作者：王红卫,鲍建瑛
出版社：人民卫生出版社
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正常人体学试读：
前言
随着国家应用型本科教学发展战略的确立，医学相关本科专业（护理、康复、急救、检验、医学影像、药学、口腔、视光等）的飞速发展，目前医学相关本科专业所沿用的临床医学的课程设置和教学模式已经不能满足和适合这些专业日常教学的需求，特别是传统的以课程为体系的临床医学教材，与这些医学相关专业的培养目标和技能要求不够匹配。为了适应医学相关专业本科教学的培养目标、知识结构和技能要求，打破传统的学科界限，推进以系统和器官为单位的整合教学改革，我们组织编写了《正常人体学》。《正常人体学》可用作护理、康复、急救、检验、医学影像、药学口腔、视光等医学相关专业本科教学的教科书，亦可作为临床医护工作者的参考用书。《正常人体学》以各大系统为单位，涵盖了人体解剖学、组织胚胎学、生理学和生物化学等四门学科。本教材以形态结构为基础，在介绍人体的宏观结构和微观组织的基础上，有机地整合了机体的功能特点及其化学组成和变化规律。《正常人体学》是以“器官-系统为基础”多学科交叉的整合式教材。本教材注重基础理论、基本知识和基本技能的阐述和培养，着重把握教材内容的科学性、启发性和临床实用性，真正体现实践是知识的来源、知识为实践提供指导这一方针。这种从正常人体的发生、发展，到形态结构的组成，再到生理功能的调节以及机体的化学组成和变化。四门学科的知识融会贯通，更符合医学相关专业的培养目标对掌握正常人体规律的要求，亦有利于学生对人体结构和功能的认识和了解，也可满足健康、预防和临床工作的实际需求。《正常人体学》全书共17章。在各学科知识融会贯通中，避免了内容重复，力求以简洁的语言，图文并茂、重点突出地介绍人体的正常形态结构、生理功能和生命的化学组成及变化规律。每章以导学明确该章的认知目标和技能目标，然后以一个典型案例引出章节内容；知识拓展介绍相关知识的最新进展；本章小结概括章节的重点内容。各专业的重要专业名词后接英文，并在书后附有英文名词索引，方便学生查阅，也可为学生阅读相关英文文献提供帮助。本书附录的参考书，涉及了《正常人体学》所涵盖的相关学科，便于学生自主学习和主动学习，在《正常人体学》的基础上横向和纵向拓展知识。
参与教材编写的作者均是上海健康医学院和上海杉达学院长期从事基础医学教学第一线工作的教师。在编写工作中，还受到上海交通大学医学院丁文龙、冯京生、高惠宝等多位专家、教授的指导。由于我们水平有限，且是初次编写多学科的整合教材，难免有不恰之处，敬请同仁及使用本教材的教师和学生批评指正，以便使本教材不断提高，日臻完善。王红卫 鲍建瑛2016年5月30日绪论一、正常人体学的研究任务及其在医学中的地位
正常人体学是一门研究正常人体的形态结构、组织器官的生长发育、各器官系统间的位置毗邻、人体内的化学组成和变化规律以及各组织脏器生理功能的科学。它是以人体各大系统为构架，由传统的人体解剖学、组织胚胎学、人体生理学和生物化学四门学科中相关内容整合而成。医学研究的对象是人，人体的结构与功能异常复杂，细胞是人体的最基本结构功能单位，不同的细胞构成组织，不同的组织构成器官，而不同的器官组成系统，最终由系统构筑成完整的机体。细胞结构和（或）功能的改变，直接影响到组织、器官、系统乃至机体的生命活动，而细胞实现其结构和（或）功能的改变又与构成细胞的生物大分子的合成与分解相关。所以，医学理论知识贯穿于生物大分子-细胞-组织-器官-系统-整体这一条主线上。正常人体学的学习，可以帮助医学及医学相关专业的学生，从细胞及构成细胞的大分子物质水平上，掌握细胞的结构与功能，掌握细胞内物质结构和化学成分的变化；从组织和器官水平，掌握机体的发育规律，掌握组织器官的结构与功能以及结构与功能间的相互关系；从系统和整体水平，掌握各系统的构成及相互关系，掌握各系统的功能调节机制，掌握机体与环境变化间的相互影响。从而使学生了解生命活动的物质结构基础、基本活动规律和特征，为学习其他基础医学和医学相关专业课程奠定坚实的基础。
正常人体学属于生物科学中形态学与功能学交叉融合的范畴，同时它也是一门基础的医学科学。掌握人体的正常形态结构、明了各组织结构的发生发展、洞察组成人体各种基本成分的新陈代谢的变化以及理解器官系统的生理功能等知识，才能明确在各种疾病情况下人体某个或某些部分产生形态结构和生理功能的异常变化；了解形态结构的改变与功能异常的关系，把握一个脏器的病变如何改变和影响其他器官的活动等等。正常人体学的学习是学生今后从事一切医学或与医学相关实践工作的基础。二、正常人体学的分科
作为一门整合性课程，正常人体学涵盖了人体解剖学、组织胚胎学、人体生理学和医学生物化学这四门学科。
人体解剖学（human anatomy）是一门研究正常人体形态与构造的科学，隶属于生物科学中形态学的范畴。作为一门重要的医学领域基础课程，其任务是揭示人体各器官与系统的形态和结构特征，以及各器官与结构间的毗邻关系，为后续其他基础医学和临床医学课程的学习奠定基础。
