作者：胡丽华
出版社：浙江大学出版社
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生理学试读：
前言
本教材根据医学类各专业的培养目标及生理学教学大纲，组织长期工作在教学一线并富有教材编写经验的生理学教师编写而成。本教材内容选择的原则是：贯彻“三基”（基本理论、基本知识、基本技能）、体现“五性”（思想性、科学性、先进性、启发性、适用性）、围绕着重培养学生的科学素质（包括学习能力、分析与综合能力、科学思维方法及实践能力）的目标、反映学科新进展、兼顾学生继续发展的需要。力求突出实践性和应用性，突出基础课教学为专业课教学和临床实践服务的宗旨，并与国家执业资格认证及对口升学考试相衔接。
为使教材便于理解，我们努力做到内容编排循序渐进，知识叙述深入浅出，图文并茂，以图释文；为拓宽视野、启发思维、帮助学生理解相关知识，我们结合教材内容编入部分知识“链接”；为强化培养学生的实践技能，在书末编入了必做实验项目的指导。
由于编者水平有限，尽管做出了不懈的努力，但不妥甚至错误之处仍在所难免，恳请广大读者批评指教。编者2014年1月第一章绪论【学习目标】掌握：兴奋性、内环境、稳态的概念和内环境稳态的意义；负反馈、正反馈的概念及生理意义。理解：刺激阈与兴奋性、兴奋与抑制、反射与反射弧的概念；比较神经调节、体液调节、自身调节的特点。了解：生理学的研究对象和任务，生理学研究的方法和研究的三个水平。第一节生理学的任务和研究方法一、生理学研究的对象与任务
生理学（physiology）是生物学的一个分支，是研究生物体及其各组成部分正常功能活动规律的科学。生物体也称机体，是自然界中一切有生命物体的统称，包括人和其他动物、植物、微生物。根据生理学研究的对象不同可将其分为细菌生理学、植物生理学、动物生理学和人体生理学等。通常把人体生理学简称为生理学，它是医学的重要基础课程。
生理学的研究对象是正常状态下生物体的功能活动，对人和其他高等动物来说，研究对象即为细胞、组织、器官及其整体的功能活动，如循环、呼吸、消化、排泄、运动、感觉、思维以及生殖等。生理学的任务是研究机体正常生命现象及其活动产生机制、条件、过程，以及内、外环境变化对其功能活动的影响和机体所进行的相应调节，进而掌握正常生命活动的规律。二、生理学的研究方法
生理学是一门实验性科学，其系统理论多来自于临床实践和实验研究。由于实验的方法会对机体造成不同程度的损伤，所以多数生理实验是在动物身上进行的，只有在保证不损伤人体及自愿的条件下才允许对人体进行部分生命指标的实验观察。（一）动物实验
动物实验包括急性实验和慢性实验两类。
1．急性动物实验 分为离体和在体两种方法。离体实验是从活体动物身上取出所需的器官、组织、细胞或细胞内的某些成分，放在一个能保持其正常功能活动的人工环境中，观察人为干预因素对其功能的影响。在体实验是在动物麻醉的条件下，手术暴露某些所需研究部位，观察和记录某些生理功能在环境条件改变时的变化。急性动物实验的优点是实验条件比较简单，条件较易控制，便于进行直接的观察，尤其离体实验更能深入到细胞和分子水平，有助于揭示生命现象的本质。但急性动物实验的结果与真实情况可能会有很大的差异。
2．慢性动物实验 是以清醒、健康的动物为研究对象，且尽可能保持外界环境接近自然，观察和记录整体或某一器官对各种环境变化的反应规律。实验前一般需对动物进行一些预处理，待动物康复后再进行观察。如研究某种内分泌功能时，先摘除动物相应的内分泌腺，待其康复后观察内分泌激素缺乏时及人为替代后的生理效应。慢性动物实验适用于观察某一器官或组织在正常情况下的功能和整体中的作用地位，但不宜用来分析某一器官、组织功能的详细机制，且实验的干扰因素多，实验条件不易控制。（二）人体实验
人体实验目前主要进行人群资料的调查，如人体血压、心率、肺通气量、肾小球滤过率以及红细胞、白细胞、血小板正常值等就是通过对大批人群采样及数据的统计分析得来的；测试人体在某些特殊环境下（如高温、低温、低氧、失重、高压）的生理活动变化也可在人体进行。近年来，随着科学技术的快速发展，越来越多的无损伤检测技术被直接应用于人体功能的研究，为探索人体生命的奥秘、丰富生理学理论开辟了更为广阔的前景。
各种实验方法均有优、缺点，各有特殊的意义和适用范围，应根据不同的研究内容和目的，采用不同的实验方法。同时因为人与动物的差异，不可将动物实验结果简单地套用于人体。三、生理学研究的不同水平
细胞是机体最基本的结构和功能单位。不同细胞构成不同的组织，进而构成机体的器官和系统，各器官、系统在功能上相互协调配合构成一个有机的整体。因此，生理学的研究可分为细胞和分子水平、器官和系统水平及整体水平三个不同的研究层次。
1．器官与系统水平 是以各个器官和系统为研究对象，研究其生理活动的规律和调节机制，以及影响因素等。例如，研究心脏的射血功能、影响心脏活动的因素以及心脏活动对血液循环和整体生命活动的意义。
2．细胞与分子水平 是以细胞及其所含物质分子为研究对象，研究细胞及细胞内各种生物大分子的活动规律。如骨骼肌收缩时的肌丝滑行。
3．整体水平 是以完整机体为研究对象，研究机体内各器官、系统之间相互联系和相互影响。内、外环境变化对机体生理功能活动的影响，以及机体对环境变化所做出的各种相应应答。如神经系统、内分泌系统对器官和系统活动的调节；运动对机体各器官、系统生理功能的影响。
生理学三个不同水平的研究是相互联系和相辅相成的。只有宏观与微观、分析与综合相结合，才能全面地、正确地认识完整机体生命活动的规律。四、生理学与医学的关系
