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作者：杨冠煌

出版社：科学技术文献出版社

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蜂螫与蜂毒试读：

内容简介

当人们回归自然、亲近自然时，不可避免地要碰上自然界中的蜂类、蚁类，而且可能出现被蜂蜇、被蚁叮的状况。本书生动详细地介绍了野外螫人的蜂类、螫刺的行为，中蜂毒的解救，以及如何利用蜂毒。

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概述

当春天到来时，各种生物都显得生气勃勃，百花争艳，草木郁郁葱葱。在这春光明媚的日子里，人们都到大自然中，享受着阳光和新鲜的空气。农民的生产劳动，学生的郊游，城市居民的休闲，退休老人的健身，都在山林和郊外中。在山林和百花丛里活动，最容易接触到的昆虫，就是各种蜂、蚁类，如：胡蜂、马蜂、蜜蜂、蚂蚁等。因此，常常发生蜂蜇、蚁叮伤人的事情。我国每年夏、秋季都会发生多起蜂蜇人致死的事件。

蜂类、蚁类在生物分类上，属于昆虫纲膜翅目（Hymenoptera）胡蜂总科Vespoidea（胡蜂、马蜂、蚂蚁、蜾蠃等）和蜜蜂总科Apidae（蜜蜂、熊蜂、切叶蜂等）。目前已鉴定蜂类约50000种，其中胡蜂总科约32000种（包括蚂蚁科约17500种），蜜蜂总科约20000种。对人、畜有毒害种类约700多种。

在进化上胡蜂较原始，而蜜蜂和蚂蚁是从原始的祖先土蜂科（古胡蜂）昆虫中进化而来的，至今还保留着原始古胡蜂的一些形态特征，如：肘形的触角；连接胸腹的柄状细腰等。

蜂、蚁类的多数种类形成社会性群体，每群的个体数从30只到10000只以上，有的蚂蚁群达50万～80万只，甚至达100万只。群体的社会结构，保证它们之间能迅速有效地交换信息，分工协作，繁衍后代，构筑巢穴，搜寻食物，抵御外敌。也有少数种类是独居的，如蜾蠃。

具有社会性结构的种类，其工（职）蜂（蚁）的形态特征代表该物种的特征。不同种类的工蜂个体体型大小不一，如胡蜂体长从7毫米至44毫米不等；头大颈细，转动自如；触角形状各式各样：呈藤状、丝状、栉状、念珠状、鞭状……可分3～70节。雄性左右复眼在头顶相接，有个单眼。前胸短，中胸发达。腹部第1节并入胸节，形成细的并胸节。膜质翅、翅脉纹多翅室。3对足已转化为适应不同用途的工具，如：携粉、掘穴、捕捉猎物、跳跃等。腹部末端套叠，产卵器发达，多数种类形成由毒腺、导管和螫针组成的毒器管。遇到敌人时毒腺中的毒液经导管从螫针顶部射进敌人，用于保护自己和捕食猎物（肉食性种类）。尾须退化得很短小，甚至没有。

单独工蜂（蚁）螫人，一般不会引起死亡，预后良好，但群体攻击，危险性大。对人、畜的危害是很大的。

螫人的蜂可分两类，一类是捕食性种类，如：胡蜂、马蜂等。另一类是采蜜性种类，如：蜜蜂、排蜂、熊蜂等。捕食性蜂类的螫针没有倒钩，蜇后可以立即拔出。采蜜性蜂类中有的种属，如蜜蜂属种类的螫针有倒钩，蜇后不能拔出，只有将尾节断裂后，蜂才能脱身，而脱身后因体液外溢而死亡。留在被蜇者表皮的螫针，会自动地上下移动向深度前进，再射出毒汁。蚂蚁虽然在分类上属于胡蜂总科的蚁科，但多数种类螫针退化，改为用大颚分泌毒汁。在我国，对人、畜造成危险的有毒蚂蚁种类比较少，本书第七章单独论述。

两类蜂蜇人后，射出的毒汁称蜂毒。蜂毒是由多种生物肽、酶、氨基酸及挥发性芳香类物质组成的复杂生化物质。各种蜂类的蜂毒主要组分大致相同，只是捕食性蜂类射出的毒汁，含有麻痹神经的组分，被蜇后会引起吸呼迟顿、心脏衰竭而死亡。2005年秋，发生在陕西安康县10多位村民被蜂蜇而死的事件，就是被当地一种捕食性胡蜂所蜇。采蜜性蜂类的毒汁含有较多过敏性组分，对免疫性蛋白不全的过敏体质人群，会产生严重过敏反应，重者常导致死亡。在野外，攻击人、畜的主要是捕食性蜂类，因此，在野外活动被它们蜇了会有很大的危险性。