解剖学是一门历史悠久的科学，早在公元前300年左右，中国第一部医学著作《黄帝内经》就已明确提出了“解剖”的认识方法，以及一直沿用至今的脏器的名称。在西欧古希腊时代（公元前500—300年），著名的哲学家Hippocrates和Aristotle都进行过动物实地解剖，并有论著。公元130—201年，Galen著作了第一部比较完整的解剖学著作《医经》，对血液运行、神经分布及脑和心脏等诸多脏器已有较详细而具体的记叙，但因为当时西欧黑暗的宗教统治禁止解剖人体，该书主要资料均来自动物解剖观察所得，故错误之处甚多。文艺复兴是欧洲历史上一场伟大的革命，也促进了解剖学的蓬勃发展。Andreas Vesalius（1514—1564年）冒着宗教迫害的危险，执著地从事人体解剖实验，较系统地记叙了人体各器官系统的形态和构造，完成了全书共七册的《人体构造》这一巨著，成为现代人体解剖学的奠基人。随着科学技术的不断发展和进步，人体解剖学形成了宏观解剖学、微观解剖学乃至目前的超微结构解剖学三个标志不同的阶段，并逐渐分化形成许多新的分支学科。人体解剖学又可分为系统解剖学（systemic anatomy）和局部解剖学（topographic anatomy）。因研究的角度、手段和目的不同，则形成的外科解剖学、断层解剖学、表面解剖学、运动解剖学、艺术解剖学等。
组织胚胎学（histology and embryology）包括组织学和胚胎学两门学科，组织学是研究机体微细结构及其相关功能的科学；胚胎学则阐明个体发生发育的过程及其有关机制。组织胚胎学反映了微观世界中人体的基本构造和机体的发生发展。
16世纪末，光学显微镜的发明使人类观察到肉眼不可察觉的微观世界。1655年英国人R.Hooke观察到了植物的“细胞”，开创了显微镜研究生物构造的先河。19世纪初，由于显微镜的改进、组织切片机的创制以及组织染色法和组织培养术等研究技术的应用促进了组织学与胚胎学的建立。20世纪随着计算机技术为代表的科技高速发展，电镜、图像分析仪、激光共聚焦显微镜、流式细胞仪、免疫组织化学和原位杂交技术等新发明的科学仪器和科学技术使组织胚胎学的研究从细胞水平向亚细胞乃至分子水平不断深化，另一方面又使组织胚胎学与许多相关学科交叉渗透。生命科学的许多重大课题，如细胞增殖与分化的调控，细胞的识别与通讯，生育与不育，组织工程，治疗性克隆，细胞、组织、器官的移植和再生等都是基于对组织胚胎学的深刻认识。
人体生理学（human physiology）是以人体的生命活动现象和机体各个组成部分的功能为研究对象的一门科学。具体而言，人体生理学研究的是构成人体各个系统的器官和细胞的正常活动过程，特别是各个器官、细胞的功能表现及内部机制；不同细胞、器官和系统之间的相互联系和相互作用。从而在整体水平上，让人们了解机体的各个组成部分的功能活动如何相互协调、相互制约，使机体在复杂多变的环境中维持正常的生命活动。
人体生理学是一门实验性科学。生理知识大多来源于日常生活和劳动实践，科学实验可以检验这些知识的真伪，也就是说生理学的知识是通过实验来获得的。人类在对疾病的长期斗争中，古代医学家们通过尸体解剖和动物活体解剖对人体器官的功能进行了推测，积累了大量关于人体功能活动的知识，并记录于一些经典的医学文献和著作中。例如我国两千多年前的医学专著《黄帝内经》，就包含了经络、脏腑、七情六淫、营卫气血等生理学理论。古希腊医学著作中也同样有生理学概念的描述。16世纪，Jean Fernel开始用亚里士多德提出的physiologla（生理学）一词，来称呼研究人体结构与功能的这部分医学。1616年，英国的Harvey首次在动物中用科学实验结合活体解剖的方法，发现并研究了血液的循环。12年后，Harvey在法兰克福出版了经典的生理学著作《心与血的运动》，在此书中，Harvey描述了循环系统的中心是心脏，心脏的强烈收缩推动血液从左心室进入动脉，并通过动脉到达全身各处；成为静脉血后，血液经过静脉返回右心房，再从那里流向右心室。随后血液又被右心室挤压到肺部动脉，到达肺部后，静脉血转变为动脉血，然后通过肺部血管流到左心房，进入左心室。血液以此形式在体内不断地循环。此部著作成为历史上第一本基于实验证据的生理学典籍，也标志着生理学开始成为一门独立的科学。关于生理学与医学的关系，19世纪法国著名的生理学家Claude Bernard曾经十分中肯地指出：“医学是关于疾病的科学，而生理学是关于生命的科学。所以后者比前者更有普遍性。这就是为什么说生理学必然是医学的科学基础。一个医师要研究生病的人，要用生理学来阐明和发展关于疾病的科学。”
作为一门实验性科学，生理学的发展与其他自然科学的发展有密切的联系。随着自然科学的发展，新发现和新技术不断地应用到生理学的研究领域，使生理学的研究手段和研究内容日益深入和细化，生理学的知识和理论得到不断的发展。形成了生物大分子-细胞-组织-器官-系统-整体为主线的完整知识体系。
生物化学（biochemistry）是研究生命物质的化学组成、结构及生命活动过程中各种化学变化的基础生命科学，属于生物学的重要分支。这一名词的出现大约在19世纪末、20世纪初。生物化学对其他学科的发展有重要影响，特别是细胞学、微生物学、遗传学、生理学等领域，通过对生物大分子结构和功能的深入研究，揭示了生物体的物质代谢、能量转换、遗传信息的传递、光合作用、神经传导、肌肉收缩、激素作用、免疫功能和细胞间信号转导等诸多生命现象的奥秘，使人们对生命本质的认知有了飞速的发展。生物化学的理论和方法已被其他基础医学学科广泛应用，并已形成了许多新的学科分支，如分子免疫学、分子遗传学、分子细胞生物学、分子病理学、分子药理学、分子病毒学等学科。三、正常人体学的学习方法
认识和掌握正常的人体形态结构和功能及其化学组成和变化规律，才能在临床实践中，正确判断人的正常生理功能和病理现象，才能准确诊断和治疗疾病。因此，正常人体学是医学科学中一门重要的必修课和基础课。