生理学的产生和发展与医学有着十分密切的关系。一方面，医学中关于疾病的理论研究都是以人体生理学的理论为基础；另一方面，医学的实践与发展不但能检验生理学理论是否正确，而且不断对生理学提出新的课题，推动生理学的研究与发展，丰富生理学理论。对医护工作者来说，不了解正常的人体功能，就不能认识人体功能的异常，当然也不能正确认识、诊断和治疗疾病。因此，生理学是医学的重要基础理论学科之一。医学生只有学好了生理学，才能为下一步学习病理学、药理学等其他医学基础及专业课程打下坚实的基础。链接＞ ＞ ＞近代生理学的创始人生理学的发展经历了漫长的历程。尽管公元前5世纪，古希腊的希波克拉底（约公元前459—公元前377）就曾提出，人体是由空气、水和土等基本元素构成的。我国的《黄帝内经》（公元前400—公元前300）中，也有不少有关生理功能的描述；但生理学成为一门独立的学科是在1628年，英国著名医生哈维（W.Harvey）在动物身上用活体解剖和实验的方法研究了血液循环，哈维的著作《心与血的运动》是历史上第一部基于实验证据的生理学著作，哈维也被公认为近代生理学的创始人。到20世纪50年代，由于研究方法的深入和新技术的应用，生理学获得了长足的进步。第二节生命活动的基本特征
生命活动又称生命现象或功能活动，指生命的各种外在表现。如呼吸、心跳、肌肉运动、思维活动以及大家所熟悉的“吃、喝、拉、撒、睡”等都是显而易见的生命活动。
生命活动的基本特征，是指所有生命个体最本质、都具有的共同特征。自然界的生物体，无论是单细胞生物体还是高等动物和人类，不仅具有自己独特的功能活动，而且都具有新陈代谢、兴奋性和生殖，这是生物体生命活动的基本特征。一、新陈代谢
新陈代谢（metabolism）是指机体与环境之间进行物质和能量交换的自我更新过程。新陈代谢包括合成代谢（同化作用）和分解代谢（异化作用）。合成代谢是指机体从外界环境摄取营养物质，并将其合成自身成分的过程；分解代谢是指机体分解自身成分，并把分解产物排出体外的过程。
机体不断地将从外界摄取的营养物质合成自身成分，同时又不断地分解自身成分排出分解产物，这一过程称为物质代谢。物质代谢是生命活动的物质基础，使构成细胞的生物分子不断更新，保证生命活动正常运行。机体进行物质代谢的同时，也进行着能量的释放、转移、储存和利用等过程，称为能量代谢。如合成代谢中以合成大分子（如利用葡萄糖合成糖原）的方式储存能量；在分解代谢中分解大分子物质（如糖原分解为葡萄糖）释放能量，用于机体活动的需要及维持体温，多余的能量转变成热能从体表发散。
新陈代谢又包括物质代谢和能量代谢。物质代谢为机体自身成分的不断更新和生长、发育、组织增生、修复提供物质基础；能量代谢为一切生命活动提供了必需的能源。所以，新陈代谢是一切生命活动的基础，是生命体区别于非生命体的根本标志。新陈代谢一旦停止，人体的功能活动立即丧失，生命也就随之终结。二、兴奋性
活的机体或细胞在受到刺激时可出现不同的反应，如肌细胞表现为收缩、腺细胞表现为分泌、神经纤维表现为神经冲动和传导等。机体或细胞对刺激发生反应的能力或特性称为兴奋性（excitability）。兴奋性是生命现象的一个重要特征，任何器官、组织和细胞对刺激发生的反应都必须以兴奋性为前提，丧失了兴奋性，机体就中断了与环境间的联系，生命也将终止。
随着研究的深入和研究方法的进步，在近代生理学中，通常将组织、细胞接受刺激后产生的动作电位的能力称为该组织或细胞的兴奋性。在人体内因神经、肌肉和腺体组织对刺激反应灵敏，容易发生反应或产生动作电位，故其兴奋性高，常称为可兴奋组织。（一）刺激与反应
1．刺激 刺激（stimulus）是指能为机体感受到的各种内外环境变化。刺激按其性质不同可分为物理性（如机械、压力、电、温度、声、光等）、化学性（酸、碱）、生物性（如细菌、病毒及其毒素等）以及社会、心理性（如情绪波动、社会变革）等。这些刺激可引起细胞、组织或机体产生相应的反应。生理实验中常用的是电刺激。
刺激要引起细胞或机体发生反应必须具备三个参数，即达到足够的刺激强度、足够的作用时间和一定强度变化率才能成为有效刺激。强度过小或作用时间过短均不能引起反应，强度变化率过小，则使刺激作用减弱。
2．反应 机体或细胞受到刺激后所发生的功能活动的改变称为反应（response）。如寒冷刺激引起的皮肤血管收缩、高温引起的出汗等均是反应。反应有两种基本表现形式，即兴奋和抑制。兴奋（excitation）是指细胞或机体接受刺激后由相对静止变为明显活动，或活动由弱变强。例如，心肌接受肾上腺素类药物后出现心跳加快、加强。近年来，生理学家从生物电角度对兴奋的概念有了新的定义，认为尽管不同的可兴奋组织，对刺激发生兴奋反应的表现形式不同，但其共同特点是先产生动作电位，然后才出现活动状态的改变。因此，把动作电位作为兴奋的标志或同义语。由此可以说，可兴奋组织接受刺激后，产生动作电位的过程称为兴奋；抑制（inhibition）是指细胞或机体接受刺激后由明显活动变为相对静止或活动由强变弱。例如，心肌接受乙酰胆碱类药物后使心率减慢、收缩减弱即为抑制。
兴奋和抑制是人体功能活动状态的两种基本表现形式，两者互为前提，既对立又协调，并可随环境的改变相互转化。一种组织接受刺激后究竟是发生兴奋还是抑制，取决于刺激的质和量以及组织接受刺激时的功能状态。同类刺激，由于强度不同，反应可以不同。如中等强度的疼痛可使人体兴奋，表现为烦躁不安、心跳加快、血压上升等；但过于剧烈的疼痛反而引起抑制，表现为心跳减弱、血压下降，甚至意识丧失。机体的功能状态不同，对同一刺激的反应亦不相同，例如，食物对饥饿和饱食两种不同状态的机体所产生的反应大不一样。
3．刺激与兴奋性的关系 不同组织的兴奋性高低有所不同，即使是同一组织，处于不同的功能状态时，它的兴奋性高低也不相同，因此，通常用刺激强度来作为判断组织兴奋性高低的客观指标。如果保持刺激作用时间和强度 -时间变化率两个参数固定不变，引起组织发生反应的最小刺激强度称为阈强度（threshold intensity），简称阈值（threshold）。强度等于阈值的刺激称为阈刺激，强度小于阈值的刺激称为阈下刺激，而强度大于阈值的刺激则称为阈上刺激。单一的阈下刺激是不能引起组织兴奋的，要引起组织兴奋，刺激的强度必须等于或大于该组织的阈值。阈值的大小与组织的兴奋性呈反变关系，阈值愈小，组织的兴奋性愈高，对刺激的反应愈灵敏；反之，阈值愈大，组织的兴奋性愈低，对刺激的反应愈迟钝。神经、肌肉、腺体的兴奋性较高，受刺激后产生兴奋反应很明显，如神经表现为发放冲动与传导，肌肉表现为收缩，腺体表现为分泌。但神经、肌肉和腺体在产生不同外在表现之前，有一个共同的标志是先产生动作电位，然后才出现肌肉收缩、腺体分泌等个性反应。生理学中将神经、肌肉和腺体这些兴奋性较高的组织称为可兴奋组织。链接＞ ＞ ＞刺激要素在临床上的灵活运用肌肉注射要求“两快一慢”，即进针和出针快，推药慢。“两快”可缩短刺激持续的时间，“一慢”能减弱刺激强度变化率，这样可减轻患者在接受肌肉注射时的疼痛感觉。又如理疗时使用的高频电热疗法，虽然电压可高达上千伏，但因电脉冲频率高、刺激时间短，所以电流通过组织时只产生热疗效应，而无触电的感觉。相反，在针刺治疗时采用捻针、提插针具等手法，则可增强刺激强度变化率，提高治疗效果。三、生殖
