时期。如果二代自交系不抗倒折，很难（或不可能）从中选育出抗倒折的高代自交系来，因此，不抗倒折的二代自交系，应予全部淘汰。如果二代自交系抗倒折，其自交后代一般也抗倒折，能够从中选育出抗倒折的高代自交系来。但是，由于二代自交系的基因型尚未稳定，其后代也可能分离出不抗倒折的自交系来。2

例如，作者在以热带玉米Suwan-6×永14和热带玉米Suwan38512×永14为种质的二代自交系中发现热6-71、热6-72、热44-11和热46-21表型［不倒折、穗粗、行多、粒深（长）、轴细、不秃尖］突出，遂逐代加大了自交选择力度。热6-71等4个二代自交系的所有三至四代姊妹系，遇大风均未倒折。到自交五代，热44-11的89个姊妹系和热46-21的40个姊妹系，遇大风亦均未倒折。然而，热6-71和热6-72的五代姊妹系，则明显出现倒折现象，尤其是热6-71的141个姊妹系，倒折率高达51.1％，多数姊妹系不抗倒折（表5）。这表明对于自交系抗倒折性能的选择，必须持续进行，直至性状稳定育成为止。表5　五代自交系抗倒折表现注：1．五代自交系，每系1行区，22株，6000株/亩。2．表中自交系代数，以个位数字表示，例如热6-71，在热6的后面有两位数，这个两位数，即代表本系为自交二代自交系（下同）。

前面介绍的二代自交系热6-71，其每一个四代自交系的五代姊妹系，抗倒折能力也不一样，即有的全不抗倒折，有的全抗倒折，有的部分抗倒折。从表6可以看出，四代自交系热6-7141和热6-7181的9个五代姊妹系均不抗倒折，倒折率都在22％以上；四代自交系热6-7194的5个五代姊妹系均抗倒折；热6-7122的4个五代姊妹系有3个系抗倒折，占75％；而热6-7161的3个五代姊妹系，只有1系抗倒折，仅占33.3％。这表明，对于自交系抗倒折性能的选择，不但需要坚持选育自交系的始终，而且每一世代自交后，选留的自交穗（系）数，即使到四代自交系自交后，也不应少于3穗，对于性状表现突出的四代自交系自交后，选留的穗数，最好在5穗以上。表6　五代自交系姊妹系抗倒折表现2．抗早衰性能的选择

玉米早衰又称枯熟，这种病害一般发生在玉米蜡熟期，感病玉米植株两三天就会变黄干枯而死。近年来，这种病害日趋严重，对玉米产量已有很大影响。因此，选育抗早衰的玉米杂交种，对玉米生产也是至关重要的。

选育抗早衰的玉米杂交种，必须具有抗早衰的自交系，否则很难成功。

实践表明，二代自交系也是选择抗早衰的关键时期，此期，某一系的早衰植株达到10％以上，其后代很难分离出抗早衰的高代自交系来，如果没有突出的优点，这样的二代自交系应予全区淘汰。与抗倒折性能一样，抗早衰的二代自交系，其后代也会有不抗早衰的植株分离出来。因此，对抗早衰性能的选择，也应持续进行，直至自交系育成为止。

（七）二代及其后各代自交系的系内选择

二代及其后各代自交系在田间种植的行株数，一般做法是每系播种一行20穴（株）左右；开花期除弱小、畸形、病虫等劣株以外，只要雌雄协调，均应自交；成熟后，再在中选系（行）内选优汰劣，进行系内选择，每系入选株（穗）数一般3株（穗）左右，若表型优异，应当多选一些。入选标准：1．植株的选择

对植株的选择，应以抗逆性强和适宜密植为重点。（1）要选生长健壮、株高和穗位偏低的植株。利用这样的自交系作亲本，其杂交种的株高和穗位一般也会相应偏低，利于抗倒折和密植。（2）要选叶短、叶窄、叶疏的植株。利用这样的自交系作亲本，其杂交种的耐密性一般较强，并且通风透光性好，利于植株生长发育。关于紧凑株型，科研和生产实践表明，紧凑株型并非一定是耐密植的株型，对于这样的植株，也应选叶短、叶窄、叶疏的植株果穗作种，否则难以获得株型紧凑的矮生优良自交系。（3）要选果穗与茎秆角度小及穗柄较短的植株。利用这样的自交系作亲本，其杂交种的果穗与茎秆的角度一般也会偏小，穗柄也会偏短，利于抗倒折和密植。（4）要选果穗苞叶适中或较长的植株。利用这样的自交系作亲本，其杂交种的果穗苞叶顶端口紧，可避免雨露侵入，防止籽粒霉烂，减少害虫蚕食，确保颗粒归仓。（5）要选雄穗分枝少的植株。利用这样的自交系作亲本，其杂交种的雄穗分枝一般也会偏少，减少养分消耗，利于籽粒增重，也可达到防倒折的效果。2．果穗的选择

