生理学(txt+pdf+epub+mobi电子书下载)

作者：杨桂染、杨宏静

出版社：中国中医药出版社

格式: AZW3, DOCX, EPUB, MOBI, PDF, TXT

生理学试读：

编写说明

本教材分为十二章，每章开始设有学习目标，让学习者了解本章的基本内容和要达成的目标；每章内有典型案例作为引导，以加强基础与临床之间的联系，利于培养学习者的临床诊断思维；每章末设置复习思考题，利于学习者自我诊断、自我检测目标达成情况；将相关实验项目置于章节最后，有利于培养学生的实践操作能力。

本教材具体编写分工：第一章由杨桂染编写，第二章由张晓刚编写，第三章由于杰编写，第四章由李开明、黄维琳编写，第五章由刘平编写，第六章由李弋编写，第七章由毛双法编写，第八章由刘娜、孙秀玲编写，第九章由权燕敏编写，第十章由侯勇编写，第十一章由王青溪编写，第十二章由杨宏静编写。此次编写过程中参考了大量的资料，得到了各参编院校及中国中医药出版社的大力支持，在此表示诚挚的谢意！

由于时间紧迫，加之编写水平所限，教材中难免出现疏漏和不妥之处，恳请广大师生提出宝贵意见，以便今后修订完善！《生理学》编委会2018年1月第一章绪论【学习目标】

1.掌握人体功能调节的方式及特点。

2.熟悉生命活动的基本特征，内环境及其稳态的概念和意义，反馈控制的分类及其意义。

3.了解生理学的概念、任务、研究方法。第一节　生理学概述一、生理学的研究对象

生理学（physiology）是生物科学的一个分支，是研究生物体正常功能活动规律的科学。生物体是自然界一切有生命的物体的总称，简称机体，包括动物、植物、微生物等，因此生理学分为动物生理学、植物生理学、人体生理学。本书介绍的是人体生理学，是一门重要的医学基础课程，其主要任务是研究正常人体及其各组成部分的生命现象、活动规律及产生机制，并阐明机体各组成部分的功能活动是如何相互协调、相互制约并做出调节，以适应内、外环境变化，维持正常生命活动。二、生理学的研究方法

生理学是一门实验性科学，生理学知识来源于临床实践与实验研究。现代生理学知识的获得，主要是来源于实验研究。（一）生理学的实验方法

根据实验对象不同，生理学实验分为动物实验和人体实验。动物实验分为急性实验和慢性实验两大类。急性实验是在动物麻醉状态下，通过手术暴露出要观察的器官组织进行研究，周期较短，实验后动物无法存活，需及时予以处死。如果是直接在动物身上进行的观察实验称为急性在体实验；若将某一器官、组织或细胞从动物体内取出，在人工条件下进行观察则称为急性离体实验。慢性实验是在动物清醒状态下进行，通常为了特定的实验目的需要事先给动物进行必要的（包括手术等）处理，待其康复后进行实验，整个周期较长并可反复进行。以动物为实验对象研究人体生理功能有一定的局限性，因此，生理学研究仍需以人体作为研究对象，但是由于人体实验受到伦理道德的限制，到目前为止人体生理学实验主要以实验室观察和调查研究为主。随着科学技术的发展，近年来出现了采用遥控、遥测和体表无创检测技术进行功能研究的方法，使生理学的研究不断深入和发展。（二）生理学研究的三个水平

由于人体功能十分复杂，需要从不同层次进行研究。通常将生理学的研究分为三个水平，即细胞和分子水平、器官和系统水平以及整体水平。

对人体生理功能的研究，首先是在器官和系统的水平上进行的，在这一层次上获得的知识构成了当今生理学的基本内容。由于人体各个器官的功能都是由所含细胞的特性决定的，而后者又取决于细胞所含物质分子的组成及其理化特性，因此要揭开人体生理功能的奥秘，就必须深入到细胞和分子水平。同时，还必须要认识到，人体是完整的统一体，人们从器官、系统以及细胞和分子水平对人体功能的认识，最终都要在整体水平上加以综合并得到验证。

1.细胞和分子水平　细胞是构成人体结构和功能的基本单位。体内各个器官系统的功能都是由细胞的特性决定的。而细胞的生理特性又是由构成细胞的各个分子，特别是细胞中大分子的理化特性决定的。在细胞或分子水平上研究生命过程及规律的生理学，称为细胞生理学或普通生理学。当今生命科学研究的基因工程和蛋白质工程等热门课题都属于这一水平的研究。

2.器官和系统水平　器官和系统水平的研究主要针对某一器官或系统的功能活动进行观察，分析其活动规律和产生机制，以及他们在整体活动中的地位与作用。例如将实验动物的心脏完整取出后，进行离体观察，研究药物、离子对心脏生理功能的影响，都属于器官和系统水平的研究。

3.整体水平　整体水平的研究是以完整机体为研究对象，研究机体内各器官、系统之间的相互联系和相互影响，及环境因素对机体功能活动的影响和机体做出的各种规律性反应等。机体的各种功能活动相互协调，从而使机体形成一个完整的密不可分的整体。

上述三个水平之间的研究不是孤立的，而是相互联系、相互补充的。因此学习生理学时，要用发展的、辩证的观点来认识生命活动规律。三、生理学与医学的关系

生理学的发展和医学的发展密切相关。人们在寻求对疾病医治的过程，必然要求人们对正常的人体及其正常的功能等进行探索。而生理学的知识正是随着人类社会的发展，尤其是在医学实践、科学研究和技术发展的过程中不断积累起来的。

医学的主要目的是防治疾病，促进人类健康。医学生只有全面系统地掌握机体各系统、各器官的正常生命活动规律，才能正确认识、预防和治疗各种疾病。因此生理学是医学基础课程，是医学生必修的专业基础课。对医务人员来说，没有扎实的人体生理的基本知识，就不能正确地认识疾病、诊断疾病和治疗疾病。第二节　人体与环境

案例导入

小雅，男，14岁，口干多饮1月，伴恶心、呕吐2天，于2016年11月1日入院。患者形体肥胖，体重80kg，无糖尿病家族史，父母体健。入院急查尿常规：酮体2+、蛋白质3+、葡萄糖3+；急诊生化示：2血糖34.06mmol/L、血钾6.7mmol/L；血气分析示：pH7.23、PCO 18mmHg。西医诊断：1型糖尿病合并酮症酸中毒。舌红、苔黄厚、脉滑数。中医诊断：消渴（痰热瘀阻证）。经过积极抢救治疗后，病情明显好转。

问题与思考

1.稳态的意义是什么？

2.通过查阅资料了解血浆pH值、血糖浓度、血钾的正常范围。

3.通过案例分析稳态与阴阳平衡的关系。

法国生理学家Claude Bernard提出：机体生存在两个环境中，一个是不断变化着的外环境，另一个是比较稳定的内环境，人体之所以能在不断变化的外环境中很好地生存，内环境的相对稳定是首要条件。一、人体与外环境

