作者：（英）戴维·比尔林
出版社：中信出版集团股份有限公司
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植物知道地球的奥秘试读：
前言
一位牧师曾经问伟大的进化生物学家霍尔丹，生物学如何评价上帝。霍尔丹风趣地答道：“我真的不能确定，不过，如果上帝存在，那他一定对甲虫情有独钟。”霍尔丹的话道出了一个事实，那就是大约40万种甲虫占已知动物物种数量的25%左右。据估计，世界上现存的有花植物的物种数量约为30万~40万，如果霍尔丹当时知道这一数字，他给出的或许就是另一种答案了。在全球生物多样性的利害关系中，植物和甲虫紧密相连。但要说起对我们的吸引力，植物已遥遥领先，在这场人气对赌中大获全胜。几个世纪以来，我们一直在世界各地采集、分类和栽种植物。植物不仅能为我们提供生活所需的燃料、食物、庇护和药物，还能激励我们和赋予我们灵感。一年四季，我们置身于精致的花园、优雅的景观雕塑和植物园，向花草树木表达我们的敬意。但是，我们之中有多少人曾驻足思考：植物究竟有多了不起，它们对地球生命历史的改变有多深刻，它们对于塑造地球气候有多重要？这些关于地球历史的重要信息，都被储存在植物化石中，直到现在才被揭示。这些激动人心的新发现为我们观察和思考植物提供了新视角，这就是我写作本书的目的。植物是地球的活跃组成部分，这也是本书认识到并着重强调的一个观点。在全球范围内，森林和草地操控着二氧化碳和水循环，影响着岩石侵蚀的速率，调节着大气的化学成分，以及影响着景观对阳光的吸收和反射。在本书中，我会展示这些植物活动如何在漫长的地质时期中不断累积，从而改变地球历史的进程。不要再想着恐龙了，这是一部关于地球历史的修正主义作品，站在舞台中央的是植物。我希望通过把植物的活动放在聚光灯下，能进一步激发读者对植物的自然兴趣，无论它们是活着的还是早已死去的。书中的每一章都会描述地球历史的一个谜题，在其中担纲主角的是植物，它们会带领我们体验一个个科学探险故事。这样的体例安排使各章节既可以独立阅读，也可以按顺序阅读。我会在每一章的开头提供一个摘要，帮助读者快速抓住该章相关谜题的本质，提前瞥见令人兴奋的科学发现。在写作这样一本科普读物的过程中，借用马克·吐温的话说，我确实从“对真相微不足道的投资中获得了猜想上的丰厚回报”。所有来源于已发表科学文献中的“真相”，都会在书后注释中一一列出。我个人的观点和猜想更具推测性，我希望大家都能清楚地了解这一点。在文字方面，我尽可能地避免使用科学术语，但我必须承认，古怪的词汇和术语是不可或缺的。当它们偶尔冒出来时，我会给出相应的定义和解释。8年来，他不断尝试从黄瓜中提取阳光。他将黄瓜密封在小瓶子中，并用释放的阳光温暖夏天严寒的空气。——乔纳森·斯威夫特，《格列佛游记》人类不断冒犯我们的星球，当然，不是以乔纳森·斯威夫特在《格列佛游记》中描述的那种温和的方式。通过消耗化石燃料和破坏热带雨林，我们正在全球开展一项不受控制的实验，结果必然会改变子孙后代面临的气候条件。今天，植物和植被在全球变暖的环境大戏中扮演着重要角色，就像它们在近期和更遥远的过去所做的一样。本书聚焦于遥远的过去和几百万年来的地球历史，正如我们即将看到的那样，探索过去对我们当下面临的困境有很大的教育意义。它警示我们，地球资源缺乏妥善管理，我们应当重视并加以改进。戴维·比尔林2006年7月于英国谢菲尔德大学第1章从植物化石到地球历史本书讲述了植物进化的故事，并阐明了植物化石在揭秘地球历史方面扮演的令人兴奋的角色。这些可能都要归功于一门振奋人心的新学科的兴起，它把植物作为生物的知识、它们的化石记录，以及它们在驱动全球环境变化中发挥的作用，史无前例地整合起来。当我们这样做的时候，就会清楚地看到植物不是“时间长河中的沉默见证者”，而是塑造我们世界的动力性要素，并受到环境的塑造。这门新学科的力量在于，它以从前不为人知的方式为植物化石赋予了生命，提供了关于地球历史的更深刻见解，并指出了未来气候变化的方向。在生命的故事中，植物的历史是非常重要的篇章。但遗憾的是，它太寡淡无味了，所以我们选择略过不读。——汤姆·韦勒，《科学变得愚蠢》植物王国，最伟大的博物学家查尔斯·达尔文为之深深着[1]迷，理查德·道金斯却对其视而不见。我们的世界似乎因为它的魅力而分裂为不同的阵营。本章开头的那句引言出自美国科普作家汤姆·韦勒于1985年出版的《科学变得愚蠢》，它是一部妙趣横生又颇具挑衅意味的作品，概述了其中一个阵营对植物的态度。在他们看来，现代植物区系的出现是植物按部就班进化的产物，植物的进化轨迹对揭秘地球历史没有任何重要作用。这种观点在地球科学的教科书中被频繁地提及和强调，以致不明就里的读者把它当作公认的智慧。关于地球的第一个绿色春天——陆生植物将大地渲染成绿色——许多学术著作在描述这一决定性历史时刻时都过于吝惜笔墨。少数著作会仁慈地拿出更多篇幅——可能是一整章——描述植物在进化阶梯上的攀爬，从诞生到第一片森林的出现，再到种子植物的出现，直至地球随着有花植物的崛起而欣欣向荣。然而，只有极少数[2]著作认识到植物在这场生命游戏中扮演的重要角色。在本书中，我认为韦勒和传统教科书的观点现在都过时了，甚至是多余的，并且具有误导性。植物化石的科学研究正在步入一个激动人心的新时代，植物进化和环境历史作为地球故事的不可分割的部分，在宏大的综述中开启了新篇章。本书讲述的就是这门新学科。在过去20年间，这种努力并未引起人们的关注，但在根深蒂固的正统观念荆棘密布、无计可施之时，它却被证明是开辟道路的强有力工具。它主张化石不是远古植物的支离破碎的残骸，被尘封在博物馆的地下室中，而是通过对它们现存对应物的科学研究，以新的方式被赋予生命的激动人心、充满活力的实体。本书不是一本教科书，也不会试图以一种大众读者易于接受的方式，极其详尽地描述植物在漫长岁月中的进化史。至于详细的地球历史，比如大陆漂移、海洋入口的打开和关闭，以及过去45亿年的气候变化，读者也不会找到经典的论述。可以肯定的是，植物进化、全球气候变化和板块构造理论都是构成这门新学科的重要元素。