蜂类的多数种类生活在森林中，与人类的祖先共同生存，也与人类文明的进化关系非常密切。蜂类提供丰富的食物，同时又危害人类。我们在与蜂类互相适应的过程中，从害怕到不惧怕，到逐步利用蜂类的各种产物，如蜂蜜、蜂蜡、蜂巢作为食用和药用，以及直接利用活蜂蜇刺治病。今日，我们可以通过人工养殖方法，先进的采毒技术获得大量蜂毒，应用到医药、科研以至社会生活的各个方面。

第一章　野外螫人的蜂类

一、胡蜂类

胡蜂是胡蜂总科种类的通称，它起源于膜翅目细腰亚目的古胡蜂类昆虫（见彩图1）。胡蜂类是以捕食其他昆虫为生，属于捕食性蜂类，是许多森林害虫的天敌，是益虫。正常情况下，不会主动攻击人、畜。

胡蜂的共同特征为：翅发达，静止时纵折覆于体上；前胸背板两侧伸达翅基片；足转节为1节；腹部末端腹板不纵裂；雌产卵器平时缩入体内。

下面以凹纹胡蜂为例，论述胡蜂的形态特征（见彩图2）。

1.职蜂（工蜂）雌性。（1）头部　头宽窄于胸部。两触角窝之间呈三角形平面隆起，额沟浅，额部、颅顶部及颊部呈棕色，稀布细浅刻点及棕色较长的毛。暗棕色单眼呈倒三角形，排列于两复眼顶部之间，略凹陷。触角显棕褐色，柄节棕色，但背面基半部色深，梗节、鞭节腹面棕色，背面黑褐色。唇基隆起，稀布浅刻点，沿边缘布有棕色毛。唇基棕色，端部两侧有钝的齿状突起各1个。上颚棕色，端部齿黑色，下半部有3个齿，上半部呈刃状，最上端有1小齿，上颚布有浅刻点。（2）胸部　前胸背板前缘中部向前凸起，两肩角明显，背板呈棕色，但两下角呈黑色，较光滑，覆棕色较长的毛。中胸背板中央，有纵隆突，呈黑色，但在中部由端部至基部有1呈凹形的棕色斑，刻点细浅，布有深色较长的毛。中胸侧板全呈黑色，布有细刻点及深色较长的毛。后胸侧板窄，全呈黑色。翅基片黑褐色，外侧边缘略呈棕色，光滑无刻点，布有深色较长的毛。小盾片不隆起，略向下方倾斜，全呈棕色，中央有1浅沟，布有细浅刻点及深色较长的毛。后小盾片向下垂直，全呈黑色，但两端各有1棕色点状斑，横带状，端部中央略突起，刻点浅，布有深色较长的毛。

并胸腹节全呈黑色，中央有1沟，刻点极浅，布有深色较长的毛。翅呈棕色，前翅前缘色略深。各足基节全呈黑色，转节黑色，但端部略呈棕色。前足股节基部2/3黑色，端部1/3呈棕色，胫节棕色，但外侧中部有1黑色斑，跗节呈棕色。中足股节黑色，胫节黑色，但端部外侧略呈棕色，跗节棕色。后足股节黑色，胫节黑色，仅端部呈棕色，跗节浅棕色。各足爪光滑无齿，端部色深。爪垫呈深色。（3）腹部　各节背板光滑，覆棕色毛。第1节背板黑棕色，端部边缘有1窄棕色边。第2节背板黑棕色，端部有1较宽的棕色边。第3、4节背板基半部黑棕色，端部为1中间有凹陷的棕色边。第5、6节背板亦呈黑棕色，但第5节端部为1窄棕色边，第6节端部呈棕色。

第1节腹板窄，近三角形，全呈黑棕色，覆深色毛。第2节腹板黑色，但端部为1黄棕色宽带，带中央色略暗，两侧略向基部隆起。第3节腹板黑色，但端部两侧各有1黄棕色斑，两斑中央有黑褐纹。第4～6节腹板基半部黑色，端半部黑褐色。各节均布有细浅刻点及较稀的深色毛。体长约16～21毫米。

2.蜂后　个体比职蜂体大些。

3.雄蜂　触角柄节短。腹部7节，体长近似雌蜂，约22毫米。（二）生物学特性

1.一般特性　胡蜂为全变态昆虫，有卵、幼虫、蛹和成虫四个发育阶段，形态各异。胡蜂的受精卵发育为雌性蜂，未受精卵则发育为雄蜂。除有雌、雄区别外，雌性中尚可分为蜂后（蜂王）和职蜂（工蜂），但形态无甚大差别，仅蜂后个体较大而已。

雌、雄之间主要差别为：雄蜂腹节和触角节均较雌性多一节，触角端部节弯成钩状；腹部末端有一雄性外生殖器；体斑无大区别。

2.社会性行为　胡蜂科的多数种类，亲代、子代个体共同生活在一起，互相还有合作的关系。一切活动均以蜂巢为核心。胡蜂的巢是多层重叠结构，外面一层包膜。出口多在中下部位，如凹纹胡蜂巢（见彩图3、彩图4）。