正常人体学中，人体解剖学和组织胚胎学反映宏观和微观的人体结构；生理学反映了机体或器官系统的功能变化；生物化学反映微观大分子结构和功能的改变。机构是基础，功能变化是在结构基础上完成的。故此在学习的过程中必须坚持结构和功能相结合、宏观和微观相匹配以及基础和临床相联系，将各门学科的知识融会贯通起来。同时正常人体学的四门组成学科又是基于实验的课程，故此在理论学习的过程中，还必须重视尸体解剖、显微镜观察、生理功能实验、生化技术实验等最基础的医学实践，做到理论与实践相联系，用实践来加深对理论知识的理解和掌握。第一章 总论导学•认知目标掌握人体的组成；人体的分部；人体解剖学的姿势和方位；生命的基本特征；内环境和稳态的概念。熟悉机体的调节方式；正负反馈的定义和意义。了解正常人体学的研究方法。•技能目标能熟练掌握人体解剖的方位，使用轴和面描述器官的毗邻位置等；能使用负反馈的原理来解释人体内环境稳态的维持过程；能明确神经、体液和自身调节的定义和特点。情景导入情景描述：神经内科诊室中，患者坐在高脚凳上，双腿自然下垂。医生使用橡皮叩诊锤，轻轻敲击患者膝盖下缘，患者小腿无反应，没有摆动。诊断为腱反射消失。请思考：1.什么是反射？2.反射的结构基础是什么？3.整个反射的过程是如何完成？第一节 人体的组成和分部一、人体的组成
人体是一个复杂的生命系统，构成人体的最基本的结构和功能单位是细胞。不同的细胞构成不同的组织，几种组织按照一定的结构构成器官，而多种器官构成系统，各系统相互协调从而构成一个完整的机体。而细胞则由不同的细胞器及生物大分子物质构成。图1-1显示了构成人体的微观和宏观结构。图1-1 人体的组成
1.细胞
人体最基本的结构功能单位是细胞（cell）。人体内细胞数量极其庞大，不同的细胞具有不同的结构和生理功能。
2.组织
由形态相似、功能相近的细胞和细胞间质组成组织（tissue）。人体内有四种基本组织，即上皮组织、结缔组织、肌组织和神经组织。
3.器官
几种不同的组织组合成具有一定形态和功能的结构称器官（organ），如心、肝、脾、肺、肾等。
4.系统
人体的诸多器官组合起来构成系统（system），以共同完成某种生理功能。人体内有九大系统，分别是：运动系统，主要执行躯体的运动功能，包括人体的骨骼、关节（骨连结）和骨骼肌；呼吸系统，主要执行机体的气体交换功能，吸入氧气和排出二氧化碳；消化系统，主要进行消化食物、吸收营养物质和排出代谢产物的功能，包括消化道和消化腺；泌尿系统，其功能是排出机体内溶于水的代谢产物如尿素和尿酸等；生殖系统，执行生殖繁衍后代的功能；脉管系统，运送血液和淋巴在体内周而复始的流动，包括心血管系统和淋巴系统；感觉器官，可感受机体内、外环境刺激并产生兴奋，如眼、耳和前庭器官等；神经系统，主要调控人体各系统和器官活动的协调和统一；内分泌系统，配合神经系统调控全身各器官系统的活动。
呼吸系统、消化系统、泌尿系统、生殖系统的大部分器官位于胸腔、腹腔和盆腔内，并借孔道与外界相通，总称内脏（viscer）。人体的器官系统虽各具其自身的形态特征和特定的功能，但在神经和激素的调控下，各器官系统相互联系，密切配合，共同构成一个完整统一的人体。二、人体的分部
人体从外形上可分为10个局部。头部（前部称面，后部为颅）、颈部（前为颈，后为项）、胸部、腹部、盆会阴部、背部（此四部合称躯干部）和左、右上肢与左、右下肢。
上肢包括上肢带和自由上肢，自由上肢再分为臂、前臂和手；下肢分为下肢带和自由下肢，自由下肢包括股、小腿和足3个部分。上肢和下肢又合称四肢。三、人体的解剖学姿势
为了准确描述人体各部位的形态结构、位置关系及功能，统一规定了标准的解剖学姿势和常用的方位和面的术语。
标准的人体解剖学姿势为：人体直立，两眼平视前方，上肢下垂于躯干的两侧，下肢并拢，手掌和足尖向前。在描述人体各部结构的位置关系时，不论标本、模型以何种方位放置，都以解剖姿势为依据。四、方位术语
以人体的标准解剖学姿势为准，使用规定的方位、轴和面等专用术语，用以描述人体结构相互位置关系（图1-2）。图1-2 人体的轴、面和方位（一）方位
常用的有：
1.上、下
近头者为上（superior），近足者为下（inferior），如眼在鼻的上方，而嘴在鼻的下方，而四肢通常用近侧和远侧来代替上和下，近躯干者为近侧（proximal），远离躯干者为远侧（distal）。
2.前、后
近腹侧面者为前（anterior），又称腹侧（ventral）；近背侧面者为后（posterior），又称背侧（dorsal）。
3.内侧、外侧
以身体正中矢状面为准，距正中面近者为内侧（medial），远者为外侧（lateral）。在四肢，前臂的尺侧（ulnar）和桡侧（radial）、小腿的胫侧（tibial）和腓侧（fibular）分别与内侧和外侧相对应。
4.内、外
描述空腔脏器时，近内腔者为内（internal），远离内腔者为外（external）。
5.深、浅
近皮肤或器官表面者为浅（superficial），反之为深（profundal）。以体表为准，近体表者为浅，远离体表者为深。（二）轴和面
1.轴
轴分为三种：（1）垂直轴：
为上下方向，垂直于地平面（水平面）的轴。（2）矢状轴：
为前后方向，与垂直轴呈直角相交的轴。（3）冠状轴：
为左右方向与水平面平行，与上述两轴垂直相交的轴。
2.面
常用的面有水平面、矢状面和冠状面三种：（1）水平面：
与人体垂直轴垂直，将人体分为上、下两部分的切面。（2）矢状面：
沿前后方向将人体分为左右两部分的切面。通过正中线的矢状面称正中矢状切面或正中面。（3）冠状面：
也称额状面。通过冠状面可将人体分为前后两部分。对于器官的切面：一般以器官的长轴为依据，凡与长轴平行的切面叫纵切面，与长轴垂直的切面叫横切面。第二节 正常人体学的研究方法