人体生长发育到一定阶段后，通过男、女成熟生殖细胞的结合，可产生与自身相似的子代个体，这种功能称为生殖（reproduction）。生殖是生物体繁衍后代，延续种系的基本生命特征。第三节机体的环境和稳态
环境是机体赖以生存和生长发育的必要条件，脱离环境，机体将无法生存。人体生存的环境包括外环境和内环境。一、外环境
人体生存的外环境包括自然环境和社会环境。自然环境的各种变化如光照、气压、温度、湿度的变化等形成刺激，不断地作用人体，而人体能够对此作出相应的反应，以适应环境，维持正常生命活动。但过于剧烈的环境变化，超过人体适应能力时将会造成不良影响，甚至危及生命。
社会环境变化对人体生理功能及疾病的发生、发展的影响十分重要，因为人不仅有生物属性，同时也有社会属性。每个人都生活在特定的社会环境中，不断变化的社会因素、纵横复杂的人际关系无不对人的身心健康产生影响。如安定和谐的社会环境、和睦友善的社会交往、积极向上的团队文化、团结协作的工作氛围等，可促进健康，延长寿命；反之，则可导致人体多种功能紊乱，甚至引起疾病。二、内环境与稳态（一）体液
人和动物体内含有大量的液体，机体内的液体总称为体液（body fluid）。正常成年人的体液量，约占体重的60%。其中分布在细胞内的称为细胞内液（约占体重的40%），分布在细胞外的为细胞外液（约占体重的20%）。细胞外液中组织液占15%，血浆占4%～5%，淋巴液和脑脊液等约占1%。体液的各部分彼此隔开而又相互沟通。细胞内液与组织液之间通过细胞膜进行物质交换；血浆与组织液之间则通过毛细血管壁进行物质交换。血浆是沟通各部分体液并与外界环境进行物质交换的重要媒介，因而是各部分体液中最为活跃的部分。（二）内环境
人体内绝大多数细胞并不直接与外界环境接触，而是浸浴在体内的细胞外液之中。因此，细胞外液是细胞直接接触和赖以生存的环境。故生理学中将围绕在体内细胞周围的体液，即细胞外液，称为机体的内环境（internal environment），以区别于整个机体所处的外环境。（二）内环境的稳态
1．稳态 在正常情况下，内环境的理化性质如温度、渗透压、酸碱度及各种离子浓度等只在一个非常窄小的范围内波动，这种内环境的理化性质保持相对稳定的状态称为稳态（homeostasis），也称自稳态。稳态并非是内环境的各种成分及理化性质固定不变，而是可在一定范围内变动的相对稳定的状态。例如，人血浆pH可在7.35～7.45之间波动，低于7.35时机体发生酸中毒，高于7.45时机体发生碱中毒，机体在酸中毒和碱中毒的状态下均不能进行正常的功能活动；正常成年人的腋窝体温可在36.0～37.0℃之间波动，但每天的变动不超过1℃。稳态是机体进行正常生命活动的必要条件，一旦稳态不能维持，就会干扰新陈代谢，影响生命活动。
2．稳态的维持及意义 稳态的维持是体内多种调节机制相互协调2和共同作用的结果。在正常情况下，由于细胞的代谢，O和营养物2质因不断消耗而减少，CO和代谢产物也因组织的不断释放而增多，其他多种因素如高温、严寒、脱水、饥饿等均可干扰稳态。但机体在神经和体液的调节下，通过各器官系统的功能活动使稳态得以维持，22如通过产热和散热调节体温；通过加强呼吸补充O，排出CO；通过肾的泌尿作用排出多余的代谢产物；通过消化器官从外界摄入水分及营养物质等。因此，可以说稳态是在体内各种调控机构的作用下，通过各系统的功能活动所维持的一种动态平衡。如果内环境某种条件变化范围过大（如pH），不能及时纠正，则疾病就随之发生，甚至危及生命。因此，稳态是细胞进行正常生命活动的必要条件。第四节人体功能的调节
人体各系统、器官的功能活动能够相互配合、协调一致，形成一个统一的整体而活动。同时，机体还能对内外环境的复杂变化及时做出适应性反应，维持内环境的稳态。机体这种对内、外环境变化的适应性反应和内部各器官系统间的协调统一，都是通过机体的调节系统来实现的。一、人体功能的调节方式（一）神经调节
神经调节（nervous regulation）是指通过神经系统的活动对人体功能所进行的调节作用，它在人体功能的调节中起主导作用。神经调节的基本方式是反射。
1．反射及反射弧 反射（reflex）是指在中枢神经系统参与下，机体对刺激作出的适应性反应。例如，手指受到伤害性刺激时立即缩回，就是一种简单的反射活动。
反射所必需的结构基础是反射弧（reflex arc）。反射弧由五个部分组成：感受器→传入神经→神经中枢→传出神经→效应器（图1-1）。图1-1 反射弧模式图
感受器能将感受到的内外环境变化转变为电信号（神经冲动），传入神经可将来自感受器的电信号传至相应的神经中枢，神经中枢能对传入信号进行分析并发放指令，传出神经可把整合后的指令以神经冲动的形式传至效应器，效应器是完成反射动作的器官，一般是指肌肉或腺体。反射的实现有赖于反射弧结构和功能上的完整。反射弧五个环节中任一环节损坏或功能障碍，反射活动都不能完成。