凡筑巢营群居性的胡蜂，蜂群中有明显个体分型现象，即有蜂后、职蜂和专司交配的雄蜂。蜂后为上一年秋末与雄蜂交配受精的雌蜂，在避风、恒温场所抱团越冬后，第二年春季出现。这些蜂后在散团后即分别活动，自行寻找适宜场所营巢产卵。多为一蜂一巢，边筑巢边产卵，此时雌蜂负有产卵、筑巢、捕食、寻觅筑巢材料并哺育初孵化幼虫的职责。

筑巢的材料是雌蜂吸水后，用口腔的液体和衔来的虫尸、植物碎屑等纤维性组织一起咀嚼成糊状物，用触角、上颚、足等协同筑成六角形的巢室组成的巢。一般一个巢室内仅产一个卵。卵孵化出幼虫后，由蜂后到外面捕捉其他昆虫，经咀嚼后，团成球状喂饲幼虫。幼虫在蜂后飞临巢上时即仰首摇动，敲响室壁，表示饥饿。食后则吐出一种为蜂后喜食的液体，两代之间存在“互惠现象”。直至幼虫吐丝封口化蛹时，饲喂幼虫工作才算结束。

由于蜂后从春天到秋末前产的卵多为受精卵，所以羽化出来的多为雌性，也就是常见的职蜂，所以，由不受精卵形成的雄蜂则很少或无。蜂巢上出现的处女蜂后，其中少数可与同巢或异巢的雄蜂交配，并能正常产卵。而大多数是未与雄蜂交配的，它们只能产出雄性卵。此时蜂巢迅速扩大，蜂群中个体明显增多。个别雄蜂产出后，也可和母一代的雌蜂再交配而产出新蜂后。当年的新蜂后可离巢另建新巢，而越冬的蜂后则相继死亡。秋末季节时，巢内雌、雄比例则为2:1～3:1。雄蜂与雌蜂交配后，陆续死亡，而受精雌蜂不久离巢进入越冬期。我国南北气候差别很大，胡蜂一年的代数，各地也不尽一样。在我国中部地区一年可有三代，但以一代为主。据观察，有些种类夏季可出现个别雄蜂与雌蜂交配，产卵、孵化，代数多者可达三代，但巢内蜂后多为一代个体。有些种类夏季不出现雄蜂，则一年仅为一代，如德国黄胡蜂。

温度与胡蜂的活动有密切的关系。不但影响各地一年中胡蜂出现的日期，而且在一天之中，温度的变化也影响胡蜂的活动情况。一般，气温达到12～13℃以上时，胡蜂才出巢活动，在16～18℃时可开始筑巢、繁殖，25℃左右为最适活动温度。秋末当气温下降至6～10℃时开始越冬。

春季随着气温的升高，活动渐趋频繁，中午活动最勤，下午随气温下降，活动亦随之减少。夏季气温高，早晨活动时间提前，中午12～14时，因太热而活动暂停，后又继续活动至晚19～20时后归巢。

春季至夏季，气温日趋升高，胡蜂繁殖、发育、营巢也较快，此时胡蜂发育时间相应也较春季时短一些。

由于日照直接影响温度，所以春、秋季气温低时，胡蜂在巢上呈现向日活动，夏季气温高时则呈现背日活动。

风力与胡蜂活动也有一定关系。无风晴天是最适宜的活动天气，风力在三级以上时则停止活动。

相对湿度在50%～75%左右时，最适宜胡蜂活动。阴天活动少，雨天停止活动。如连续阴雨天3～4日，胡蜂无法外出捕食，可能产生自食其幼虫的现象。

胡蜂具喜光性，在完全黑暗情况下停止活动。

胡蜂嗜食糖性物质。自然界中有些昆虫的排泄物中含有糖分时，也可引诱胡蜂前来吸取。

胡蜂出巢飞翔，在500米之内均可顺利返巢，远则常迷途忘返。停飞时，有向上爬的习性。

胡蜂捕食幼虫时，一般不行蜇刺，仅以足抱牢后，以上颚咬食。而蜾蠃为贮食而捕幼虫时，则必行蜇刺，而其排毒量则视所捕幼虫大小而定，所刺部位则为腹部节间膜神经节处。幼虫被蜇后既无腐烂现象也不死亡，为蜾蠃幼虫提供新鲜饲料。