但关键在于，我们必须将这些传统的地质学元素嫁接到植物上，对公认智慧和正统观点的堡垒发起正面进攻，从而深入地了解地球的历史。深入了解地球历史的无穷魅力，就在于它已经发生了。而且，在揭秘是什么、为什么和怎么样的过程中，它为闪闪发光的智慧冒险奠定了基础。它被古老的化石和岩石记录下来，通过解码不同的语言，我们发现它们常常与塑造地球历史的进程背道而驰。用碎片化的事件记录拼凑出地球的完整历史，是一个巨大的挑战。不同于未来的科学，过去的科学给出了终极奖赏：了解事情的起因，就能更好地理解世界的运作方式。对于未来气候和生态的预测，比如高山冰川和极地冰盖的消退、森林的迁移等，其实只是一些建议，因为它们是在关键的物理和[3]生物过程缺失的情况下做出的，而且评估它们的难度很大。关键问题在于，我们要认识到，了解在漫长的地质时期内环境和植物如何彼此塑造，这是一种迫切的需要。以此为前提条件，我的目的是提出两种新观点。第一，这些植物精妙地记录了地球历史的隐藏特征；第二，植物是自然界的地质作用力，足以跻身万神殿，与那些被认为在过去45亿年间铸造和重塑地球景观及气候的传统力量平起平坐。然而，我们熟悉的现代世界中的岩石，由于气候的作用而被风化，显著地支配着我们周围景观的特征，影响着土壤的形成以及农业和自然植被的性质。但反过来考虑的话，这似乎是一项不可能完成的任务。不过，科学家想出了办法，其重要性堪比哥白尼革命。哥白尼革命发生在大约500年前，是历史上的一个影响深远的重要时刻，它将地球和其他行星恰当地放置在太阳系中，都绕日旋转。第二次“哥白尼革命”正在以一种普通数学模型的形式[4]出现，它被隆重地命名为“地球系统”模型。地球系统模型的复杂性差异很大，形成了动态分级，从台式电脑上只需运行数秒的模型到世界上最快的超级计算机需要花数周时间处理的最先进模型。显而易见，即使最精密的模型也不是完美无缺的。然而，它们的价值在于，它们能够模拟我们星球上的生物和物理组分——大气、海洋和生物圈——在从几天到几百万年的巨大时间尺度上的相互作用。当把新发现的植物活动纳入这样的模型时，我们将会一睹它们塑造地球环境的能力。在我们接受这些新想法之前，也许应该讨论一下詹姆斯·洛夫洛克及其同事提出的“盖亚假说”（Gaia hypothesis）。盖亚假说起初提到，地球环境被生物圈调控到对生命而言舒适[5]的状态。毫无意外，许多科学家对这一夸张言论表示惊诧，并对它暗含的目的论提出质疑，即生命能够有意识地操控气候去服从其集体意志，从而提升生命的数量和质量。事实上，还不到10年时间洛夫洛克便放弃了这一观念，他写道，“认识到[6]盖亚假说是错误的，这很重要”。在本书中，他的概念如凤凰浴火重生，被修正为“盖亚理论”（Gaia theory），指“主动的反馈过程自动运行，太阳能为生命提供舒适的生存条件。这些条件只在短期内保持恒定，并且会随着生物区系进化需求[7]的变化而同步进化”。这种表述再次暗含了一种令人不安的观念，即生物通过调节环境来维持对它们而言舒适的生存条件。我会在本书的几个章节里证明情况通常不是这样的，但仍有许[8]多其他情况。问题在于，如果我们环顾四周，看到生命似乎极其适应它们所处的环境，这种简单的观察会诱使我们得出错误的结论，认为生物就是以这种方式精心安排一切的。然而，正如达尔文观察到的那样，自然选择无情地淘汰了无法适应环境的生命形式，根据这一显见的事实，上述逻辑是有缺陷的。《银河系漫游指南》的作者道格拉斯·亚当斯对盖亚假说的评论别具一格，“想象一个水洼一早醒来并思索着，‘我发现自己身处一个有趣的世界——一个有趣的洞——它真的太适合我了，不是吗？事实上，它出奇地适合我，我注定要待在这里！’”不情不愿地徘徊在污浊的比喻、真相和伪科学之间，我宁愿将盖亚[9]假说坚定地抛在脑后。植物在地球历史的这场大戏中如何描绘一幅幅生动且具有启发性的画面，我将在随后的章节中一一展示。这场雄心勃勃的冒险，其时间跨度长达5.4亿年，在地球历史上被称为显生宙，复杂的植物和动物进化产生，它们定义了我们的现代世界。这些章节按照时间线组织在一起，从讨论最古老事件的第2章到讨论最年轻事件的第8章，一层层地揭开我们“无知的面[10]纱”。图1–1概括地展示了各章对应的地质年代。虽然我已经尽可能少地使用地质年代的名称，但这对我们熟悉不同的时代和时期还是有帮助的。除了把植物摆在地球历史的恰当位置上之外，我写作本书的另一个目的是，通过强调塑造了科学思想的历代科学拓荒者和冒险家取得的杰出成就，将这些故事放到恰当的历史场景中去。为了实现这个目标，我尝试用小传的形式让关键人物变得鲜活起来，并偶尔概述历史性的科学进展和事件。我这样做并不是为了内容上的完整性，而是想让读者了解科学拓荒者的个性，并为他们的发现感到兴奋，这些都为特定故事的编排奠定了基础。其中一些故事可能广为人知，而其他故事则相对陌生。我们将了解到先驱化学家和物理学家的贡献，他们奠定了现代化学的基础，发现了平流层中的臭氧层，推断出大气中温室气体的存在，找到了碳的长寿命放射性同位素，发明了第一台原子对撞机——回旋加速器，迎来了核时代。与这些科学家比肩的是维多利亚时代的古怪化石猎人，他们发现的史前巨兽和早期植物的怪异残体震惊了世界；此外，还有为了拓展人类认知极限而失去生命的英勇极地探险家。图1-1 本书各章对应的地质年代英国数学家、物理学家、天文学家和曾经的炼金术士艾萨克·牛顿有一句名言：“如果我看得更远，那是因为我站在巨人的肩膀上。”这句话的意思经常被误解，真相是，牛顿和令人敬畏的博物学家罗伯特·胡克针锋相对多年，在被说服与他的宿敌胡克公开和解之后，牛顿说出了这句话。所以，牛顿可能是在故意挖苦胡克，因为胡克身材矮小，还有脊柱弯曲的身体[11]缺陷，这样的形象显然和“巨人”相去甚远。虽然如此，这句话的潜台词是，他借鉴先贤的智慧来形成自己的看法。我无意吹嘘自己比其他人看得更远或更具洞察力；我之所以将现代科学争论放在恰当的历史背景下，是为了强调科学事业的进步是前几代科学家共同努力的结果。认为“科学进步是一个渐进的过程，是旅途而不是目的地，而且对错参半”的观点，几乎成了一种陈词滥调。