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发布时间:2020-05-31 20:12:37

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作者:冉浩

出版社:清华大学出版社

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蚂蚁之美:进化的奇景

蚂蚁之美:进化的奇景试读:

前言

作为一个蚂蚁爱好者和研究者,我一直期待能有机会写上一本小册子,和读者朋友们一起分享我这些年的体会,终于借助这本书实现了愿望。

我从小与蚂蚁结缘,那时候,我第一次掘开了一窝草地铺道蚁,我看着大批蚂蚁慌张地跑动,里面还掉出了很多白色的小“蛋蛋”——也就是幼虫——充满了新奇。我小心地选了3只,把它们装到火柴盒里带回了家。最后的结局是悲惨的,这些没有工蚁照顾的幼虫很快变成了虫干儿。于是,我又去了……我发动了一场又一场劫掠活动,还将远处的草地铺道蚁搬运到其他巢穴附近,观看蚂蚁大战,而这种相对行动不快又有一身“傻力气”的蚂蚁还极度好战,经常形成黑压压的战团,极迎合我在幼年的时代的口味。直到今天,我依然对这种我首次接触的平凡蚂蚁抱有很深的感情,因为它不仅第一次为我打开了蚂蚁世界的大门,而且在以后的很多年中,为我观察和研究蚂蚁做出了巨大的牺牲……

我系统接触蚂蚁理论和知识是在河北大学学习生物专业以后,确切地说,是在入学第二天——在还没有拿到借阅证的时候——我这个内向的家伙就鼓起勇气,若无其事地混进了学校图书馆的阅览室。拿到借阅证以后的第一件事就是把我喜欢的书逐一借出来抄写或复印,特别是那些有关蚂蚁的章节。我也通过各种渠道认识了很多良师益友,比如广东的自然摄影师刘彦鸣,他的蚂蚁知识很渊博,并且能够拍摄出精美的超微距图片,我们保持了长久的友谊,本书很多摄影图片就是由他慷慨提供的。我也认识了第一位蚂蚁老师,《中国蚂蚁》的作者之一,旅美的王常禄教授,之后又有幸结识了广西的周善义教授和云南的徐正会教授,他们给我的帮助都很大。在校期间还有两位本校老师在学业上给我的帮助也很大,一位是知名昆虫学专家任国栋教授,另一位是我的导师张道川教授,后者很热心地支持我所进行的对掘穴蚁行为和生态的研究。

抱着对蚂蚁的热爱,2001年,我在刘彦鸣的支持下创办了第一个中文蚂蚁网站——蚁网(http://www.ants-china.com),虽然几经波折,现在它依然存在,并且具备一个可以检索中国大部分蚂蚁的数据库。从2009年开始,我和周善义教授合作,对中国蚂蚁物种进行了系统整理,共整理出中国蚂蚁物种不少于1005种,是新中国成立以来第一次对蚂蚁进行系统整理,相关成果已从2009年开始分批发表。

这些年一步步走来,我的研究蚂蚁之路得到了其他很多人的认同、鼓励和帮助,其中包括上文以外的其他专家,如湖北的王维教授,广西的黄建华教授,广东的许益镌博士,东北的钱增强博士,陕西的马丽滨博士,台湾的林宗歧博士,美国的James C. Trager博士、Megan E. Frederickson博士、Andrew V. Suarez博士和Alex Wild博士,英国的John Fellows博士,日本的寺山守博士,俄罗斯的Arkadiy S. Lelej博士等;也包括很多热情洋溢的爱好者,如浙江的林祥,广东的林杨和陈宇鹏,湖南的彭刚强,河南的陈明,河北的聂鑫,江苏的沈铭远,黑龙江的张常功和北京的窦占一等。没有他们的支持,我现在可能就无法维系这样一个网站,更无法完成这样一本书。此外,好友画家王亮也为我绘制了一些插图。本书的出版还得到了清华大学出版社胡洪涛编辑和王华编辑的大力支持,在此一并致谢。

关于本书的编排,我将其划分成3部分。第一部分着重介绍蚂蚁的成功之处,以及蚂蚁王国的基本情况。在这一部分,每一章之前都有一个简短的小故事,它由我的观察实事改写而成,希望您喜欢。第二部分则着重介绍那些在蚂蚁世界中独具个性或者声明显赫的蚂蚁物种或家族,我希望能够体现出它们新奇、有趣的地方。同时,在这一部分里也出现了一些张牙舞爪的蚂蚁家族,它们攻城略地,名声极坏,但这只是其中一小部分,不能改变大量蚂蚁物种对生态有益的事实,更有许多植物与蚂蚁相伴而生,形成了共生的典范。第三部分则是为那些准备亲自动手观察、饲养或者研究的朋友创作,介绍了蚂蚁标本的采集、饲养和观察的方法,我也希望读者在看过之后很快就行动起来。最后,还有一些我们的资料和小小的叮嘱。

我希望这本书的语言尽量通俗,尽管我在蚂蚁分类学上踩了一脚,但我不希望将过多的分类学术语带入其中,因此,我尽量避免“科”、“亚科”、“属”之类过于专业的说法,代之以“家族”或者其他我觉得合适的说法,在某些问题上忽略了特殊的情况。不过,为了使本书完整、方便对照和进一步学习,我给出了书中出现的大多数物种的拉丁学名和术语的英文名。

最后,希望本书能让您在轻松愉悦的阅读过程中有所收获。冉浩2014.1.10第一部分 荣耀帝国帝国力量,昆虫强权?它是一只黑褐色的草地铺道蚁(Tetramorium caespitum)工蚁,不漂亮,甚至可以说是很丑的,个头很小,只有3毫米多一点,在蚂蚁中也是个小个子。它普通得不能再普通,在中国大多数地方,只要你低头看路边草丛,过不了多久便可能会发现一只,不,应该说是一群……但这个家伙却充满自豪感,虽然它上了一些年纪,可作为一个“侦察兵”,它依然很尽职。对蚂蚁来说,只有那些老得脑袋不太灵光了,并且已经时日无多的工蚁才会被分配这种带有危险的工作,那些“青壮年”工蚁是巢穴的未来,只承担巢穴内的哺育、建设等工作。这只老工蚁昂起桀骜不驯的头,举起触角,一丝不苟地审查着周围的气味、盘查着领地中的一切。在这块领地上,它背后的巢穴便是主宰,蚂蚁们猎杀和驱逐那些闯入领地的异类们,维护它当之无愧的昆虫强权……蚂蚁力量

一般认为,蚂蚁在距今不超过1.2亿年前的早白垩世演化成功,其祖先很可能是土栖蜂类。通过化石纪录我们已经知道,在2500万——4000万年前,蚂蚁已经扩展成为地球上最大量的昆虫类群之一。今天它们依然兴盛,截至2005年,全球共记录现生蚂蚁11477种,已灭绝蚂蚁594种,共计12071种,到2009年,这一数字就被刷新至12516种,但仍然有大量的蚂蚁物种可能未被发现,仅2009——2012年间在我国就新发现蚂蚁物种数十个,估计全球蚂蚁实际可达两万种甚至更多,隐隐有超过现生鸟类和哺乳动物的物种数之和的趋势。

此刻,活跃着的蚂蚁比包括胡蜂、社会性的蜜蜂和白蚁在内的其他真社会性昆虫的总和还要多。它们的总量更是和地球霸主——人类一样重,约占地球动物总重量的10%。蚂蚁在诸多生态环境中居于关键地位,在热带地区,它们占雨林动物总量的15%~20%,据估计,[1]每公顷土地中就含有800万只蚂蚁和100万只白蚁。

蚂蚁有能力干预植被的分布,甚至改变地表的景观。在拉丁美洲热带地区,吃植物和种蘑菇的切叶蚁(见第二部分“卫星地图上的农业帝国”相关内容)是当地主要的食草动物,其威力不亚于草原上的牛羊。我的朋友,著名的蚂蚁摄影师亚历山大·魏尔德(Alex Wild)博士曾经感叹,“我对于它们(切叶蚁)既爱又恨,它们真的是非常有趣的生物,但是它们也做过诸如在一夜之间搬走我整个菜园的事情。”而切叶蚁改变了地貌,即使在卫星地图上也清晰看到庞大的巢穴和周边荒芜的景象,以至于很多蚂蚁研究者是看着卫星照片寻找切叶蚁的老巢。

此外,蚂蚁还是陆地无脊椎动物的主要捕食者,不管是蚯蚓还是昆虫,不管它们有尖牙利齿还是巨螯毒针,只要蚂蚁能追得上、够得到,就会倾巢而出,毫不犹豫地发起攻击,将它们杀死肢解,搬回巢穴作为幼虫的口粮。更有一类号称行军蚁的蚂蚁,以游猎为生,数以万计的工蚁们如同一条小溪,缓缓流动,兵蚁在外围警戒,工蚁则在内部行进,“水流”所到之处连鸟兽也要退避三舍(见第二部分“千万大军!超级兵团围猎”相关内容)。而在雨林,一些昆虫物种为了避开蚂蚁,则甘愿选择蚂蚁很少活动的夜间出来活动。

蚂蚁不仅捕食昆虫,也是生态系统的清洁工——它们捡走所有可以吃的东西,比如昆虫的干尸、面包渣、碎肉……甚至是人掉落的头发上的油脂也不放过(见第一部分“我们的土地有土产”相关内容),结果蚂蚁得了一个“昆虫拾荒者”的绰号。不仅如此,它们还是脊椎动物的重要分解者:当一头鹿或者羊被捕猎者杀死、吞吃的时候,在尸体身下的土壤洞穴中,这些包括蚂蚁在内的小昆虫们已经在悄悄地行动了,当最后一批秃鹫毫无留恋地飞走后,这些小家伙们仍然在上面舔舐着,那些大型动物们看不上眼的油脂和肉屑对它们来讲依然是丰盛的大餐!只有当这些小东西散去的时候,才真正剩下被舔舐得干干净净的森森白骨。

而蚂蚁也显著影响着土壤环境,它们将泥土从地下带上地表,所翻动的泥土的总量丝毫不比蚯蚓的工作逊色。它们巢穴不断产生的粪便是植物的肥料,四通八达的巢穴也增强了土壤的透气性,同时也在巢穴中造成了独立的小气候,大量的土壤昆虫附庸其中。

可以说,现在,这些勤劳的小昆虫正以自己的方式潜移默化地影响着整个地表生物圈。社会之力

群居的蚂蚁、蜜蜂、黄蜂,加上蟑螂出身的白蚁,估计占所有昆虫总重量的75%。“不惜冒过于简化的危险”,著名蚁学家威尔逊和他的同事们设想了地球上昆虫的生态模式——社会性的昆虫居于昆虫生态的中心,而独居性的昆虫则居于生态的边缘,去填补那些被留出的空位。

但是,蚂蚁等社会昆虫的巨大成就与其个体能力形成了巨大的反差——单个蚂蚁即使在昆虫中也显得渺小而无力,以至于大多数昆虫都能轻易将它杀死,但是,在获取生存资源上,特别是获取长期性的领地上,群体具有巨大的优势。昆虫们必须清楚,它们所面对的并非蚂蚁个体,而是一个拥有数以百计、数以万计、甚至百万计成员的群体,它们必须知进退。独居性的昆虫不得不退出最理想的巢址,躲到更偏远、更临时的居住地去。

如同我们,面对自然,每个人都是脆弱的:没有可以飞上蓝天的翅膀,没有足以逃避敌害的速度,更没有食肉动物的尖牙利齿,但是,人类成功地生存了下来,而且相当成功。社会便是我们重要的依仗,群体的力量使我们足以和自然界中哪怕最庞大的生物对抗,甚至将它们肢解、加工成商品。我们的成功之处在于形成了社会,并以此产生了文明。文明是人类社会的标志,我们从古老的石器和火开始,最终跨进了宇宙空间,更成为第一种在更深层次剖析自身本质的生物,开始在跌跌撞撞中尝试改变千百万年来自然所赋予我们的遗传物质。因为文明的力量,人类社会的发展速度超过了以往任何动物社会的前进速度。

但是,蚂蚁却走向了社会生物的另一个极端,一种更无视个体存在的社会化,尽管偶尔会有叛逆出现,其社会化程度远远超过了人,社会成员的个性被压制到极低的水平。当人类通过知识和技能进行职业分工的时候,蚂蚁社会却通过身体的结构和生理特征进行分工——兵蚁具有强悍有力的上颚,成为群体的爪牙;工蚁承担各种工作,是群体的主体和躯干;蚁后则是唯一具有繁育能力的雌性,成了群体的心脏。在这种模式下,当蚂蚁破蛹而出的时候,它们的身体结构就决定了它在社会中将担当什么样的角色,它们所需要的基本知识和能力都被写入了遗传物质之中。这种向遗传物质“刻录”信息的方式相比人类文明的传承太缓慢了,但是却也牢固得多,它无需传授也很少遗失。在这个群体中,个别蚂蚁的死亡根本无足轻重,只要蚁后尚存,群体就能继续发展下去,“知识”就能传承下去。