3.凹纹胡蜂的习性　凹纹胡蜂是我国西南各省常见种类。在自然界，主要生活于村寨农田、山地、河沟、森林、果园等场所。因这类场所食源、气候等均适于凹纹胡蜂生长繁殖。并多分别在背风向阳山坡的灌丛、次生林和隐蔽的树洞中营巢。在森林遭到破坏的地区，树上营巢的凹纹胡蜂会迁到建筑物上筑巢。（1）筑巢习性　在自然界，凹纹胡蜂每年有两次筑巢习性。第一次于开春后不久由单个越冬蜂后在土洞、树洞、墙缝或其他隐蔽场所筑暂时巢，繁殖第一批职蜂后，成群迁到树上或建筑物上，筑永久巢，直到秋季越冬雌蜂出现为止。交配后的雌蜂寻找隐蔽场所越冬。（2）出巢活动　凹纹胡蜂每天清晨6时开始活动，上午8～12时、下午4～8时活动，9时归巢。（3）社会分工　蜂群由一只蜂后，几千只职蜂及少量雄蜂组成。蜂后专司产卵和指挥整个家族，雄蜂专司交配。职蜂中也有分工，分别担任筑巢、取运材料、取食、材料加工、搬运泥土、清洁，守卫等任务。经观察，筑巢工蜂夜间也不休息，不停地扩建巢层，只是不出外搬运材料，材料来源是将内层拆下搬到外面建筑套层。巢室大部分都是在夜间营建。（4）世代　在室内温度14～25℃，相对湿度43%～89%条件下，完成一代发育所需时间平均为45.52天，最短33天，最长53天。在云南全年可发生三代。各世代虫态发育历期长短因气温，食物，季节而异。气温高发育快，气温低发育慢。春、秋两季均在40天以上，夏季平均为39.3天，最短33天，最长49天。（5）数量变化　一年期间的群内个体数量变化与温度和季节的变化有密切关系。第一代蜂数量较少，约20～200只个体左右。随着季节的变化和温度上升，第二、三代数量增加很快，最高可达1500只个体，10月以后逐渐下降，当第三代越冬雌蜂出现时又突然下降，一直持续到翌年1月止。（三）引起胡蜂螫人、畜的因素

1.当我们的活动靠近蜂巢，就使巢内的职蜂感觉到其巢穴可能受到威胁，就会主动攻击我们。因为，每种胡蜂的巢穴都有警戒范围，又称警戒线。一般在距巢穴20米范围。若在蜂群的警戒范围内劳动、打草、野炊、游戏等，就会受到攻击。另外，在有胡蜂巢的树林下野炊，虽然距离较远，但由于炊烟的刺激，也容易引起居住在附近胡蜂攻击。

2.我们去捕捉胡蜂，如：捕捉正在捕食的胡蜂；从胡蜂巢中取蜂蛹，而捣毁野生胡蜂的蜂巢时，就会受到强烈攻击而被蜇。

3.在住宅附近发现胡蜂巢时，如果蜂巢离住宅有一定距离，蜂的活动又不影响人们的日常生活，处于和平共处状态，就不要处理它。一般情况下，蜂巢中的蜂不会主动攻击附近的人、畜。如果去干扰蜂巢，反会受到攻击而被蜇。

二、马蜂类

在许多人中，胡蜂与马蜂分不清楚，通常把野外筑巢的胡蜂群都称为马蜂。其实胡蜂与马蜂是胡蜂总科的不同科，即胡蜂科和马蜂科。马蜂科的种类很少，是胡蜂总科中的一个小科，因此有的分类学者定为马蜂亚科。

马蜂与胡蜂在外形上一般人不易区别，马蜂有一独特形态特征即触角长，超过12节以上。而胡蜂的触角都在12节以内。

它的主要形态特征以亚非马蜂[Polistes hebraeus Fabricius 1787（见彩图5）]为例进行描述。

1.职蜂（1）头部　略窄于胸部宽。两复眼顶部之间有1黑色横带，棕色单眼呈倒三角形排列其间。触角窝之间隆起，并有1黑带，额沟明显。额部与颅顶、颊部均呈棕色，额上半部布有刻点，余较光滑，均布有黄色茸毛。触角的支角突、柄节、梗节和鞭节均呈棕色。