2．反射的种类 人和其他高等动物的反射可分为非条件反射和条件反射两大类。（1）非条件反射：生来就有的先天性反射称为非条件反射（unconditioned reflex）。如新生儿的吮吸活动、食物刺激口腔引起的唾液分泌、异物刺激角膜引起的眨眼反射、烧灼足趾引起的缩腿反射及性反射等均属于非条件反射。非条件反射的反射弧固定，反射数量有限，反射中枢位于中枢神经系统的较低级部位，因而是较初级的神经活动，可使机体简单适应环境变化，是人和动物维持生命的本能性活动，对个体生存和种族繁衍具有重要意义。（2）条件反射：通过后天学习、训练获得的反射称为条件反射（conditioned reflex）。如“望梅止渴”、“谈虎色变”等一类的例子就属于条件反射。条件反射是人和动物在非条件反射的基础上结合个体生活经历而建立起来的，其反射中枢位于大脑皮质，所以是一种较高级的神经调节方式。
不同个体由于生活经历不同，所形成条件反射的种类及数量亦不相同，即便是已经形成的条件反射也会随着环境的改变而改变。可见，条件反射是灵活可变、数量无限的。机体通过建立条件反射，使其活动更具有灵活性和预见性，从而大大提高了人及动物适应环境变化的能力。
神经调节的特点是反应迅速、准确和作用时间短暂，具有高度的协调和整合功能，是人体功能调节中最主要的调节方式。（二）体液调节
体液调节（humoral regulation）是指体液因素（激素、特殊化学物质和某些代谢产物）通过体液途径对机体各部分的功能所发挥的调节作用。体液调节有以下几种方式：
1．全身性体液调节 指内分泌细胞所分泌的激素（hormone）随血液循环运往全身，调节远隔部位组织、器官的功能活动。如甲状腺素、肾上腺皮质激素的作用等属于全身性体液调节。
2．局部性体液调节 指某些组织细胞所产生的特殊化学物质或代谢产物，通过组织液扩散到邻近的细胞组织，并对其活动发挥的调节作用。例如，一般组织细胞的酸性代谢物，可引起局部血管舒张就属于局部性体液调节。
3．神经-体液调节 人体的内分泌腺大多数是直接或间接接受神经系统支配，在这种情况下，体液调节实际上成为神经调节的一部分，是反射传出通路的延长（图1-2）。这种以神经为主导，有体液调节参加的复合调节方式称为神经-体液调节（nervous-humoral regulation）。人体内的功能调节大多数是这种复合式调节。如肾上腺髓质受交感神经节前纤维的支配，交感神经兴奋时，可引起肾上腺髓质释放肾上腺素和去甲肾上腺素，从而使神经系统与体液因素共同参与机体的调节。图1-2 神经-体液调节示意图
体液调节的特点是缓慢、广泛、作用持久，适应于对缓慢的、持续进行的生理过程的调节，如新陈代谢、生长发育、生殖等。（三）自身调节
自身调节（auto regulation）是指组织细胞或器官不依赖神经、体液因素，仅通过自身功能的改变而对环境变化发生的适应性反应。例如，心肌的收缩强度在一定限度内与收缩前心肌纤维的初长成正比；肾血流量在一定范围内可不随动脉血压的变化而变化，这些都属于自身调节。
自身调节的特点是常局限于一个器官或一小部分组织、细胞内，调节准确而稳定，调节幅度小，不很灵敏，但对人体功能活动相对稳定仍有重要作用。
在整体内神经调节、体液调节、自身调节紧密联系、相互配合，共同调节机体的各项功能，可使生理功能活动更趋完善，其中神经调节起主导作用。二、人体功能调节的控制系统
人体通过调节把许多不同的生理反应统一起来，组成完整的、协调的生理过程，从而时刻保持机体内部各种生理功能的相对稳定，并与环境取得动态平衡。然而，这种强弱适中、恰到好处的调节效果的实现，则有赖于机体功能调节中的自动控制。
人体生理功能调节的自动控制与工程技术中的自动控制过程具有相似的规律。因此，运用控制论中的术语来解释人体功能的调节。人体的控制系统由控制部分和受控部分组成。可将神经中枢或内分泌腺看作是控制部分，而把效应器或靶细胞看作是受控部分。按其工作方式控制系统可分为三类。（一）自动控制系统
自动控制系统又称反馈控制系统。在这类控制系统中，控制部分发出指令调节受控部分的活动，同时受控部分又把其活动效应作为反馈信息，反过来影响控制部分的活动（图1-3）。图1-3 反馈作用示意图
这种受控部分通过反馈信息影响控制部分活动的过程，称为反馈（feedback）。根据反馈作用的效果不同，可将反馈分为正反馈和负反馈两种（表1-1）。表1-1 正反馈与负反馈的比较
1．正反馈 反馈信息的作用与控制信息的作用方向相同称为正反馈（positive feedback）。受控部分发出的反馈信息能促进或加强控制部分的活动，从而使那些连续发生的生理过程不断增强或愈演愈烈，直至完成。在生理调节中正反馈调节很少，只见于一些速发速止、需“一次进行到底”的活动，如排尿、分娩和血液凝固等。
2．负反馈 反馈信息的作用与控制信息的作用方向相反称为负反聩（negative feedback）。当受控部分活动增强时，其反馈信息可抑制控制部分的活动，使原有的调节效应减弱，使受控部分的活动不至于过强；相反，当受控部分的活动减弱时，反馈信息可加强控制部分的活动，使原有的调节效应增强。可见，负反馈的作用是使受控部分的活动保持在适宜的状态，在维持各器官、系统的正常功能及内环境稳态中起重要作用。负反馈机制普遍见于各种需保持相对稳定的生理过程的调节，如正常血压、血糖水平和体温的相对稳定就是通过负反馈调节实现的。（二）前馈控制系统
前馈（feed forward）控制系统是指在控制部分向受控部分发放指令的同时，又通过另一快捷通路向受控部分发出指令，使受控部分的活动更加准确和适度。前馈控制与反馈相比更为迅速。例如，要使骨骼肌完成某一动作，脑通过传出神经向骨骼肌发出收缩指令的同时，又通过前馈控制系统制约骨骼肌的收缩从而使骨骼肌收缩适度，使整个动作完成得更加恰如其分。有些条件反射也被认为是一种前馈控制，如动物看见食物就引起唾液分泌，比食物进入口中再引起唾液分泌发生得更早，它可使机体的反应更具有预见性和超前性。第二章细胞的基本功能【学习目标】掌握：细胞膜的物质转运功能；静息电位、动作电位、阈电位、骨骼肌的兴奋-收缩耦联的概念。理解：极化、去极化、超极化的概念；静息电位及动作电位的产生机制。了解：骨骼肌收缩原理及形式；兴奋在神经纤维上传导的机制。细胞是构成人体和其他生物体的基本结构单位。体内所有的生理功能和生化反应都是在细胞及其产物（如细胞间隙中的胶原蛋白和蛋白聚糖）的物质基础上进行的。人体的细胞有200多种，每种细胞都有特殊的结构，分布于特定的部位，执行特定的功能。但是对于众多的细胞，许多基本的功能活动是共同的。本章主要介绍细胞膜的物质转运功能，细胞膜的生物电现象，以及肌细胞的收缩功能。第一节细胞膜的物质转运功能