人体作为整体直接生存的环境称为外环境，包括自然环境和社会环境。自然环境为人类生存提供了阳光、空气和水等，当这些因素发生变化构成刺激时可影响人体的生命活动，人体通常能通过不断地调整各部分的功能活动和相互关系，使机体和环境维持着平衡统一，保证生命活动的正常进行。但过度的环境变化会超过人体的适应能力而导致不良影响，甚至危及生命。

社会环境变化也是影响人体生理功能的重要因素之一，如优越的社会制度、适宜的居住条件、良好的文化教育、和谐的人际关系等均可促进健康，反之则可导致人体多种功能紊乱，甚至引起疾病。二、内环境及其稳态（一）内环境

成年人身体重量的约60%是由液体构成的。人体内的液体称为体液，其中大部分分布于细胞内，称为细胞内液（占体重的40%）；小部分分布于细胞外，称为细胞外液（约占体重的20%），包括分布于细胞间隙中的组织液（约占体重的15%）和在血管中不断循环流动的血浆（约占体重的5%），还有少量的淋巴液和脑脊液等。人体的绝大多数细胞不与外环境直接接触，而是浸浴在细胞外液中，故细胞外液是体内细胞直接生存的环境，称为内环境（internal environment）。内环境对细胞的生存及维持细胞的生理功能十分重要。细胞代谢所需的营养直接由内环境提供，细胞的代谢产物也首先排到内环境中，然后通过血液循环运输，通过呼吸和排泄器官排出体外（图1-1）。细胞要发挥正常功能，需要适宜的理化条件，这种适宜的理化条件也是由内环境提供的。图1-1　细胞与内、外环境的关系（二）稳态

1.稳态的概念　正常情况下，内环境中诸如温度、酸碱度、渗透压等物理性质和各种化学成分（如离子浓度）等经常保持相对的稳定。所谓相对稳定并非固定不变，而是可在一定范围内变动。生理学将内环境的各种理化性质维持相对稳定的状态称为内环境稳态（homeostasis）。稳态是维持机体正常生命活动的必要条件，例如，人的正常体温波动在37℃上下，每天的波动幅度不超过1℃。如果体温明显升高或降低，都会影响细胞代谢，使细胞、组织、器官的功能活动发生改变，从而导致疾病甚至发生死亡。

2.稳态的维持　稳态的维持是机体自我调节的结果。生理情况下，+22由于细胞的代谢不断消耗O和营养物质，并产生CO和H等代谢产物，同时释放热量使体温升高，这些因素的变化都会干扰稳态。但机体可通过多个系统和器官的活动，使受到干扰的内环境因素维持相对22稳定。如利用呼吸系统的活动摄入所需的O和排出CO；利用消化系统的活动可补充各种营养物质；经过散热可调节体温；依靠泌尿系统+的活动则能将H与多种代谢产物排出体外。在这些系统的功能活动中，血液循环系统通过其运输功能将各系统功能密切联系在一起。稳态的维持也与运动系统的活动密切相关，通过运动人体得以获取食物和脱离险境。

当内、外环境因素变化时，神经系统和内分泌系统通过发挥对各系统的调节作用，使稳态得以恢复和维持。

目前，稳态的概念已被扩展，不再局限于内环境的理化性质，而是扩大到泛指从细胞和分子水平、器官和系统水平到整体水平各个层面的各种生理功能活动，在神经系统和体液因素的调节下保持相对稳定的状态。维持各种生理功能活动的稳态主要依靠体内的负反馈控制系统。

知识链接阴阳平衡与内环境稳态

阴阳五行学说是中国古代汉族人民创造的朴素的辩证唯物的哲学思想。因此，古代医学家借用阴阳五行学说来解释人体生理、病理的各种现象，并用以指导总结医学知识和临床经验，这就逐渐形成了以阴阳五行学说为基础的中医学理论体系。阴阳学说认为：阴阳之间的对立制约、互根互用，并不是处于静止和不变的状态，而是始终处于不断的运动变化之中。阴阳平衡是生命活力的根本。阴阳平衡则人健康、有神；阴阳失衡人就会患病、早衰，甚至死亡。阴阳平衡论恰巧与现代西医生理学中的“内环境稳态”有非常相似的内涵。阴阳平衡与内环境稳态皆具有相对性、动态性。阴阳间在一定范围内始终进行着消长变化，总体上呈相对稳定的状态；阴阳消长对阴阳平衡的维持与内环境稳态的维持的机理非常相似。第三节　生命活动的基本特征

生命现象多种多样，生物学家通过研究发现生命活动的基本特征主要有新陈代谢、兴奋性、生殖。一、新陈代谢

新陈代谢（metabolism）是指机体与环境之间不断进行物质和能量交换，以实现自我更新的过程。新陈代谢包括合成代谢和分解代谢两个方面。合成代谢是指机体不断地从外界摄取营养物质，合成机体自身的物质，以实现生长、发育、更新、修复，并储存能量的过程，又称同化作用；分解代谢是指机体不断将自身物质分解，并把代谢产物排出体外，释放能量的过程，又称异化作用。在物质代谢过程中，同时伴随能量代谢。新陈代谢是机体整个生命活动中最基本的特征，一旦停止，生命活动也随之终止。二、兴奋性

当机体所处的内、外环境发生变化时，其功能活动会发生相应改变。例如：刺激性气味引起打喷嚏或屏气；气温下降时引起皮肤血管收缩等。组织、细胞或机体具有对刺激产生反应的能力或特性称为兴奋性。兴奋性是生物体生存的必要条件。（一）刺激与反应

凡能引起机体功能活动改变的内、外环境变化称为刺激（stimulus）。机体接受刺激后功能活动的变化称为反应（response）。刺激按其性质不同可分为：①物理性刺激，如声、光、电、机械、温度、射线等；②化学性刺激，如酸、碱、离子、药物等；③生物性刺激，如细菌、病毒、抗体等；④社会心理性刺激，如社会因素、心理因素、情绪波动等。

并非所有的刺激都能引起机体发生反应。实验证明，能引起机体或组织发生反应，除了机体本身具有兴奋性外，刺激引起反应必须具备三个条件：刺激的强度、刺激的持续时间和刺激强度-时间变化率。

1.刺激的强度　任何性质的刺激必须要达到一定的强度，才能引起机体或组织发生反应。能引起机体或组织发生反应的最小刺激强度称为阈强度（threshold），也称刺激阈或阈值。刺激强度等于阈值的刺激称为阈刺激（threshold stimulus）；刺激强度大于阈值的刺激称为阈上刺激；刺激强度小于阈值的刺激称为阈下刺激。阈刺激和阈上刺激都能引起组织发生反应，所以称有效刺激；一次阈下刺激不能引起机体发生反应，所以将阈下刺激又称为无效刺激。