然而，记录科学进步的历史性发现被频繁地从教科书中抹去，它们显然涉及某些值得赞颂的东西，比如运气、判断或独到的洞察力。我有选择性地讲述的关于新学科的故事，可以划分为非排他性的三大类。第一类故事是，在我们逐渐意识到植物化石记录了地球历史不为人知的一面后，将其用于某些讨论（第4章和第5章）。在这个类别中我引入的一个概念是，叶片化石可用于对远古大气的二氧化碳含量进行呼吸测试。在这里，我们也将发现一个有争议性的观念，突变孢子化石突然出现在二叠纪末“集群灭绝之母”时期的岩石中，这可能是大气中的臭氧受到显著干扰的信号。第二类故事涉及本书的4个章节（第2章、第3章、第7章和第8章），揭示了植物是全球环境变化的强有力因素。这些章节描述了植物的进化和扩散如何不可阻挡地改变了大气组成，并且在某些情况下，对它们自身的生态成功、动物和地球的气候都产生了巨大的影响。第三类故事非同寻常，主要是关于特定植被类型的进化史，以及它们与环境之间的惊人相互作用（第6章和第8章）。在这些章节中，我让几位被遗忘的科学家重新登上舞台，他们是研究古植物和光合作用的英雄，其开创性的努力为我们更深入地理解数百万年前覆盖极地的森林，以及在进化历程中突然出现的现代稀树草原铺平了道路。其中有几个章节也可以被归入另一个重要类别，即过去为气候的未来提供了经验教训（第5章、第6章和第7章）。在我们生活的时代，人类对环境的影响不断升级且越发明显。事实上，人类社会在地球环境中烙下了如此深刻的印记，以至于目前由人类主宰的地质年代被赋予了一个新名称——人类世。[12]被困在冰芯中的气泡表明，全球的二氧化碳浓度在18世纪晚期开始上升，差不多在同一时间，苏格兰发明家詹姆斯·瓦特设计出蒸汽机，这被视为人类世的开端。过去三个世纪在全球人口迅速增长的推动下，工业和农业的扩张大幅增加了温室气体的排放，特别是甲烷和二氧化碳；与此同时，热带雨林也遭到持续破坏。毋庸置疑，所有这一切的严重后果就是气候变[13]暖。究竟变暖了多少，目前还没有定论。第5章、第6章和第7章聚焦于我们正在和全球气候系统进行的这场危险游戏，其后果可能比我们预料的更深远和令人震惊。地球历史给我们上的重要一课是，通过引发全球变暖，我们正处于将不稳定的反馈引入地球系统的危险之中，这可能会将我们推向一个加剧[14]变暖的世界。如果略过植物作为“生命历史的重要篇章”不读，我们终将自食恶果。[1] Darwin wrote six books devoted to plants. In The ancestor’s tale: a pilgrimage to the dawn of time by Richard Dawkins (2004, Weidenfeld and Nicolson) plants got 11 out of 528 pages.[2] It would be churlish to list the geology textbooks that fall into this common trap, but for one that does recognize plants as an import- ant element of the Earth sciences, see Kump, L.R., Keating, J.F., Crane, R.G., and Kasting, J.F. (2003) The Earth system: an introduction to Earth system science. Prentice Hall, London.[3] These uncertainties should not in any way trivialize or detract from the serious crisis facing our planet. The issues are discussed in Williams, P.D. (2005) Modelling climate change: the role of unre- solved processes. Philosophical Transactions of the Royal Society, A363,2931–46. For a discussion of the issues about making predictions of the biosphere’s ecological future prospects, see Moorcroft, P.R. (2006) How close are we to a predictive science of the biosphere? Trends in Ecology and Evolution, 21, 400–7. The other side of the argument is that the need to make ecological science more predict- ive has seen a welcome change in emphasis from the ‘bean counting’ of traditional ecological studies to those of underlying processes and mechanisms; see Pataki, D.E., Ellsworth, D.S., Evans, R.D. et al. (2003) Tracing changes in ecosystem function under elevated carbon diox- ide concentrations. Bioscience, 53, 805–18; Schlesinger, W.H. (2006) Global change ecology. Trends in Ecology and Evolution, 21, 348–51.