另一方面,在蚂蚁社会呈现出了一种另类的无政府主义,没有发号施令者,每个个体都拥有自己的职责,一切都井井有条,这在个性极强的人类社会中是不可想象的。整个蚂蚁群体如同一个蛰伏于地下的超级生物——每只蚂蚁都是它的一个组成部分,它伸出其中一小部分去探察世界,而“超个体(super organism)”的主体则深藏于巢穴之中,蠢蠢欲动。合作共赢

蚂蚁的成功离不开与周围生物,特别是与植物的密切关系。美国哈佛大学皮若斯(Naomi Pierce)领导的研究小组通过分子钟(genetic clock)技术对139种蚂蚁进行了研究发现,大约从1亿年前的白垩纪开始,蚂蚁出现大规模分化,涌现出很多物种,与被子植物出现的时间吻合。

被子植物,也叫有花植物,这类植物开花并产生果实,是最进化的植物,目前常见的植物大都是被子植物。皮若斯等人认为这绝非一种巧合,他们推测这其中存在着某种联系:被子植物的出现促进了蚂蚁的演化。研究小组的成员之一,考瑞尔·毛瑞(Corrie Moreau)指出:“大约在一百万年的时间里,蚂蚁像发疯一样快速分化成不同物种,而这个时候正是地球上出现第一片被子植物森林的时间。”

被子植物的落叶形成了森林系统中新的生态层——枯枝落叶层,这对蚂蚁来说不啻于人间天堂,为蚂蚁提供了新的聚居地。更为重要的是,随着开花植物一起进化的食草昆虫也为蚂蚁提供了食物来源。最终,在第三纪,蚂蚁和哺乳动物一样,在陆上攻城略地,辐射性发展,并最终成为陆地上最强大的昆虫族群。蚂蚁开始选择它们所喜好的植物,甚至直接帮助一些植物在这个星球上立足并兴旺起来。2006年,他们的观点发表在了著名的《科学》(Science)杂志上。

这一理论很大可能上是正确的,即使是现在,蚂蚁仍和各种植物之间存在错综复杂的关系,一方面从植物那里获取栖息地和食物,另一方面有意或无意地为各种植物传粉、播种,与超过52科465种植物存在更为密切的共生关系。

此外,蚂蚁与数千种动物以及不计其数的真菌、细菌存在着共生关系。比如我们身边的六足动物——跳虫中就有不少与蚂蚁有着共生关系。这些小动物以善跳得名,它们有时候会被误认为是跳蚤,其实它们是完全不同的生物。除少数种类取食活的植物体和发芽的种子,成为农作物和园艺作物的害虫,大多数跳虫对人不构成危害。雨后,在一些小水洼,你时常会见到跳虫。那些灰色的小生命依靠水的张力漂浮在水面上。如果你试图去触碰它们,立即就会被发现,即使在水面上它们也能迅速地跳跃,躲开你的手指。因为跳虫有秘密武器——位于肚子腹面的“弹器”。平时弹器弯向前方,夹在握弹器上,如同一根上紧的发条,当跳跃时,握弹器松开,肌肉伸展,弹器瞬间向下后方冲击地面,使身体反弹入空中,其力度即使在水面上也依然可以把跳虫弹起。跳虫的集居密度十分惊人,据报道,曾有调查结果[2][3]显示,在1英亩草地的表面至地下9英寸深的范围内生存了两亿三千万个跳虫。这其中相当一部分就在蚁巢中以清洁工的身份出现,帮助蚂蚁们清理巢穴中的粪便和腐败的物质,当然,它们也因此得到了蚂蚁们尖牙利齿的庇护。

同样,蚜虫、灰蝶幼虫等产蜜露的昆虫也和蚂蚁们互相纠缠在一起,这里面还混入了打着各种主意的甲虫、蠕虫、真菌和细菌——整个蚂蚁巢穴就如同一个关系复杂的巨大城市或王国,充满了利用、合作、斗争与狡诈,里面各色“虫”等轮番上台,围绕着生存与进化,上演着一幕幕精彩大戏。跳虫是土壤中非常丰富的类群,种类繁多,以土壤中的各种有机质为食(王亮绘)【注解】[1]1公顷=10000平方米[2]1英亩=4046.86平方米[3]1英寸=2.54厘米哇!地下城市!这只老工蚁还在继续巡视领地,每一个地方的气味都那么熟悉,它若无其事地爬过一个充满熟悉气味的蚂蚁小尸堆旁。它继续向前,并用自己的腹部轻轻地触及地面,留下点点气味,这是只有它们一族才能明白的特殊路标……不知道今天铺道蚁的“哨兵”已经是第几次路过这里了,它们都没有发现异样。就在这个小尸堆的中央,隐藏着一个极小的小洞,洞口周围蚂蚁尸体的下面还有着矮矮的土堆。此刻,就在地下,贾氏火蚁(Solenopsis jacoti)的工蚁们正在忙碌着,这是一个刚刚建造不久的巢穴,它们又一次躲过了灭顶之灾。小入口大智慧

这土堆也叫“蚁封”,是来自蚁巢挖掘过程中的“废弃土”,同时也是充满着蚂蚁气味的“领地标识”。尽管弱小的蚂蚁群体会小心翼翼地避免暴露自己的巢口,但这些小颗粒总会或多或少的存在。当然,一些有所依仗的蚂蚁则光明正大得把土堆得高高的,恨不得告诉周围所有路过的动物们:“嘿!这里是我的地盘。都小心点!”

蚁封会因蚂蚁种类不同而有所区别,我们也能因此得到不少信息。比如我们可以通过土粒的大小来判断蚂蚁的体型——搬运细小土粒的绝对不会是大蚂蚁,也可以从蚁封的土壤构成来判断巢穴的深度和地下的土壤情况。箭蚁(Cataglyphis spp.)是一类耐旱又疾走如飞的蚂蚁,它们分布在欧亚大陆,过着不起眼的日子。在阿富汗地区,尽管它们做着同样的事情,比如搬运土粒构筑巢穴,但这很可能就是“蚂蚁采金”的故事起源。可事实上,它们不过是在恰当的时间、恰当的地点,把这些闪闪发光的“石头”从这个富含金矿的国家的地下土壤里搬出来,又被恰当的人发现而已。

土堆中间的小洞就是巢穴的入口,它就如同巢穴的大门,兼有交通和防卫的功能。“大门”的宽窄与“交通流量”有关,出入频繁的巢口会宽大一些,但也不会比蚂蚁的体型宽太多,因为宽大的巢口会为天敌入侵提供便利。很多时候如果挖开巢口,你就会发现里面的通道宽大许多,而在那里,还有专门的守卫把守着,检查那些从巢口进入的昆虫,甚至附近有时还会有专门的小室驻扎着一批蚂蚁士兵。即便如此,一些弱小的蚂蚁族群仍然会缺乏安全感,它们会减少巢口的数量,集中兵力进行防守,并设法给巢口做上伪装,如贾氏火蚁(Solenopsis jacoti)这样只有不足2mm身材的微小红色蚂蚁,干脆去收集一些周围的草地铺道蚁(Tetramorium caespitum)巢穴丢弃的尸体,在巢口堆起一个小尸堆,利用这些尸体的气味来掩盖自身的气味,防止被周围强大的异族发现。毕竟,在严酷的自然环境中,无论如何小心,都不算过分。

而在巢口的安置上,蚂蚁们也俨然一个个小风水师,要认真考察阳光、温度和排水等因素,有些蚂蚁巢只在排水容易且向阳的地方开口。有时蚂蚁甚至改动起了“风水”,在较寒冷的地区尤为如此。它们会在巢口堆上一些小卵石、树枝或者枯叶,这些极为干燥的东西在太阳升起来后会急速升温,起到太阳能收集器的作用。而生活在北半球大陆寒带和亚寒带地区的一些林蚁(Formica spp.)为了充分利用太阳能并减少散热,则收集干树枝、树叶或者松针堆起高达半米甚至更高的干柴堆做成的“圆顶屋”,给巢穴盖起了厚被子。除了太阳能,枝叶腐败的热量以及蚂蚁代谢活动所产生的热量叠加起来,使得“室内”的温度要比“室外”高上十来度。里面开通了巢室,正在等待孵化的卵往往被放置在最向阳的表层巢室,而且还会随着温度的变化而被工蚁搬动。这样的建筑能为巢穴提供优越的条件,但建造它的工程却非常庞大,如果换算到人类建筑物的尺寸,半米高的“圆顶屋”就相当于超过150米的巨大建筑,比最高的埃及金字塔——胡夫金字塔还要略高。而这样的工程,在林蚁世界中却只能算是最普通的水平,而那些高大的“圆顶屋”甚至可以高出地面1.5米,其规模绝对超过任何人类已经完成的单一建筑。某种大头蚁(Pheidole sp.)的巢穴,这个巢穴入口的造型着实让人觉得匪夷所思。实际上相当多数大头蚁的巢口都非常简朴,之所以形成这样的形状也许与该地湿度较大有关。(刘彦鸣摄)一窝针毛收获蚁巢口堆起了小树枝,对这种蚂蚁来说,这种情况并不多见。(冉浩摄)深入地下之城林蚁家族蚂蚁在欧洲的蚁丘。(David摄)

相对于地面“建筑”,大多数蚂蚁巢穴的主体位于地下。一般来讲,温暖和湿润气候带的巢穴更倾向于沿着地表走势呈水平伸展;而寒冷或干旱地带的巢穴则纵深向下发展形成垂直体系,以躲避不良气候对巢穴的影响——很多蚂蚁的巢穴甚至可以延伸到地下达4米,相当于我们建造一座7千米深的地下城市。

巢穴为蚂蚁提供了宜居的环境。在热带沙漠的正午,只要被迫在烈日下待上数个小时,即使一身沙漠装备的专家恐怕也会吃不消,蚂蚁更是会迅速脱水死亡,但这里依然有蚂蚁生存。这时候它们躲藏在洞穴的深处,在那里,依然保持着舒适的(至少对蚂蚁来说)30℃。巢穴也能帮助蚂蚁抵御寒冷,除了极少数耐寒物种外,蚂蚁在20℃以下的活动能力很差,到10℃就基本丧失活动能力而转入麻木状态,更低温下则可能引起冻伤和死亡。在北方的冬季,蚂蚁群体必须迁居到洞穴的深处冻土层之下,依靠土壤的保护熬过严酷的时令。借助巢穴,蚂蚁成了少数能够以成虫形态度过冬季的昆虫之一。

相对温度,最致命的威胁来自干旱。昆虫能在潮湿的环境中很好地生存,即使“旱鸭子”也往往能在水里泡上数十分钟甚至数小时而不死,但干旱能迅速榨干它们体内的水分而引起死亡。巢穴那相对湿润的环境对蚂蚁起到了相当的保护作用,当然,一些必要的维护工作是必须要做的。绒毛厚结猛蚁(Pachycondyla villosa)是一种在拉美地区广泛分布的大型肉食蚂蚁,在旱季,它们就经常面临脱水的危险。成群的工蚁不得不像救火一样四处寻找水源,再把这些小水滴衔着跑回巢穴,哺育那些口渴的同伴和幼虫,或者涂抹在巢壁上,以此来调节湿度。而聚纹双刺猛蚁(Diacamma rugosum)则更为高明,这是一种分布广泛,但在分类学上被蚁学家弄得一团糟的黑色蚂蚁,由于鉴定混乱,我们完全搞不清历史上出现过的众多相似标本中有多少应该属于这种蚂蚁。在印度干旱的矮小林地里,聚纹双刺猛蚁用善于吸水的鸟毛和蚂蚁尸体装饰巢口,这些材料将在清晨挂满露水,工蚁们会在它们蒸发之前将露水收走。这似乎是这些蚂蚁在旱季唯一的水源。

如果说整个蚁群是一个超级生命体,那庞大的巢穴“城市”还是保护它的“外壳”,尤其对那些弱小的族群则更是如此。如果将贾氏火蚁的工蚁挖掘出来,将它们和邻居草地铺道蚁共同置于一个小玻璃瓶中,几乎在一夜之间,这些可怜的小家伙就会被草地铺道蚁扫荡一空。但是在自然环境中,虽然战战兢兢,并且觅食的工蚁时常被半路抢劫,贾氏火蚁却能在草地铺道蚁领地的缝隙处生存下来……贾氏火蚁的依仗就是那针尖般粗细的巢口和通道,让体格相对大得多的铺道蚁实在很难攻入其中。

观察一个蚂蚁巢穴,最直接的莫过于碰运气去搬开石块或砖头,看下面那些巢穴和慌乱跑动的蚂蚁。在那里,你会看到纵横交错的通道,在通道的末端会分出小室,放置卵、幼虫、蛹以及蚁粮,还有粪便和垃圾。