2.刺激的持续时间　刺激必须持续一定的时间，才能引起组织反应。如果刺激持续时间太短，即使刺激强度足够，也不能引起组织的反应。例如，医护人员在给病人进行肌肉注射时，应尽可能做到“进针快、出针快”，以缩短刺激时间，减少病人痛苦。

3.刺激强度-时间变化率　单位时间（秒）内刺激强度增减的量，即强度变化速度，称为强度-时间变化率。强度-时间变化率越大，刺激作用越强；反之越弱。例如，在针灸学中的针刺治疗时，常采用捻转、提插毫针的操作手法，来达到刺激强度-时间变化率，以加强刺激效果，提高疗效。（二）兴奋与抑制

机体在安静时，无明显的功能活动表现，但其内部理化过程仍不断进行，处于一种相对静息状态，称为生理静息状态。在静息状态下，机体接受有效刺激时，就会发生反应。根据机体接受刺激后功能活动的变化，可将反应分为兴奋和抑制两种形式。机体接受刺激后，由生理静息状态转变为活动状态，或功能活动由弱变强称为兴奋（excitation）。如在运动或激动时心跳加快，心肌收缩力加强，就是组织兴奋的表现。相反，机体由活动状态转变为生理静息状态，或功能活动由强变弱则称为抑制（inhibition）。如睡眠时心迷走神经作用于心脏，引起心跳减慢，心肌收缩力减弱，就是组织抑制的表现。（三）衡量组织兴奋性的指标——阈强度（阈值）

机体各组织兴奋性高低不同，即使是同一组织在不同生理状态下其兴奋性也是不相同的。肌肉、神经、腺体三类组织兴奋性较高，一旦受到刺激即可引起明显的反应，称为可兴奋组织（excitable tissue）。不同组织或细胞在不同的状态下，发生反应所需的阈强度不同，故常以阈强度的大小作为衡量机体组织兴奋性高低的指标。阈强度与兴奋性的高低呈反变关系，即阈强度越小，其兴奋性越高，对刺激反应越灵敏；反之，兴奋性越低即阈强度越大，对刺激反应越迟钝。三、生殖

生物体发育成熟后，能产生与自己相似的子代个体，以繁衍种族后代的过程称为生殖（reproduction）或自我复制（self-replication）。生物个体均具有一定的生存寿限，为了延绵种族，延缓生命过程，只有通过生殖过程产生新的个体来延续种系。因此生殖是生命的基本特征之一。第四节　人体功能的调节

当人体内、外环境因素发生变化时，体内各器官系统的功能及相互关系发生相应的变化以维持内环境的稳态，这种适应性变化称为人体功能的调节。一、人体功能的调节方式（一）神经调节

神经调节（neuroregulation）是指通过神经系统对人体功能进行调节的方式。神经调节是人体功能最主要的调节方式，其基本方式是反射，结构基础是反射弧，由感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器五部分组成。如肢体接近火焰时，皮肤感受器可感受到这种伤害性刺激，并将刺激信号转变为传入神经上的神经冲动传向中枢，信号经中枢分析处理后再以神经冲动的形式沿传出神经到达效应器，即有关肌群，结果引起肌群收缩，使受刺激肢体撤离刺激源，从而完成反射。反射须在反射弧的结构和功能完整的基础上才能正常进行，反射弧任何一个环节被阻断，反射将不能完成。反射可简单也可复杂，如膝跳反射在中枢只经过一次突触传递即可完成，而心血管反射、呼吸反射等则需经中枢神经系统中多级水平的整合才能完成。

反射分为非条件反射和条件反射。其形成、意义及特点见表1-1。表1-1　非条件反射和条件反射的比较

神经调节的特点是反应快，作用时间短暂，调节作用精细而准确。（二）体液调节

体液调节（humoral regulation）是指体内某些化学物质通过体液途径调节生理功能的方式。体液调节的化学物质主要指内分泌细胞分泌的激素，如生长素、性激素等；也包括某些组织细胞产生的特殊化2学物质或代谢产物，如细胞因子、CO、腺苷等。随着现代生物技术的发展，发现能调节人体活动的化学物质种类越来越多，甚至可能是NO等之类的气体。

体液调节的特点是作用缓慢，广泛，持续时间长。

由于人体内多数内分泌腺或内分泌细胞接受神经的支配，故某些体液调节就成为神经调节反射弧的传出部分，这种调节称为神经-体液调节（neurohumoral regulation）。如肾上腺髓质受交感神经节前纤维的支配，交感神经兴奋时，可引起肾上腺髓质释放肾上腺素和去甲肾上腺素，从而使神经与体液因素共同参与人体的调节活动。（三）自身调节

自身调节（autoregulation）是指组织细胞不依赖于神经或体液因素，自身对环境刺激发生的一种适应性反应。这种调节方式目前只在部分组织器官内发现，如肾血流量的自身调节。自身调节虽然调节幅度较小，灵敏度较低，范围较局限，但在维持某些器官和组织功能稳定中仍具有一定的生物学意义。

免疫系统作为人体重要的防御系统，同时也是体内重要的功能调节系统。近年来，由神经调节、内分泌调节和免疫调节共同构成的神经-内分泌-免疫调节网络系统，已经引起人们的高度关注。二、人体功能调节的反馈控制

人体功能调节受控于一系列自动控制过程。生理学中，通常把神经中枢或内分泌腺看作是控制部分，而把效应器或靶细胞看作是受控部分，两者之间形成一个闭合的回路。控制部分发出控制信息调节受控部分的活动，而其自身的活动又受到来自受控部分返回信息的影响，不断纠正和调整自己的活动，从而实现自动精确的调节（图1-2）。这种由受控部分发出信息反过来影响控制部分活动的过程称为反馈（feedback），发出的信息则称为反馈信息。反馈有负反馈和正反馈两种形式。图1-2　反馈控制示意图（一）负反馈

反馈信息与控制信息作用相反的反馈称为负反馈（negative feedback）。人体内的负反馈非常多见，在维持机体生理功能的相对稳定和内环境稳态中具有重要意义，如调节动脉血压的压力感受性反射就是典型的负反馈控制。当动脉血压升高时，可通过反馈抑制心脏和血管的活动，使血压下降；相反，当动脉血压降低时，又可通过反馈增强心脏和血管的活动，使血压回升，从而维持血压的相对稳定。（二）正反馈

反馈信息与控制信息作用相同的反馈称为正反馈（positive feedback）。正反馈远不如负反馈多见，其意义在于当某种生理活动进行时，通过反馈控制可使该生理活动进一步加强或减弱，直到完成。例如在排尿的过程中，尿液通过尿道时，刺激尿道感受器产生的反馈信息返回到排尿中枢可不断加强膀胱逼尿肌的收缩，直到尿液排尽。除了对排尿反射的控制，正反馈还见于分娩、血液凝固等生理过程，病理情况下出现的恶性循环也是一种正反馈。