一切动物细胞都被一层薄膜所包被，称为细胞膜或质膜（plasma membrane），这层膜在光学显微镜下是观察不到的。在电子显微镜下，可以观察到膜有三层结构，内外两层各是一层致密带，厚约2.5nm，中间是一层透明带，厚约3.5nm。细胞膜把细胞内容物与细胞周围环境分隔开来，使细胞能相对独立于环境而存在。很明显，细胞要维持正常的生命活动，不仅细胞的内容物不能流失，而且其化学组成必须保持相对稳定，这就需要在细胞和它所处的环境之间有起屏障作用的结构。一、细胞膜的化学组成和结构
关于细胞膜的基本结构和组成，目前比较公认的是液态镶嵌模型，其基本内容是：细胞膜以液态的脂质双分子层为基架，在脂质双分子层中及其表面镶嵌着许多具有不同结构和功能的蛋白质，统称为膜蛋白；有些脂质分子和膜蛋白上结合着具有不同功能的糖链（图2-1）。
膜的脂质主要由磷脂和胆固醇组成；细胞膜的主要功能都是通过膜蛋白来实现的；细胞膜的糖类主要是一些寡糖和多糖链。它们仅存于细胞膜的外侧，由于糖链中单糖的排列顺序不同，从而成为细胞的标志，或作为抗原决定簇，或作为受体的可识别部分。图2-1 细胞膜结构模式图二、细胞膜的物质转运功能
在新陈代谢过程中，细胞要与内环境进行物质交换，而交换的物质种类繁多，理化性质各异。所以进出细胞的形式也不同，常见的有以下几种。
1．单纯扩散（simple diffusion） 通常是指一些脂溶性的小分子物质由膜的高浓度一侧扩散到膜的低浓度一侧的过程。影响单纯扩散的因素主要有两方面，一方面取决于膜两侧溶质分子的浓度差，溶质分子的浓度差越大，扩散的量就越多；另一方面也取决于该物质通过膜的难易程度或所遇阻力大小，即膜的通透性，如阻力小，易通过，222通透性就大，反之则小。因而通过单纯扩散的物质是O、CO、N、NO、乙醇、尿素、类固醇激素等一些小分子脂溶性物质。水分子虽然是极性分子，但因分子小且不带电荷，也能以单纯扩散的方式转运；另外，水分子也可通过水通道进行跨膜转运。
2．易化扩散（facilitated diffusion） 非脂溶性的或亲水性强的物质，借助于细胞膜结构中某些特殊蛋白质的帮助，由膜的高浓度一侧向低浓度一侧扩散，称易化扩散。例如，糖不溶于脂质，但细胞外液++中的葡萄糖可以不断地进入一般细胞，适应代谢的需要；Na、K、2+Ca等离子，虽然由于带有电荷而不能通过脂质双分子层的内部疏水区，但在某些情况下可以顺着它们各自的浓度差快速地进入或移出细胞。这些都是易化扩散的例子。参与易化扩散的细胞膜蛋白质有两类，即载体蛋白和通道蛋白。因此，易化扩散可分为两种类型。（1）经载体的易化扩散：是一种依靠载体蛋白（简称载体）进行的扩散（图2-2）。主要转运小分子物质，如葡萄糖等。载体蛋白在细胞膜的一侧与某物质结合，再通过本身的变构作用将其运往膜的另一侧。上面提到的葡萄糖进入一般细胞，以及其他营养性物质如氨基酸和中间代谢产物进出细胞，就属于这种类型的易化扩散。
这种转运具有以下特性：①结构特异性。每一种载体只能转运有特定结构的物质。②饱和现象。膜一侧的浓度增加超过一定限度时，转运量不再增加。其原因是膜结构中与该物质易化扩散有关的载体蛋白质分子的数目或每一载体分子上能与该物质结合的位点的数目是固定的，这就造成了增加该物质的量并不能使载运量增加，于是出现了饱和。③竞争性抑制。如果某一载体对结构类似的A、B两种物质都有转运能力，那么在环境中加入B物质将会减弱它对A物质的转运能力，这是因为有一定数量的载体或其结合位点竞争性地被B所占据的结果。图2-2 载体转运示意图a．载体蛋白质与被转运物结合；b．载体蛋白质与被转运物分离（2）经通道的易化扩散：是一种依靠通道蛋白（简称通道）进++行的扩散（图2-3），主要转运带电荷的离子，如Na、K等，分别称为钠通道、钾通道，通道蛋白随着它们的构型变化而导致它们处于不同的功能状态。在一定的条件下通过蛋白质本身的变构而在其内部形成一个水相孔洞或沟道，让被转运的物质顺电位差或顺浓度差经通道运往细胞膜的另一侧。通道扩散具有一定的特异性，不如载体扩散。大多数通道开放的时间十分短促，根据引起通道开闭的条件不同，可将通道分为两类：由膜电位决定其功能状态的通道，称为电压依从性通道。该通道是在细胞膜两侧的电位差变化到某一数值时才开放或关闭，分布于神经纤维和某些细胞膜上的离子通道即属于此类；由化学因素控制的通道，称为化学依从性通道，这类通道与环境中某化学物质（如神经递质、激素或药物等）结合时开放，与其脱离时关闭，分布于突触后膜和运动终板上以及某些腺细胞膜上的离子通道即属此类。图2-3 经通道易化扩散示意图
单纯扩散和易化扩散的共同特点是物质都是顺浓度差移动，物质转移所需能量来自溶液浓度差所包含的势能，因此不需消耗细胞的能量，故这两种转运方式属于被动转运。（3）主动转运：细胞通过自身代谢提供的能量，在膜上“泵蛋白”的帮助下，将小分子物质或离子逆浓度差或电位差转运的过程，称为主动转运。
①原发性主动转运（primary active transport）是指细胞在离子泵的介导下，直接利用ATP产生的能量，将离子逆浓度差或电位差跨膜转运的过程。离子泵的种类很多，常用被它转运的物质来命名，如转++2++运 Na和 K的钠 -钾泵、转运Ca的钙泵、转运 H的质子泵等。
钠-钾泵（sodium pump，简称钠泵）是目前研究得最清楚的原发性主动转运（图2-4）。图2-4 钠泵主动转运示意图