果穗性状选择的重点应当依次是结实好、粒深（长）轴细、粒行多、粒大品质好。（1）要选圆筒型的果穗。育种和生产实践表明，果穗为圆筒型的杂交种，一般要比果穗为圆锥型的杂交种产量高，而且稳产性能也要好一些。育种实践还表明，用两个果穗为圆筒型的自交系杂交，其杂交种的果穗为圆筒型；用两个果穗为圆锥型的自交系杂交，其杂交种的果穗为圆锥型；若一个果穗为圆筒型的自交系与一个果穗为圆锥型的自交系杂交（或反交），其杂交种的果穗表现一般为圆锥型。因此，在系内对果穗进行选择时，一定要选取圆筒型的果穗。（2）要选结实好的果穗。实践表明，利用果穗结实好的自交系作亲本，其杂交种的果穗结实性一般也较好，否则，多数结实较差，果穗秃尖严重。因此，进行系内选择时，一定要选取结实好、不秃尖的果穗；如果果穗较大或粒行多（20行左右），稍许秃尖，也可中选；否则，应予以淘汰。（3）要选籽粒紧密的果穗。所谓籽粒紧密是指果穗的横向粒间和纵向行间都紧密。具体说就是果穗的横向粒与粒之间，纵向行与行之间，不但下部和中部紧挨着，上部也紧挨着，无缝隙或缝隙较小。利用这样的自交系配成的杂交种，其果穗籽粒一般比较紧密、无缝隙或缝隙较小。自交系昌7-2、永872就属于这样的自交系，用它育成的郑单958、矮单268等杂交种，果穗籽粒一般比较紧密，产量也比较高。因此，在系内对果穗进行选择时，一定要选取那些籽粒紧密的果穗。（4）要选粒深（长）轴细的果穗。近年来，许多育种家认为，当前玉米高产杂交种，应当具有的重要特性之一就是果穗出籽率高，而且只有出籽率达到88％以上，才有望成为高产稳产的杂交种。事实也正是如此，例如，高产杂交种郑单958，出籽率90％以上；高产杂交种先玉335，出籽率88％以上；高产矮生玉米杂交种矮单268的出籽率在89％以上。因此，在系内对果穗进行选择时，一定要特别注重选取粒深（长）、轴细的果穗。（5）要选穗行数多的果穗。据文献报道，自交系的果穗穗行数没有杂交优势。但作者在多年的育种实践中体会到，在姊妹系果穗大小相似的条件下，其果穗穗行数的多少，对杂交种的产量是有影响的。实践表明，自交早代尚不明显，自交四代及其后各代，同质化和性状趋于稳定，对产量的影响程度就比较明显了。0

表7是3个基本株（S）——G165、G927和G527自交4～5代，各3个姊妹系与特定父本杂交种的产量表。从表中可以看出，在粒型相同的条件下，母本穗行数多的，其杂交种的产量都比穗行数少的高。

2004年试验，G165-3422×K36，母本是自交四代的自交系，穗行数24行，亩产622.7千克，比对照种永玉2号增产4.62％，明显高于穗行数18～20行的两个姊妹系作母本的杂交种产量。表7　自交系粒行数与杂交种产量注：间比排列，重复2次，行长5米，2004年和2005年种植密度为4200株/亩，2006年种植密度为4500株/亩。

2005年试验，G927-1211×永383，母本也是自交四代自交系，穗行数14行，亩产630.9千克，比对照种郑单958增产8.31％，显著高于穗行数为12行的两个姊妹系作母本的杂交种产量。

2006年试验，G527-12212×永383，母本是自交五代的自交系，穗行数为14行，亩产604.6千克，比对照种郑单958增产6.61％，也明显高于穗行数为12行的两个姊妹系作母本的杂交种产量。