正常人体学所涵盖的四门学科中各自含有自身特有的研究方法，随着科学技术的不断发展，各种新的研究方法和新技术发明在这四门学科中也得到了充分的运用。其中解剖学以传统的尸体解剖为基础，发展起了一系列的研究方法和研究方向，例如，通过肉眼观察描述人体形态结构的巨视解剖学；以显微镜观察为手段的微视解剖学；运用X线技术研究人体器官形态结构的X线解剖学；把X线计算机断层成像、超声或磁共振成像技术运用到人体断层形态结构研究的断层解剖学；以及与其他学科和研究目的交叉融合所形成的诸如外科解剖学、运动解剖学和艺术解剖学等。生物化学的研究方法是近些年来发展最快、运用范围最广泛的技术，既有最经典的诸如萃取提炼某种物质成分的方法，也有基因合成等尖端技术。这些研究方法种类繁多，技术要求也各不相同，在多种专著中有详尽的论述。故此在本书中，仅对组织学和生理学的研究方法做一简单叙述。一、形态学的研究（一）常规组织学技术
组织学的研究技术种类繁多，有的仪器极其精密，其原理涵盖物理、化学、生物化学、免疫学、分子生物学等学科的知识。其中，最基本的常规组织学技术包括以下内容：
1.石蜡切片技术
石蜡切片技术（paraffin sectioning）是组织学最经典和最常用的技术。其基本步骤包括：（1）取材和固定：
选取新鲜的组织块，用蛋白凝固剂（常用甲醛）固定，以保存组织的原本结构。（2）脱水和包埋：
将固定好的组织块用乙醇、二甲苯进行脱水，包埋在石蜡中。（3）切片和染色：
将包有组织的蜡块用切片机切成5～10μm的薄片，用苏木精-伊红染色法染色，以提高组织成分的反差，便于观察。（4）封片：
切片经过脱水后滴加树胶，用盖玻片密封保存。
除了石蜡切片外，在制作较大的组织块（如脑、眼球等）时，常用火棉包埋。在要进行某些组织化学反应的标本，为保存蛋白质（包括酶）的结构和活性，常把组织经过液氮（－196℃）冷冻后，用恒冷箱切片机进行冷冻切片。此外，还有将游离的细胞（如血细胞）直接涂于玻片上（涂片）；将疏松结缔组织或肠系膜等撕成薄片铺在载玻片上（铺片）；骨和牙等硬组织磨成薄片（磨片）等。
2.染色技术
常用的染色技术是苏木精-伊红染色法（hematoxylin-eosin staining，HE）简称HE染色法。苏木精染液为碱性，主要使细胞核内的染色质与胞质内的核糖体着紫蓝色；伊红为酸性染料，可使细胞质和细胞外基质中的成分着红色。易被碱性或酸性染料着色的物质分别具有嗜碱性（basophilia）和嗜酸性（acidophilic）。
除了HE染色法外，还有许多种染色方法，能特异性地显示某种细胞、细胞外基质成分、或细胞内的某些结构。例如，用硝酸银可将神经细胞染成黑色（此为镀银染色法）；用醛复红将弹性纤维和肥大细胞的分泌颗粒染为紫色等。（二）显微镜技术
1.光学显微镜
上述方法制备的标本，一般可用普通的光学显微镜来观察。在组织化学术中，常使用荧光显微镜来研究荧光染料染色或作为标记的标本。在细胞培养术上，用相差显微镜来观察无色透明的活细胞。激光扫描共聚焦显微镜术是将激光扫描显微镜获取的图像利用计算机进行处理，观察细胞或组织内部微细结构的荧光图像。
2.电子显微镜
电镜是用电子束代替可见光，用电磁透镜代替光学透镜，用荧光屏使肉眼不可见的电子束成像。电镜分透射电镜和扫描电镜两种，前者观察细胞的内部结构，后者观察细胞的表面立体结构。（1）透射电镜术：
用电子束穿透样品并产生图像。由于电子束易被散射或被样品吸收，穿透力低，故必须制备超薄切片。（2）扫描电镜术：
不需要制备切片，组织块用戊二醛和锇酸固定后，经脱水、干燥，再于表面喷镀薄层碳与金属膜。（三）组织化学术
组织化学术是应用化学、物理、生物化学、免疫学或分子生物学的原理和技术，与组织学技术相结合而产生的技术，能在组织切片上定性、定位地显示某种物质的存在与否以及分布状态，还可进一步用显微分光光度计或图像分析仪测定切片中该物质反应的强度，获得定量的信息，包括一般组织化学术、免疫组织化学术和原位杂交术等。（四）图像分析术
图像分析术又称形态计量术，是应用数字和统计学原理对组织切片提供的平面图像进行分析处理，从而获得组织和细胞内各种有形成分的数量、体积和表面积等具体参数，这些参数可以从量的角度显示结构与功能间的关系。（五）细胞培养术
细胞培养术是将从机体内所取得的细胞，通过模拟体内的条件，在体外进行培养的技术，以观察活细胞的形态结构和功能。首次从体内取出的细胞进行培养，称原代培养。当细胞增殖、长满培养器皿后，必须将其按一定的比例分散到其他若干个培养器皿中继续培养，此为传代培养。经长期培养而成的细胞群体，称细胞系。从细胞系中选择单个细胞进行培养，所形成的细胞群体称细胞株。二、功能学的研究（一）实验研究
生理学是一门实验性科学，生理学的所有知识都与临床实践和实验研究相关。生理学实验是在人工创造的一定条件下，观察生命活动的现象、分析产生这些现象的机制，以获得生理学知识的一种研究方法。根据生理学实验研究对象的不同可分为动物实验和人体实验。
1.动物实验
根据实验经历的时间长短，可分为急性动物实验和慢性动物实验两种形式。（1）急性动物实验：
急性动物实验（acute animal experiment）是在人工控制的实验条件下，以整体动物或动物材料为研究对象，在短时间内观察并记录动物的某些生理活动。此类实验通常是破坏性的，常造成实验动物的死亡。急性动物实验又可分为离体和在体实验两种方法。离体实验（experiment in vitro）中，研究对象是从活的或刚处死的动物体内取出的某种器官、组织、细胞或细胞成分，将这些标本置于一个模拟其正常功能活动所需的人工环境中，观察它们的正常生理活动以及在人为干预下其生理功能的改变。例如，对离体的蛙心进行灌流，通过改变灌流液的成分，观察和研究药物干预下蛙心收缩功能的变化。在体实验（experiment in vivo）是在动物清醒或麻醉情况下，手术暴露需要研究的部位，观察和记录人为干预下动物某些生理功能的变化。例如，对麻醉的家兔实施输尿管插管，记录动物正常是尿液产生的量和速度，然后注射不同的药物，观察药物对尿生成的影响。