但是地下蚁巢更多的部分却不是靠这种简单的方法所能看到的,蚁巢的构造对蚁学家是极具吸引力的。最初,人们或将蚂蚁巢穴搬回实验室,或在野外扬起铁锨和镐头,直挖到外面的人看不到头顶……掘穴蚁的巢穴被掘开,暴露出了地下的工蚁,它们匆匆忙忙将蛹迁移出去(关于“蛹”这个词,请参考后面的章节)。(冉浩摄)

但这些都不能获得完美的自然蚁巢的数据。而让人们更惊讶的是,有一个蚁巢就有一种结构,即使是同一个物种,依然有成千上万种不同形状的蚁巢。那些只有盐粒般大小的大脑是如何设计出这一个个庞大巢穴的呢?浇筑下的巢穴全貌

1988年,威廉姆斯(Williams)和洛夫格林(Lofgren)创造性地将浇筑工艺应用在蚁巢结构研究上——他们将牙科石膏浆灌进了蚂蚁巢,石膏浆会吞没工蚁、兵蚁、幼虫,甚至蚁后——整个巢穴被填满。之后,石膏浆慢慢凝固硬化,蚁学家们将巢穴周围的土小心清除,得到石膏巢模型。不过石膏巢比较容易破碎,因此很多时候挖出来都是不完整的,需要带回实验室后用胶水重新粘好,这时候,巢穴的全貌就展现在我们面前了。

2010年前后,这一技术已经成为蚂蚁研究的主流技术之一。今天,石膏仍然是我们浇筑蚁巢时最佳的选择,它廉价而且无污染,研究完成后蚁学家可以将它们弄成小块并丢弃,6周之内,这些石膏就会被雨水或流水冲散,重新回到大自然中。而且石膏还可以做一些附加统计,如把石膏块敲碎,计数里面的蚂蚁,就可以知道在自然状态下巢穴中蚂蚁的数量和空间分布。计数效果最好的材料应该是透明的石蜡,熔融状态的石蜡同样可以作为包埋剂来制作巢穴模型。但是在野外需要携带加热石蜡的设备。

如果需要长期保存模型,蚁学家则倾向于使用铝或者锌来进行浇筑。前者价格较为低廉而且易于获得,但是熔点为659℃,这个温度很难在野外维持,尤其是巢穴下部越深,铝在深入地下的过程可能提前冷却凝固,就越有可能无法完成整体浇筑。同样的问题,当巢穴通道很细小时也很难彻底浇筑。这时候可以用锌,它的熔点为420℃,更容易操作,只是价格要高出不少。至于切叶蚁那些超级巨大的巢穴,直接用汽车拉着水泥罐来填吧!

尽管浇筑出的模型有大有小,形态多样。模型依然展示出的蚁巢具有一些共性,除了垂直向下的通道,蚁巢的其他通道,特别是小室倾向于水平方向延展,而且小室一般位于通道的末端。一个更令人惊奇的发现是,同一个巢穴的巢室之间尽管大小有所区别,但是在形状上往往惊人的相似。看起来,一个巢室连同与之相邻的一小截通道构成了一个结构单元。工蚁们扩展巢穴时所要做的,不过是沿着垂直“走廊”给巢穴在某一个特定的位置再安装一个个水平的“单元房”。整个巢穴庞大的系统就是用这种蕴含着现代组合式建筑的理念完成的。

即使弄清了其中的原理,这个“组装城市”仍因庞大的规模和精巧的设计而让人惊叹。美洲大陆的塞氏切叶蚁(Atta sexdens)无疑更是一个传奇,它们的蚁巢中居住着多达500万~800万居民,在巴西的一个蚁巢有多达1000个巢室,其大小从一个拳头大到一个足球那么大,在地下覆盖数十平方米,深度更达8米,而其挖掘出的土壤更重达44吨。它需要蚂蚁搬运约10亿次,每次负重为自身体重的4~5倍,其工作量不亚于建造万里长城。这个巢穴因为堆土而高出地面,中央开出数百个甚至数千个“天窗”,类似于烟囱,起着通风孔的作用。几百万只蚂蚁在下面生活劳动,难免产生高温、恶臭和缺氧的环境。热气上升,从顶部的天窗逸出,而新鲜的空气则从相对较低的巢口灌入,实现了空气的对流、循环和降温。这原理不仅在切叶蚁的巢穴中得以展现,在另一类和蚂蚁行为极为相似的昆虫——白蚁的巢穴中也得以应用,高度超过10米的白蚁山甚至成为热带草原的地标性建筑。而我们则是在近年才逐渐重视这种天然的通风结构,并在一些建筑上开始部分代替空调的作用。蚂蚁巢穴烧筑模型示意图土壤不是唯一的建材

虽然大多温带和更寒冷地区的蚂蚁将巢穴建造在地下泥土中,热带和亚热带地区的蚂蚁却有更多的选择。

鼎突多刺蚁(Polyrhachis vicina),也被称为拟黑多刺蚁,就是这样的一个例子。这种米粒大小的黑色蚂蚁在腹部和胸部之间的结节上拥有两根弯弯的长刺,“结节”是蚂蚁结构中被反复提起的词,它是蚂蚁区别于蜂类祖先的标志之一,具体位置就是在蚂蚁的“胸部”和后腹部之间起连接作用的那一个或两个细细的小疙瘩。就在两个长刺之间不显眼的地方有三个针尖大小的突起,如鼎的三足,但如果不用放大镜或者体显微镜刻意去找,是极难发现的。但这个特征却匪夷所思地成就了它的名字,并且成了鉴定研究的混乱之源。

因为具有药用价值,鼎突多刺蚁差不多是国内盯住蚂蚁经济的人们关注得最多的蚂蚁,很多人和实验室参与研究,并且总结了大段的资料,尽管在若干年后,蚂蚁分类学家更深入进行了研究,这些人才意识到这种蚂蚁其实应该叫双齿多刺蚁(Polyrhachis dives)。在双齿多刺蚁群体中,三个“突起”或者两个“突起”都是常见的,所谓的“鼎凸”不应成为鉴定依据。

双齿多刺蚁是一种广泛分布于我国南方的蚂蚁,并且在一些野外观察中,它们似乎能够形成包含多个蚁后的联合巢群,并在树上营巢占据树冠层,当然,它们也能在地面做巢。当蚁巢规模持续发展的时候,将有一部分工蚁外出寻找合适的筑巢地点,选好地址以后就会回来搬运那些老熟的幼虫。然后利用幼虫吐的丝将枯枝、落叶、沙土甚至是昆虫的残体黏合起来筑巢。最开始巢穴的体积很小,之后逐渐扩大,在巢穴中形成很多相互连通的小室。最后,还要覆盖上树叶和泥土等,使得巢穴和周围的环境非常相似。然后蚂蚁就可以一部分或者全部转移到新的巢穴里了。这样的巢穴如果出现在地面上,其地上部分由于使用了丝,和普通的土巢比较起来,更坚固,也不用担心雨水造成的损失。和双齿多刺蚁分布有一定重叠的黄猄蚁(Oecophylla Smaragdina)则更加纯粹,也是一种利用叶子和丝织做巢穴的蚂蚁,但是它们更加专业,通过一个个悬挂在树上的叶巢,一窝黄猄蚁可以统治一小片树林的树冠层,而整个巢群的蚁后却只有一个。在草叶上摆出攻击姿态的双齿多刺蚁工蚁。(刘彦鸣摄)双齿多刺蚁的地面巢穴模式图,巢穴分为地上和地下两部分

举腹蚁(Crematogaster spp.)也是一类喜爱在植物上安家,并用各种材料构建巢穴的蚂蚁。它们长相极为特殊,后腹部永远保持着略向上倾斜的姿态,必要的时候可以很轻易地将腹部指向上方,中国台湾的朋友管它们叫“举尾蚁”。它们有一项特长,就是扔“手榴弹”——当遇到敌害的时候,毒液会顺着蜇针流出来形成液滴附着在蜇针上。举腹蚁们晃动腹部,利用腹部前后运动的力量将毒液投掷出去,作为远程武器,尤其是居高临下时,这种攻击更为有效。

通过从树冠上爬下的蚂蚁,我很早就知道河北有举腹蚁生活在高大白杨树的顶端,但是一度对它们的生活知之甚少。1996年前后,情况有了转机,正巧有一颗树冠已经枯萎的将死白杨树被我们砍伐了,其树干被切割成了木板,但意外发现这些木板已经千疮百孔,仿佛是被白蚁蛀过一样。我一眼便认出那些在蛀洞中来回奔跑的正是举腹蚁,我终于有机会能一见它们巢穴的真容了。

在我眼前的绝对是一个巨大的巢穴!而且毫无疑问是白杨树枯萎的主因。巢穴看起来四通八达,而且有很多新修葺的痕迹。蚂蚁就像使用泥土一样使用着树干上的资源,它们在树干上打洞,把木屑咬下来,然后用树汁将木屑黏合起来作为建设的材料填充巢室。但是,这好像是一个特例,我见过很多的白杨树上有举腹蚁生存,但是这些树木依然健康生长。而控制着树冠的举腹蚁还能捕食树上的害虫,抵御甲虫幼虫的蛀食。另一方面,举腹蚁又毫无疑问地寄生在树木上,获取营养,一旦离开树木,日子确实很难过。

我从未见过这种举腹蚁在地面上做巢,它们很难和地面上的蚂蚁竞争,尽管这窝被不幸切割的举腹蚁有一小撮工蚁被迫在几块砖下藏身。当我在砖块附近偶然间落下少量水的时候,那些“侦察兵”便召集工蚁们近乎疯狂地奔出来取水,这在其他土著蚂蚁中是从未见到的。遗憾的是,虽然它们冲出来得很快,但显然水渗入土中的速度会更快一些——看起来,在没有树木寄生的情况下,即使是水,它们也很难获得呢。

举腹蚁对白杨树的作用让人举棋不定,它到底是有害还是有益?真的很难。但是,有时候我们又何必非要这样判断呢?它们只不过是一群为了生存下去而忙忙碌碌的小家伙而已。

如果说蛀食木头还可以理解的话,那石头呢?有朋友曾经跟我提到过,有一种用蚁酸腐蚀石头做巢的蚂蚁。我查阅了一些资料,除了在1964年国内的某杂志找到一篇不足200字的类似报道外,再没有见到有关资料了。那篇报道说在哈夫曼石岩有蚂蚁可以“吃”石粉,但分泌出的是腐蚀性非常强的“盐类和酸类”,而这个“哈夫曼石岩”到底在何处?我也无从查找了。尽管很多小型蚂蚁家族会选择在风化的石缝中做巢以获得庇护,但直接腐蚀石头就如同传说白蚁吞噬白银一样,多少让人觉得有些不可思议。

我的朋友,James C. Trager博士,也是一位蚂蚁专家。他对此提出了个人的看法,他认为,“即使是最强的蚁酸都不能腐蚀所有的石头,而即使是质地很软的岩石也只能被缓慢地腐蚀,而这种腐蚀对于建立巢穴来说是很低效的。”蚁酸能腐蚀的一般为含石灰质的岩石。在树干中做巢的举腹蚁。(冉浩摄)快敬礼!女王来啦!在地下贾氏火蚁的巢室里,为数不多的红色小工蚁们正在来回忙碌,一头小工蚁匆匆爬向一间巢室,这间巢室很宽敞,至少对这只小工蚁是这样。它爬了进去,在这里,它感觉到了不可抗拒的威严,在它面前,有一只比它大上许多的红色蚂蚁静静趴在那里,几只工蚁正在它身上为它舔舐着。这只小工蚁几乎有了一种要为面前的大蚂蚁献身的冲动,它爬向对方的尾部,毕恭毕敬地等待着……一枚晶莹剔透的卵从红色大蚂蚁的尾部排了出来,小工蚁小心翼翼地用嘴将它接住,堆放在一旁的卵堆上……女王统御各色人等

这些高傲的小生物几乎是狂热地养护着整个集体和核心——蚁后。一般来说,一个巢穴至少会有一只这样的蚂蚁,它是整个巢穴中唯一可生育的雌性,是这个超级生物的生殖器,也是巢穴中所有蚂蚁的母亲。蚁后所具有的生育权是蚂蚁社会中最至高无上的权力。

严格来说,工蚁也算雌性,但是它们的卵巢几乎不发育,实质是“中性”的。换言之,工蚁其实就是“发育不良”的雌蚁。根据“发育不良的情况”,工蚁可以分成多个等级,而有些工蚁据说有几十个类型,每一个类型我们都称之为一个“亚型”,中国台湾地区的蚁学家则干脆拟人化地称之为“亚阶级”。不同的工蚁因身体构造的差异承担不同的工作。在一些蚂蚁物种的工蚁中还有一些强者——处于支配地位的大工蚁(或兵蚁)——它们的体型最接近生殖雌蚁,拥有王国中最强壮的身体和上颚,可以将大块的食物撕碎,也可以在战场上轻易地将敌人的头颅切下来。但是,有些种类的兵蚁在构造上一味追求力量,发达的上颚阻碍了它们进食,这个时候普通工蚁就承担了为兵蚁喂食的角色。