[4] Schellnhuber, H.J. (1999) ‘Earth system’ analysis and the second Copernican revolution. Nature, 402, C19–C23.[5] Lovelock, J.E. (1988) A biography of our living Earth. Oxford University Press.[6] Lovelock, J.E. (1995) The ages of Gaia. W.W. Norton, New York.[7] Lovelock, A biography of our living Earth (above, n.5).[8] Arguments between proponents for and against the concept of Gaia continue. For a selection of these see Vol. 52, Issue 4 (2002) of the academic journal Climate Change, published by Springer, which car- ries papers on the special theme of the Gaia hypothesis. Further responses, and responses to responses, were published in Vol. 58, Issues 1–2 (2003) in the same journal.[9] Lovelock, J.E. (2006) The revenge of Gaia: why the Earth is fighting back –and how we can still save humanity. Allen Lane, London.[10] All dates in this book use the timescale of Gradstein, F.M., Ogg, A.J. and Smith, A.G. et al. (2004) A geologic timescale 2004. Cambridge University Press.[11] Gribbin, J. (2003) Science: a history. 1543–2001. Penguin, London.[12] Crutzen, P.J. (2002) Geology of mankind. Nature, 415, 23.[13] Houghton, J.T., Ding, Y., Griggs, D.J. et al. (2001) Climate change 2001: The scientific basis. Cambridge University Press. For a discussion of recent warming trends, see Hansen, J., Sato, M., Ruedy, R. et al. (2006) Global temperature change. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 103, 14288–93.[14] Pittock, A.B. (2006) Are scientists underestimating climate change?EOS, 87, 340–1.第2章叶子、基因与温室气体叶子是一种非凡的结构，它使得植物可以进行日常的光合作用，并保证了植物的世代延续。然而，这种看似简单的进化创新却花费了4 000万年的时间，才在植物王国中出现并扩散开来。相比之下，人类从灵长类动物进化而来，只花了其1/10的时间。为什么植物花了如此漫长的时间才进化出叶子，这个谜题困扰了科学家将近一个世纪。现在，我们的思路发生了彻底转变，二氧化碳水平的骤降成为破解谜题的关键因素。这一因素移除了多叶植物进化的环境障碍，释放了植物的遗传潜能，并勾勒出现代陆地植物区系的蓝图。由此，植物的多样化改变了全球气候，并加速了陆生动物的进化。如果一个人的性格使得他更重视无法解释的难题，而不太在意关于某些事实的解释，那么他一定会排斥我的理论。——查尔斯·达尔文，《物种起源》意大利天文学家伽利略通过观察天空，于1610年创立了现代天文学。2003年9月21日，以他的名字命名的伽利略号探测器坠毁在木星大气中。自1989年发射升空后，它留下的历史遗产改变了我们观测太阳系的方式。伽利略号的使命是探索“巨人行星”木星及其卫星，其中有4颗卫星是伽利略亲自观测发现的；当他在意大利帕度的花园里仰望星空，观察到它们像“恒星”一样围绕着行星运动时，很是惊讶。途中，探测器抓拍了小行星加斯普拉的第一张特写照片，并直接观测到休梅克–利维9号彗星的碎片“义无反顾”地投入木星的怀抱。伽利略号探测器对太阳系进行了近8年的探索，在拍摄到的所有画面中，最引人注目的就是它在1997年4月发回地球的木卫二表面冰山的图像。冰山的存在意味着地外海洋和液态水的存在，在全球舆论的密切关注下，NASA（美国国家航空航天局）的科学家宣称，木卫二上存在液态水和有机化合物，“生命将于10亿年内”出现在那里。不论这种说法是否有实际意义，水作为地球生命必不可少的元素是尽人皆知的，但我们不能确定宇[1]宙中其他地方的生命也离不开水。在木卫四和木卫三这两颗伽利略卫星贫瘠的岩石外壳下，可能也存在海洋。木卫四和木卫三之所以有液态海洋，可能得益于它们内部的天然放射性产生的热量。不过，木卫二距离木星更近，它会像月亮的潮汐作用一样拉伸和挤压木星，这种引力作用产生的热量足以维持任何液态水的存在。为了到达木星，伽利略号探测器需要在地球和金星附近进行两次弹射。探测器在重力助推的作用下，无须消耗燃料就可以加速并调整运行轨迹。而提供助力的行星，其自转速度会因此减慢，但几乎察觉不到。伽利略号的程序恰好允许它从太空中近距离观察地球，开展探索地外生命的控制实验，这是一次前所未有的尝试。