急性动物实验的优点是实验所需控制的条件比较简单，也容易控制，便于进行直接的观察和细致的分析。其中离体实验更能深入到细胞乃至分子水平的研究，有助于揭示生命现象中最本质的规律。但是必须认识到在正常的生理条件下，机体的各器官系统在神经和体液的调节下协调配合，所完成的生理功能有可能与急性实验的结果有所不同。（2）慢性动物实验：
慢性动物实验（chronic animal experiment）以完整、清醒的动物为研究对象，尽可能保持外界环境和动物生活的自然状态相一致，以便能在较长时间内反复观察和记录动物某些生理功能的改变。例如巴甫洛夫在观察狗唾液分泌的条件反射就是经典的慢性动物实验。慢性动物实验适用于观察某一器官或组织在正常情况下的功能及在整体中的作用地位，但不宜用来研究某一器官或组织细胞的生理功能的详细机制。与急性动物实验相比，慢性动物实验的实验条件很难控制，干扰因素较多。
2.人体实验
动物实验的结果不能生搬硬套到人体，故还需开展人体实验。人体实验由于受到医学伦理学的限制，在生理学研究中，目前主要进行人群资料调查，例如人体正常生理数据的采集和分析统计等。
总之，各种实验方法各有优缺点，对某种生理功能的研究，究竟采用哪种实验方法应根据实际情况加以选择。（二）研究的不同水平
在绪论中我们已经知道，人体的结构与功能极其复杂，细胞是人体的最基本的结构功能单位，细胞构成组织，组织构成器官，器官组成系统，系统构筑成完整的机体。细胞结构和（或）功能的改变，直接影响到组织、器官、系统乃至机体的生命活动。为了全面探索人体的功能，生理学实验应从细胞和分子水平、器官和系统水平以及整体水平三个层次开展科学研究。
1.细胞和分子水平
细胞是人体最基本的结构和功能单位，而细胞及细胞器是由多种生物大分子所构成。随着科学技术的高速发展，生理学将器官和系统的研究还原到细胞和分子水平，以获得有关细胞及其所含大分子物质活动规律的知识。例如骨骼肌肌丝滑行的研究；细胞兴奋时离子通道的开放和离子移动等。这一水平的研究一般采取离体实验的方法，所获得的知识和理论称普通生理学，现在又称细胞和分子生理学。
2.器官和系统水平
人们对生理学的研究最早是从器官和系统水平开始的。由于整体水平上的研究比较复杂，生理学研究通常将整体还原到系统和器官。在这个水平的研究中，人们积累了大量的生理学知识，例如肺的气体交换、肾脏尿的生成、心脏的射血功能及其调节等。在这一水平的研究中，可采用急性或慢性动物实验。急性动物实验是主要的获取知识的来源，包括在体和离体实验两个部分。这一水平的研究及其所获取的知识和理论称器官生理学。
3.整体水平
作为一个整体，人类机体的各个器官和系统之间的功能是相互联系和相互协调的，因此生理学的研究还必须在整体水平上进行。即以完整的机体为研究对象，观察和分析在环境因素改变和不同生理情况下各器官系统之间的相互联系和协调，以及完整机体所作出的各种反应的规律。例如，机体在深海高压状态下生理功能的变化，航天失重状态中机体的适应过程等。由于实验过程中发生变化的参数即实验条件非常多，因而结果的分析非常困难。但是，变量越多的实验，则可能更加接近实际情况。第三节 生命活动的基本特征
生物体的生命现象至少具有三个最基本的特征，即新陈代谢、兴奋性和生殖。一、新陈代谢
生物体与环境之间不断进行物质交换和能量交换，以实现机体的自我更新，该过程称新陈代谢（metabolism）。新陈代谢包括合成代谢（同化作用）和分解代谢（异化作用）两个方面。合成代谢是指人体不断从外界环境中摄取营养物质，合成自身成分，并储存能量的过程；分解代谢是指人体不断分解自身物质，释放能量供给生命活动需要，并将废物排出体外的过程。物质的合成与分解，称物质代谢。伴随着机体内物质的合成与分解，而产生的能量的储存、转化、释放和利用，该过程称能量代谢（energy metabolism）。因此，新陈代谢过程中既有物质代谢，又有能量代谢，两者密不可分。
新陈代谢是生命活动最基本的特征。人体在新陈代谢中出现生长、发育、生殖、运动等一切生命活动。新陈代谢一旦停止，生命活动也就停止了。二、兴奋性
活组织或细胞对刺激产生反应的能力，称兴奋性（excitability）。兴奋性可使机体更好地适应体内、外环境的变化而生存下去。刺激与反应
1.刺激的概念和种类
能引起机体或器官、组织及细胞产生反应的各种内、外环境变化，称刺激（stimulation）。刺激的种类繁多，按其性质可分为物理性刺激，如声、电、光、温度、放射线等；化学性刺激，如酸、碱、药物等；生物性刺激，如细菌、病毒等。此外，人类的语言、文字、思维、情绪以及社会因素和心理活动所构成的刺激对人体的生理功能和疾病的发生、发展具有十分重要的作用。
要引起机体产生反应，刺激必须具备三个要素，即刺激的强度、刺激的作用时间和刺激强度-时间变化率。刺激强度即刺激的大小，不同性质的刺激具有不同的强度单位；刺激的作用时间指刺激作用于相应的机体或器官、组织及细胞时所持续的时间；刺激的强度-时间变化率则反映单位时间内刺激从无到有、从弱至强的变化过程。
2.反应及其表现形式
机体或组织接受刺激后发生活动状态的改变称反应（reaction）。反应可表现为人体功能状态的变化，例如肌肉收缩、腺体分泌、神经传导等。
反应有两种表现形式，即兴奋（excitation）和抑制（inhibition）。兴奋是指机体接受刺激后，由相对静止状态转为活动状态，或活动状态由弱变强。例如，骨骼肌受电刺激产生收缩，这就是骨骼肌兴奋的表现。抑制是指机体接受刺激后，由活动状态转为静止状态，或活动状态由强变弱。兴奋和抑制是人体功能状态的两种基本表现形式。组织接受刺激后究竟发生兴奋还是抑制，主要取决于刺激的质和量以及组织当时的功能状态。
3.可兴奋组织