相互喂食在蚂蚁中是很常见的现象,我们称为“反哺”或“交哺”。蚂蚁有一个独特的“社会胃”可以储存食物,可以说,每只工蚁都是一个袋子,里面装满了食物,但是这些食物不是用来独享的,它将被喂给饥饿的同伴或者幼虫。反哺不仅能传递食物,也能传递信息,比如外出的蚂蚁有时会带回一些食物,一边召集同伴一边将食物反哺,起到展示样品的作用。

工蚁是辛勤的劳动者,为巢穴付出,这是一种利他主义。利他主义行为就是个体能甘愿为其他生物付出代价,甚至牺牲自己生命的行为。按照达尔文主义的观点,即使付出的个体没能繁殖后代,但获益的同胞却有更大的机会产生后代,同样能将它们的遗传物质传递给下一代。因此,工蚁才会在进化中甘愿放弃生殖权,转而去支持另一些具有生育功能的姐妹——“公主”雌蚁。同样的原因,具有生育能力的“王子”雄蚁像寄生虫一样的生活方式也被接纳了下来,不过一般雄蚁的体型要比“公主”小上不少,数量也更多。生殖雌蚁和雄蚁拥有珍贵的翅膀,能够飞上蓝天,把群体的基因携带到远方。

但在巢穴里,工蚁们对“王子”的态度可远不如对“公主”好。这倒不仅仅因为“王子”数量更多一些,或者说巢穴对单个雄蚁的营养投入少一些,更可能与蚂蚁的特殊的性别决定方式有关。雄蚁由未受精卵,也就是卵子直接发育而来,而受精卵则发育成雌性,不管工蚁还是“公主”都一样,它们是姐妹关系。这样,工蚁和“公主”的遗传关系更近一些,如果以一种简化的模型来计算的话,蚂蚁姐妹的DNA完全相同的概率高达75%,而我们人类的同胞姐妹却只有25%。可以说,蚂蚁姐妹比人类姐妹更“亲”,这也是一些学者认为蚂蚁姐妹之间更易演化出社会性的原因之一。相比之下,雄蚁们和工蚁的关系就疏远一些了,雄蚁只有50%的可能带有某只工蚁一半的基因,平均下来,这个亲缘关系的值只有25%,远远低于蚂蚁姐妹之间的关系。同样的情况也发生在蚂蚁的亲戚蜜蜂和胡蜂当中。

那么又是什么原因影响了一枚受精卵的命运,使它变成工蚁、兵蚁或生殖雌蚁呢?这种变化主要是后天诸多因素影响的结果。蚁后,毫无疑问,是整个巢穴的核心,它释放出一些外激素,这种化学物质漂浮在巢穴的空间中,可以阻止幼虫发育形成生殖蚁来挑战它在巢穴中的地位。在一个巢穴中,蚁后越健康,它的控制力就越强,那么就越不容易形成生殖蚁。另外据说在一些种类中,兵蚁也可以释放外激素抑制幼虫发育成兵蚁,只有当兵蚁数量不足,空气中外激素浓度不足时,才会有新的兵蚁产生。这真是一种奇妙的控制方式,不需要作虫口统计,单单根据巢穴中化学物质的浓度,群体就可以决定要产生什么样的蚂蚁。除此以外,近期的研究还表明,在工蚁形成时,它们体内的一些基因可能也发生了一些变化,一些基因不再发挥作用。一种大头蚁Pheidole tepicana巢各种不同的分工。右上为工蚁,左边拥有巨大头部和上颚的是兵蚁,带翅膀的是“王子”生殖雄蚁,右下角为巢穴的核心蚁后。( Wheeler,1910)

还有一些至关重要的作用。首先就是食物,在食物匮乏的巢穴是养不起生殖蚁的。刚刚建立的巢穴营养状况最差,一般第一批工蚁的体型都要小于正常工蚁,更不会产生大工蚁或者兵蚁。而产生兵蚁、甚至是新的生殖蚁是一个巢穴成熟和壮大的标志。温度是另一个制约因素。四季气温的变化将影响卵和幼虫的发育,使巢穴周期性地出现生殖蚁。季节特征有利于巢穴之间在固定的时间组织交配活动,交换基因,并使这些基因传递下去。

此外,还有一个极为重要的因素,就是工蚁。工蚁最终决定谁将活下来,其认为不应该出现的幼体,都会被剔除,并将之转化成蛋白质食物。可以说,在巢穴中,工蚁才是最直接、最有效的干预者。国民的成长史

不管蚂蚁将来是否成为蚁后,都要经历卵、幼虫、蛹和成虫4个阶段的发育,称为“完全变态发育”。但蚂蚁主要在地下完成发育过程,我们见到卵、幼虫和蛹的机会不多,我们看到它们满地爬的时候,已经是成虫了。

刚产下的蚁卵很小,一般半毫米大小,椭圆形或者圆形,一些小型种类的卵用肉眼看起来会比较困难。卵的颜色一般接近乳白色或淡黄色,但是也有种类产下金黄色甚至红色的卵。工蚁会服侍在蚁后的周围,接住产下来的卵,并立即搬到孵化房进行孵化。

卵会在几天之内孵化出幼虫,初生的幼虫佝偻着身躯,形同一个问号,运动能力很弱,需要由工蚁来搬动或喂养。一般来说,社会化程度越高的幼虫行动能力就越差,也就是说它们依赖集体或者说是受集体的控制就越强。可以说,幼虫放弃了运动能力,把自己完全托付给了群体。这一特点也省去了工蚁很多麻烦,它们可以把幼虫摆到任意的位置而不用担心它们到处溜达。工蚁也可以很方便地处死那些它们认为不应存在的幼虫,或者在饥荒的时候把它们作为群体的营养,而不用担心它们反抗。幼虫蜕过几次皮以后,逐渐成熟就可以化蛹了。除了切叶蚁等族群,多数的蚂蚁幼虫会在化蛹的时候吐丝、结茧,然后在茧里面羽化成为成虫。由于运动能力差,幼虫在结茧的时候需要工蚁的协助。根据我们的观察,至少在两个大类的数种蚂蚁中存在着成虫协助幼虫结茧的过程。刘彦鸣曾用相机记录下了在人工巢穴中工蚁协助结茧的整个过程。照片显示,在最初的时候工蚁要用巢土帮助它搭建出一个空间在里面吐丝结茧。等茧子做好后,工蚁还要移去茧子上的附土,将茧子打扫干净。蛹期是一个长长的休眠,幼虫的身体慢慢发生变化,长出六肢和触角,在茧子中的蛹通体透明而孱弱,不能运动,但是已经有了蚂蚁成虫的形态。蛹期结束后,刚羽化形成的成虫要从茧子里出来时,它依然需要其他蚂蚁的帮助,否则,茧子就成了它的活棺材。外面的工蚁要把茧子给撕破,然后为它清洁身体,这只新的蚂蚁才算是诞生了。这时它的身体依然柔软,甚至无法站立起来,它的外骨骼会逐渐变硬,几天之后便能自由活动了。

从此,新工蚁就开始承担家务活了,与把青壮年送上前线的人类社会不同,蚂蚁世界里在前线冲锋的却是一些老残蚂蚁。它们将那些新生的工蚁小心地保护起来,让它们在巢穴内工作。而那些自知时日不多的蚂蚁则在外面担任觅食和战斗的任务。一些蚂蚁甚至老到很难找到归巢的路了,但它们依然为巢穴战斗着,风烛残年的它们用自己最后的生命实现着对群体的价值。阿根廷蚁的生活史,蚂蚁成熟应该包括卵(eggs)、幼虫(larva)、蛹(pupa)和成虫(adult)四个阶段,在成虫中又有蚁后(queen)、雄蚁(male)和工蚁(worker)之分。“听话”要靠“鼻子”

在这个女王“统治”下——我们姑且先这样说——充满了各种信息:气味、动作、声音等等,但是其中最重要的信息是气味,有泥土的气味、环境的气味、各种化学物质组成的信息素,都要闻出来。在这里,视觉和听觉只得到了有限的利用,一个灵敏的“鼻子”非常重要。

每个“国民”都要从巢穴获得属于自己家族的气味,并作为相互识别的标志。蚂蚁们挥舞着触角,用上面的嗅器扫过同伴,互相确认身份,一旦气味不符就会大打出手,甚至不死不休。我们可以用随处可见的草地铺道蚁来做实验,这种小蚂蚁因为头脑和行为相对简单,可以排除很多无关因素和变数的干扰。如果铺道蚁装在小瓶子里养上几天,然后再把这些蚂蚁放回原来的巢穴,你能看到什么?——巢穴里的那些蚂蚁开始攻击它们,把它们杀死,丝毫没有任何昔日同伴的友情。原因无它,分离出去的蚂蚁因为无法获得巢穴的气味,慢慢“变了味”,被当成了敌人。

这种独特气味中最重要部分的是从蚁后身上获取的,其次是工蚁自身腺体所产生的气味,最后还有巢穴环境中的气味,这些气味在同伴之间通过传递食物、舔舐和接触巢群之中混合、传播,形成群体独有的气味。但是有些情况下,一些巢穴的标识气味差不多,这时它们彼此之间的敌意就会减弱。在如日本弓背蚁(Camponotus japonicus)等蚂蚁中,血缘关系较近的巢穴之间气味可能会比较相似,这样两巢的工蚁相遇后似乎也更为克制。

有些蚂蚁也并不完全依靠气味进行识别,如亚平厚结猛蚁(Pachycondyla sublaevis)似乎认识巢穴中的每一个成员,这样它便能避免招惹群体中那些上位个体。你先不要忙着赞美蚂蚁惊人的记忆力,这花不了多少精力,因为它们的群体平均只有9只蚂蚁,是最小的蚂蚁群体之一。无独有偶,在蚂蚁的近亲黄蜂身上似乎也有类似的情况,研究人员在研究一种纸巢蜂(Polistes fuscatus)的时候发现它们也能够记住同伴的脸孔。但毫无疑问,即使昆虫足够聪明,在大群体中记忆性识别也将大大超出了它们脑的负荷,几乎没有价值,它们需要的是诸如气味这样简单的法子,并且充分信任它。

这同样也给了我们破解它们的机会——当两个巢的蚂蚁气味彼此混合,结果会怎样呢?掘穴蚁(Formica cunicularia)是我喜爱的蚂蚁之一,这些红褐色的小蚂蚁大概有6毫米长,几乎遍布我国北方各省,可以说是国内分布最为广泛的蚁属(Formica spp.)蚂蚁之一。当来自两个巢穴的蚂蚁相遇时,会毫不客气地大打出手,甚至使用它们尾部的超级化学武器——毒雾。这些毒雾富含甲酸(蚁酸),能够灼伤对手的呼吸道,将其杀死。但是当我做了一些小手脚后,情况有了变化。

乙酸乙酯是昆虫研究最常用的麻醉剂之一。在实验室里,我们将成群的果蝇醉倒,然后把雌蝇和雄蝇挑拣出来,让其成为遗传实验的材料。等上一段时间,这些顽强的小昆虫就会苏醒,然后若无其事地到处游走,丝毫没有受到影响的样子。当然,如果麻醉剂过量,就不要指望它们再醒来了。我决定试着将蚂蚁醉倒。

我把来自两巢、水火不容的工蚁醉倒,然后趁着昏迷将它们混合在一起,静静等待它们醒来。有趣的是,这些蚂蚁醒来后处于了一种中间状态,既没有相互攻击,彼此也不大友善,它们似乎非常迷惑。接下来,出现了一个意外的情况。这些工蚁之间展开了一种不曾在掘穴蚁中发现的行为——拳击(boxing)。所谓“拳击”曾在其他一些蚂蚁中被记载,是一种仪式性的行为,蚂蚁们抬起前肢,如同拳击手般互相蹬踹对方,直到一方体力不支或认输为止,但是不会造成实质性的伤害。而从未发现它们使用过致命性的毒雾,即使威胁要使用毒雾的动作也从未出现。这类似于我们通过掰腕来定胜负,是一种“文明”的比试,其目的可能是为了确定彼此的社会地位,是蚂蚁关系重组的第一步。等拳击结束,这些工蚁们便开始了合作,共同挖掘巢穴,没有了丝毫异样。我试着改变来自不同巢穴的蚂蚁比例,不管是均势还是一方占有优势,结果依然如故,从没有出现过一方将另一方消灭的情况。