我们能够利用现代行星探测器探测到地球生命吗？康奈尔大学的卡尔·萨根及其同事将他们的发现发表在《自然》杂志上：1990年12月，当伽利略号掠过地球时，检测到了充足的气态氧、丰富的冰雪、广阔的海洋，以及一种可能[2]属于智慧生命的调幅无线电传输。富氧大气可能是地球生命诞生的一种迹象。氧气的来源之一是，水分子被太阳紫外线分解后产生少量氧气，并释放到大气中。水分子中的氢原子以氢气的形式逃逸到太空中，而较重的氧原子则被引力拉回地球。阿波罗16号的宇航员在月球表面利用一架性能卓越的望远镜观察到，我们的海洋正慢慢地消失在太空中。由于大气的吸收性质，我们在地球上看不到氢气逃逸时发出的荧光（莱曼α辐射）。不过，月球为我们提供了一个理想的观测位置，当阿波罗16号的成员在月球上短暂驻足时，他们捕捉到了氢气从地球上逃逸的震撼画面，就像朝着太阳氤氲开来的一个魔法光环。然而，通过这种途径进入大气的氧气太少了，不足以解释伽利略号探测到的氧气含量。只有生物圈利用酶系统分解水并释放出数量惊人的氧气，才能完成这一壮举。伽利略号还在大气中探测到140倍于非生物环境的甲烷含量，就像氧气一样，这种差异也深刻地暗示了生命的存在。因为甲烷在大气中会快速转化成水蒸气和二氧化碳，所以，在无生命的行星大气中，甲烷含量应该非常低。要使甲烷在大气中不断累积，就必须有东西泵出甲烷，而且甲烷的产生速率要高于其消耗速率。在地球上，沼泽地和东南亚一望无际的水稻田中的厌氧微生物承担了这项任务，它们每年产生的甲烷气体超过两亿吨。探测器上搭载的仪器测量了地球表面反射光的成分，为生命和富氧大气的起源提供了进一步的线索。伽利略号拍摄的典型地球图像显示出大片土地正在吸收可见红光，真是不可思议。这种异常的吸收图谱不同于太阳系其他地方常见的火成岩、沉积岩或土壤表面的吸收图谱，至少意味着有可能存在某种捕光色素。事实上，绿色叶片中的叶绿素分子吸收了不少于85%的入射可见红光，为光合作用过程中的水分解提供了充足的能量。地表的大面积土地都表现出异常的可见光吸收特征，由此可以推断出植物也相应地分布在广阔的地域上，这个观测结果为大气中存在的大量氧气提供了一种解释。飞越地球的伽利略号探测器让科学界相信，它有一定的机会在太空中绕恒星旋转的其他“地球”卫星上成功地探测到光合生命，如果它们存在并且我们能确定它们的位置。即使生命处于进化的早期阶段，进行光合作用的是原始的蓝细菌结皮（cyanobacterial crust）和藻丛（algal mat）而非现代植物，应该也有可能被探测到，因为地球的光合生物圈早在20多亿年前就已经可以给执行类似任务的外星飞船提供成熟的线索了。尽管我们有充足的理由预期某个行星的大气为光合作用奠定了基础，从而进化出某种形式的叶绿素，但具有可识别形态的植[3]物是否有可能出现则是另外一回事。正如我们预期的那样，伽利略号探测任务预示着空间技术会带给我们美好的未来。今天，从太空中观测地球，革新了我们对这颗行星的认知。现在，卫星组成了我们的全球宏观镜（macroscope）。就像罗伯特·胡克在17世纪发明的显微镜为人类观察自然世界提供了一个全新的视角，在相反的空间尺度上运行的宏观镜则为观察自然和人类对地球环境的影响提供了一种新方法。但遗憾的是，我们了解得越多，忧患也越多。例如，我们逐渐意识到，地球表面的一部分覆盖着雪、冰和冰川，这个冰雪圈正在以令人震惊的速度缩减。北极海冰迅速消融，[4]每10年减少50万平方千米。在其他地方，南极洲西部和格陵兰岛上的冰盖正在移动，海平面上升已经在时间尺度上构成了对人类经济的威胁。曾经支撑冰川的冰架正在融化，它们将裹[5]挟着大量的冰以排山倒海之势涌入世界海洋。随着全球气温在近半个世纪里上升了2~4℃，南极半岛的冰架崩解程度比夏[6]威夷更严重。人类活动对地球系统的非同寻常的影响形成了独特的指纹图谱，这从太空中很容易识别出来。除了观察和观测这个不断变化的星球，强大的太空技术也在21世纪创造了一个令人兴奋的智能时代。法国数学家和物理学家亨利·庞加莱曾评论说：“科学就是事实。正如房屋是用石头建造而成的，科学是由事实构建而成的。但是，一堆石头并非一座房屋，一些事实也不一定就是科学。”在庞加莱时代乃至整个19世纪和20世纪，科学研究都围绕着观察自然世界，[7]以及利用归纳与演绎推理的方式构建并检验假说展开。在21世纪，地球观测系统迎来一个前所未有的数据充裕时代——科学家获得了关于我们星球的庞大数据集（“事实”）——随之而来的是重新认识世界的挑战。要做到这一点，就需要在推理的基础上更进一步去构建理论，这为科学家提供了一个激发灵感的机会。对庞加莱而言，他的灵感迸发于他外出进行地质考察之时。在解决了一度让他困扰不已的一个数学难题后，他的灵感产生了，“那一刻它突然浮现在我的脑海里，毫无预[8]兆”。庞加莱的故事颇具代表性，灵感的闪现引发戏剧性的突破，这似乎常常是凭空冒出来的。爱因斯坦指出，理论概念与观测之间是“没有逻辑路径”的，1952年他又特别提到，[9]“思想世界与可以体验的世界之间的连接总是存在疑问”。于是，日益精进的卫星技术正在为我们的科学研究打开新的大门，帮助我们构建关于行星生物学、物理学和化学的理论。20世纪80年代，NASA的康普顿·塔克开发出一个理论，即利用卫星搭载仪器的功能去探测叶片中的叶绿素，在理解陆[10]生植被方面起到了示范作用。植物的绿叶对可见红光的吸收程度强而对红外光的吸收程度弱，在没有云和其他大气干扰的情况下，卫星传感器可以探测到这种强烈的反差。红外“微光”与红光不足共存的现象，是陆生植被的典型特征。现在，每天扫描地表的极轨卫星搭载的仪器，通过做这些或其他测量来对植物活动进行常规监控。伽利略号探测器拍下的绿色大陆快照被转换成影片，让我们仿佛置身太空，观赏着北半球陆地在春季“焕发出盎然绿意”。但像冰雪圈一样，这里的森林也受到人类活动的影响，即二氧化碳施肥效应。例如，1989年，一个研究团队分析卫星数据后发现，在过去200年中的一个最温暖的时期（1981—1991年），整个北方高纬度地区的[11]森林生长异常迅速。