需要说明的是，在育种实践中，由于各种因素影响，也有与上述试验结果相反的情况，但仅为少数。因此，在系内对果穗进行选择时，尤其是自交四代及其后各代，应当侧重选取穗行数多的果穗。（6）要选粒重、品质好的果穗。育种实践还表明，自交四代及其后各代，在姊妹系果穗大小相似的条件下，其粒重和品质对杂交种的产量也有明显的影响。从表8可以看出，在果穗穗行数相同的条件下，母本粒型偏硬、千粒重偏高的，其杂交种的产量均比母本粒型为马齿、千粒重偏低的高。

2007年试验，G926-21221×昌7-2，母本是自交五代的自交系，粒型偏硬，千粒重333克，亩产691.8千克，比对照种郑单958增产11.03％，显著高于粒型为马齿、千粒重较低的其他5个姊妹系作母本的杂交种产量。

2008年试验，永1422-113×351，母本是自交4次的永1422，姊妹交2次后，又自交3次的自交系，籽粒偏硬，千粒重440克，亩产739.8千克，比对照种郑单958增产7.30％，也明显高于粒型马齿、千粒重偏低的其他5个姊妹系作母本的杂交种产量。

仍需说明的是，在育种实践中，由于各种因素影响，也有与上述试验结果相反的情况，但也是少数。因此，在系内对果穗进行选择时，尤其是自交四代及其后各代，应当侧重选取籽粒偏硬、品质好、千粒重偏高或粒大的果穗。表8　自交系粒重和品质与杂交种产量注：1．间比排列，重复3次，行长5米，2007年为4行区，2008年为2行区。2．种植密度为4500株/亩。3.2008年母本千粒重是当年3月在海南三亚测定的结果。4．*表示t检验差异显著。

（八）自交系配合力的测定

自交系的配合力通常是指一个自交系与一个测验种（一个自交系或一个单交种或一个品种）杂交后所产生杂交种的产量水平。产量高，表明这个自交系的配合力高；产量低，则表明这个自交系的配合力低。

选育自交系的实践表明，根据自交系植株的表型很难确定其配合力，因为有些自交系的植株外表性状优良，但与某一自交系（或单交种等，下同）杂交后，所产生杂交种的产量并不高，即配合力低；与此相反，有些自交系植株外表性状并不很优良，但由于它的配合力高，与某一自交系杂交后往往可以产生高产的杂交种。因此，我们选育成一批新自交系之后，必须进行配合力的测定，选出配合力高的自交系，然后再选配单交种。2．配合力的种类

自交系的配合力通常分为一般配合力和特殊配合力两种。

一般配合力（GCA）是指一个自交系和许多其他自交系的总体1杂交后，其F的产量水平。例如，自交系A1和自交系A2、A3、1A4……杂交，所产生的杂交种F都表现高产时，则自交系A1和所有自交系的配合力都高，这样的配合力就叫一般配合力，也叫普通配合力。

特殊配合力（SCA）是指一个被测自交系与一个测验种自交系杂1交后，其F的产量能力。例如，自交系A1和自交系A2、A3、A4……杂交，所获得的杂交种只有其中一组的产量高，而其他组合都很低时，则这种特别高与低相差很大的配合力，就叫特殊配合力。3．配合力的遗传

据研究，自交系的配合力是可以遗传的。通常自交系配合力的遗传性有如下几种情况：1

低×低第一代（F）配合力最低；1

低×高第一代（F）配合力偏高或偏低；1

高×高第一代（F）配合力最高。

通常情况是，同一种质（品种、单交种、双交种等）来源的自交系，彼此间的配合力较低，而不同种质来源的自交系，彼此间的配合力较高。因此，选育自交系时，采用的种质应当多样化。4．测定自交系配合力的方法（1）“测配合一”法。20世纪60年代，我国玉米育种的主要目标是选育双交种。育成一批新自交系以后，其配合力的测定方法，一般是用一个单交种或一个品种做测验种，与被测定的自交系组成测交种，通过鉴定测交种的产量，选出配合力高的自交系，再组配单交种，根据单交种的产量，再选配双交种。

当今世界，玉米育种的目标是利用单交种，单纯测定自交系配合力的举措，已经不能满足现在育种的要求，几乎所有育种者都不再进行这样的配合力测定。当今做法，作者认为应当是“测配合一”，即测定自交系的配合力与选配单交种结合在一起进行。具体做法是：