接下来,我试着将来自草地铺道蚁和针毛收获蚁(Messor aciculatus)巢穴的工蚁混合在一起。两者同属于切叶蚁家族,外形上也有几分相似,后者更是脾气相对柔和的大个子。但战争还是爆发了。针毛收获蚁开始攻击草地铺道蚁,将后者逼到角落里进行防守。看来,亲缘关系较远的不同种属蚂蚁之间,即使气味混合在一起,也还是能够相互识别的。这也许是本体气味的差别或是视觉等气味之外的识别方式引起的。

蚂蚁另一个让人熟知的行为是在气味标记,这些小生灵每走上一小段便用腹部在地上点一下,留下些气味和信息素。如果没有雨水冲刷,这些气味能维持一段的时间,如切叶蚁的痕迹标记通常能够维持6~12天,而行军蚁的则可以保持一个月或更长。这些气味来自一个特殊的腺体——杜氏腺(Dufour’s gland),位于蚂蚁腹部末端,和毒腺相连,其分泌物有召集作用,那些同伴正是寻着这条分泌物指示的路径找到食物的。

威尔逊将火蚁杜氏腺中的物质提取出来,蘸取提取液,然后从蚂蚁聚集的地方划出一条直线。“蚁群的反应非常热烈。我原本期待能看见几只工蚁很悠闲地离开糖水液,试探看看新路径尾端有些什么好东西。结果,我得到的结果却是好几打兴奋不已的蚂蚁。只见它们争先恐后地踏上我为它们准备的路径。它们一边跑动,一边左右晃动头上的触角,测试蒸发及混杂在空气中的分子。走到小径末端后,它们乱成一团,忙着搜寻并不存在的战利品。”这些气味极为高效果,以泰氏美切叶蚁(Atta texana)为例,只要1毫克信息素,就足以引导一个绕地球3圈的蚂蚁队列。

经过研究,杜氏腺不仅有召集同伴的作用,还有指示敌人的作用。遇到敌人时,杜氏腺的召集气味常与毒液一起从螫针泌出,散发到空气中,似乎在说“看哪!这里有敌人!”于是,大量的同伴或者说援军就会被气味召集过来。

此外,蚂蚁使用各种化学物质表示不同信息。据估计,蚂蚁有10~20个这样的化学“单词”或“短语”。但在一个特定的时刻每只工蚁所传播的每种信息素量一般不超过百万分之一克。越来越多的信息素不断被发现,其中一些相当神奇。美国斯坦福大学的德博拉·戈登(Deborah Gordon)和同事迈克尔·格林尼(Michael Greene)在2003年发现,在红美收获蚁(Pogonomyrmex barbatus)群体中,外出为群体收集植物种子的掠夺蚁总是在巡逻蚁返回之后出动。他们对此研究后发现,巡逻蚁返回后会通过气味告诉掠夺蚁当天出去是否安全,并且这种信息非常准确。戈登在《自然》杂志上发表文章说:“这意味着,一只蚂蚁能够通过(这种)碳氢化合物准确估量另一只蚂蚁的工作。这并非一种智力成就,而是一种知觉成就。”

除了杜氏腺,已经发现有10种以上的器官与化学信息物质的产生有关,其中6种最重要的外分泌腺广泛存在于蚂蚁中,功能也极为多样,除杜氏腺外还有毒腺(poison gland)、臀腺(pygidial gland)、腹板腺(sternal gland)、大颚腺(mandibular gland)和后胸侧腺(metapleural gland)。

化学信息作为通信物质的优点是它的制造和传递极为经济有效,在某些情况下,蚂蚁的感觉器官可以对极小量的化学物质做出反应,甚至是几个分子。而同一种分子在构型上的微小差异都能够被蚂蚁所识别,以美切叶蚁属(Atta spp.)为例,报警信息素4-甲基-3-庚酮的右旋天然分子对蚂蚁的刺激要比人工合成的左旋分子强烈100~200倍。蚂蚁Formica工蚁的外分泌腺和主要脏器(原图H·lldobler & Wilson,1990; 尚玉昌翻译, 2006)肢体和声音的交流

在我们的社会中,一个手舞足蹈、唾沫乱溅的人往往被看作能言善辩的,但在蚂蚁王国中,却不会有多少表现的机会。对蚂蚁来说,肢体和声音只是辅助,所能表现出的含义极为有限。尽管如此,肢体和声音交流也未被蚂蚁彻底放弃。

玉米毛蚁(Lasius alienus)是一种我观察了很久的蚂蚁,身长大约4毫米左右,浑身黑色中略带紫气,工蚁大小不一,但是反应却极为机敏,喜欢在树木基部做巢,并且在地表用松散的土粒堆积成蚁封环绕着树基,它们是地球最广布的蚂蚁物种之一,在我国北方分布广泛,并且是华北地区几种最常见的蚂蚁之一。当一只玉米毛蚁遇到敌人或威胁以后,就会变得亢奋,一旦遇到同伴,它立即展开一种特殊的行为,身体前后进行剧烈震动,并且用头部撞击同伴,动作频率极快。同伴收到这个信号以后也立刻兴奋起来,开始警惕地四周跑动,但是接受到这个信号的同伴仅仅是兴奋而已,再没有对其他同伴传递相同的动作。对同伴做动作的只有遇到麻烦的亲历者本体。这可能有一个好处,就是其他蚂蚁可以通过遇到传递危机信号的同伴的数量和几率来判断危机发生的强度,同时,也避免了这种危险信号不断放大而给整个群体带来恐慌和混乱。这样的行为在诸多蚂蚁物种中都有表现,甚至我在白蚁中也曾观察到类似的行为。

蚂蚁的肢体交流并不总是很成功,有时候还会让同伴感到困惑。山大齿猛蚁(Odontomachus monticola)也是我喜欢的蚂蚁,很多蚁学家和蚂蚁爱好者都很钟情它们,他们拥有威风的上颚和犀利的攻击能力,是一种比较原始的蚂蚁,化学沟通能力有限。有一次给我的印象深刻,当我抓来了几只山大齿猛蚁放在一个陌生的地方。所有的蚂蚁都出去巡视这个陌生的地盘,其中一只蚂蚁显然已经找到了一个自己非常满意的庇护所。于是它折返回去,找到了一个同伴。这只山大齿猛蚁张开上颚,钳住同伴的上颚,如同我们人类手拉手一样,似乎要把同伴拖向自己发现的住所。但是,那个同伴显然并不知情,丝毫不为所动……

此外,蚂蚁之间还可以通过动作传递征服的信息,一般屈服者所表现出的动作是降低身体,收起触角,趴伏在地面上不动。而那些上位者则有意抬高身体,张开上颚,威风凛凛。

声音的交流发生在大多数种类的蚂蚁中。蚂蚁通过摩擦一个薄薄的排刮器,可以产生一种短促的尖叫声。这个发音器位于后腹柄结和腹部之间。因为蚂蚁细小,一般情况下我们是无法听到蚂蚁的叫声的,但是,当你把那些个头较大的蚂蚁捏在手上的时候,用耳朵贴近它们,也许你能听见细微的声音。如果有一大群行军蚁或者大头蚁集体鸣叫时,至少不用离得太远,你就能听到一些细碎的声音了。不过这其中的原因,极可能是给周围听力较好的动物一个清晰的警告。

一般来说,蚂蚁的叫声发挥何种功能主要取决于种类和所处的环境。德国动物学家休伯特·马克尔首先发现被坍塌掩埋在巢穴里的美切叶蚁(Atta spp.)会通过叫声向同伴求救。不过救援的蚂蚁并不在乎空气中的声音,因为它们其实是用足的末端感受地面震动的。昆虫学家弗莱瓦·瑞塞斯(Flavio Roces)发现切叶蚁的发音拥有另一个功能——在发现好的树叶之后来召集同伴。在弓背蚁(Camponotus spp.)中发现另外一种声音交流,工蚁通过用头敲击地面或其他坚硬的东西而使声音在地下传播以便向同伴预警,使用这种技能的蚂蚁多半是生活在朽木或纸巢中的。

但是,蚂蚁之间的声音交流是极其有限的,根本不能形成一个词表。它的作用可能只是引起注意,恐怕不能传达出比“那里有只蚂蚁,并且发生了一件事情”更多的信息。团结?人人都想当蚁后!

蚂蚁一直被认为是最团结、最有序的动物社会之一。但如果你深入其中,就会发现在这团结力量的内部还有种种微妙的关系,远比我们想象的要复杂。

在整个巢群中,女王信息素的威慑力充斥着整个空间,让工蚁们无从反抗,抑制它们卵巢及生殖系统发育,使工蚁专注于除产卵外的一切群内外工作。但工蚁们也在时刻“挑衅”着女王的权威,它们把那些不喜欢的幼虫杀死、吃掉,可以说,幼虫在发育过程中一直过着胆战心惊的日子。被留下的幼虫也绝非白受照顾,每当工蚁喂下一些食物时,幼虫则会反馈给工蚁一些含有信息素类物质的液体进行“答谢”,使工蚁获得满足感。一旦蚁后衰老,抑制力减弱,很多种类蚂蚁的工蚁便能进行生育了,但是它们没有交配,只能产下未受精卵,发育成雄性个体。雄蚁大批出现是一个岌岌可危的巢穴非常显著的特征。

在那些社会组织程度比较低的蚂蚁巢穴中,各种斗争则更为激烈,在这里,权术与谋略围绕着生殖权的斗争被赤裸裸展现了出来。克里斯蒂安·皮特斯(Christain Peeters)和他的同事在澳洲二刺猛蚁(Diacamma australe)的群体中发现了令人惊奇的事情。澳洲二刺猛蚁在蚂蚁中较为原始,工蚁和蚁后的差别很小,确切地说,这种体型硕大而运足如飞的蚂蚁本没有蚁后,所谓蚁后其实是后来通过工蚁之间的争斗产生的。它们有一套很特殊的交配系统,在它们的胸部两侧各有一个芽孢结构,实际上就是退化的翅,它的腺体细胞能产生特殊的信息素,对雄蚁具有诱惑作用。具有这种腺体的工蚁生殖腺发育,或者说,具有生殖权,能和雄蚁交配产生受精卵。最具有优势的蚂蚁将成为“蚁后”,产下最多的卵,而那些位置略低的蚂蚁也能够偷偷产下卵,但这些卵很多可能都要被“蚁后”吃掉,直到这个“蚁后”被更强大的蚂蚁赶下台。为了防止更多新的竞争者出现,这些能产卵的蚂蚁会想办法把对手的腺体消灭掉,它们在幼虫化蛹、防御能力最弱的时候啃噬掉这些芽孢,身体上的缺陷将妨碍这些蚂蚁卵巢的发育,使它们永远成为工蚁。而这芽孢对于蚂蚁的社会地位也极为重要,即使高位蚂蚁,一旦人工将其去除,这些蚂蚁会变得非常胆怯,只会兢兢业业地去干工蚁的活计,身份一落千丈。

有时获得了生育权的工蚁,上升为实际意义上的蚁后,也能够获得一批忠实的追随者,成为它的“监察使”,捍卫它的权利。曲颊猛蚁(Gnamptogenys spp.)中只有少数巢穴具有蚁后,大多数情况下由高位工蚁交配后获得生育权。在麦氏曲颊猛蚁(Gnamptogenys menadensis)巢穴中,存在一些能够产卵的工蚁,它们没有经过交配,所有的卵都是未受精的,这些卵称为营养卵,像鸡蛋一样被用来喂养幼虫,无法发育成蚂蚁。此时,如果将具有生育权的工蚁移走,群体立刻混乱起来,一些工蚁开始蠢蠢欲动,并且产下能够发育成雄蚁的未受精卵。但是一旦有生育权的工蚁被移回,这些“不守规矩”的工蚁立即就会被另一些工蚁控制起来,固定住肢体,甚至有时会被杀死。这些有生育权的蚂蚁从来没有直接参与攻击过那些“越界”的工蚁,所有的事情都由它的那些“爪牙”般的监督者来解决。

即使在进化程度较高的蚂蚁巢穴中也有颇多隐情。美国昆虫学家布莱恩·科尔(Blaine Cole)在研究阿氏细胸蚁(Leptothorax allardycei)时就发现,这是一种体型细小,看起来比同长度蚂蚁都要纤细一些的蚂蚁,它们的社会品级分明,远没有二刺猛蚁那么蛮荒与混乱。但工蚁依然相互较量,并且偷偷产卵,即使蚁后在场时,那些优势个体也产下了20%的卵。如果将蚁后移去,冲突便进入了高潮,有竞争力的工蚁花在相互威胁和争斗上的时间甚至比打理巢穴事务还要多。而且那些占据优势的工蚁将获得更多的食物,使它们发育出装满卵的卵巢,但是这些卵并未受精,最后即使孵化,也只能获得雄蚁——巢穴的灭亡已不可避免。我们的土地有土产!外出觅食的贾氏红火蚁们终于找到了它们想要的东西——一只不知道被什么人拍死的蚊子,它们召集同伴前往搬运。6只小蚂蚁合力将战利品向巢穴的方向拖动,就在半路上……草地铺道蚁的巡逻兵发现了它们,更发现了那只蚊子,它决定抢夺过来。这个“巨人”冲了过来,它咬住蚊子,连同那几只咬在蚊子上的小蚂蚁也拖动了。贾氏红火蚁的工蚁们拼命拉扯,但是它们的力量太微不足道了,它们和被它们咬住的蚊子正迅速被拖往草地铺道蚁的巢口……早安!春天!