海洋表面和陆地表面的卫星扫描数据显示，陆生植物和海洋植物利用从大气中提取的二氧化碳合成的生物量，每年多达[12]1 050亿吨，这个数字令人难以置信。值得注意的是，浮游植物——漂浮在海洋洋流和淡水中的单细胞光合生物——贡献了大约一半的生产力，但只占地球光合生物量的不足1%。而陆生植物贡献了全世界生物量的90%多，凸显了它们在生物圈中的绝对统治地位。从太空中探测全世界森林活动的未来变化，这是非常重要的事。因为森林是吸收部分超量二氧化碳的重要天然海绵，当大自然已无力制止全球变暖的时候，这些探测活动就可以发出信号。通过燃烧化石燃料和清除热带森林，人类每年向地球大气中排放70亿吨左右的温室气体二氧化碳。其中约有一半存留在大气中，导致目前大气中的二氧化碳含量不可避免地上升。其余部分则以大致相等的比例被海洋植物和陆生植物吸收。[13]大自然的碳汇（carbon sink）能继续减缓碳过剩到何时，现在还不确定。如果森林吸收二氧化碳和合成生物量的能力趋于饱和，并在未来更炎热、更干燥的气候条件下被呼吸作用释放的二氧化碳赶超，那么森林可能会在未来50年内失去这种能[14]力。当这种情况发生时，结果就会与预测完全一致，它将[15]加速大气中二氧化碳的积累和气候变化。事实上，大气中二氧化碳含量的上升速度正在加快，并在2002年和2003年分别创新高，这迫使一些科学家推测，人为的气候变化可能已经[16]提前导致森林释放碳而不是吸收碳。我刚刚概述的陆生植物的所有特征（比如，它们在全世界陆地上的统治地位，我们能从太空中观测和监控它们，以及它们对未来气候的影响），都围绕着一个非凡的器官展开，那就[17]是叶子。叶子中容纳着植物收获阳光、进行日常光合作用所需的细胞和生化机制，就像无数的太阳能电池阵。今天，这些普遍存在的光合结构覆盖了地球陆地表面的75%，在西伯利[18]亚这个陆地生物圈最寒冷的地区忍受着–56℃的酷寒，在沙漠中忍受着超过40℃的高温，它们的多样性和适应能力在极端气候条件下得到了证明。除了荒凉的沙漠、南极冰原和世界上海拔最高的山脉，它们随处可见。据估计开花植物有25万种，它们几乎全靠叶子捕获光线，进行光合作用和制造生物量。许多其他不开花植物则依靠叶子来保障生长、繁殖和世代延续。尽管自然界中有各种形状和大小的叶子，但所有叶子都遵循相同的结构蓝图——悬臂式叶片，而且有其充足的理由。这种精妙的设计解决了植物面临的工程困境，即它们需要扁平的表面来进行光合作用。这种表面既要足够硬挺以抵挡重力的拉拽，又要足够柔韧以避免风的破坏。基于现代世界植物区系的证据，叶子的进化有其必然性。植物在没有叶子的情况下进行光合作用，这似乎不可想象。然而令人惊讶的是，当植物在大约4.65亿年前拉开“登陆”这出传奇大戏的序幕时，没有叶子的它们已经开始进行光合作用了。最初，“原始”的无叶植物在陆地上发起了正面进攻。这是地球历史上的一个关键时刻，早期陆生植物是从一小群淡水绿藻（轮藻纲）进化来的，它们留下的残骸化石表明，其繁殖结构[19]与现代苔藓植物（苔类、角苔类和藓类植物）极为相似。化石，以及基于具有不同进化历史的现存植物的基因组成之间的关系，揭示了植物登陆基本上就是从绿藻转变为苔藓植物的进化故事。但奇怪的是，在陆地的生存条件变得对其后代具有吸引力之前，绿藻占据海洋和海岸线有近5亿年的漫长历史。植物似乎在海岸线附近“犹豫不决”了许久，其中的原因仍是未解之谜。从这些简单的光合生物到最终登场的现代维管植物区系的祖先，其间是又一个4 000万年（这一年代测定存在诸多瑕疵且颇具争议性），而且后者也是无叶植物。当进化大戏中这一关键角色的化石被发现时，研究植物化石的先驱科学家几乎完全忽视了它们的重要性。直到19世纪初，植物化石猎人一心想着石炭纪煤炭矿床中的大量多叶植物，它们极具商业价值。但是，古怪的加拿大人威廉·道森于1895年在圣劳伦斯河汇入大海的加拿大东北部海岸线找到的植物化石标本，与此前在加斯佩半岛周围的海岸线发现的任何标本都截然不同。道森的发现震惊了古植物学世界，并质疑了当时的植物学家对它们的解释。他坚信这些奇怪的化石——缺少叶子且只有简单的分支结构[20]——比石炭纪化石的形成时间早几千万年。当时少有人同意他的观点，他的主张受到了猛烈的质疑。有人认为这些化石其实是蕨类植物的茎或根，甚至有可能是藻类植物。大约50年后，植物学家罗伯特·基德斯顿和威廉·朗于1917—1921年在苏格兰阿伯丁郡的风景如画的小村庄莱尼，发现了与早期陆地植物非常接近的化石，他们发表的相关报告最终扭转了这一局势。在此之前，关于早期陆地植物的描述主要基于零碎的化石材料，然而，在此之后情况彻底改变了。莱尼植物化石被保存在富硅的火山流体中，枯萎植物的组织被浸透，有机质之间的空隙析出结晶。这个过程使化石保存完好，展示出早期陆地植物的精巧细胞结构，并为我们了解它们如何组合在一起提供了些许线索。奇怪的是，只有茎而没有叶片的简单陆地维管植物也可以进行光合作用，它们比苔藓植物复杂，但比真正的维管植物简单。在引人注目的莱尼化石被发现的数年之后，朗又挖掘出最早期维管植物的尚未被发现的其他化石碎片，由此获得了巨大的成功。让人津津乐道的是，朗称之为库克逊蕨（Cooksonia），这是以他的一位长期合作者——澳大利亚古植物学家伊莎贝尔·库克逊的名字命名的。关于库克逊蕨的开创[21]性论文于1937年发表，朗在其中描述了扁平的库克逊蕨化石的细节，它们被发现于威尔士边境的已有4.17亿年历史的岩石之中，留下了简单的维管轴（原始的茎）的印痕。朗确信这些轴属于库克逊蕨，但这只是联想，而非令人信服的证据，它们是不是维管植物的化石仍有待确证。所以，关键问题在于找到能证明它们是最早期维管植物的非同一般的证据。直到50年后，更有价值、保存更完好的化石标本证据从南威尔士的更古老的岩石中被发掘出来，它们的历史可追溯到4.25亿年前。化石内部非常清晰地呈现出专门的输水组织，最终证明朗认为库[22]克逊蕨是维管植物的观点是正确的。随后，许多早期陆地维管植物的残骸化石纷纷出土，它们都呈现出相似的基本结[23]构：有简单的茎或分枝茎，没有叶子。