机体内可以接受刺激产生反应的组织称可兴奋组织。机体内的可兴奋组织包括肌肉、腺体和神经组织。不同的可兴奋组织受刺激产生兴奋的外部表现各不相同，肌肉兴奋时表现为机械收缩；腺体兴奋表现出分泌活动；神经组织则产生生物电变化。
4.判断兴奋性高低的指标
机体内各种组织兴奋性的高低不同，即使同一组织当处于不同的功能状态时，它的兴奋性高低也不同。通常使用阈值作为判断兴奋性高低的客观指标。刺激的三个要素中，固定刺激的作用时间和刺激强度-时间变化率，能引起组织产生兴奋的最小刺激强度，称阈强度（threshold intensity），简称阈值（threshold）。强度等于阈值的刺激，称阈刺激。强度小于阈值的刺激，称阈下刺激；强度大于阈值的刺激，称阈上刺激。组织的兴奋性高低可用阈值来衡量。阈值愈小，说明该组织兴奋愈高；反之阈值愈大，组织的兴奋性愈低。三、生殖
机体生长发育成熟后，能够产生与自己相似的子代个体，这种功能称生殖（reproduction）。它是维持生物个体绵延和种族繁殖的重要生命活动。第四节 机体与环境一、体液及其组成
人体内的液体总称体液（body fluid），约占成人体重的60%。体内液体按其在体内分布的情况可分为两大类：约2/3的液体（约占体重的40%）存在于细胞内，称细胞内液（intracellular fluid）；其余1/3的液体（约占体重的20%）分布于细胞外，称细胞外液（extracellular fluid）。细胞外液中，约3/4（约占体重的15%）分布在全身的各种组织间隙中，称组织液（interstitial fluid）；其余约1/4的液体（约占体重的5%）分布在心血管系统内，也就是血浆（plasma）；另外机体内的淋巴液、关节腔液等也属于细胞外液（图1-3）。人体各部分的体液彼此隔开，导致各部分体液的成分有较大的差异，但各部分的体液又互相沟通。例如细胞外液和细胞内液由细胞膜隔开，但通过细胞膜上特殊蛋白质的帮助，细胞内外的成分可以跨膜运输而互相交换。血浆是沟通各部分体液并与外界环境进行物质交换的重要媒介，因而血浆是体液中最活跃的部分。图1-3 人体体液的组成二、内环境与稳态（一）内环境
人体内绝大多数的细胞并不与外界环境直接接触，而是浸浴在机体内部的细胞外液中，因此细胞外液是细胞赖以生存的环境，生理学中将围绕在细胞周围的体液，即细胞外液称机体的内环境（internal environment）。（二）稳态
与体外环境不同，内环境的理化性质经常保持相对的稳定。这种内环境理化形式相对稳定的状态称稳态（homeostasis）。例如，机体的体温、pH、渗透压等都维持在一个相对稳定的状态，稳态是细胞进行正常生命活动的必要条件。第五节 人体功能活动的调节一、人体功能活动的调节方式
稳态是一种动态平衡。正常情况下，机体的新陈代谢将不断消耗＋细胞外液中O和营养成分，并持续产生CO和H等代谢产物；外界22环境的变化，如高温、严寒、低氧等情况；以及疾病或药物都会导致机体内环境理化性质的改变，从而影响到细胞乃至机体的正常生理功能。但是机体可以通过对多个器官和系统活动的调节，使遭受破坏的内环境及时得到纠正和恢复，从而维持内环境的相对稳定。机体对器官和系统的调节分为神经调节、体液调节和自身调节这三种方式。（一）神经调节
神经调节（neuroregulation）是人体生理功能调节的最主要形式。神经调节的基本模式是反射。反射（reflex）是指机体在中枢神经系统的参与下，对内、外环境刺激所作出的规律性的应答。反射的结构基础是反射弧（reflex arc），反射弧由感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器五个部分组成（图1-4）。感受器（sensory receptor）是指专门感受内、外环境的某种刺激并产生生物电变化的特定装置，例如皮肤上的痛觉、压觉等感受器；神经中枢简称中枢（center）指位于脑和脊髓灰质内的调节某一特定功能的神经元群；传入神经（afferent nerve）是将感受器产生的生物电变化传递到中枢的通路；效应器（effector）是产生生物效应的器官，包括肌肉、腺体和神经元等；传出神经（efferent nerve）则是将中枢的指令传递到效应器的通路。图1-4 反射弧的结构
神经反射的调节特点是迅速而精确，但其作用部位比较局限，且作用时间比较短暂，适应于对快速变化的生理过程进行调控。例如在生理情况下机体的动脉血压保持相对的稳定，当动脉血压高于正常值时，分布于主动脉弓和颈动脉窦的动脉压力感受器会感受到血压的变化，并将血压的变化转化为神经兴奋的生物电变化，后者通过迷走神经和舌咽神经传入延髓心血管中枢，心血管中枢对传入的神经信号进行分析后，由迷走神经和交感神经传出，改变心脏和血管的活动，使血压迅速恢复正常。这个反射称压力感受性反射。（二）体液调节
体液调节（humoral regulation）是指机体的某些细胞或组织（如内分泌细胞或内分泌腺）能生成并分泌某些特殊的化学物质（例如激素），这些化学物质经由体液运输，到达全身各处的组织细胞或体内某些特殊的组织细胞，作用于这些细胞上相应的受体，对这些组织细胞的活动进行调节。例如胰岛B细胞所分泌的胰岛素在分泌后，借助血液循环到达全身各处，调节全身组织细胞的糖代谢，同时胰岛素也可维持血糖浓度的稳定。
机体内大多数内分泌腺或内分泌细胞直接或间接地接受中枢神经系统控制。在这种情况下，体液调节就成为神经调节的一个环节，相当于传出通路的延伸部分，因此称神经-体液调节。
体液调节的特点是作用缓慢、历时持久、影响广泛，但精确度差，适用于持久而缓慢的生理过程，对新陈代谢、生长发育和生殖等生理过程都有重要调节意义。（三）自身调节