钠泵是由α和β两个亚单位组成的二聚体蛋白质，具有ATP酶的活++++性，也称Na-K依赖式ATP酶。当细胞内Na浓度升高或细胞外K浓度升高时，钠泵即被激活，使ATP分解释放能量，发挥“驱钠摄钾”++作用。钠泵每分解1分子ATP，可将3个Na移出胞外，同时将2个K移入胞内。硅巴因可抑制钠泵的活性。钠泵活动的生理意义主要是保持+++细胞膜内外Na和K的浓度差，使细胞内K浓度约为细胞外的30倍，++细胞外Na的浓度约为细胞内的10倍。钠泵活动造成的膜内外Na和K+的浓度差，是细胞生物电活动的基础，也是一些营养物质如葡萄糖、氨基酸等继发性主动转运的动力。另外，钠泵的活动是生电性的，可直接影响细胞的膜电位。
②继发性主动转运（secondary active transport）是指有些物质在进行跨膜转运时所需的能量并不直接由ATP分解供能，而是依靠另一种物质在膜两侧建立的浓度势能所进行的逆浓度梯度和（或）电位梯度的跨膜转运的过程。其实，继发性主动转运就是经载体易化扩散和原发性主动转运耦联在一起的转运方式，如葡萄糖在小肠上皮细胞处的吸收（图2-5），其转运所需的能量不是直接来自ATP的分解，而++是来自钠泵活动所形成的细胞内、外Na的浓度差，Na可借助膜上转运体蛋白不断从肠腔液中顺浓度差进入细胞，由此释放的势能则帮助葡萄糖分子逆浓度差进入细胞。
4．入胞和出胞作用 细胞对某些大分子物质或物质团块，可以通过细胞膜复杂的结构与功能变化，使之进出细胞，分别称为入胞和出胞作用。入胞作用是指细胞外的某些物质团块或大分子物质（如细菌、病毒、大分子蛋白质等）被细胞膜识别后进入细胞的过程。固体物质进入细胞称为“吞噬”，液体物质进入细胞称“吞饮”。出胞作用是指激素或神经末梢内的神经递质等，在分泌时向细胞膜靠近而相互融合，在融合处破裂，使其中的物质排出细胞的过程（图2-6）。图2-5 继发性主动转运示意图图2-6 入胞作用和出胞作用示意图a．入胞；b．出胞1．粗面内质网；2．高尔基复合体；3．分泌颗粒；4．溶酶体第二节细胞的跨膜信号转导功能一、细胞跨膜信号转导的概念
机体细胞的活动主要接受神经递质和激素等各种化学物质的调节。这些调节性的化学物质在细胞间传递信息，有些是属于脂溶性的，可以通过扩散进入细胞内，直接与胞内受体结合发挥作用，如类固醇激素、维生素D和甲状腺激素等，但绝大多数是水溶性的，不能直接进入细胞内，只能作用于细胞膜上的蛋白质受体，再引起相应的效应。这种由调节性化学物质作用于细胞膜表面特殊蛋白质受体，通过蛋白质分子构型的改变，将调节信息以新的信息形式传递至膜内，进一步引起细胞相应功能变化的过程，称为跨膜信号转导。它是一个涉及多环节的复杂过程，包括细胞外各种化学物质、细胞膜的受体、细胞内参与信息传递的信号分子及反应系统。此外，光、电和机械信号也可作用于膜受体或特殊通道，再经信号转导引起生物效应。
上述存在于细胞膜或细胞内能与胞外化学物质特异性结合，并引发特定生理效应的特殊蛋白质即受体。凡能与受体结合并产生效应的特异性化学物质（如激素等）统称为配体，受体与配体结合是引起信号传递并发挥调节的初始阶段。受体有两个重要功能：一是识别与结合，能够识别化学物质并与之结合；二是调节功能，一旦与配体结合便能引起细胞内一系列代谢反应和生理效应。受体按照存在的部位不同，分为细胞膜受体、细胞质受体和细胞核受体。细胞膜受体又根据结构和信号转导方式不同，分为G蛋白耦联受体、离子通道受体和具有酶活性的受体三类。
受体具有以下三个特征：
1．特异性 某种受体只能与特定的配体相结合，而产生特定的生理效应。由于受体能识别并结合特殊的化学信号物质，因而能够保证信号传递的特异性。
2．饱和性 细胞膜受体的数量和结合能力有限，与配体的结合就有一定的限度，超过了这个限度，与受体结合的配体量就不能随配体浓度增加而增加。
3．可逆性 配体分子与受体既可结合，也能够分离。二、细胞跨膜信号转导的主要方式
细胞的跨膜信号转导，虽然涉及多种刺激信息在多种细胞引起的多种功能改变，但信号转导过程都是通过少数几种类似的方式实现的。由于细胞膜上感受信号物质的蛋白质分子结构和功能的不同，因此，细胞跨膜信号转导的主要方式大致分为：G蛋白耦联受体介导的信号转导、离子通道受体介导的信号转导和酶耦联受体介导的信号转导三类。第三节细胞的生物电现象
机体生命活动过程中所出现的电现象称为生物电（bioelectricity），生物电是机体普遍存在的一种十分重要的生命现象。人体和各器官所表现的电现象，是以细胞水平的生物电现象为基础的。临床医学上进行的心电图、脑电图、肌电图、视网膜电图、胃肠电图等的无创检测，已经成为发现、诊断和预测疾病进程和治疗效果的重要手段。
生物细胞无论是处于安静状态或活动状态都存在电现象，称生物电现象。它是一切有生命的细胞或组织共有的一种特性，与细胞的兴奋和抑制均有着密切的关系。根据实验观察，在细胞内、外两侧存在电位差，这种电位差称跨膜电位，简称膜电位。它是细胞内外离子跨越细胞膜而进行扩散的结果。细胞在安静或活动时有不同离子的外向或内向跨膜扩散，形成安静时的静息电位（resting potential, RP）和活动时的动作电位（action potential, AP）。一、细胞的静息电位和动作电位（一）静息电位及其产生机制
1．静息电位 是指细胞处于安静状态下存在于膜内外两侧的电位差（图2-7）。将示波器的两个电极置于安静状态下神经纤维束表面任何两点时，示波器的光点在等电位线作横向扫描，说明神经细胞膜表面不存在电位差。
如将其中一个电极刺入细胞膜内，则扫描光点迅速从等电位线下降到-70mV，并在此水平作横向扫描。由此可见，膜内外存在着电位差，且膜内较膜外为低，由于记录时细胞外电极接地，因此记录到的电位是以膜外电位为零的膜内电位。几乎所有细胞的静息电位都表现为膜内负电位，范围在-100～-10mV之间。静息电位数值因细胞的种类不同而有差异。哺乳类动物神经纤维的静息电位为-90～-70mV。通常把静息电位存在时膜两侧所保持的内负外正的状态称为膜的极化（polarization）；当膜内外电位差的数值向膜内负值大的方向变化时，称为膜的超极化（hyperpolarlzatlon）；相反，如果膜内电位向负值减小的方向变化，称为去极化或除极化（depolarization）；细胞先发生去极化，然后再向正常安静时膜内所处的负值恢复，则称作复极化（repolarization）。