育成一批新自交系之后，首先根据其类型和血缘，分成马齿型和硬粒型两组。马齿型组选择硬粒型的优良自交系（亦称骨干系）做测验种；硬粒型组选择马齿型的优良自交系做测验种。每组测验种的数量不是一个自交系，而是多个，作者一般采用5、6个，多时8、9个1自交系做测验种。根据测交种（F）的产量，分析被测定自交系的配合力；对于高产的测交种，即高产的单交种，下年进一步鉴定，选最优良的提供生产利用。（2）列表法。多年来，作者测定自交系配合力（GCA）的方法，多采用自创的列表法，此法简而易行，对选育配合力高的自交系及组配强优势玉米杂交种，均有一定的指导作用。现举例介绍如下：2

2010年冬我们以（冀159×8112）×郑58为基础材料，育成d郑71261223、d郑1261577等4个br-2基因型的矮生自交系（S）作父2本；以（冀35-8×连1538）×昌7-2为基础材料，育成d昌4-112471、d67昌5-1122661等29个br-2基因型的矮生自交系（S-S）作母本，采用轮交法，配成116个br-2基因型的矮生玉米杂交组合。2012年夏进行产量比较试验，其产量结果列于表9。

表9纵向产量加权平均为父本自交系的配合力，横向产量加权平均为母本自交系的配合力。

从表9的纵向可以清楚地看出，父本自交系d郑1261577的配合力最高，877.5千克/亩，居第一位；次为d郑1261977，其他两个自交系的配合力明显偏低。表9　自交系配合力（GCA）测定表注：1．试验方法：间比排列，重复3次，4行区，密度5000株/亩。2．表中自交系代数，参见表5注。

从表9的横向可以看出，d昌4-124893的配合力最高，927.5千克/亩，居第一位，虽然参试组合仅4个不足为据，但从其6个姊妹系的配合力分析，即d昌4-124891至d昌4-124896的24个杂交组合的平均配合力，高达888.2千克/亩，高于表中其他所有自交系的平均配合力；并且其中还有3个（占50％）自交系的平均配合力居前3位，表明d昌4-124893的配合力，可谓是比较真实可信的。

近几年，d郑1261577和d昌4-124893两个自交系，已在我们的杂交育种中广泛应用，其中d郑1261577定名为永126，是矮单268和矮单368的母本自交系，d昌4-124893定名为永873，是矮单368的父本自交系。

（九）关于自交系配合力的早代测定问题

据文献报道，自交系早代和自交系晚代的配合力是相关的，也就是说，自交系早代配合力高，自交系晚代配合力也高。因此，在选育自交系的过程中，不必一定要等到自交系的性状达到整齐一致时，才进行配合力的测定工作。

作者曾对二代自交系和三代自交系的配合力做过早代测定，总的体会是早代测定并非理想的测定自交系配合力的方法。下面表述三点浅见：1．早代测定选系进度慢

自交系早代测定，多数育种专家在自交2～3代进行。现以假设2的A―113自交三代自交系进行早代测定为例，从表10可以看出，第四世代进行早代测定，第五世代进行测交种产量比较试验，根据产量比较试验结果选出配合力高的早代自交系以后，还需要至少自交3个57世代（因为S～S，基因型基本纯合），及至经过第二次测定和测交6种产量比较试验，选出配合力高的晚代自交系（S）之后，前后需历经10个世代。而晚代测定，只需8个世代即可完成，比早代测定提前2个世代。这说明，就选育自交系的进度而言，早代测定明显慢于晚代测定。表10　早代测定与晚代测定进度比较2．早代测定选系的工作量可能较大

近年来，多数育种工作者选系的数量都比较大，到自交三代，一般要有数百个或更多的早代自交系。现以100个自交三代的自交系进行早代测定为例，从表11可以看出，三代自交系经过配合力测定2后，中选率按3％计（实际上中选率还应大一些），假设有A―111、34B―211和C―311等3个三代自交系中选，其后再各自交3个世代，每代的各分系自交后均选留3～5株穗（系），至自交六代，选留的总系数即可高达81～225个晚代自交系。当然有些农艺性状表现低劣的分系要淘汰一些；但同时对于农艺性状表现优良的分系，也必然要多选留一些，两者相抵，最终选系的数量一般仍可达到百个左右。然后还要进行第二次测交种产量比较试验。不言而喻，这样前后两次测定和测交种产量比较试验的工作加起来，其工作量很可能要大于一次晚代测定。表11　三代自交系自交3代后的系数