另外，在正常情况下，人体功能的调节过程中，机体的反应所表示出的准确、适时和适度，除了因受到常见的反馈控制系统的作用外，还因受到了一种具有一定超前性和预见性的前馈控制系统（feed-forward control system）的作用。控制部分在反馈信息尚未到达之前因受到纠正信息（前馈信息）的影响，及时纠正其指令可能出现的偏差，这种自动控制形式称为前馈。体内前馈的例子很多，如运动员在到达运动场地但尚未开始比赛之前，循环和呼吸活动就已经发生改变，这属于条件反射，也属于前馈控制。

总之，人体功能的调节，是由多种机制共同作用，最终使人体功能的表现更为快速、准确和稳定。

复习思考

一、单项选择题

1.维持内环境稳态的重要调节方式是（　　）

A.体液调节　B.自身调节　C.正反馈调节　D.负反馈调节　E.自身调节

2.衡量组织兴奋性高低的指标是（　　）

A.动作电位　B.反应　C.静息电位　D.刺激　E.阈强度

3.神经调节的基本方式是（　　）

A.反射　B.反应　C.神经冲动　D.正反馈调节　E.负反馈调节

4.下列属于正反馈调节的是（　　）

A.排尿反射　B.吸吮反射　C.减压反射

D.血糖浓度的调节　E.以上都是

二、名词解释

1.兴奋性

2.正反馈

3.内环境

4.阈值

三、问答题

1.生命的基本特征是什么？

2.何为内环境稳态？内环境稳态的生理意义是什么？

3.人体生理功能的调节方式有哪些？

4.正、负反馈的生理意义是什么？第二章细胞的基本功能【学习目标】

1.掌握静息电位和动作电位的概念。

2.熟悉细胞膜的物质转运功能和受体概念。

3.了解肌细胞的收缩原理和收缩形式。

4.培养学生通过现象看本质的思维，掌握人体生理的一切变化都是细胞的本质变化。

案例导入

吉女士，女性，35岁，昏迷1小时。查体：T36.5℃，P60次/分，R30次/分，Bp110/80mmHg，平卧位，神志不清，呼之不应，压眶上有反应，皮肤湿冷，肌肉颤动，巩膜不黄，瞳孔针尖样，对光反射弱，口腔流涎，肺叩清，两肺较多哮鸣音和散在湿罗音，心界不大，心率60次/分，律齐，无杂音，腹平软，肝脾未触及，下肢无水肿。既往体健，无肝、肾、糖尿病史，无药物过敏史，月经史、个人史及家族史无特殊。

问题与思考

1.该患者考虑患有什么疾病？

2.为什么出现肌肉颤动、瞳孔针尖样？

细胞是构成人体最基本的结构和功能单位，细胞的代谢活动又是人体生命活动的基础，要认识人体器官的功能和活动规律，就必须了解细胞的基本代谢活动。本章主要介绍细胞的物质跨膜转运功能、信号转导功能、细胞的生物电现象和肌细胞的收缩功能。第一节　细胞膜的基本功能

细胞膜是一种具有特殊结构和功能的生物膜，将细胞分隔成细胞内与细胞外环境，细胞膜主要由脂类和蛋白质构成，此外还有少量的糖类物质。细胞膜的基本结构可用液态镶嵌模型解释（图2-1），即细胞膜是以液态脂质双分子层为基架，其间镶嵌着具有不同分子结构和生理功能的蛋白质。细胞膜所具有的各种功能取决于脂质双分子层中的蛋白质的功能，如物质的跨膜转运、信号转导等。图2-1　细胞膜的液态镶嵌模型一、细胞膜的物质转运功能

细胞的新陈代谢需要多种营养物质，同时也会产生许多代谢产物。细胞外营养物质的进入以及细胞内代谢产物的排出，都要经过细胞膜的物质转运才能实现。细胞膜的液态镶嵌模型结构决定了它对物质的通过有严格的选择性，保障了细胞正常代谢所需的理化环境的相对稳定。

由于细胞膜的基架是脂质双分子层，因此在理论上只允许脂溶性的物质通过。而大部分水溶性物质或离子进出细胞与细胞膜结构中各种特殊功能的蛋白质有关，一些大分子团块性固态或液态物质的跨膜转运以入胞或出胞的方式进出细胞，其生物学过程更为复杂。细胞膜转运物质的形式是多种多样的，现将几种常见的转运形式分述如下。（一）单纯扩散

单纯扩散（simple diffusion）是指脂溶性小分子物质由细胞膜高浓度一侧向低浓度一侧移动的跨膜过程，是一种最简单的物质跨膜转运方式。机体内依靠单纯扩散通过细胞膜的物质较少，比较肯定的有222O、CO、乙醇、N和尿素等。单纯扩散的特点是物质顺浓度差转运，不需要借助蛋白转运也不消耗能量。扩散的速率和扩散物质的多少，取决于膜两侧该物质的浓度差，及膜对该物质的通透性。（二）易化扩散

易化扩散（facilited diffusion）是指体内非脂溶性或脂溶性低的物质借助细胞膜蛋白质，顺浓度差和（或）电位差进行跨膜转运的过程。易化扩散可根据参与转运的膜蛋白质的不同分为载体易化扩散和通道易化扩散两种类型。

1.载体易化扩散　指物质依靠细胞膜载体蛋白，顺浓度差进行跨膜转运的过程。如葡萄糖、氨基酸等在载体蛋白的帮助下，就是顺浓度差跨细胞膜转运。首先借助载体蛋白贯穿膜的脂质双分子层，被转运的小分子物质在膜的一侧与载体蛋白的特定部位选择性地结合，随即载体蛋白发生构象改变，将所结合的小分子物质转向膜的低浓度的一侧（图2-2）。随后载体蛋白恢复构象，以便能继续进行转运。图2-2　载体易化扩散示意图

载体易化扩散具有三大特点：①高度的结构特异性，指每种载体蛋白只能特异性地转运某种特定的物质，如葡萄糖载体只能转运葡萄糖，氨基酸载体只能转运氨基酸；②饱和现象，指膜上的载体数量和载体结合位点的数量是有限的。当所有的载体都与被转运物质结合时，转运的速率和量将不再随浓度的增加而增加，即出现饱和现象；③竞争性抑制，指某种特异性不高的载体，化学结构类似的两种物质都可以经同一载体转运时，增加一种物质的浓度将削减另一种物质的转运，这是由于一定数量的结合位点被前者竞争性占据而导致的。++2+-

2.通道易化扩散　指溶液中的Na、K、Ca、Cl等带电离子借助细胞膜通道蛋白质的帮助，顺浓度差和（或）电位差进行的跨膜转运（图2-3），也称为离子通道。离子通道是一类贯穿细胞膜的亲水蛋白孔道，允许大小适当和带有适当电荷的离子通过。因此离子通道不仅具有离子跨膜转运功能，而且与细胞生物电现象的产生和信息转导密切相关。