2．静息电位产生的机制 生物电形成的基本原因是离子的跨膜扩散，而离子的跨膜扩散有两个条件：①钠泵活动所形成的膜内外两侧的离子浓度差（表2-1）; ②细胞膜在不同状态下对各种离子的通透性不同。表2-1 哺乳动物神经细胞内、外主要离子浓度和平衡电位（二）动作电位及其产生机制
1．动作电位 是指细胞受到刺激时，在静息电位的基础上发生一次扩布性的电位变化（图2-7）。动作电位的产生是可兴奋细胞兴奋和传导的标志。它是由去极（上升支）和复极（下降支）两个过程组成，这两个过程都是由细胞膜的离子通透性发生的一连串变化造成的。图2-7 动作电位示意图ab．锋电位上升支；bc．锋电位下降支；cd．负后电位；de．正后电位
2．动作电位的形成机制 不同细胞其动作电位形成的机制不同。例如神经细胞：当细胞受刺激时，细胞膜上的钠通道开放，膜外Na+迅速向膜内扩散，形成膜内为正、膜外为负的反极化状态，即形成+动作电位上升支；紧接着膜的钠通道关闭，钾通道开放，膜对Na通++透性降低而对K通透性增加，K顺浓度差向膜外扩散，使膜内外电位又恢复到静息水平，形成动作电位的下降支；此时膜内外的离子分布+与产生动作电位之前相比稍有变化，从而激活了膜上的Na泵，通过+Na泵的主动转运，使细胞内外离子恢复静息时的离子分布。细胞受++刺激时，首先是细胞膜对Na通透性逐渐增加，Na缓慢流入细胞内，使膜电位减小，当膜内电位减小到某一临界值时，受刺激部位的+钠通道被激活而全部开放，Na迅速流入细胞内，从而产生动作电位。这种能使钠通道激活的临界膜电位数值，称为阈电位。一旦刺激达到阈刺激或阈上刺激时，均可使膜电位去极化达到阈电位而产生动作电+位。动作电位的幅度大小是由膜内外Na浓度差和钠通道开放的数目多少决定的，故动作电位的幅度大小不随刺激的强度大小而改变，因而动作电位是“全或无”式的。
动作电位具有两个重要特点：①“全或无”特性。动作电位一旦产生就达到最大值，其幅度不会因刺激的增强而增大。②可传播性（不衰减性传导）。动作电位在受刺激部位产生后，将沿着细胞膜迅速传播至整个细胞，且其幅度和波形始终保持不变。
3．动作电位的传导 动作电位一经发生．就会沿着细胞膜传遍整个细胞。动作电位是以局部电流形式传导的，当细胞某一部分受刺激而兴奋时，膜电位由原来的外正内负转变为外负内正的反极化状态，于是兴奋部位和邻近未兴奋部位之间出现了电位差。由于膜两侧的溶液都是导电的，必然有电荷移动，因而形成局部电流。局部电流的方向是，膜外由未兴奋部位流向兴奋部位，膜内由兴奋部位流向未兴奋部位，从而使未兴奋部位的膜内电位升高，膜外电位降低，即局部发生去极化。当局部去极化达到阈电位时，该部就产生了动作电位。这样的过程在膜表面进行下去，就表现为兴奋在细胞上的传导（图2-8）。动作电位在神经纤维上的传导又称为神经冲动。图2-8 动作电位传导示意图
4．阈电位与局部电位 能触发细胞产生动作电位的临界膜电位值，称 为 阈 电 位（threshold membrane potential）。当给予细胞较+弱刺激时，其去极化的幅度较小，被激活的电压门控Na通道数量很++少，Na内流引起的膜去极化可被K外流所对抗，细胞膜不能继续去极化，膜电位返回到静息电位水平。当增加刺激强度使膜去极化到阈++电位水平时，膜上电压门控Na通道的突然大量开放，Na内流也明+显增多，它所引起的膜的去极化已不能被K外流所对抗，从而使细胞爆发动作电位。因此，膜电位去极化到阈电位是产生动作电位的必要条件。阈电位一般比静息电位小10～20mV。一般情况下，细胞兴奋性的高低与静息电位和阈电位的差值呈反变关系，即差值越小，细胞的兴奋性越高。反之，差值越大，细胞的兴奋性越低。+
当给予阈下刺激时，使受刺激局部的细胞膜对Na的通透性轻度增加，静息电位的负值轻度减小（轻度去极化），这种电位变化称局部电位或局部反应。
局部电位的特点是：①非“全或无”式的，它能随刺激强度的变化而变化；②表现出衰减性传导，电变化随传导距离的增大而逐渐减小；③有总和（叠加）现象，如果在细胞膜同一点上连续给予几个阈下刺激（时间性总和），或在细胞相邻部位同时给予阈下刺激（空间性总和），也可使局部电位总和起来达到阈电位而引起动作电位。
5．细胞兴奋过程中兴奋性变化 细胞受刺激而发生动作电位时，其兴奋性会发生一系列规律性变化，经历一个周期性变化过程。以神经细胞动作电位为例，假设神经细胞的静息电位为-90mV，从去极化开始，到复极化至-60mV之间，无论多大的刺激均不能使之产生第二次兴奋，细胞的兴奋性为零，称为绝对不应期。从-60mV复极到-80mV之间，需要强度超过阈值的刺激才能引起第二次兴奋，说明细胞的兴奋性有所恢复，但比原来的兴奋性低，这一时期称为相对不应期。相对不应期之后，兴奋性又稍高于正常，此时只要给予一个阈下刺激也可能引起新的兴奋，这一轻度高于正常的时期称为超常期，相当于复极化 -80mV到-90mV之间。最后，细胞的兴奋性又转入轻度低于正常的时期，称低常期，相当于动作电位波形曲线的正后电位时期。各个时期的持续时间，不同组织细胞有很大差异，神经纤维或骨骼肌细胞，绝对不应期只有0.5～2.0ms，而心肌细胞则可达200～400ms。绝对不应期的长短，决定了组织细胞在单位时间内所能接受刺激产生兴奋的次数。第四节肌细胞的收缩功能
人体各种形式的运动，主要是通过各种肌细胞（骨骼肌、心肌、平滑肌）的收缩活动来完成的。虽然不同肌肉组织在结构和功能上各有特点，但从分子水平上看，其收缩机制基本相同。本节以骨骼肌为例。骨骼肌是体内重量最大的组织，约占体重的40%。骨骼肌的两端分别附着在两块或多块骨上，中间至少跨越一个关节。骨骼肌的收缩会牵动骨骼使关节弯曲、伸直或旋转，完成各种形式的躯体运动。每块骨骼肌都是由大量互相平行的肌纤维及它们所附着的肌腱构成的。在正常情况下，骨骼肌纤维的收缩，完全是由支配它的躯体运动神经兴奋引起的，骨骼肌细胞本身不会自发兴奋和收缩。一、神经-骨骼肌接头处的兴奋传递