自身调节（autoregulation）是指当细胞、组织或器官受到环境变化的刺激时，不依赖于神经和体液因素的影响而其本身所呈现的一种适应性的反应。例如在肾动脉灌注压变动于80～180mmHg范围内时，肾血流量保持基本的稳定，从而保证肾泌尿活动在一定范围内不受动脉血压改变的影响。
自身调节的特点是调节幅度小，灵敏度低。它是对神经和体液调节的补充。二、人体功能调节的反馈控制
机体内环境的稳态借助神经调节、体液调节和自身调节来维持。这些调节是通过“自动”控制的模式来实现的。以神经调节为例，感受器感知体内、外环境的变化，其产生的生物电信号通过传入神经传递到中枢，中枢进行整合后将指令通过传出神经传递到效应器，进而改变效应器的功能活动。但效应器的变化又受到其他感受器的监控，这些感受器将效应器的活动情况输送到中枢，从而调节中枢对效应器的控制。这样就组成了一个自动控制系统。利用工程学的术语，感受器为监测装置，中枢为控制部分，效应器则为受控部分。监测装置将受控部分的活动信息传递给控制部分，从而调整控制部分对受控部分的控制，这一过程称反馈（feedback）（图1-5）。根据反馈的作用是加强还是降低控制部分的活动，反馈可分为正反馈和负反馈。图1-5 生理功能的反馈控制系统（一）正反馈
受控部分发出的反馈信息促进与加强控制部分的活动，最终使受控部分的活动朝着与它原先活动相同的方向改变，称正反馈（positive feedback）。正反馈不能维持内环境的稳态，但可以加强或加速某一生理过程的完成。在正常人体中，宏观上我们可以观察到四种正反馈生理过程，分别是血液凝固、排便反射、排尿反射和分娩过程。（二）负反馈
受控部分发出的反馈信息削弱或抑制控制部分的活动，最终是受控部分的活动朝着与它原先活动相反的方向改变，称负反馈（negative feedback）。在正常生理情况下，体内绝大多数的生理调节过程均属负反馈。负反馈可以维持机体内环境的稳态。例如当血液中CO浓度升高时，可促发机体的呼吸加深加快，从而使肺排出更多2的CO，血液中CO的浓度恢复正常。而当过度通气，导致大量CO222排出，血液中CO浓度下降，则可反射性地抑制呼吸运动。故此血液2中CO浓度可维持在一定的水平。2本章小结
生命现象有三个最基本的特征，即新陈代谢、兴奋性和生殖。新陈代谢决定了机体的生长、发育、衰老和死亡整个过程；兴奋性使机体能适应体内、外环境的变化而更好地生存下来；生殖使生命得到一代代的延续和进化。
细胞是人体最基本的功能单位，内环境的稳态是维持细胞正常生理功能的必要条件。内环境是指细胞外液。稳态是内环境理化性质保持相对的稳定。机体通过神经调节、体液调节和自身调节来维持内环境的稳态。这种调节是通过反馈来实现自动控制，其中负反馈可维持机体内环境的稳态，而正反馈可加强或加速某一生理过程的完成。在人体内，正常生理条件下常见的正反馈有血液凝固、排便反射、排尿反射和分娩过程。参考文献
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5.杨智昉.正常人体学.上海：上海科学技术出版社，2013.
6.汪华侨.功能解剖学.第2版.北京：人民卫生出版社，2013.（王红卫）第二章 细胞导学•认知目标掌握细胞的跨膜物质转运方式、代表物质及其特点；单纯扩散、易化扩散的概念；被动转运、主动转运的特点。熟悉细胞膜的主要结构特点；生物电的相关概念。了解静息电位、动作电位的产生机制；原发性主动转运的概念和转运机制；细胞的主要结构特点；动作电位、局部反应的特点。•技能目标学会用理论知识分析日常所见的生理现象或病理特征。情景导入情景描述：细胞是机体生命活动的基本单位，可以从以下一些角度去理解：细胞是构成机体结构的基本单位；是机体代谢与功能的基本单位；是机体生长与发育的基础；细胞具有遗传的功能等等。学习细胞的基本结构知识，可以帮助医学生更好的理解医学原理。譬如，某些1型糖尿病患者是由于细胞膜表面胰岛素受体数目减少，使胰岛素不能与细胞膜受体结合产生生物学效应，由此导致糖尿病的发生；机体呼吸功能的完成离不开O和CO的跨膜物质转运功能；心22电图是心肌细胞生物电的综合电变化，而生物电的产生机制也与细胞膜上离子通道及细胞膜内外离子分布的状况有关。因此，我们学习《正常人体学》，就要重视细胞的基本结构特点及其基本功能。请思考：1.你能简述细胞的基本结构与增殖吗？2.染色质和染色体分别代表什么期的存在形式？3.请简述细胞器是“动力工厂”的机制？并尝试分析帕金森综合征的病理特征。4.讨论：细胞有丝分裂各期有哪些主要特点？
生物学大师Wilson提出“一切生命的关键问题都要到细胞中去寻找答案”，细胞是组成人体结构和功能的基本单位。人体各器官和系统的功能活动都与构成该器官和系统的细胞群体密不可分。学习正常人体功能，就要从学习细胞的基本结构和功能开始。构成人体的细胞种类繁多、形态各异、功能不同，但它们具有共同的基本结构。光镜下观察，通常可将细胞分成细胞膜、细胞质和细胞核三部分。第一节 细胞的基本结构与增殖一、细胞的基本结构（一）细胞膜
细胞膜（cell membrane）又称质膜（plasma membrane），在细胞的表面，将细胞与其周围环境分隔开。除了细胞表面的细胞膜外，细胞内的许多结构也有类似细胞膜的膜性结构，称细胞内膜。如线粒体、内质网、高尔基体、溶酶体、细胞核等。质膜和细胞内膜统称生物膜。