通道转运也有特异性，经通道转运具有以下特点：图2-3　通道易化扩散示意图

1.离子选择性　通道的离子选择性是指每种通道只对一种或几种++离子有较高的通透能力，如钾通道对K和Na的通透性之比为100∶1；++乙酰胆碱受体阳离子通道对小的阳离子，如Na和K都有高度通透性，-而对Cl的通透性很小或不通透。通常根据通道对离子的选择性可分++2+为K通道、Na通道、Ca通道等。

2.门控特性　通道具有闸门样结构，可控制通道的开放和关闭。根据其开放机制的不同，离子通道又可分为电压门控通道、化学门控通道和机械门控通道等。受细胞膜两侧电位变化调控其开闭的通道称++2+为电压门控通道，如大多数细胞的K通道、Na通道、Ca通道等；受化学物质调控其开闭的通道称为化学门控通道，如骨骼肌细胞终板2膜上的N型乙酰胆碱受体阳离子通道；当膜的局部受牵拉变形时被激活的通道称为机械门控通道，如触觉的神经末梢、听觉的毛细胞等细胞膜上存在这类通道。

易化扩散和单纯扩散的动力均来自细胞膜两侧物质的浓度差和（或）电位差，无须消耗细胞代谢所产生的能量，因此两者都属于被动转运（passiv transport）。

知识链接

河豚是美味佳肴，但河豚体内毒素如清除不干净，很易中毒身亡。主要是河豚体内毒素可以与机体钠离子通道特异性的结合，阻断神经传导，引起呼吸肌麻痹窒息而死亡。河豚体内毒素对小鼠的致死量为10ng，因此河豚体内毒素具有极强的毒性，宰杀时要清理干净毒素，食用河豚要引起高度重视。（三）主动转运

主动转运（active transport）是指细胞膜在膜蛋白质的参与下，通过本身的耗能过程，将某种分子或离子逆浓度差或电位差进行跨膜转运的过程，也称“泵”转运。根据能量来源的不同，主动转运可分为原发性主动转运和继发性主动转运。

1.原发性主动转运（Primary active transport）　指细胞逆浓度差或电位差的跨膜转运，所需能量直接来自细胞内ATP的分解。在细胞++2++膜上存在着称为离子泵的蛋白质，如Na-K泵、Ca泵、H泵等。泵蛋白的本质是ATP酶，可将线粒体合成的ATP分解为ADP，释放高能磷酸键中的能量，完成逆浓度差或电位差的跨膜转运。++

在膜的主动转运过程中，研究最充分的是对Na、K进行主动转+++++运的Na-K泵，简称Na泵（图2-4），也称Na-K依赖式ATP酶，是+一个由跨膜的α亚单位和β亚单位组成的二聚体蛋白质。细胞内Na浓++度增多或细胞外K浓度增多均可使Na泵激活，分解ATP释放能量，++每分解1分子ATP可泵出3个Na，同时泵入2个K，从而维持细胞内高钾和细胞外高钠的状态。+图2-4　Na泵主动转运示意图+

研究发现在哺乳动物Na泵活动消耗的能量通常占细胞代谢产能+的20%～30%，某些功能活跃的神经细胞甚至可达到70%。Na泵活+动的生理意义有：①Na泵活动造成的细胞内高钾，是细胞内许多代谢反应的必要条件。例如核糖体合成蛋白质及需要高钾环境；②Na++++泵活动可维持细胞内外K、Na的浓度差，使细胞内K浓度约为细胞+外的30倍，细胞外Na浓度约为细胞内的12倍，并以此建立离子势能++贮备，一旦膜离子通道开放，K和Na可顺浓度差或电位差通过各自的离子通道进行跨膜扩散，从而产生各种形式的生物电现象；③Na++泵活动可维持细胞内渗透压和细胞形态的相对稳定。Na泵活动可将+细胞内的Na和与之相伴随的水同时泵出细胞，可防止由于大量Na+进入细胞内引发水分子同时进入而导致的细胞肿胀、死亡。

2.继发性主动转运（secondary active transport）　指不直接利用+ATP分解所产生的能量，而是利用来自Na泵活动所造成的细胞内、+++外Na的势能贮备完成的主动转运。例如当Na泵活动造成膜外Na浓+度高于膜内的势能贮备时，Na顺浓度差进入膜内，所释放的势能可用于葡萄糖分子在小肠的逆浓度差转运。由于葡萄糖的主动转运所消+耗的能量实际是间接来自Na泵活动时ATP的分解，因此为继发性主动转运（图2-5）。事实上，继发主动转运就是经载体易化扩散与原发主动转运相耦联的主动转运系统，其转运过程与存在于细胞膜中的转运体蛋白活动有关。图2-5　继发性主动转运示意图（四）入胞和出胞

被动转运和主动转运主要是对小分子物质和离子进行的跨膜转运。一些大分子物质或物质团块不能直接通过细胞膜转运，它们需要借助细胞膜本身更为复杂的吞吐活动实现跨膜转运，这些过程需要消耗能量、也属于主动转运，包括入胞和出胞两种形式。

1.入胞（endocytosis）　又称为胞吞，是指大分子物质或物质团块借助于细胞膜的移动，进入细胞的过程，如红细胞碎片、细菌、病毒、异物、大分子蛋白质等进入细胞的过程。这些物质被细胞识别接触后，接触部位的细胞膜向内凹陷或伸出伪足，形成包裹物质团块的囊泡进入细胞内。入胞包括吞噬和吞饮两种方式。吞噬指进入细胞的物质是固态的，例如巨噬细胞吞噬细菌的过程。吞饮指细胞外某些液态物质进入细胞的过程（图2-6，A）。

2.出胞（exocytosis）　又称为胞吐，是指胞质内的大分子物质以分泌囊泡的形式排出细胞的过程，在内分泌腺细胞的分泌活动中多见。大分子物质在细胞内形成后，由膜性组织包裹形成囊泡，当这些囊泡与细胞膜接触并融合后断裂，可将大分子物质排出细胞（图2-6，B）。二、细胞膜的信号转导功能

机体中的每个细胞，都在一定的部位执行特定的功能，它们相对独立又密切联系，相互配合，相互协调适应内外环境变化。但无论是通过神经调节还是体液调节，都要求细胞间有完善的信息联系，在细胞间传递信息的物质有数百种之多，如神经递质、激素等。由这些细胞外的信号传导至靶细胞内，引发其细胞内相应生物学效应的过程称为细胞信号转导（cell signal transduction）。图2-6　入胞和出胞示意图A.胞吞　B.胞吐

大多数信息都是首先作用于细胞膜上的受体，才引起细胞功能的相应改变。受体（receptor）是指存在于细胞膜上或细胞内，能识别各种信号分子并与之特异性结合，从而引起细胞产生特定生物效应的特殊蛋白质。按分布部位分为细胞膜受体和细胞内受体。细胞内受体又包括胞质受体和核受体。大多数细胞是通过离子通道耦联受体、酶耦联受体和G蛋白耦联受体三种细胞膜受体进行跨膜信号传递。（一）离子通道耦联受体介导的信号转导