此外，自交三代自交系其性状正值分离较大时，各系测定的穗数也必须多一些，至少应测定4～5穗，否则缺乏代表性。而晚代测定，自交系的基因型基本纯合，同质化程度较高，每系测定1～2穗就可以了。3．早代测定成功和失败并存

作者在实践中体会到，早代测定的结果，成功和失败均有可能。（1）获得成功。可以肯定地说，经过早代测定，选出配合力高、农艺性状又好的优良自交系，并用其作亲本，育成杂种优势强、高产杂交种的概率较大。（2）可能失败。前面已经讲过，自交早代配合力高的自交系，晚代配合力也高；但是农艺性状则不尽然，尤其是抗倒折能力，早代抗倒折，晚代就不一定也全抗倒折。作者曾育成G92自交系，该系早代根系发达，特别抗倒折，无论苗期、拔节期、生育后期，多次遇大风均无倒折现象，并且配合力也高，但到自交五代，抗倒折能力明显降低，遇大风全倒了，用其组配的高产单交种亦不抗倒折，结果选育失败。

此外，从前面抗倒折性能的选择（表5、表6）也可看出，自交早代抗倒折，自交晚代不一定全抗倒折。如果自交系不抗倒折，其成功率也就可想而知了。

应当指出的是，无数试验表明，自交一代、二代、三代，乃至五六代，其姊妹系间的配合力是有明显差异的，有些亦能达到显著标准。进行自交早代测定时，我们期望抓住配合力最高的优良株系，但事实上不一定，可能抓住，也可能将最好的株系丢掉。

如果采用反交的形式，即被测定的早代自交系作父本，测验种作母本，则可减少或避免将优良的早代自交株（系）丢掉。具体做法是：被测定的早代自交系自交1株，同时用其花粉与测验种杂交1～3株（穗），成熟后，淘汰劣质的自交株及其与测验种的杂交穗，选优利用。不言而喻，这样做被测定的早代自交系少尚可，多了很难实施。

（十）选育自交系的种植密度

当前，选育自交系的种植密度以多少为宜？育种专家的意见并不一致。有的主张采用高密度（以下简称高密），在每亩6000株（或更多一些）的栽培条件下进行选育自交系。有的则认为，在高密度的栽培条件下进行选育自交系，可能将一些优良的植株丢掉，影响选育自交系的效果，因此，应在适当密植（以下简称低密）栽培条件下选育自交系。作者根据多年选育自交系的实践认为，选育自交系的种植密度，以先低密后高密为好。1

从表12可以看出，其一，一代自交系（S）在低密栽培条件下，优良植株（以下简称优株）出现的频率普遍高于在高密栽培条件1下的频率，平均高1.06倍；其二，在低密栽培条件下没有优株的S，在高密栽培条件下更没有优株；其三，在低密栽培条件下，优株出现1频率低的S，在高密栽培条件下，除个别系（A530-1）有少量优株出现外，也没有优株。

假如，A547-1和A555-1两个一代自交系的优株（即二代自交系），在高密栽培条件下，仍然不能分离出优株来，将其淘汰并不可惜。但实践表明，有些这样的二代自交系，在高密栽培条件下确有优株出现。例如，表12中A555-1的两个优株二代自交系，在高密（6000株/亩）栽培条件下，其中就有一系出现2个优株。因此，将自交一代自交系仅放在高密栽培条件下选株自交的做法，作者认为值得商榷。表12　一代自交系在高、低密度下的优株频率注：优株标准参见表2。