脆弱且无叶，所以库克逊蕨不太可能是带领陆地植物区系走向曙光的先锋（插图1）。远古的陆地景观覆盖着河漫滩，河流弯弯曲曲地从中穿过，这层薄绿似乎对已经存在的早期光合作用系统没有任何贡献，但我们知道它对陆地生命集群而言至关重要。纵然起点卑微，它们却预示了植物的蓬勃发展。在接下来的6 500万年中，即距今4.25亿年到3.6亿年之间，地球迎来了[24]一场前所未有的进化创新和多样性的大爆发。事实上，我们可以将这段地质时间称为植物的“寒武纪大爆发”（所谓的寒武纪大爆发，是指在大约5.4亿年前，海洋无脊椎动物从单细胞演变为复杂的多细胞生物）。陆地植物从只有少数细胞的简单身体结构进化出格外复杂的身体结构和精妙的生命周期，其间绘制了现代植物世界的蓝图。但不可思议的是，叶子竟然在最后一刻变得几乎无处不在。关于叶子的出现和扩散的进化序列，我们可以从化石记录[25]中了解些许信息。起初，及膝高的树木和灌木遍布陆地，它们在没有叶子的情况下，通过光秃秃的树枝和枝杈维持光合生活方式长达3 000万年。然后，在接下来的1 000万年间，事情逐渐发生了变化。有些叶片化石标本表明，叶子源于已灭绝的古羊齿属（Archaeopteris）植物，这是已知最早的现代树木之一。这些令人兴奋的化石还表明，植物已经开始利用光合能力捕获阳光并驱动光合作用。植物王国抓住时机，叶子又分别起源于其他三个植物群，即木贼纲植物和种子蕨类植物（它们分别是木贼类植物和蕨类植物的祖先形式），此外还有种子[26]类植物。截至3.6亿年前的石炭纪之初，多叶植物已经在现代植物区系中建立了稳固的地位。从最早的维管植物库克逊蕨的出现开始，到大叶片变得普遍为止，我们可以看到整个事件占据了地质时间中的4 000万~5 000万年，其年代测定的不确定性在可接受的范围内。真正令人困惑的是，为什么植物花费如此漫长的时间却只完成了一个表面上看起来相当简单的进化创新，以及之后为什么又要花一个时代的时间才使其在现代植物区系中普及开来。想一想，灵长类动物进化为人类只花了植物进化时间的1/10。但就此而言，自恐龙灭绝后，哺乳动物从生命游戏中苟且偷生的小角色进化为今天的占据统治地位的多样性物种，历经了6 500万年的时间。加拿大温尼伯湖东岸白云岩中的海洋藻类化石的发掘，以及中国云南东南部山坡露头中的神秘植物化石的出土，使得“多叶植物为何花了如此漫长的时间才登上进化舞台”的谜题变得越发扑朔迷离。加拿大的藻类化石之所以值得注意，是因为它们有扁平的叶片，宽几厘米，比大叶陆地植物的出现早几[27]千万年。在世界的另一边，从中国的岩石中发现的神秘陆生维管植物——优美始叶蕨（Eophyllophyton bellum）的化[28]石，有大约3.9亿年的历史（图2–1）。始叶蕨化石之所以引人注目，是因为它们拥有微小（直径为1~2毫米）的真正叶片，这些叶片沿茎和枝有规律地分布，就像现代的多叶植物一样。我们能从这些古怪的植物化石中了解些什么？我认为，宽而扁平的藻类叶片和始叶蕨的存在，都暗示了某件相当重要的事，那就是早在叶子的概念诞生前很久，海洋植物和陆生植物就已经进化出制造扁平的光合器官的能力了。然而，我们应当谨慎地基于这类证据做出这样的假设：在进化史上，所有植物都拥有在适当的时候产生叶片的能力。为了超越这种猜测，我们需要借助分子发育遗传学，它的研究对象是被反复用于构建生物的遗传途径。长出一片叶子，或是其他诸多器官，都需要同源异形框基因网络（在动物中也存在），它们根据细胞在植物中所处的位置，确保细胞采取正确的形态和功能，以此组织植物的生长和发育。在植物中，所谓的KNOX（knotted homeobox，有结同源异形框）基因家族在[29]叶片的形成过程中起到了至关重要的作用，并存在于某些[30]绿藻、苔藓、蕨类植物、针叶树和开花植物中。它在不同的植物类群中起作用的方式类似：当蕨类植物的KNOX基因被放入开花植物时，它们仍然起作用，反之亦然。换句话说，进化历史截然不同的植物都拥有这类基因，而且它们的功能是高度保守的，如果这些基因非常古老，它们的作用就会完全如我们所料。图2-1 神秘的泥盆纪早期维管植物——优美始叶蕨，它们长有微小的叶片，而直到4 000万年后，叶片才在全世界的陆生植物中变得普遍产生叶片的第一步就是关闭KNOX基因。这种“KNOX基因关闭”的状态使得枝侧长出突起物，然后发育成叶片。如果KNOX基因保持打开状态，植物就会像平常一样继续长枝，而不会停下来开启叶片的形成过程。截然不同的植物类群都遵循这一相同的叶片形成机制，但它们的叶片形成过程却是彼此独立的。直到最近进化生物学家才发现，原始石松类植物（lycophytes）用于控制叶片形成过程的机制，与高等植物[31]（被子植物，angiosperms）大致相同。那么，不管进化史如何，所有植物都有可能共享叶片形成的常见遗传机制。要长出叶片，植物还需要“知道”如何装配叶片的上、下表面。叶片的上层专门用于接收和处理来自阳光的能量，下层的结构则被用于优化对二氧化碳的吸收。这些特化的功能必须在叶片发育的过程中加以构建，而且我们发现调节这种二分法[32]的基因已经非常古老了，可追溯到4亿多年前。甚至有人认为它们是从那些构建维管组织的基因（出现于叶片形成的5 [33]000万年前）中“借来”的，就像我们在库克逊蕨化石中看到的那样。分子遗传学家通常把他们的注意力放在具有商业价值的农作物上，但随着他们把注意力转移到关于植物进化的更基本问题上，取得令人兴奋的发现便指日可待。现在我们注意到，尽管要正确理解叶片进化的遗传机制还有一段路要走，但装配叶片所需的遗传“工具箱”似乎在大型叶片出现之前就已经存在很长时间了。如果分子遗传学家是正确的，即植物确实在其进化史的极早期就拥有了产生叶片的遗传能力，那么古生物学家可以从这样一个事实中获得一些安慰：化石记录可以让我们瞥见这种遗传能力是如何释放出来的。大约75年前，德国图宾根大学的古生物学家沃尔特·齐默尔曼发表了第一篇试图追踪叶片的具体进化轨迹的论文，从早期陆地植物的原始轴结构，到长有真正[34]叶片的树木的最终出现。