骨骼肌的收缩是在中枢神经系统控制下完成的，受躯体运动神经支配。运动神经末梢和骨骼肌细胞相互接触的部位称为神经-肌肉接头。（一）神经-肌肉接头的结构
神经-肌肉接头由接头前膜、接头间隙和接头后膜三部分构成：①接头前膜，即轴突末梢的细胞膜。接头前的神经末梢中含有大量囊泡，囊泡内含有ACh分子。②接头间隙，位于接头前、后膜之间，约相隔50nm，充满了细胞外液。③接头后膜，即与接头前膜相对应部位的肌细胞膜，又称终板膜。终板膜在接头处常形成很多皱褶，以增22大其接触面积。终板膜上有N型ACh受体（N型ACh受体阳离子通道），可与ACh特异性地结合。另外，终板膜上还存在分解ACh的胆碱酯酶（图2-9）。（二）神经-肌肉接头兴奋的传递过程
神经纤维受到刺激产生兴奋后，动作电位到达神经末梢，引起接2+头前膜去极化，接头前膜电压门控Ca通道开放，细胞外液中的2+2+2+Ca顺着浓度差进入神经末梢内，使末梢内Ca浓度升高，Ca可促进囊泡向前膜内侧面移动，使囊泡与接头前膜融合、破裂，并以出胞的方式将囊泡内的乙酰胆碱释放到接头间隙，乙酰胆碱与终板膜上的++N型胆碱能受体结合，主要使Na通道开放，Na内流，使终板膜发生去极化，终板膜上这一去极化的电位变化称为终板电位（end-plate potential）。终板电位具有局部反应的特征，能以电紧张扩布使邻近肌细胞膜去极化，当肌细胞膜去极化达到阈电位时就使肌细胞膜上电+压门控 Na通道开放，爆发动作电位，并传播整个肌细胞膜，使肌细胞产生兴奋和收缩，从而完成神经-肌肉接头处的兴奋传递。图2-9 骨骼肌神经-肌接头的结构及其兴奋传递过程
神经-肌肉接头兴奋的传递过程可归纳如下：
运动神经元兴奋→神经冲动达神经末梢→接头前膜去极化→2+2+Ca通道开放、Ca内流→囊泡与接头前膜融合、破裂并出胞释放乙+酰胆碱→乙酰胆碱与终板膜上的胆碱能受体结合→终板膜Na内流大+于K外流→终板膜发生去极化（终板电位）→终板电位电紧张扩布使邻近肌细胞膜去极化→达到阈电位→肌细胞膜产生动作电位（即肌细胞兴奋）。
骨骼肌神经-肌接头处兴奋传递过程受很多因素的影响。筒箭毒2和α-银环蛇毒可特异性地阻断终板膜上的N型ACh受体，从而阻止骨骼肌神经-肌接头处兴奋的传递，导致肌肉松弛。肌无力综合征是机体自身免疫性抗体破坏了运动神经末梢上的钙通道，影响了ACh的释2放。重症肌无力是体内自身抗体破坏了终板膜上 N型 ACh受体通道，阻止了ACh发挥作用。肉毒杆菌中毒导致的肌无力是由于毒素抑制了接头前膜ACh的释放的结果。有机磷农药和新斯的明能选择性抑制胆碱酯酶，造成ACh在接头间隙的积聚，出现肌肉痉挛性收缩等中毒症状。二、骨骼肌的收缩（一）骨骼肌细胞的微细结构
骨骼肌细胞的结构特点是含有大量的肌原纤维和丰富的肌管系统，但其排列高度规则有序。肌细胞是体内耗能做功，完成机体多种机械运动的功能单位。
1．肌原纤维和肌节 肌原纤维直径为1～2μm，纵贯肌纤维全长，并列排列的各肌原纤维的全长呈现出规则的明带和暗带交替排列现象，使肌细胞在光学显微镜下呈现横纹的外观，因而骨骼肌也称为横纹肌。暗带的宽度是不变的，不论肌肉在静止、被动拉长或进行收缩时，它都保持在1.5～1.6μm的长度。在暗带中央，有一段相对透明的区域，称 H带。H带和明带的长度都随肌肉所处状态而变化，肌肉收缩时，两者变窄，而肌肉被拉长时，两者均变宽。H带中央有一条横向的暗线，称M 线。在明带的中央有一条横向的暗线，称Z线。相邻两条Z线之间的区域，称肌节，是肌肉收缩和舒张的最基本单位。每个肌小节包含位于中间的暗带和其两端各1/2的明带，由于明带的长度可变，肌小节的长度在不同情况下可变动于1.5～3.5μm。通常在骨骼肌安静时，肌小节的长度为2.0～2.2μm。电子显微镜下可以发现，肌小节的明带和暗带包含有许多更细的、纵向排列的丝状结构，称为肌丝。暗带所含的肌丝较粗，直径约10nm，长度与暗带相同，M 线就是把成束的粗肌丝固定在一起的结构。明带中肌丝较细，直径约5nm，称为细肌丝，它们由Z线向两侧明带伸出，每侧的长度都是1.0μm。在肌小节长度小于3.5～3.6μm的情况下，细肌丝的游离端必然有一段要伸入暗带，和粗肌丝处于彼此交错的状态（图2-10）。如果由两侧伸入暗带的细肌丝达不到M 线，就形成了H带。当肌肉被拉长时，肌小节长度增大，这时细肌丝由暗带交错区拉出，使明带长度增大，H带也相应增宽。图2-10 粗细肌丝的分子结构示意图
2．肌丝的分子组成 粗肌丝主要由肌球蛋白（或称肌凝蛋白）构成。每个肌球蛋白分子呈长杆状，分为杆状部和球形头部。杆状部朝M 线聚合成束，形成粗肌丝的主干。头部则规律地分布在粗肌丝表面，形成横桥（cross bridge）。横桥的主要特性：一是横桥在一定条件下可以和细肌丝上的肌动蛋白分子呈可逆性地结合，引起横桥向M 线方向扭动；二是横桥具有ATP酶的活性，可以分解ATP而获得能量，作为横桥扭动的能量来源。
细肌丝由三种蛋白质分子组成，即肌动蛋白（或称肌纤蛋白）、原肌球蛋白（或称原肌凝蛋白）和肌钙蛋白。球形的肌动蛋白聚合为双螺旋状构成细肌丝的主干。原肌球蛋白也呈双螺旋结构，缠绕在肌动蛋白上，遮盖与横桥结合的位点，从而阻碍两者的结合。肌钙蛋白呈球形并含有三个亚单位，以一定的间隔结合在原肌凝蛋白双螺旋2+上，其作用是与Ca结合后引发肌肉的收缩。
3．肌管系统 骨骼肌细胞有两套来源和功能都不相同的管道系统。一部分肌管的走行方向和肌原纤维相垂直，称为横管或T 管。横管是肌细胞膜在Z线位置向内凹陷形成的，管中充满细胞外液。肌原纤维周围还有走行方向与其平行的纵管或L管，也称肌质网，在接近2+横管时管腔出现膨大，称为终池。终池内的Ca浓度比肌质高数千倍，其膜上有钙释放通道，与其相对的横管膜上有 L 型钙通道。每一横管和来自两侧的终池构成三联管结构，是发生兴奋-收缩耦联的关键部位。（二）骨骼肌的收缩机制
实验研究发现，肌肉收缩时暗带长度不变，而明带缩短，H带也相应变窄。因此提出肌肉收缩是肌丝滑行的结果，这就是肌丝滑行理
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