唇基宽大于长，略隆起，棕色，周边黑色，稀布刻点及黄色短毛。上颚粗壮，呈棕色，稀布刻点，端部齿黑色，最上1齿较短。后头边缘中部向内凹陷，略呈黑色。（2）胸部　前胸背板前缘略突起，两肩角明显，沿前缘边缘有领状突起，橙黄色，两侧下方有三角形黑斑，布有浅刻点及茸毛。中胸背板略隆起，黑色，中央两侧有1长的橙色纵带，近翅基片处各有1橙色短纵带，密布浅刻点及茸毛。小盾片矩形，橙色，两侧向下延伸，布有细刻点及短茸毛，两侧前方各有1橙色斑。后小盾片呈横带状，端部中央略突出，橙色，布有浅刻点及短茸毛，两侧外部有橙色斑。并胸腹节向后下方伸延，端部截状，黑色，但于中部两侧及两侧面共有4条橙色纵带状斑，中央有凹沟，密布横皱褶，覆黄色短毛。中胸侧板后半部布有刻点及黄色短茸毛，黑色，仅于上侧片上部及下侧片中间及后部有橙色斑。后胸侧板黑色，较窄，下侧片向后伸延，上侧片刻点呈横皱褶状，下侧片上部布有刻点，下部较光滑，覆茸毛。翅基片橙色，中央有一深色斑，光滑。翅呈棕色，前翅前缘色略深。前、中、后足的基节、转节均为黑色，前足股节、胫节和跗节均橙色，仅股节基部内侧1/2为黑色，中足股节基部1/3为黑色，端部2/3及胫节、跗节均橙色，后足股节黑色，仅端部呈棕色，胫节黑色，惟端部内侧为橙色，跗节为棕色。各足爪无齿，深棕色爪垫明显。（3）腹部　第1节背板由基部向端部渐扩展，端部边缘橙色，两侧各有一不规则形的橙色斑，其余为黑色，光滑，覆黄色茸毛。腹板三角形，黑色，布有横皱褶，覆茸毛。第2节背板端部边缘有一内缘弯曲的橙色横带，中部为一橙色宽横带，中部两侧向后突出，前缘色略深，其余黑色。第3～5节背板与第2节背板相同，第2节腹板黑色，但基部边缘及两侧橙黄色，端部两侧角橙色。第3节腹板近似第2节腹板，但端部边缘全呈橙色。第4、5节腹板近似背板颜色，均覆黄色茸毛，第6节背、腹板近三角形，橙色，覆黄色茸毛。体长约23毫米。

2.蜂后　个体比职蜂大些，腹部较长，体长24毫米。

3.雄蜂　鞭节黑色。唇基扁平。前、中足基节前缘黄色。腹部7节。体长约25毫米。

4.分布　河北、江苏、浙江、河南、广西、福建；印度、缅甸、埃及、伊朗、毛里求斯。（二）生物学特性

马蜂的社会性行为，比胡蜂复杂，接近初级社会性的蜜蜂类，如熊蜂。在进化上比胡蜂高级。

1.蜂巢　作为社会性昆虫的亚非马蜂，蜂巢为其活动中心。巢内有蜂后、职蜂和雄蜂三种类型，各司专职，其中数量最多的主要是职蜂。产卵、育幼、交配等均在巢上进行。

蜂巢巢址一般选在遮风雨、避光的场所，如屋檐下、柴草垛内等处，一般高度上无明显选择趋向。巢址地点的环境，常影响蜂巢扩展及蜂群大小和强壮情况，如选在易于取食而又安全的地点，蜂巢扩展快，蜂群也壮大。

蜂巢为纸质、单层的圆盘状结构，巢室向下，建巢时先建一胶质坚固的巢柄，再建巢室。巢室为蜂咬嚼成糊状的纤维质做成，巢室呈六角形，由中央向四周扩展增大（见图1）。图1　马蜂巢（引自李铁生）

蜂巢春季由越冬蜂后营建，以后由子代职蜂不断扩大，最后可有100个左右巢室。另有少数巢由第一代或第二代蜂后所建。巢一般较小，建于大巢附近。

秋末，气温下降，蜂巢一般不再扩大，马蜂开始交配。群内个体纷纷离巢寻觅越冬场所时，当年巢即告报废。翌年新蜂后不再利用旧巢，均自行新建当年蜂巢。

马蜂具强烈的护巢本能，凡一切有意或无意地触犯蜂巢的行为均被认为是一种危及其生存、繁育的行为，因而遭到群体的攻击。这是一种维护种族繁衍的适应现象。护巢主要由职蜂担当，攻击的武器是螫针。雄蜂是不能进行蜇刺的。职蜂一般在捕杀其他昆虫的幼虫作为食物或用以哺喂幼虫时，均未见以螫针先行蜇刺猎物，可见螫针主要作为护巢时攻击敌人用。蜂后亦有蜇刺本能，螫针根部有排卵功能。

马蜂识别巢能力极强，即使蜂巢被移动到新址时，也会很快识别新巢址，一般成蜂初次离巢或在新巢址时，飞离巢后均先在巢周围飞翔，识别环境特征后再远飞，所以很少发现飞错巢的现象，即使两个蜂巢离得很近也不紊乱，如人工养殖时，有时将几十个蜂巢堆在一起亦不会发生乱巢现象。据观察，当其他蜂巢的职蜂误入时，会遭到该巢内职蜂的攻击，如不及时飞出，可被咬死。但将一雄蜂有意放入另一蜂巢时，则不但不会遭到攻击，反而会在雄蜂周围围成一圈坦然相纳，大受欢迎。这种现象可避免由于同巢蜂的雌、雄自相交配而引起退化，是保持本种延续自然形成的本能。在第一代和第二代蜂中产生的少数雄蜂及第三代出现的大量雄蜂均有这种异巢交配现象，尤以第三代雄蜂出现后，可发现各巢之间大量的互相交配现象。

2.交配　秋后，当雄蜂大量出现时，马蜂开始每年的主要交配活动。马蜂间交配不限于本巢蜂进行，此时雄蜂常活动于多个蜂巢，与多头雌蜂先后进行交配，而雌蜂也与多头雄蜂交配。交配一般于白天9～16时之间进行，与日活动规律一致。