齐默尔曼的作品建立在伟大的德国诗人和哲学家约翰·沃尔夫冈·歌德奠定的基础之上，歌德于1790年发表了他的开创性论文《植物变形记》。1786—1788年，歌德在意大利进行了一场史诗般的旅行，其间他产生了一种想法，即植物器官很可能源于对某一器官的修饰，比如叶子。[35]歌德曾提出，花瓣是经过修饰的叶子。包括达尔文和齐默尔曼在内的许多科学家，都接受了歌德的这个十分大胆且独到的见解，歌德也被公认为植物形态学之父。齐默尔曼将化石证据和植物形态学理论整合在一起，提出了他的学术成果——“顶枝学说”。它描述了叶片如何通过4个主要的步骤进化产生，每一步都代表着一次真正的进化创新，并且随着时间的推移在不同的植物类群中反复出现。以莱尼燧石化石为代表，变形始于早期陆地植物茎的简单三维分支结构。到了第二步，主茎长出侧枝，而中心轴不再进一步分叉。于是，侧枝全部分散在同一空间平面内，基本上呈现出扁平的外观（扁化）。这种过渡形态为叶片进入最终的进化阶段——蹼化和并合——铺平了道路，即将各段扁平的侧枝用光合细胞组织连接起来。由于扁平叶片在几个植物类群中分别进化产生，看来叶片进化过程中的三个变形步骤——扁化、蹼化和[36]并合——曾在陆地植物的进化史上多次出现。得益于齐默尔曼的学说，到1930年古植物学家已经建立了一个恰当的理论来描述叶片进化的不同步骤。不过，顶枝学说的问题在于，它根本不是正式意义上的“理论”，而是对“如何做”的描述。齐默尔曼的勇敢尝试巧妙地回避了“为什么”这个棘手的问题，生物界为此花费了大量时间，却依然迷雾重重。这个缺陷毫无疑问地受到了尖锐的批评：实际上，它[37]“描述了一切，但却没有任何解释”。像树木这样依靠精妙的生命周期繁殖的复杂植物，尚且能够毫不费力地顺利进化，而叶片的进化却如此困难，尽管植物似乎已经配备了产生叶片的遗传工具箱，这究竟是为什么呢？如此显著的对比很难让人置之不理，它提醒我们存在一种新的可能性：难道有生物学之外的重要因素——环境——在阻碍叶片的进化？新问题开启了新的大门，并带来了一个截然不同的观念：叶片的光合能力使其进化成为必然。这时，彻底进行重新思考所需的概念框架的关键要素开始涌现，而且报告显示，在从4亿年前到3亿年前的这段时间里，[38]远古大气的二氧化碳含量发生了显著变化。与此同时，植物呈现出引人注目的进化多样性，可谓植物版的寒武纪大爆发。基于对古土壤的化学分析，记录显示当时的二氧化碳水平骤降了90%。当库克逊蕨及其“表亲”登陆时，它们享受的是15倍于现在的二氧化碳含量的大气环境，以及温暖得多的气候条件。4 000万年后，当第一批枝繁叶茂的古羊齿森林在古大陆上蔓延开来，二氧化碳水平骤降为原来的1/10。据我们所知，这在过去5亿年的地球历史中是前所未有的；依据第一性原理（first principle）定义地球二氧化碳历史的理论学家，也支持根[39]据古土壤做出的推断。二氧化碳水平的下降减弱了大气温室效应，带来了大冰期，触发了大规模冰川的形成和生长。这些冰川从南极蔓延开来，穿过毗邻的大陆，直抵热带地区。要在远古的二氧化碳水平与叶片的进化之间建立联系，必须有进一步的证据，那就是发现气体本身会影响叶片表面的微[40]观孔隙（气孔）的数量。气孔的作用就像微型阀门，叶片通过它们吸收光合作用的原料——二氧化碳，并流失水分。1987年，当时在剑桥大学的伊恩·伍德沃德在《自然》杂志上发表了一篇具有里程碑意义的论文，报告了这一重要发现。伍德沃德以才思敏捷、喜爱板球，以及支持谢菲尔德足球俱乐部这个弱点而闻名。他发现了二氧化碳对气孔形成的显著影响，不是通过用现存植物做实验，而是通过检验保存在剑桥大学植物标本馆中的死亡已久的英国本土树木的标本。标本馆收藏的压制植物标本，是数代博物学家留给我们的宝贵遗产，他们至少从18世纪就开始采集和保存植物了。一个信念点燃了他们的热情：记录植物种群内部和种群之间的变异模式，是帮助人们理解物种性质的一种方式。这也是当时博物学面临的重大问题之一。对像瑞典博物学家卡尔·林奈和查尔斯·达尔文这样的科学家来说，植物标本是研究植物自然史的一种标准方法。引入在当时颇具争议性的植物命名新系统（基于植物的性征）的林[41]奈，建立了一座藏有成千上万个标本的巨大植物标本馆。其中许多标本今天仍保存在伯林顿府的林奈学会的地下室中。达尔文在剑桥大学上学期间，了解并掌握了他的导师约翰·亨斯洛对干燥植物标本集的编制方法，这使得他在游览加拉帕戈[42]斯群岛时可以按照日期和地点仔细地识别植物。这种关注细节的态度，在他日后展示加拉帕戈斯植物区系的高度地方性（特有种）时，起到了至关重要的作用。但这种方法却并未被用于著名的加拉帕戈斯地雀的进化研究，因为达尔文没有认真[43]地标记那些鸟。维多利亚时代的人很少意识到他们收集的标本对后代的重要性。得益于他们的努力，我们才有可能透过植物标本回溯过往，看看在西方世界的工业革命伊始，植物对大气二氧化碳含量上升的历史反应。伍德沃德非常惊讶地发现，植物标本集见证了人类工业革命时期树木的无声革命。树木通过产生更少的气孔，来应对大气二氧化碳水平的提高；如今英国南部树木的叶片比150年前减少了40%。最终证实这一点并说服怀疑论者的是实验证据，它们证明空气中的二氧化碳含量改变了叶片上[44]的气孔数量。实验还揭示出水分得以保存的原因：当二氧化碳充足时，植物为了进行光合作用而维持着对二氧化碳的吸收利用，但它们减少了气孔数量，这有助于限制因蒸腾作用而流失的水分。后来的研究表明，植物拥有精巧的信号系统，成熟叶片可通过该系统与新生叶片交流，通知它们在即将经历的环境条件[45]下，应该产生的最优气孔数量。此外，叶片依据二氧化碳水平调节气孔数量的机制有其遗传基础，谢菲尔德大学的朱莉·格雷和她的团队发现了HIC（High Carbon Dioxide，高二氧[46]化碳）基因。 HIC基因可以根据大气中的二氧化碳水平，控制气孔的形成。他们认为，该开关通过影响气孔特化细胞中的特定化学物质（脂肪酸）的沉积来发挥作用。当大气富含二氧化碳时开关开启，脂肪酸会抑制邻近细胞发育成更多的气孔。在突变型植物中，有缺陷的HIC基因不能正确开启，产生的脂试读结束[说明：试读内容隐藏了图片]