漫漫严冬是非常难熬的,在饥饿和寒冷中很多蚂蚁死去。曾经在头一年里的强大王朝在经过冬天之后,可能已经极度地衰败了。

因此,尽管依然春寒料峭,饥饿难耐的蚂蚁们还是开始准备行动了。有时,它们确实大大出乎我的意料。2004年2月16日,春节刚过,我在河北大学的本部南院校区散步时,竟见到了一只正在活动的掘穴蚁工蚁。它站在一片枯叶旁,由于天气还很冷,它腿脚很不利索,我注视了它很久,在周围找不到它的巢穴,它就那么孤零零地站在那里。后来起了一阵风,它被风吹得在地上翻了几个滚。我无从知道它出现的原因,我想也许是太向往春天了吧?或者是什么其他原因……

而在这之前的两天,我还曾撞到过一只针毛收获蚁,这是一种黑色的蚂蚁,大约长6毫米,它们是西北荒漠地区的优势昆虫。而2012年初,聂鑫甚至在细细的雪糁中观察到了一只活动的针毛收获蚁……

在我所生活的城市——河北保定,蚂蚁大部队活动的时间一般从3月下旬到4月上旬开始,至11月初结束。这些小精灵们从冬眠的巢穴中爬出,伸展触角,看那意思,似乎是在说,早安啊!春天!

为了搞清楚这些小家伙们在春天都做些什么,2005年,我认真跟踪观察了掘穴蚁春季的行为。从以往数据看,在河北保定,掘穴蚁每年3月中旬部分巢穴开始小规模活动,以后活动的巢穴陆续增多。

为了不错过它们开始活动的时间,我从三月上旬便开始在河北大学的校园里展开了观察,几天之后,我发现有些掘穴蚁开始活动了。当天,我选定了几个模式巢穴进行研究。第二天我带来温度计,安置在地面,用来测量蚁穴附近地表的温度,气象站的气温数据对我来说价值不大,地表温度才是重点。

三月气温较不稳定,因为阳光入射的角度不同,不同地方地表温度差别也很大,因此不同巢穴出巢开始活动的时间也不同。上午9:30到10:40,地表温度达到11℃时,掘穴蚁就可以在日光下开始活动了。由于阳光持续照射掘穴蚁,它们体温都高于地表温度。我将温度计直接暴露在阳光下,温度计的指示也会持续升高——蚂蚁的体温大概也会这样吧,这对它们这些变温动物来说,是件好事。

在最初的几天内,掘穴蚁最初来到地面活动的小分队数量不多,主要任务除了巡视领地和寻找食物,还要修葺巢室。由于上层的巢室整个冬季都没有经过整理,已经非常凌乱了,工蚁忙碌着将巢室修好、扩建。它们甚至会从别的地方衔来小木条作为材料,尤其有意思的是,当它们在整理巢外土堆的时候,不仅会用上颚去搬运。它们还往往会采取更高效的做法——用后面的两对足将身体举起,然后用前足像母鸡刨土一样向后快速地将土抛出,很快就在身下挖出一个小坑。

这段时间里,它们的食物来源主要是整个冬季积累的昆虫干尸。在整个冬季,很多昆虫会冻死,而且深秋的时候一些死亡的昆虫尸体也来不及瓜分,冬季的寒冷和干燥正好又保存了这些尸体。蚂蚁没有理由拒绝这些唾手可得的食物。我的观察记录显示,最初几天干尸可以占到蚂蚁带入巢穴的食物的70%以上。此后,因为尸体资源减少,而活昆虫又少,蚂蚁领地的食物收益减少。掘穴蚁也会搜集新鲜的食物,尤其是正午,地表温度最高,掘穴蚁可以捕获体型稍大的猎物——一种叶蜂。2013年,尽管春天比以往似乎更为寒冷,我依然如期地见到了这些叶蜂。

在这最初的日子过后,随着出来活动的蚂蚁数量和种类越来越多,在初春,巢穴之间最重要的事情——划分领地,即将开始。领地乃生存之本

领地能为蚂蚁提供食物资源和繁殖后代的稳定环境,要生存下去,领地必不可少、关乎存亡。

春天,活动过的气息和气味标记都随着漫长的冬季而消失,所有的土地再次变成“无主之地”,领地将重新划分。在掘穴蚁们生存的地方往往还有玉米毛蚁(Lasius alienus),领地对于它们而言同样重要,它们需要占领一棵植物放牧蚜虫,这些蚂蚁酷爱蚜虫分泌的蜜露,蚜虫为蚂蚁提供蜜露,而蚂蚁也对蚜虫提供保护,这的确是奇妙的共生现象(见第一部分“哎呀,你是怎么混进来的?”相关内容)。掘穴蚁和玉米毛蚁几乎是夙敌,来自不同巢穴的蚂蚁亢奋地抖动身体,彼此扭打在一起。这样的冲突会从清晨一直持续到傍晚,然后,地面上会收兵休息,次日,战争可能还将继续。

玉米毛蚁在地面上善于大兵团式的作战,好像欧洲的正规军。如果你放一只外来蚂蚁在他们的巢穴附近,立即就可以招来潮水一样的蚂蚁大军,但玉米毛蚁单兵攻击力较弱。而掘穴蚁却完全相反,它们从不发动大规模的阵地冲锋,但它们行动迅速且单兵战斗力强,奉行的是“hit and run”战术。因此,玉米毛蚁很难成功捕捉到掘穴蚁,它们对付掘穴蚁的策略是第一只工蚁死死咬住掘穴蚁,减缓它的行动,等待援兵。而掘穴蚁则试图迅速杀死玉米毛蚁或用尾部喷射蚁酸迫使其放弃。因此,对抗的结局将取决于相遇的两只工蚁能不能速战速决。

但在地面上,玉米毛蚁往往会派出大批的部队攻击掘穴蚁的巢穴。掘穴蚁游击式的战法无法和玉米毛蚁大军正面抗衡,它们采取了防守的策略。所有的掘穴蚁都退入洞中,几只工蚁在入口处张开上颚进行防御,在它们身后则是大批的工蚁部队。玉米毛蚁没有掘穴蚁力气大,不能把堵在洞口的卫兵拖出来杀死,相反却很容易被对手拖入洞中消灭。因此,玉米毛蚁不敢擅自行动,往往在洞口形成僵持的局面。当玉米毛蚁大军退去的时候,掘穴蚁又在巢外活跃起来,一切如初。

除了地面,在地下巢穴之间有时会打通,往往引发争斗。实际上整个争夺是一个包括地面和地下的立体进攻与防御的拉锯战。

2003年的春天,我在河北大学校园里曾详细观察了一场精彩的战争。那里有一排白杨树,东西走向排列,春天刚开始的时候一窝玉米毛蚁占据了其中的前两棵,从此向东的若干棵白杨树则是被掘穴蚁占有。双方就围绕着它们交界处——第三棵白杨树的所有权展开了争夺。应该说这是玉米毛蚁的一次收复失地战争,因为2002年那里是它们的领地,现在玉米毛蚁因为苏醒得较晚,它们建造的巢穴被向西侵犯的掘穴蚁占据了。

终于,在2003年4月13日,我发现小股玉米毛蚁开始在第三棵白杨树周围活动了,但这时地面的巢穴依然被掘穴蚁们占据着。玉米毛蚁们在树干上跑上跑下,已经开始忙碌地采集蚜虫的蜜露。第二天,情况进一步发展,玉米毛蚁开始进攻,它们从大本营直接开凿了地下隧道,在白杨树西侧打开了出口,有相当数量的玉米毛蚁开始活动,一些掘穴蚁占据的入口受到影响,它们不时把一两只试图进攻的玉米毛蚁拖到洞里消灭。掘穴蚁仍然牢牢控制着白杨树下的地面。

第三天,也就是2003年4月16日,形式急转直下,玉米毛蚁发动了大规模进攻,取得了地面控制权!当然包括白杨树。驻扎的掘穴蚁部队则龟缩在洞穴里用上颚向外进行坑道防守战。玉米毛蚁则攻占了最东边的一个洞穴,在地面上造成了对掘穴蚁洞口的合围。地下的洞穴可能已经被打通,地下战争估计已经进入白热化,一部分掘穴蚁已经被分割在狭小的区域内,它们地下地上四面受敌。

一直到4月18日,掘穴蚁没有在第三棵白杨树附近进行活动,玉米毛蚁仍然占据了整个地上部分,地下战势暂时无法进行判断,估计掘穴蚁已经放弃了反扑。玉米毛蚁成功夺回了原来属于它们的领地,玉米毛蚁已经取得了阶段性胜利。

玉米毛蚁的力量已经开始扩张至第四棵白杨树了,收复失地的战争开始变为侵略战争了。玉米毛蚁的大举侵略似乎激怒了整个掘穴蚁社会,在第四棵白杨树的地下,一定发生过非常激烈的战斗。4月26日,掘穴蚁的兵力再次推进到第三棵白杨树,它们占据了除西边一个洞口外所有的洞口。看来,玉米毛蚁的有生力量已经在地下被大量歼灭,战争再次迎来了转折。

但玉米毛蚁依然在组织抵抗,它们试图封锁第三棵白杨树的基部来保障自己对白杨树资源的占有。但是,掘穴蚁工蚁凭借自己的速度和力量轻易就可以穿过这道防线。更糟糕的是,还有一窝树栖蚂蚁也被惊动了,它们自上而下地也发动了一次战争。在天上地下双面夹击之下,玉米毛蚁的封锁没能坚持几天。

而掘穴蚁则开始巩固胜利果实。它们把占领的通道加大、加宽,使这些原来属于玉米毛蚁的巢穴不再适合玉米毛蚁作战,即使玉米毛蚁再攻下来也不可能守住了。之后,这里的战争零零星星持续了一个夏季。2004年春天,到了再次复苏的时候,可能因为失去了这部分食物资源,食物储备减少,玉米毛蚁的冬天似乎过得并不好,群体实力下滑,面对因获得了新领地而更加强大的掘穴蚁巢群,再没能靠近第三棵白杨树了。

这些通过战争或者其他各种手段获得的领土被将群体小心地守护,工蚁们在领地各处排出粪便,粪便中的物质含有标记领地的气味(信息素)。如果你将一只蚂蚁放在“邻国”的领地中,你会发现它马上变得焦躁,横冲直撞,急切地想离开这里,这种反应在离“邻国”的巢口越近——那里的气息更浓——而变得更加强烈。它能通过气味感知到这里充满了杀机,它孤立无援,必须尽快退出这里,否则将面对驱逐甚至是杀戮。

相反,那些在自己气味标记的领地里的蚂蚁则斗志昂扬,随时巡查着自己的领地。一些如弓背蚁类(Camponotus spp.)的蚂蚁还会组成小分队,在领地的入口和食物丰富的地方驻守,它们能有效地阻截来自“邻国”的小股侦察力量,以防止“邻国”掌握它们领地食物资源的信息。所谓“怀璧其罪”,如果被敌人知道了巢穴的底细,特别是如果有丰富的资源,大规模的侵略就可能发生。同时,它们也如同前哨般为群体预警,并以生命为代价,为群体集结反击力量赢取宝贵的时间。“民”以食为天

蚂蚁作为社会性生物,依靠群体的力量占据领地,将独居的昆虫从最适合的巢址驱赶出去,但是,领地本身也限制了社会昆虫的活动范围。为了维持巢群成员的数量,必须从领地内获得稳定而充足的食物。尽管每只工蚁都竭尽全力,但是食物对正在发展的巢群体往往都是刚刚够,有时甚至严重不足,而且群体还必须时刻面对那些独居昆虫过客般的抢劫和偷盗。在严酷自然环境下,大多数蚂蚁养成了不挑食的好习惯,食物种类多样。总之,凡是领地上出产的,只要能吃的,都要搬走。

首先是肉类,肉类含有大量的蛋白质,是提供给幼虫生长发育的极好营养。肉是否新鲜并不重要,相反,捡拾昆虫尸体风险很小,不需要奋力拼杀,蚂蚁理所当然地成了昆虫的“收尸者”。

当然,活的猎物,只要有可能,也绝不会放过,即使因此付出一些代价,因此蚂蚁对各种昆虫,甚至其他小动物等的捕捉经常发生。蚂蚁捕食的工具是其强壮的上颚和尾部的毒刺或者化学喷雾,其中一些蚂蚁格外强大,如子弹蚁(Paraponera clavata),这种蚂蚁是世界上最大的蚂蚁之一,有2.5厘米长,它的毒性很强,被其蛰咬后给人的感觉犹如被子弹击中一般,因此得名。它们完全能够胜任单兵捕捉青蛙、幼鼠等小动物的任务。蚂蚁很少挑剔肉类,即使从没见过的水产或海鲜,只要在领地上出现,照收不误。