交配期间，一般为雄蜂到各蜂巢间活动。每当雄蜂到一巢上时，即引起骚动。雌蜂多做翘尾状，不断爬行。雄蜂在爬行中不断搞动翅膀使身体略抬起，此时雌蜂即爬到雄蜂体下，交配即开始，每次交配约2～8分钟。经多次交配后，雌蜂已将精子存入贮精囊内，随天气变冷，即进入抱团越冬期，而雄蜂则陆续死亡。

3.繁育　早春，气温达到约13℃时，马蜂开始散团飞离越冬场所外出活动。气温达到16～17℃以上即开始建巢。凡成功越冬并开始建巢的越冬蜂后，于第1个巢房建成之时即产下第1个卵，产卵时先将腹部伸入巢房，以腹端部贴紧巢房基部侧壁，慢慢产出一近乳白色，椭圆形有柄的卵，每产1卵约需3～5分钟，每巢房产1个卵。如果巢房卵丢失，或巢房中幼虫死亡，蜂后会重新补产1卵。有时巢上有的幼虫化蛹，巢房口被丝封住，职蜂在此巢房上又接建一新巢房，蜂后也会在此巢房内产卵。蜂后产卵自春至秋，一生可产卵平均约150粒左右，在前期所产卵多为受精卵，即当卵排出时随时由贮精囊内排出精子，这种精卵即可发育出职蜂，而个别排出的卵未能受精时，则发育成雄蜂。

蜂后产卵后，即开始对卵进行保护。天气干旱时，蜂后用口器含一水珠到巢上，将水珠吐到巢室内壁以增加湿度。巢上湿度过高或天气过热，群蜂则伏于巢上同时鼓翅扇风以降湿、降温。这些活动均可使巢上保持适于蜂发育的温、湿度条件。

幼虫孵化后，蜂后要对其不断哺喂，此时开始，一代职蜂明显表现出恋巢现象。但据观察及报道，职蜂在每次哺喂幼虫后，尚由幼虫口中吮吸一种分泌出的液体，这种现象叫“互惠现象”，显然，幼虫口中分泌出的液体对成蜂必有一种吸引力，这也是造成马蜂恋巢的原因之一。所以当新建的巢上如无幼虫时，则常发生成蜂失踪现象。为避免这种现象，在人工养殖时，只有在蜂箱中的巢上产有卵并孵出幼虫后才可移放田间，过早移箱会造成脱巢形成的空箱，直接影响对害虫的防治和取毒效果。至于马蜂幼虫每次食后，口中分泌的液体，很可能对成蜂身体有重要的生理作用，所以才促使成蜂勤奋地捕食，不停地饲喂幼虫，而每次饲喂后必耐心等待幼虫停食后分泌出的一点液体加以吸食。这种液体的成分和作用很可能为人类健康服务，已引起科学家们的注意和研究。

职蜂如发现巢上有病死幼虫或蛹，则及时衔出巢房，离巢后将其抛置野外。如发现有来侵犯者，则群起攻击。但据观察，如来犯者为体型更大的胡蜂时，成蜂常逃逸它处，致使蜂巢中幼虫或蛹被来犯者啮食。

4.食物　所有马蜂均为捕食性昆虫，在自然界它们可捕食很多种昆虫。亚非马蜂捕食昆虫范围很广，在农区以捕食鳞翅目幼虫为主。而为害农作物的害虫中有很多种大害虫属鳞翅目，对农作物的危害主要在幼虫阶段，马蜂捕食这些害虫时对农作物所起到的是积极作用。由此，马蜂被列为是害虫的天敌，是一种益虫。马蜂飞翔快速、捕食凶猛，所以捕食害虫数量很大。

除具肉食性外，马蜂尚嗜食甜性物质。春季建巢时，越冬蜂后建巢前必取食一些花粉、花蜜等经咀嚼与自己的分泌物混合筑成牢固的巢柄。平时它喜欢吸食甜性物质如花蜜、蜂蜜等，秋后受精雌蜂越冬前常吃一些含糖物质。所以在果园附近，秋后水果成熟后，常遭马蜂啮食，造成损失。一头马蜂一天可造成约25克水果损失，水果损坏的个数就更多了。同样道理，当马蜂哺喂幼虫时期，如周围有养蚕业及养蜂业时，马蜂也会前往捕食，造成损失。这些习性在人工养殖马蜂时也应引起注意。

5.日活动规律　马蜂主要在白天活动，晚间归巢后不再外出。所以马蜂的建巢、产卵、哺喂幼虫、捕食及护巢行为均表现在白天。晚间受惊动，偶尔飞出，情况极少。正是这种习性，在人工养殖移巢时，晚间进行即安全很多。