离子通道型受体是指细胞膜上既可以发挥受体作用又可以发挥离子通道转运功能的膜蛋白。属于化学门控通道，这种受体与某种特定的化学物质结合，引起通道快速开放和离子的跨膜流动，导致效应细胞的膜电位变化，引起细胞的功能状态改变（生理效应），从而实现了信号的跨膜转导。例如神经兴奋引起肌肉收缩的兴奋传递过程，神2经-肌肉接头处接头后膜上的乙酰胆碱受体（N受体），既是受体蛋白又是离子通道。神经细胞兴奋，其纤维末梢释放神经递质乙酰胆碱，2与N受体结合，引起化学门控通道开放，产生终板电位。终板电位又可作为电刺激信号引起肌细胞膜的电压门控通道开放，最后引起整个肌细胞的兴奋和收缩。（二）酶耦联受体介导的信号转导

酶耦联受体是指细胞膜上一些既有受体的作用，又有酶的催化作用的蛋白质分子，细胞膜上受体外侧有信号分子的结合位点，起受体作用；细胞膜上受体内侧具有催化酶的作用，这种双重作用可共同完成信号的转导功能。如酪氨酸激酶受体的细胞外结构与各种生长因子结合后，可激活酪氨酸激酶受体的细胞内的结构，使蛋白质磷酸化，并产生一系列生物学效应，从而实现跨膜信号转导。酶联受体可分为几个类型，其中较重要的有酪氨酸激酶受体、酪氨酸激酶结合型受体和鸟苷酸环化酶受体。（三）G蛋白耦联受体介导的信号转导

鸟苷酸结合蛋白简称G蛋白，通常指三聚体G蛋白，由α、β、γ三个亚单位构成。细胞膜G蛋白耦联受体与细胞外信号分子（第一信使）结合，激活细胞膜内侧面的G蛋白，进而影响G蛋白效应器（酶和离子效应器），催化生成第二信使，将细胞外信息转导至细胞内，通过蛋白激酶系统从而影响细胞内生理过程。如腺苷酸环化酶催化细胞内的ATP产生环-磷酸腺苷（cAMP），细胞质内cAMP（第二信使）水平的改变，可通过激活蛋白激酶A（PKA），使底物蛋白磷酸化而发挥生物学效应，从而实现信号转导功能。由此可见，G蛋白耦联受体介导的信号转导是通过膜受体、G蛋白、G蛋白效应器（包括催化生成第二信使的酶）以及第一信使等一系列存在于细胞膜和细胞质中的信号分子的活动实现的。第二节　细胞的生物电活动

细胞生命活动过程中自始至终伴随的电现象，称为生物电（bioelectricity）。细胞的生物电与细胞的兴奋、抑制以及兴奋的传导密切相关。临床作为辅助性诊断的心电图、脑电图、肌电图等就是用引导电极放置在体表的一定部位，记录体内器官或多细胞结构所表现的生物电现象。

细胞的生物电现象表现为细胞膜两侧存在的电位差，称为跨膜电位，简称膜电位（membrane potential），包括细胞安静时出现的静息电位和可兴奋细胞受到刺激兴奋时产生的动作电位。一、静息电位（一）静息电位的概念

静息电位（resting potential，RP）指细胞处于静息状态时，细胞膜两侧存在的内负外正的电位差。静息电位是一切生物电产生或变化的基础。静息电位通常用细胞内记录方法观察（图2-7）。当两个微电极均在膜外侧时，示波器记录不到任何电位差。当一个微电极在膜外、另一个刺入细胞膜内的瞬间，示波器立刻显示出一个电位差，表现膜内电位较膜外为负，即为静息电位。图2-7　测定静息电位的示意图

在实验过程中静息电位都表现为膜内较膜外为负。据测定，当细胞外固定为零电位时，大多数细胞在安静状态下的膜内电位均为-10～-100mV。例如，枪乌贼巨大神经轴突的静息电位为-50～-70mV，绝大多数哺乳动物神经细胞的静息电位为-70～-90mV，骨骼肌细胞的静息电位约为-90mV，人红细胞的静息电位为-6～-10mV。静息电位是一种稳定的直流电，虽然各种组织细胞在安静时所表现的电位大小不尽相同，但只要细胞的新陈代谢能正常进行且没有外来刺激，静息电位就能维持相对稳定。

通常把细胞在安静时，细胞膜两侧电位所保持的内负外正的状态称为极化状态（polarization）。静息电位减小，则表明膜内外电位差变小，如膜电位从-90mV变化到-70mV，向绝对值减小的方向变化的过程或状态称为去极化（depolarization）；去极化至零电位后膜电位如进一步变为正值则称为反极化（reverse polarization）。如果细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复的过程，称为复极化（repolarization）；如果膜电位从-70mV变化到-90mV，静息电位增大的过程或状态称为超极化（hyperpolarization）。（二）静息电位的产生机制

静息电位形成的基本原因是离子的跨膜扩散，产生离子扩散的条+件有两个：①细胞内外的离子分布不均，细胞内K浓度较高，约为细+胞外的30倍；而细胞外的Na浓度较细胞内的高，约为12倍。细胞外--还存在以C1为主的负离子，细胞内的负离子则以蛋白质（A）为主；②在不同状态下，细胞膜对各种离子的通透性不同。如果细胞膜++允许这些离子自由通过，将会出现Na内流和K外流。但是，细胞处++于静息状态时，细胞膜对K的通透性较大，对Na的通透性很小，而+对细胞内的有机负离子几乎没有通透性。假定细胞膜只对K有通透性，+K受浓度差的驱动力向外扩散，导致细胞膜外侧带正电荷、细胞膜内+侧带负电荷，膜两侧出现了电位差。K顺浓度差外流形成的内负外正++的电场力构成了其外流的阻力，且随K外流逐渐增大，当促使K外流+的动力与阻止其外流的电场力达到平衡时，不再有K的净移动。此时，++细胞膜两侧相对稳定的电位差称为K平衡电位，所以静息电位是K外流形成的电-化学平衡电位。实验表明，静息电位接近但不完全等于++或略低于K平衡电位，因为安静情况下细胞膜对Na也具有一定的通+透性，少量的Na　内流也参与了静息电位的形成。++

此外，钠-钾泵活动所维持的细胞膜两侧Na和K浓度差，为静息电位的形成奠定了基础。++

静息电位的大小主要受细胞内外K浓度影响。如细胞外高K（高++血钾症）可使细胞内外K浓度差减小，K外流减少，结果静息电位减小；反之，则静息电位值增大；钠-钾泵活动受限（如细胞缺血、缺+氧、酸中毒导致的细胞代谢异常）时，K不能顺利泵回细胞内，导致+细胞内外K浓度差减小，静息电位减小，甚至消失。二、动作电位（一）动作电位的概念