甚至一种蚂蚁很可能被另一种蚂蚁当作食物。一些蚂蚁甚至杀死同种的蚂蚁,然后吃掉。对于拣到的或抢到的蚂蚁幼虫和蛹,蚂蚁的选择有两种,一种是吃掉;一种是养起来作为未来的“劳工”,充实自己。悍蚁(Polyergus spp.)会袭击林蚁(Formica spp.)的巢穴,抢夺幼虫和蛹,养育起来,作为自己的劳力。不过,尽管这类蚂蚁被叫做“蓄奴蚁(slave maker ants)”,悍蚁对“奴隶”很平等,如同一家人,而并非一般意义的主仆关系。

如果猎物不大,巡视的蚂蚁会自己把它解决掉并搬回巢来。对于个头很大,力气惊“蚁”的家伙,这只蚂蚁会立即返回巢穴并释放出召集素,“告诉”周围的蚂蚁,几分钟之后,大量的蚂蚁就会沿着它的气味痕迹扑向猎物。

行军蚁们(army ants)则是捕猎形式的极致,它们经常排着浩浩荡荡的长队,对各地进行扫荡。所到之处,各种昆虫和小动物一扫而光。即便是体型很大的哺乳动物也要退避三舍。不过当地人很欢迎它们,它们走过的地方会干净地清除掉跳蚤、蟑螂或者其他害虫。

另一类则是来自植物的营养,营养丰富的种子更是很多蚂蚁觊觎的对象。很多人都见过蚂蚁搬运饼干渣,而饼干就是用植物种子——谷物制成的,其中最主要的成分是淀粉,后者经过消化以后可以降解为葡萄糖,为生命活动提供能源。事实上,蚂蚁的成虫已不再生长,对蛋白质的需求比较少,它们主要需求的是能源物质——糖类,因此,成年的蚂蚁对糖类颇为喜爱。除此以外,在植物种子中也不缺乏蛋白质和脂肪。

有时候,一些蚂蚁还会有一些特殊的嗜好,会收集领地上的另一些让我们感觉古怪的东西,甚至,是某些脱发症的始作俑者……2003年,伊朗科曼大学(Kerman University)的塞姆斯蒂尼(S. Shamsadini)等人报道了2例大头蚁属(Pheidole)蚂蚁在科曼造成的人头发局部脱落的病例。该现象在1999年首次被关注,但最初并没有搞清楚原因。后来才知道是大头蚁趁着患者睡眠的时候偷偷爬上患者的头部,在距离发根微米级的位置将人类头发切断,因此根本无法看到发根的痕迹,人就如同脱发一般。大头蚁的兵蚁们当起了剃头匠,整个“剃头”过程可能要持续几天,给我们的感觉好像是这个人的头发逐渐脱落,最后谢顶了一样,往往被误诊为普通的人类病变脱发……

塞姆斯蒂尼经过对文献的梳理和总结,认为至少发生了18例这样的病例(男14,女4)。塞姆斯蒂尼认为,在有大量大头蚁发生的地区,突然发生头发脱落、丢失的现象应该考虑大头蚁因素。看来,在大头蚁们生存的领地里,连睡觉也要被“雁过拔毛”了……

2004年,莫塔扎维(Mortazavi)等又再次就这个问题撰文,并明确指出了元凶大头蚁是遮大头蚁(Pheidole pallidula)。还好,在中国,我们不会遇到它,而它的其他大头蚁亲戚们还未发现有此嗜好。

至于遮大头蚁“偷头发”的作案动机,莫塔扎维认为大头蚁可能将“偷”来的人类头发用于食物、筑巢或者其他目的。我认为作为食物的可能性较大,大头蚁可能采集上面的油脂作为食物。而且大头蚁一般会抛弃人类头发类似的其他物品,因为这些物质往往有碍行动,对于土栖的蚂蚁物种,用头发筑巢的可能性不大。而且在病例中大多是男性,这也许和卫生习惯有关,也许是那些男性平时不修边幅,结果头发上积累了比较多的油脂吧。虽然这都是推断,也许并不正确,但借此提醒人们注意个人卫生始终不是一件坏事。广布大头蚁在猎杀猎物。(刘彦鸣摄)觅食也要有策略

生物倾向于将食物获取的效率提升到最大,它们倾向于用最少的能量消耗和时间花费获得尽可能多的食物收益,蚂蚁也不例外,而且有一套取食策略。

科学家在研究著名的入侵蚂蚁法老蚁(Monomorium pharaonis)(参见第二部分“蚂蚁,也可以是入侵物种”相关内容)时,发现了一个特殊的“Y”形搜索法则。法老蚁在巡逻的时候除了会沿途留下气味,当它想转弯的时候,还会留下一个气味“路标”,而它转的这个弯和原来的前进方向几乎呈30°角。如果后来的侦察蚂蚁不想沿着它的脚步前进,当它遇到这个路标的时候,则会向另一个方向转弯,而这个方向和原路方向也呈30°角。这时候出现了一个“Y”形的路线,两只蚂蚁来路相同,都是从“Y”的根部出发,一个向左走向了“Y”的分叉,另一个向右走向了另一个分叉,两个分叉之间的夹角是60°。再有蚂蚁来的话,它们再也不会创造出新的路线了,而是沿着两个分叉继续前进,直到再次拐弯创造出下一个“Y”。

结果,这就好比一个两叉的树干不断分生出新的两杈树枝,搜索的范围呈扇形不断扩大,最后将整个搜索方向覆盖住。许多个这样从巢穴出发的“大树”互相叠加,能够帮助蚂蚁们仔细搜索领土的每一个地方,不用担心有任何遗漏。科学家的计算也表明,这是最有效的搜索方法之一。而且一旦有所发现,蚂蚁可以迅速沿着“路标”反向折回,也不用担心迷路,当然,有时它们太心急,会利用其他方法更快捷地返回巢穴。同样的搜索方式在白蚁中也有发现,只不过因为白蚁们比较怕阳光,它们建设了通道作为掩体。

然而,蚂蚁的觅食“智慧”不止于此,喜欢取食花蜜和蜜露的红足弓背蚁(Camponotus rufipes)似乎能够通过取食样品来鉴定资源的“品质”,之后决定是要继续觅食还是离开这里。而且斯柴尔曼(P. E. Schilman)等人的研究发现,红足弓背蚁能够学习蜜露的产生规律,这可能是对植物产生一滴新的花蜜需要一定时间的适应。研究人员用一个饲喂器以一定的频率来释放蜜露,觅食的红足弓背蚁能根据频率来调整觅食行为,它们在等待蜜露的时候会在周围跑动,不是回巢,而是就在周围活动,好像一个等得无聊的人来回溜达一样,但是,等蜜露将被释放出来的时候它们就准时会去那里舔舐。

当调整了蜜露流出的频率后,工蚁能在很短的时间内,也就是一两次接触后就适应了这个变化。进一步实验表明,当蚂蚁在5次访问后停止蜜露供应,工蚁们仍然会像先前的频率情况下那样来访,等待获取蜜露。由此看来,蚂蚁们至少要有点时间观念,这种计时能力在蜜蜂身上也有体现,但是其中的机理还不清楚。

获取了蜜露的、把肚子撑得鼓鼓的蚂蚁会返回巢穴。蚂蚁如何知道自己已经“饱”了,而返回巢穴?这也是一个待研究的问题。研究表明,蜜蜂可以通过胃部扩张的程度和体壁上的感受器来衡量自己是不是“吃过头”了,至于这种蚂蚁,也许是类似的机制吧?不过当蜜源质量下降或者供应量急剧减少的时候,蚂蚁也会吃个“半饱”就往回跑。斯柴尔曼等推测,也许是在野外觅食点活动的时间太长会增加危险性,也许是为了尽快将这个变化告知自己的同伴,总之,这也需要进一步研究。熊熊战火,前进还是后退?在草地铺道蚁巢穴的附近,一只超过1厘米长的黑色日本弓背蚁(Camponotus japonicus)快速爬过,在这片土地上,它们堪称巨无霸,但是现在它仓皇而逃,因为它试图夺取草地铺道蚁们捕获的青虫时,让这些它看不上眼的小蚂蚁们给了它深刻的教训——不是每一次以大欺小都能成功。但是它没有注意到,它正飞快奔向一条长长的队列,在那里,宽结大头蚁(Pheidole noda)们正在迁移巢穴,它们找打到了一个非常理想的巢址。大头蚁是这块土地上的悍族,那些兵蚁们虽然只有不到5毫米长,但是巨大的头颅里充满肌肉,如果这只落单的日本弓背蚁不能及时发现危险,它将遇到比刚才更为糟糕的场面……狭路相逢,强者胜

蚂蚁绝对是个好斗的种族,它们桀骜不驯并且迷恋血腥,威尔逊甚至指出,如果蚂蚁拥有了核武器,其结果是立即会(引发核战)摧毁地球。从早上开始活动到晚上归巢,在整个白天,这些小生物几乎不停地在争斗。

在战斗中,双方用尽浑身解数,将属于各自种族的进攻和防御手段纷纷施展出来,即使是同一类武器也有所差别。上颚是蚂蚁最常用的进攻性武器之一,由于形态不同,使用方法和威力也有所区别。包括掘穴蚁在内的林蚁家族(Formica spp.)的上颚薄而锋利,就如同片儿刀,能够迅速在体壁很薄的对手身上留下触目惊心的伤口,再配合上它们敏捷迅速的身手,对身体柔软的敌人杀伤力极大。而大头蚁家族(Pheidole spp.)的兵蚁却浑身重甲(详见第二部分“大头蚁,脑袋大,照样不冷静”相关内容),不成比例的脑袋里充满了肌肉,它挥舞的则是厚重如板斧一般的上颚,虽然身体灵活度不够,但是其蕴含的力量却是能轻易切开敌人的几丁质盔甲或者一口咬掉其脑袋——在我的观察中,曾经有一只和大头蚁兵蚁大小相仿的针毛收获蚁因此丢掉了脑袋,甚至还有一只被生生拔掉了上颚……如果宽结大头蚁的兵蚁咬空或触及坚硬的物体,甚至可以将自己反弹出数厘米远,这种力量虽然越阶挑战仍颇具难度,但在同阶异族中已经鲜有对手。而南美的切叶蚁(Atta spp.)的兵蚁甚至可以凭借自己不足2厘米长的身躯切割皮革、咬断塑料管。

而另一些更加凶悍的蚂蚁则有一副马刀一般修长而弯曲的上颚,在上颚的末端锋利如钩子般。这些钩子般的上颚可以轻易刺入敌人体内,相比大头蚁的板斧更加省力,只需夹住对方的脑袋或者身子,简单挤压一下,就可置之于死地。这样的上颚在行军蚁部分家族中被兵蚁拥有,因劫掠奴隶而臭名昭著的悍蚁(Polyergus spp.)们也有一副。悍蚁们在掠夺时会毫不客气地将反抗者刺穿,甚至它们能刺入人手指的皮肤——至少对我来说是这样。

更有一些蚂蚁具有夹钳一般的上颚,这种上颚很长,很平直,在上颚的末端向内分叉形成锋利的锯齿。它们是力量与刺穿的完美结合,在攻击前上颚会张开很大的角度,之后骤然合拢,尖端的锯齿带着猛烈的冲击瞬间就能刺穿敌人的体壁,同时挤压的力量也会伤及周围的内脏,它们的代表即是大齿猛蚁(Odontomachus spp.)。(见第二部分“喀嚓,蚂蚁中最强的攻击力”相关内容)。

机械攻击虽然被蚂蚁发展到了极致,但越阶挑战仍然难度极大,它们真正的杀手锏是化学武器,包括其上颚腺和尾刺里的毒素、喷雾以及少量分泌液。几乎所有的蚂蚁都配备了化学武器,当这些东西被使用时,一些比他们庞大数倍甚至更大的对手也会有所顾忌。

一些较为原始的蚂蚁特别擅长尾刺攻击,但是较高等的蚂蚁如切叶蚁家族(切叶蚁亚科,Myrmicinae)也运用此法。尾刺中毒素种类很多,因蚂蚁种类不同而有差异,一般来说,主要的成分是蚁酸,也就是化学上的甲酸。甲酸具有腐蚀性,可以刺激和杀伤细胞,如果作用在神经末梢,我们就会感到疼痛。幸好,大多数小蚂蚁的毒刺都不能穿透人的皮肤,才让你觉得蚂蚁并不蛰人——事实上,只是你没有碰到具有粗壮毒刺的大蚂蚁而已。但大多数蚂蚁的毒素已经不仅仅局限于蚁酸,它们在毒素中搀入了特殊的多肽和酶分子。这些蛋白质类物质,比甲酸具有更强的杀伤力,一些专门作用在神经上,一旦被咬伤或者蛰伤就会使神经系统刺骨的疼痛,也叫神经毒素。这些蛋白质有时还能引起人的过敏反应,那就会更痛苦了,严重的会导致休克甚至死亡。让我们人类去体验这些蛰伤况且如此,更不要说当它刺入在小小的敌人身体里时了。