巢内卵孵出幼虫前，蜂后除本身外出取食外，主要去咬嚼纤维性物质并带回巢上建蜂室用，幼虫孵出后则除建巢外，还要外出捕食饲喂幼虫，此时活动量极大。蜂后每日外出可达40～50次之多。但一旦新职蜂羽化后，大部巢上活动由职蜂担任，此时，蜂后专司产卵，一般很少外出，一天仅约3次。

气温恒定在13℃以上时，巢内的职蜂才进行飞翔活动，其最适宜活动温度为23～28℃。当气温升至37℃以上时，活动即减少乃至不动。所以春、秋季时马蜂早晨开始活动，中午达到高峰，下午逐渐降低。而炎热的夏季，中午蜂均归巢并常躲于巢背面停止活动。这样在上、下午形成两个活动高峰。据观察，在夏季5只职蜂在早9点至下午4点时外出活动总次数达217次，外出活动距离平均500米以上。秋后，蜂巢不再扩大，巢上幼虫多已化蛹，职蜂外出活动次数逐渐减少。

湿度超过80%以上，马蜂活动渐渐减少，下雨天不外出活动，如连续几日下雨，由于职蜂不能外出捕食，巢上常出现成蜂啮食自己幼虫的现象。

风力超过2级活动即减少，大风天气马蜂从不外出活动。

6.越冬　温度降至13℃以下时，成蜂寻找隐蔽场所抱团进入冬眠，不食，不动直至来年春季。越冬蜂基本均为第三代蜂后。

越冬蜂在自然界成活率极低，一般仅达1/10，其主要死亡原因为春初，气温常偶然升高，致使饥饿中的越冬蜂后马上散团出外觅食，但很快气温又下降，使散团飞出的马蜂常因冻饿死亡。

7.世代　在我国中部河南省，亚非马蜂一年能繁殖3代，第一代由于气温低时间最长卵期16天，幼虫13天，蛹15天，成蜂44天。各代日历长短（见表1）列出。（三）引起对人、畜攻击的因素

1.马蜂对人的攻击性比胡蜂弱。一般警戒线在离巢8～10米左右。

2.马蜂喜欢在房屋檐下筑巢，如果不去毁巢，马蜂不会主动攻击人、畜。

3.在秋末，马蜂会离巢寻找保暖的隐蔽处过冬，这时，常见到不少马蜂行动迟缓，容易被捉。儿童和少年喜捉它们玩耍，这时容易被蜇。

4.当遭受马蜂攻击时，处理方法与胡蜂相同。由于，马蜂毒汁的毒性比胡蜂弱，受少量蜂螫，螫孔的红肿不扩散，就不必急于抢救，几天后红肿会自动消失。

三、蜜蜂类

蜜蜂总科的种类很多，凡是采集花蜜、花粉为生存的蜂类统称蜜蜂类昆虫。包括野外采蜜的熊蜂、切叶蜂、凡花蜂等。

通常指的蜜蜂只限于蜜蜂科蜜蜂属的6个种：即排蜂Apisdorsata Fabricius，岩蜂Apis laboriosa Smith，黄色小蜜蜂Apis florae fabricius，黑色小蜜蜂Apis andreni formissmith，东方蜜蜂Apis cerana Fabricius，西方蜜蜂Apis mellifera Linn。

全世界人工饲养的蜜蜂只有2种，即：西方蜜蜂Apis mellifera Linn和东方蜜蜂Apis cerana Fabr。两个种外部形态基本一致，只是有一些小的差异：东方蜜蜂工蜂上唇基有三角斑，后翅中脉分叉，个体较小；西方蜜蜂工蜂上唇基无三角斑，后翅中翅无分叉，个体较大。我国的中华蜜蜂是东方蜜蜂定名亚种。

野生蜜蜂数量少，群体社会化性能差。对人、畜威胁很小。家养蜜蜂与人、畜密切关系，社会化性能高，对人、畜威胁大。

下面以中华蜜蜂为例，对家养蜜蜂的形态进行描述。蜂王、雄蜂、工蜂外形如图2所示。图2　中华蜜蜂的蜂王、雄蜂、工蜂三种类型（仿梁锦英）

工蜂（1）体躯（见图3）工蜂由头、胸、腹三部分组成。头部一对鞭状触角，一对复眼，三个单眼，口器是嚼吸式。1.复眼　2.触角　3.上颚　4.第1胸背板　5.第2胸背板　6.第3胸背板7.第1胸腹板　8.第2胸腹板　9.第3胸腹板　10.第1腹背板11.第2腹背板　12.第7腹背板　13.第7腹腹板　14.螫针图3　工蜂的体躯（仿H.A.Dade）