动作电位（action potential，AP）是指可兴奋细胞受到有效刺激时，膜电位在静息电位的基础上发生快速、可传播的电位变化的过程。动作电位是细胞兴奋的标志。在生理学中，动作电位和兴奋是同义词。对可兴奋细胞来说，兴奋性就是细胞受到刺激后产生动作电位的能力。可兴奋细胞只有产生动作电位，才能表现出各自特定的生理功能，如神经的传导、肌肉的收缩和腺体的分泌等。

不同的组织细胞受到刺激后所产生的动作电位形态不尽相同，用细胞内记录的方法，以神经纤维的动作电位为例观察其演变过程（图2-8）。图2-8　神经纤维动作电位示意图R.记录仪器　S.电刺激器

神经纤维的静息电位为-70mV，受到有效刺激后，其膜电位从-70mV逐渐去极化达到阈电位水平，此后迅速上升至+35mV，形成动作电位的上升支（去极相）；随后又迅速复极至接近静息电位水平，此时形成动作电位下降支（复极相）。两者共同形成尖峰状的电位变化，称为锋电位。锋电位是动作电位的主要部分，锋电位持续约1ms随后出现膜电位低幅缓慢的波动，称为后电位。后电位又包括两部分，前一部分的膜电位仍小于静息电位，称负后电位，后一部分大于静息电位，称为正后电位。后电位持续的时间比锋电位长，后电位结束之后才恢复到稳定的静息电位水平。

动作电位的特点：①全或无现象，即动作电位要么不产生，一旦产生就会立即达到最大值，其变化幅度不会因刺激强度的增加而增大；②不衰减传导，即动作电位在细胞膜上某一部位产生后，可沿细胞膜向周围传导，且电位变化的幅度不会因传播距离的增加而减小；③脉冲式，由于绝对不应期的存在，动作电位不能融合，因此动作电位之间总有一定的间隔，形成脉冲样图形。（二）动作电位的产生机制

根据前述可知，在不同状态下，细胞膜对不同离子具有不同的通透性，在离子浓度差的驱动下可促使离子跨膜扩散。当可兴奋细胞受++到一个有效刺激，首先是膜上少量Na通道开放，Na顺浓度差发生+内流，而且静息时内负外正的电场力也吸引Na向膜内移动，导致膜电位值减小，引起膜去极化。这种去极化达到某一个临界电位（阈电++位）时，从而促发大量Na通道爆发性开放，细胞膜对Na通透性进+一步增大，Na大量、快速内流，细胞膜发生迅速去极化和反极化，+形成动作电位陡峭的上升支。直至内移的Na在膜内形成的正电位足++以阻止Na的净移动时为止，即Na内流的动力与阻力达到平衡，膜++上Na的通道失活、关闭，Na内流停止，这时膜两侧的电位差达到++一个新的平衡点，即Na的平衡电位。形成Na的平衡电位时，膜内K++由于浓度差和电位差（膜内带正电）的推动向膜外扩散、导致K快速外流而使膜内电位由正转负形成动作电位的下降支，直至恢复静息电位水平。细胞膜电位虽然基本恢复到静息电位，但因为去极化进入+++细胞内的Na和复极化流出细胞的K还未恢复原位，于是通过Na泵++活动，逆浓度差将细胞内多余的Na泵出和细胞外多余的K泵回，从+而恢复静息状态下的离子分布，为下一次兴奋做准备，Na泵活动可能是形成后电位的主要因素。

动作电位是组织或细胞产生兴奋的标志。在动作电位发生期间，++Na内流和K外流都属于经通道的易化扩散，不需细胞代谢供应能量。+但随后离子不均衡分布状态的恢复，即将流入细胞内的Na重新转运+到细胞外和流出细胞内的K重新转运回细胞内却需要消耗能量，这是++由细胞膜上的钠泵逆浓度差转运Na和K完成的。+

综合以上过程动作电位的上升支主要是由于电压门控Na通道激++活后Na大量快速内流形成的，下降支则是电压门控Na通道失活使+++得Na内流停止，以及电压门控K通道激活K快速外流的结果。如此，++改变电压门控Na、K通道本身的特性或者改变细胞膜两侧两种离子的浓度差或电位差，均可影响动作电位。例如，临床上用普鲁卡因作为局部麻醉药，是因为普鲁卡因能够可逆性阻断神经纤维上引起动作+电位的电压门控Na通道，实验中用氯化胆碱或葡萄糖替代细胞外液中的NaCl，将使动作电位幅度下降甚至消失，主要是改变了细胞外+液中的Na浓度。（三）动作电位的引起和传导

1.阈电位　刺激作用于可兴奋细胞可产生动作电位，但并不是任何刺激都能触发动作电位。只有当神经细胞受到一次有效刺激后，细胞膜首先出现的轻微去极化达到某一临界电位值时，细胞膜的大量+Na通道才快速开放，因此这个能触发可兴奋细胞形成动作电位的膜电位临界值称为阈电位（threshold potential，TP）。膜电位去极化达到阈电位是产生动作电位的必要条件，一般说来，静息电位与阈电位的差值越大，细胞的兴奋性越低；差值越小，细胞的兴奋性越高。因此细胞膜发生超极化变化时，由于膜静息电位值增大，与阈电位之间的差值增大（图2-9，a），受刺激时不易达到阈电位，所以超极化使细胞的兴奋性降低。图2-9　刺激引起膜超极化、局部反应及局部反应在时间上的总和效应a.超级化　　b.局部反应　　c、d.局部反应在时间上的总和

2.局部反应　阈下刺激不能触发可兴奋细胞产生动作电位，但可++使受刺激细胞膜局部的少量Na通道开放，少量Na内流，但未达到+阈电位水平，其去极化迅速被增强的K外流抵消而出现复极化，电位变化只能局限于受刺激的局部。这种产生于膜的局部的、较小的去极化反应称为局部反应或局部兴奋（local excitation）（图2-9，b）。

局部反应的特点：①不表现“全或无”的特征，局部反应可随阈下刺激的增强而增大；②电位幅度小且呈衰减性传导，传播到很小的距离就会消失；③可以总和。一次阈下刺激引起的一个局部反应，虽然不能引发动作电位，但多个阈下刺激连续或同时引起的多个局部反应可发生空间和时间上的叠加，结果使电位变化幅度增大，就可能使膜的去极化达到阈电位，从而爆发动作电位（图2-9，c、d）。

因此，动作电位可以由两条途径引起：由一次阈刺激或阈上刺激引起，也可由多个阈下刺激的总和引发。

3.动作电位的传导　有效刺激作用于细胞膜的某一部位产生动作电位，且一旦触发，动作电位就会沿细胞膜迅速传播，直至使整个细胞膜都发生一次动作电位，即兴奋沿整个细胞膜传导。