有了它,即使小小的贾氏火蚁,也能给草地铺道蚁深刻的教训。在一次我观察贾氏火蚁和铺道蚁争运食物的事件中,这次争抢的焦点不是蚊子,而是一小点玉米面儿。在觅食场上,一只火蚁的工蚁高高扬起了腹部,准确地将毒液注射到铺道蚁口器的薄弱部位。铺道蚁的工蚁想必立即感受到了这种攻击,它从现场上撤退了下来,独自在地上反复地蹭被蛰伤的部位,上颚张开,表现得极为痛苦。如果没有毒液,这只细小的贾氏火蚁可能立刻就被铺道蚁咬成了两截,但此刻,局面扭转了。

尾刺退化的蚂蚁往往会选择喷雾,一些蚂蚁(蚁亚科,Formicinae)的尾部,在喷口处长有一些浓密的小毛,这些小毛在喷毒的时候能够帮助毒液雾化,形成更大的攻击范围;另一些蚂蚁(臭蚁亚科,Dolichoderinae)虽然喷口处没有毛,但喷口进化成了一道缝,也有雾化的作用。这种战术像在空气中喷射化学毒物,灼伤对手的呼吸系统。因此,相比毒刺,这是一种群杀攻击,即使在数目处于劣势的情况下仍有取胜的可能性。掘穴蚁就是使用这种方式的蚂蚁。两只掘穴蚁在交战时一方面用上颚咬住对方,另一方面后腹会向内弯曲,彼此指向对方。一般来说,因为两只蚂蚁距离比较近,双方都不会喷射致命剂量的蚁酸,因为这也会伤到自己。但紧急情况就另当别论了。在我的眼皮底下,曾有一只掘穴蚁误入另一窝掘穴蚁的领地,一只领地掘穴蚁工蚁迅速发现并咬住了误入者的一条腿,试图延缓它的行动,并很可能释放了召集同伴的信息素。而这个误入者似乎也感受到了自己性命堪忧,它不停地转动,寻找了一个和纠缠者距离比较远的机会,猛然将腹部对准对方,喷出了足量的蚁酸。刹那间,纠缠的工蚁松开了上颚,误入者脱身了,扬长而去,而那只受到毒物喷射的工蚁倒在了地上,抽搐了几分钟,一击而亡。

毋庸置疑,喷雾大大加强了对同类的攻击效力。但单个蚂蚁所携带的毒量毕竟有限,不可能形成大面积的毒雾,也就是说这种蚂蚁的蚁酸不可能像子弹蚁那样,让大型动物感到痛苦。即使是比较大的蚂蚁,我们只有将鼻子凑到它们的后腹才可以闻到它们释放的淡淡酸味。但我们始终不要忘记,蚂蚁不是“一只蚂蚁在战斗”。庞大的蚂蚁群体会弥补这个不足,当蚁冢受到大型动物的破坏时,这些小生命就会团结起来,集体向空中喷射酸雾,数以万计的蚂蚁所释放的蚁酸足以使整个空气充斥强烈的酸雾,灼伤入侵者的眼睛和呼吸系统。对动物们来说,哪怕是一只贪吃的棕熊,最好的选择也是赶紧撤退。黄猄蚁对刘彦鸣的皮肤采取了非常精明的战术:先用上颚咬开小口,再喷射蚁酸到伤口,这样会很疼。(刘彦鸣摄)群体之威

群体是蚂蚁战斗的法宝,即使再强壮的兵蚁,也不可能同时面对并战胜100只哪怕最小的蚂蚁。在我一次掘开草地铺道蚁巢穴的时候,一只可怜的山大齿猛蚁(Odontomachus monticola)进入了这片巢穴的核心区域,这只1厘米多长的高傲蚂蚁平时视铺道蚁为粪土,铺道蚁们对这大家伙也是唯唯诺诺不敢有半点招惹。但这一次,被破坏了巢穴的草地铺道蚁已经完全被愤怒点燃了,山大齿猛蚁被当成了泄愤的对象!山大齿猛蚁似乎也察觉到了情况的危急,试图逃跑,但是铺道蚁的反应速度很快,潮水一样的蚂蚁爬到了山大齿猛蚁的身上,铺道蚁群的身体黑压压地将整个山大齿猛蚁覆盖,它们用牙齿咬,用尾部刺,山大齿猛蚁几乎连1厘米也没有跑出去,就已经献出了生命。群体,才是蚂蚁们战斗的最后依仗和信心所在。不仅如此,冲突中的蚂蚁会向群体发出信息,以织叶蚁(Oecophylla smaragdina)为例,它会从头部腺体排出由4种化学物质混合的物质,这4种化学物质以不同的速度向外扩散,它的同伴会一个接一个地收到这些物质。第一个是己醛(一个分子有6个碳原子的醛类物质),它引起警觉。第二个是己醇(在化学结构上和己醛类似,可以通过氧化反应变成己醛),足够使蚂蚁警觉起来并开始寻找麻烦的根源。第三个是十一烷(一种饱和脂肪烃类),它可以吸引工蚁更靠近事发地点并叮咬任何异物。第四种是油酸辛烯醇,它可以增加进攻动力使蚂蚁进行攻击。随着参战的蚂蚁逐渐增多,这些召集物质也越来越多,一场小规模的冲突很可能因为两个群体的介入而点燃熊熊战火,战争,由此开始。在战场上,蚂蚁们秉持着分割包围、以多打少的基本思路。外围的蚂蚁们从不同的方向拉扯被包围敌人的腿、触角,使敌人动弹不得,同时尽量避开对方尾刺和上颚的反击,即使强大的兵蚁,一旦六肢被固定,也难以施展自己的威风了,因为它根本无法把自己发达的上颚对准敌人,这样一来就只剩下被宰割的命运了。这样可以用己方最小的代价换取敌方最大的伤亡,因此,数量才是关键。一旦一方增兵,另一方如果不放弃战争的话,就必须增兵,否则,战线上全部投入的兵力将被对手以较小的代价悉数消灭,血本无归。如此往复,最终的结果就只能是如同滚雪球一样,战争的规模越来越大。由开始的几只蚂蚁的冲突,升级到成百上千只蚂蚁的冲突,最后双方投入上万兵力,纠缠到一起,战斗可能持续数日甚至数月。直到有一方认输,或被严重削弱,采取守势为止。

一旦一方后继兵员不足,战争的天平开始倾斜,战场双方的蚂蚁会很快发现这一变化,弱势一方会迅速退却,转入守势。这曾经是令众多学者困惑的问题,在整个行动中不存在任何一个“元帅”或发号施令者,那蚂蚁们又是如何对环境做出反应的呢,比如知道什么时候要主动出击,何时要退守巢穴?要知道,它们连视力都很有限,更不能像我们观察它们那样俯瞰整个战场。但研究结果却较为简单:每一只工蚁在跑动的时候会默默比较遇到同伴和敌人的频率(它们有时也会特别评估大型工蚁的数量);如果同伴出现的频率比较高,就进攻;如果敌人出现的频率比较高,那就撤退。有了这条原则,任何一只蚂蚁都不会在战场上冲得过前,而当一些处于“敏感位置”的蚂蚁开始撤退或进攻时,更多的蚂蚁则会“发现”这一变化,从而采取跟随行动,并且将这变化迅速放大、扩散出去。就是这样一条简单的原则通过个体叠加起来,就使整个群体表现得能够“评估”战场的形势。这种按照相互默契的某种规则、各尽其责而又协调地自动地形成有序结构的行为,就是自组织(self-organization)。在自组织律条之下,整个群体就如同一个超级生物一般进退自如,这就是超个体的力量。

一旦撤退,所有的蚂蚁会放弃地面领土,会立刻龟缩到洞穴内,重兵把守巢穴入口,面对潮水般尾随而来的追兵,洞穴防御战打响。画地为牢,终极防御

防御,和进攻一样,是蚂蚁生存必备技能,面对强大的入侵者——蚂蚁、其他昆虫,甚至鸟兽——它们不得不选择防御。

尽管很多蚂蚁具有厚实的外骨骼铠甲,甚至如多刺蚁(Polyrhachis spp.)这样的蚂蚁体表还有锋利的刺钩,让捕食者即使吃下也难以下咽。但是,蚂蚁世界的防御中心是巢穴,也是群体的最后防线,一旦防御被突破,群体将遭到重大损失,轻则被掠夺卵和幼虫,重则不得不舍弃家园大逃亡,一旦逃不掉则会面临灭顶之灾。巢穴的防御策略包括弹射、堵塞、封闭巢穴洞口,构筑保护隧道或者防护墙等。

弹射是在少数蚂蚁中存在的特殊洞口防御技巧,至少有两类猛蚁具有这种本领。澳大利亚的戴氏蚁拥有长而钝的上颚,一旦有敌人试图探头进入查看,它们就会张开上颚,等敌人的头进入后就猛然合拢,这就好比两根筷子尖端突然猛地夹住一颗豆子,豆子会被弹开!这一击可以将敌人弹出10厘米远,心惊胆战,再不敢窥视前进半步!同样手法在大齿猛蚁中也被发现了。

堵塞洞口则是另一种防御策略,除了大批的工蚁聚集在洞口处外,更有一些种类的蚂蚁进化出了塞子形的头部或尾部来堵塞洞穴入口。这些“堵门者”对蚂蚁的气味进行辨别,对持有本部落“化学护照”的蚂蚁放行,它们只需要稍微往后挪动一下身体,大门便打开了。那些堵门的蚂蚁暴露在洞口的部分经常会落上尘土,形成了很好的保护色。有时,因为洞口很大,可能需要几只蚂蚁一同堵塞。面对堵门的蚂蚁,进攻的一方往往比较吃力,要想进去,只能把“堵门者”从洞口拽出来,拔开“塞子”,这好比把只露出一点或完全没有露出的塞子从瓶子里拔出来,太困难了。这时,进攻的蚂蚁所能做的是把“瓶口”扩大,它们开始挖掘,着手将洞口扩展,以便将那些可恶的“塞子”拔掉,然后长驱直入。但是挖掘别人的巢穴要花费大把力气,这样的进攻行为往往因为太过困难,最终放弃。压制住对手后,如经过反复挑衅仍得不到对方的回应,一般情况下攻方就会逐渐退去。但事实上,除食蚁兽、穿山甲之流,能够覆灭蚂蚁巢穴的动物极少,几乎只有它们的同类。“蚂蚁首要的敌人就是另一种蚂蚁”,“这句话在很大程度上确实是事实”。在树枝中做巢的一种平截弓背蚁,大工蚁的头顶非常光滑和平坦,可以当作门一样堵在巢穴的入口处。(仿Wilson,1976) (王亮绘)

除此以外,如一些收获蚁,会在敌人来袭时用土粒堆积在洞口,直至完全封闭,这也可以算是一种防御策略,同时也是一种伪装策略。同样的,为了伪装和保护蚁路,举腹蚁等还经常会在蚁路上方堆起防护隧道或者防护墙。蚂蚁们也时常会用土粒堆积掩盖食源,起到保护和隐蔽的作用。

如果一旦防线被攻破,巢穴的力量抵挡不住,为了防止覆灭,必须迅速撤离。蚂蚁们精于此道,巢穴的战斗力量将奋不顾身地冲向敌军,等待着它们的唯有死亡,而在它们奋力争取的时间内,工蚁则携带着卵、幼虫和蚁后迅速逃离。只要蚁后还在,一切就都有希望,它们将寻找一个新的巢址,在那里,开始新的生活,而过去的不快也会随着时间流逝,仿佛什么都没有发生过。生死相搏还是点到为止?

蚂蚁好战,而且战争不断,但有的时候即使是它们也会无法承受,一些“武斗”就变成了“文斗”——在我们看来,就如同仪式性的表演一般。在仪式上,体型与体态的较量代替了原本的血肉搏杀,仪式战斗(ritual fi ght)成为蚂蚁社会中一个新奇而普遍的现象。

北美洲西南部沙漠地区生活的蜜蚁(Myrmecocystus spp.)是一类很特殊的蚂蚁,在这些蚂蚁巢穴中存在一些专门储存食物的工蚁,它们的社会胃因为储存了大量的食物而膨大,成为特殊的“蜜罐”,是群体营养的储存中心。在澳洲,也有类似习性的蜜罐蚁(Melophorus spp.)。蜜蚁很少发动血淋淋的肉搏战,相反,它们以

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