此外，自交一代自交系，一般秆高叶茂，在高密栽培条件下的植株秆细、果穗和籽粒偏小，特征特性不能充分表现出来，不便于选择，而且田间操作也不方便。01

鉴于上述情况，作者认为自交早代（S～S）应在低密栽培条件下选株、自交、分离选择二代自交系；二代及其后各代再在高密栽培条件下进行选系。参考文献

［1］刘仲元．玉米育种．上海：上海科学技术出版社，1959.7，149-151．

［2］刘纪麟．玉米育种学．北京：中国农业出版社，2002.169-171．

［3］北京农业大学．作物育种及良种繁育学．北京：农业出版社，1961.246-274．

［4］庄巧生，等译．植物育种学．北京：农业出版社，1964.260-279．

四、选配玉米单交种

单交种的选育是在自交系选育的基础上进行的。单交种的选育也可以说是自交系选育的继续。这是因为只有成为杂种优势强、高产单交种的亲本，才可谓是优良的自交系。

（一）单交种亲本自交系的条件

配合力都高的两个自交系杂交，能使双亲更多的优良性状传递给杂交种，使杂交种表现出强大的杂种优势。2．农艺性状优良且整齐一致

就是拟参加杂交的自交系，其株型、结实性、抗逆性、生产力等，不但要好、要强、要高，而且要整齐一致。这样才能产生出性状整齐、优良、丰产性强的杂交种。3．亲本间的亲缘关系，血统上要远缘，地理上要远缘

具体说，中选的自交系要有马齿型的，也要有硬粒型的；有国内血统的，也要有国外血统的。利用两个亲缘远的自交系杂交，才有望获得杂种优势强的单交种。

（二）单交种的选配

通过对一批新自交系配合力的测验，选出多个配合力较高的新自交系之后，作者通常采用如下三种形式组配单交组合：（1）新的马齿型自交系与新的硬粒型自交系组配单交组合。（2）新的马齿型自交系与原有的硬粒型自交系（以前育成或引进的优良自交系）组配单交组合。（3）新的硬粒型自交系与原有的马齿型自交系组配单交组合。

此外，有些马齿型自交系如果它们之间的亲缘关系较远，遗传差异较大，也酌情组配一些马齿型×马齿型的单交组合。

杂交组合确定后，每一组合应选成熟期较早、果穗大、单株产量高，并且植株较矮的自交系作母本；选雄穗花粉量大、植株较高的自交系作父本。每一组合杂交穗数以3～5穗为宜，收获时要剔除病虫穗及小劣穗，晒干后混合脱粒作种。

（三）单交种的鉴定

通常组配单交组合的数量比较大，一般采用间比法进行初级产量比较试验。经过初级产量比较试验筛选出高产的单交组合之后，再采用随机区组等方法进行高级产量比较试验。

在单交组合生产力鉴定过程中，应当注意观察其特征特性，如生育期、生长势、整齐度、株型、抗逆性、结实情况等，成熟后分别收获比较产量高低。凡符合育种目标，产量超过对照较多的单交组合，均应升入高级产量比较试验，进一步鉴定筛选。

（四）单交种的正反交

同一单交种的亲本相互调换父母本称为正反交。例如，自交系A×自交系B的单交种为正交，则自交系B×自交系A为反交。

从生物学上来说，单交种正反交的产量，一般不会出现明显差异。然而，育种实践表明，有些单交种其正反交的产量不仅有差异，而且还达到了差异显著标准。表13是河北冀南玉米研究所6个单交种正反交的产量。从表中可以看出，永玉2号和永6859两个单交种的反交产量均显著高于正交；永玉8号和永1435两个单交种的正反交产量之差，虽然未达到显著标准，但其反交增产量也是较大的。因此，经过初级产量比较试验，筛选出的单交组合均应再作一次反交，以期获得最高产的组合方式。表13　单交种正反交产量的比较注：*表示t检验，产量差异显著。

（五）改良单交种的利用

利用改良单交种，就是某一杂种优势强、产量高的单交种，制种产量偏低、成本高时，采用的一种提高制种产量、降低成本的办法。

改良单交种的主要组合形式：原有单交种的母本自交系先与其姊妹系杂交，然后再与父本杂交。例如，单交种A×B，它的改良单交种是（A×A′）×B，A′就是A的姊妹系。

利用改良单交种的原理有两点：一是利用姊妹系之间近似的配合力和同质性，以保持原有单交种的杂种优势水平和整齐度；二是利用姊妹系之间的遗传成分中的微弱的异质性，获得姊妹系间一定程度的优势，使植株的生长势和籽粒产量有所提高。所以利用改良单交种，既可以保持原单交种的生产力和性状，又可以增加制种产量，降低种子生产成本。1987～1988年河南农业大学和四川省农业科学院作物研究所玉米室合作配制的中单2号、73单交的改良单交种，多点试验结果显示，改良单交种的产量和原单交种持平。而改良单交种的制种产量则比原单交种的制种产量有较大幅度增长。

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