细胞膜发生动作电位的部位膜内带正电，膜外带负电，而邻接的安静部位则是膜内带负电，膜外带正电。这样，在膜的兴奋部位与邻接的静息部位之间存在着电位差，由于电位差的驱动使膜外的正电荷由静息部位向兴奋部位移动，膜内的正电荷由兴奋部位向静息部位移动，形成局部电流（local current）。静息部位在局部电流的刺激下，细胞膜发生去极化，当局部去极化达到阈电位时，该静息部位即可爆发动作电位，于是兴奋由兴奋部位传导到邻接未兴奋部位。这样的过程在膜上连续进行下去，使整个细胞膜都依次发生兴奋，完成兴奋在整个细胞上的传导（图2-10，a），直到整个细胞膜都发生动作电位为止。图2-10　神经冲动传导机制的模式a.无髓鞘神经纤维的传导　　b.有髓鞘神经纤维的“跳跃式”传导

在神经纤维上传导的动作电位又称为神经冲动。由于局部电流可以同时在神经纤维兴奋部位的两端产生，因此动作电位可以从受刺激的兴奋点向两侧传导，称为双向传导。如骨骼肌、心肌和神经细胞兴奋传导，但有髓鞘神经纤维的轴突外包有高电阻的髓鞘，电流不易通过，只有朗飞结处的轴突无髓鞘，因此，有髓鞘神经纤维发生兴奋时，兴奋只能通过朗飞结处相继发生去极化而传导，这种传导方式称跳跃式传导（saltalo oonduction）（图2-10，b）。所以，有髓鞘神经纤维的兴奋传导速度要比无髓鞘神经纤维快，而且可以减少能量的消耗。第三节　肌细胞的收缩功能

人体的各种活动主要靠肌肉的收缩活动完成，如躯体运动由骨骼肌收缩完成，心脏的射血活动由心肌收缩完成，胃肠运动由消化道平滑肌收缩完成等。不同肌肉组织在结构和功能上各有特点，但其收缩的机制基本相似。本节以骨骼肌为例讨论肌细胞的收缩功能。一、神经-肌肉接头处兴奋的传递

骨骼肌的收缩是在中枢神经系统控制下完成的，每个肌细胞都受来自运动神经元轴突分子的支配，只有当支配肌肉的神经纤维发生兴奋时，动作电位经神经-肌接头传递给肌肉，才能引起肌肉的兴奋和收缩。（一）神经-肌肉接头的结构

骨骼肌受躯体运动神经的支配，运动神经末梢发出许多分支，神经末梢在接近肌细胞处失去髓鞘，以裸露的轴突末梢分布于骨骼肌细胞表面深入到突触凹沟槽。这种运动神经末梢与骨骼肌细胞相接触的部位称为神经-肌肉接头（neuromuscular junction），又称运动终板（图2-11）。轴突末梢膜称为接头前膜，与接头前膜相对的肌细胞膜称为接头后膜，也称终板膜。接头前膜与接头后膜之间有一个间隙，其间充满细胞外液，称为接头间隙。接头前的神经轴突末梢中含有大量囊泡，称为突触小泡；每个小泡内含有约1万个乙酰胆碱（ACh）2分子，接头后膜分布有与ACh相结合的受体（N型乙酰胆碱受体即阳离子通道），接头后膜的表面还分布有分解ACh的胆碱酯酶。图2-11　神经-肌肉接头结构示意图（二）神经-肌肉接头处兴奋传递

当运动神经纤维传来的动作电位到达神经末梢时，接头前膜发生2+2+去极化，激活前膜上的电压门控式Ca通道开放。Ca顺浓度差进入2+轴突末梢，使末梢轴浆内Ca浓度升高。促使囊泡前移，与接头前膜融合、破裂，其中所含的ACh分子以出胞的方式释放至接头间隙。一次动作电位大约能使200～300个囊泡内的ACh分子全部释放，称为量子释放。ACh分子扩散至接头后膜，与接头后膜上的ACh受体结合后++引起通道构型改变，使通道开放，从而引起Na、K跨膜移动（以Na+内流为主），终板膜去极化，产生终板电位（endplate potential，EPP）。终板电位属于局部电位（local potential），以电紧张的形式向周围细胞膜扩布，使临近的肌细胞膜发生去极化，临近的肌膜去极化总和达到阈电位水平时，肌细胞产生动作电位，引起肌细胞兴奋，从而完成神经-肌肉接头兴奋的信息传递。释放的ACh发挥完信息传递后，很快即被终板膜上的胆碱酯酶分解而失去作用，从而保证了一次神经冲动只能引起一次肌细胞兴奋，因此神经-肌肉接头处的兴奋传递是一对一的。（三）神经-肌肉接头处兴奋传递的特征

1.单向传递　兴奋只能由神经末梢接头前膜传递给肌细胞接头后膜，不能反方向传递。由于ACh存在于运动神经轴突末梢的囊泡中，从接头前膜释放，与接头后膜的受体结合，引起接头后膜去极化，因此只能单向传递。

2.时间延搁　兴奋由神经末梢传至肌细胞的过程比较复杂，包括ACh的释放、扩散以及与后膜上受体的结合等。所需的时间较长大约需要0.5～1.0ms。

3.易受药物及环境因素影响　细胞间隙与细胞外液直接相通，递质的释放与扩散及递质与终板膜上受体的结合都是在接头间隙内进行的，许多药物和病理因素都会影响兴奋的传递。例如，有机磷农药中毒是因为有机磷能与胆碱酯酶结合使其失活，造成ACh在接头处和其他部位大量堆积，导致肌细胞持续兴奋和收缩，出现肌肉痉挛等。药物解磷定能恢复胆碱酯酶的活性，因而可作为有机磷中毒的特效解毒剂。二、骨骼肌的收缩机制

骨骼肌收缩的机制是肌丝滑行，但肌细胞的兴奋不能直接引起收缩，需要通过兴奋-收缩耦联发挥中介作用，实现兴奋-收缩耦联的组2+织结构又是肌管系统，起关键作用的物质是Ca。结合骨骼肌的微细结构和分子组成，介绍骨骼肌收缩机制。（一）骨骼肌细胞的微细结构

1.肌原纤维和肌小节　骨骼肌由大量成束的肌纤维组成，每一条肌纤维就是一个肌细胞。每个肌细胞都含有上千条直径为1～2μm的肌原纤维。每条肌原纤维沿长轴平行排列，纵贯细胞全长。在电子显微镜下观察，每条肌原纤维的全长都呈规则的明暗交替，分别称为明带和暗带（图2-12）。暗带的中央有一段相对较亮的区域，称为H带，H带中央有一条横向的线，称为M线。明带中央也有一条线，称为Z线。两条相邻Z线之间的区域称为肌小节，即由中间暗带和两侧各l/2的明带组成。肌小节是骨骼肌细胞收缩和舒张的基本结构单位。

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