1959年，J.D.Robertson根据电子显微镜观察的结果提出了单位膜模型（unit membrane model），发现了三明治模型，并大胆地推断所有生物膜（biomembrane）主要由脂质、蛋白质和糖类构成，其中以脂质和蛋白质为主。目前较为公认的生物膜结构模型是由Singer和Nicolson（1972年）提出的液态镶嵌模型（fluid mosaic model）（图2-1）：液态的脂质双层分子构成生物膜的骨架，其中镶嵌着各种不同分子结构和不同生理功能的蛋白质。电镜下观察，生物膜的结构都呈较为一致的3层结构，即电子密度较高的内外两层（各厚约2.0～2.5nm）和电子密度较低的中间层（厚约3.5nm）（图2-1）。电镜下所见的生物膜的三层结构被称为单位膜（unit membrane）。图2-1 细胞膜的结构A.人红细胞膜电镜照片；B.细胞膜三维结构模式图
液态镶嵌模型主要强调：①每个脂质分子的一端为亲水性的头部，另一端为疏水性的尾部。在脂质双分子层中，亲水性头部朝向膜的内、外表面，而疏水性的尾部伸向膜的内部。②正常条件下，生物膜呈液态，具有流动性，即膜蛋白和膜脂均可侧向运动。③膜蛋白分布不对称，有的结合在膜表面，有的嵌入或横跨脂质双分子层。
根据膜蛋白质在脂质双层分子中的分布位置，将膜蛋白分成表面膜蛋白（peripheral membrane protein）和整合膜蛋白（integral membrane protein）两类。表面膜蛋白占膜蛋白的20%～30%，以静电力较为疏松地附着于细胞膜的内表面，例如，红细胞膜内表面的骨架蛋白就属于这类蛋白质。整合膜蛋白占膜蛋白的70%～80%，以不同的深度嵌入膜内或跨越脂质双分子层为特征。整合膜蛋白的种类较多，如受体、酶、通道蛋白、载体蛋白、组织相容性抗原等均属整合膜蛋白。生物膜的各种功能很大程度上与整合膜蛋白种类有关。
一些寡糖和多糖与膜蛋白或膜脂结合，形成糖脂和糖蛋白，其糖链部分伸展在膜的外表面，构成细胞衣。由于糖链的分支多少和组成糖链的单糖种类、排列顺序等受基因控制，使各种细胞的表面糖链具有特异性。（二）细胞核
细胞核（nucleus）是细胞遗传和代谢活动的调控中心，自1831年由R.Brown发现并命名细胞核以来，对于细胞核的研究始终备受重视。多数细胞只有一个核，少数细胞可有双核（如肝细胞）、多核（如骨骼肌细胞、破骨细胞）或无核（如成熟的红细胞）。细胞核由核膜、核纤层、染色质、核仁和核体构成（图2-2）。细胞核是遗传信息的储存场所，与细胞遗传及代谢活动密切相关的基因复制、转录和转录初产物的加工过程均在此进行。哺乳动物体细胞的核纤层主要由3种核纤层蛋白构成，它们分别是laminA、laminB以及laminC。核纤层的主要功能是结构支撑与调节基因表达。核纤层蛋白的基因突变导致的核纤层功能丧失会引起多种疾病。如Hutchinson-Gilford早老综合征是由于laminA的C端的50个氨基酸缺失。图2-2 电镜下的细胞结构示意图
1.核膜
核膜（nuclear membrane）由内、外两层平行但不连续的生物膜构成，分别称核内膜和核外膜，两层膜之间有20～40nm的透明空隙称核周隙。内核膜上有特有的蛋白成分；外核膜表面附有核糖体颗粒，可与粗面内质网相连续。双层核膜在某些部位相互融合而形成环状开口，称核孔。核孔是核内、外物质交换的通道（图2-3）。图2-3 细胞核结构示意图
知识拓展细胞的发现英国学者罗伯特·虎克（Robert Hooke）于1665年用自制的显微镜（放大倍数为40～140倍），观察了软木（栎树皮）的薄片，首次描述了植物细胞的构造，并首次借用拉丁文cellar（小室）这个词，来描述他所看到的类似蜂巢状结构（实际上只是观察到纤维质的细胞壁）。后来英文用cell这个词，中文译为“细胞”。
2.染色质与染色体
染色质（chromatin）是遗传物质的载体。1879年，W.Flemming提出了染色质这一术语，用于描述细胞核中能被碱性染料强烈着色的物质。1888年，Waldeyer正式提出了染色体（chromosome）的命名。经过一个多世纪的研究，人们认识到，染色质和染色体是遗传物质的载体，两者均由DNA和蛋白质构成。两者拥有不同的名称，是因为它们分别代表了细胞间期和分裂期的存在形式。细胞间期时核内的遗传物质，呈细丝状，称染色质；细胞分裂时，染色质细丝盘绕卷曲成具有特定形态结构的棒状小体，称染色体。电镜下间期核内的染色质分为异染色质和常染色质。异染色质呈电子密度较高的颗粒团块状，其转录功能不活跃；异染色质之间的浅染区域为常染色质，其转录功能相对活跃。
染色质的基本结构单位是核小体，由双螺旋DNA链包绕组蛋白核心（八聚体）1.75圈而形成。许多核小体序贯连接形成核小体链，核小体链可螺旋、折叠成分裂期的染色体。染色体有四种类型（图2-4）。（三）细胞质
细胞质（cytoplasm）由细胞基质、细胞器和内涵物组成。电镜形态学观察和生化证据表明，包括细胞质基质（cytoplasmic matrix）和细胞器（cell organ）等。细胞器诸如线粒体、过氧化物酶体和细胞核。细胞内膜系统是指在结构、功能乃至发生上相互关联、由单层膜包被的细胞器或细胞结构。主要包括内质网、高尔基复合体、溶酶体等。
1.细胞质基质
细胞基质（cytoplasmic matrix）又称透明质（hyaloplasm），为细胞内半透明的液态胶状物，各种细胞器（图2-2）和内涵物悬浮于基质内。细胞质基质的主要成分包括占总体积70%的水和溶于其中的离子和无机盐等小分子类物质，还包括脂类、糖类、核酸、酶蛋白等大分子物质，其体积占细胞总体积50%以上。细胞质基质的功能有：①为某些蛋白质合成和脂肪酸合成提供场所；②与细胞质骨架相关；③与细胞膜功能及调节细胞质基质的pH稳态有关；④与蛋白质的修饰和选择性降解有关等。细胞很多重要的中间代谢反应发生在细胞质基质中，细胞质基质在细胞的生命活动中起重要作用。
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