触角由柄节、梗节和鞭节组成。躯干共10节。胸部由前、中、后胸组成。每一胸节着生一对足，中胸节和后胸节的背侧分别着生一对膜质翅。第一腹节与胸部构成了并胸腹节。

腹部呈卵形，前端宽大，后端成圆锥状。第2腹节前端形成一柄状，前缘与并胸腹节背板的一对关节突起相连接。第2腹节后端突然宽大，形成壁状的背板，腹背板的两侧有7对圆形的气门，第4背板前端两边有一突起。一般以工蜂第3背板加4背板的长度和第4背板突间距的长度衡量蜜囊的大小。背板及腹板的前端各节没有明显差异，而从第4～7腹节的腹板前部，即前一节后缘覆盖的部分，各具有一对膜质透明板，称蜡镜，蜡镜下方附着蜡腺。第7腹节是最后一个可见腹节，呈圆锥形。但其后端转化为向下尖的卵形板。第8节腹节转化为环状，藏于第7节腹节之内。位于两侧的瓣状骨片外，最后一对气门在其上，因其包围于螫刺的侧面，一般称为螫刺气门板。第9腹节不完整，只剩两侧的背板，即螫刺的正方形片及长方形片，腹板转化成膜质，并在刺针腹面与正方形片的后缘相接。（2）翅　翅由前后翅各一对组成（见图4）。1.后翅钩　2.后翅中脉分叉　3.前翅缘褶　4.外中横脉　5.肘脉6.基脉　7.中脉　8.臀脉　9.径脉　10.前缘脉图4　中华蜜蜂的翅与翅脉

前翅大，具三大亚缘室。翅脉主要有前缘脉、径脉、肘脉，臀脉从基部向后延伸。前缘脉下方为径脉，与横脉组成一条复合脉，称径中横脉，并在第一亚缘室上方中断，为径脉分脉。肘脉与肘中横脉组成一个三角形的前缘室。以后形成不同形状的脉室。在最后一个脉室中的两段之比为肘脉指数。

后翅小，翅脉分枝细而少，前缘脉已消失成为一排翅钩着生于翅前缘，由径脉分脉与中横脉组成一条复合脉为后翅第一翅脉，后端分出一条径中分脉。第二翅脉为肘脉，后端分出两条，上接径中分脉的末端，下端向下延伸形成一个明显的分叉。（3）足　有前、中、后三对。每对足由基节、转节、腿节。胫节及跗节组成。跗节由5个分节构成，第一分节扩大和加长称为跗茎节，其上具一对爪和一个悬蛰。在前足的跗基节基部，有一个深半圆形缺口和一个从胫节端部伸到缺口上的指状突组成的净角器（见图5）。缺口的边缘有一列梳状小刺，起清洁触角的作用。图5　净角器

2.蜂王（蜂后）蜂王与工蜂同属雌性个体，由于幼虫第3日龄后饲喂的食物不同而产生分化。产卵蜂王体长比工蜂长40%左右。头部稍呈圆形，单眼排列于前额部。蜂王的中唇舌短。上颚比较发达粗壮，边缘密生锐利的小齿，前部宽，中间小，背面着生长短不一的毛，腹面自中间基端部形成一个盆状，蜂王上颚腺附着在上颚基部。蜂王的前翅比工蜂长。

第7腹节末端稍尖。第8腹节呈两块深褐色的膜质几丁质片藏于第9腹节内面。长管状的产卵管藏于第7腹节内，两侧有一产卵瓣伸达产卵管末端，包住产卵管，为产卵管的外鞘。

3.雄蜂　雄蜂是雄性个体，由未受精卵发育而成。雄蜂头部圆形，颜面稍隆起，一对复眼着生于头部两侧，几乎在头顶上会合。颜面呈三角形，三个单眼挤在前部额上。雄蜂复眼的小眼数量比工蜂多1倍以上。雄蜂上颚较小。足上无净角器、距、花粉刷。前足跗节具闪光短毛。

腹部宽大，可见节为7节。腹板形状与工蜂、蜂王不同，第2腹板两角尖突，第3腹板两尖突细长，中间稍窄。背板宽大，腹部末端为圆形。第8背板已持化为膜质，藏于第7背板内，两侧具一深褐色的骨片，是第9背板表皮的内突，两块大的具毛的骨片呈鳞状、深藏于腹部末端内，其前端宽阔，后端稍窄为阳茎瓣。阳茎孔开口于两片阳茎瓣的中间，其后侧角连着一块褐色骨片，为阳茎侧片。（二）生物学特性

除独居蜜蜂类种类外，蜜蜂的社会性行为比胡蜂、马蜂复杂，其中家养的东方蜜蜂和西方蜜蜂社会化结构最为高级。

1.一般特性　蜂群是由一只蜂王（蜂后）、几千到几万只工蜂、几百只雄蜂组成。蜂王司产卵（见彩图6），寿命1～4年。工蜂承担哺育幼虫，哺育蜂王，采集花蜜、花粉、无机盐，筑造巢脾，守卫蜂巢，调节巢温等巢内的工作，寿命60～180天。雄蜂司交配，交配后即死亡，未交配雄蜂寿命可达180天以上。

蜂王除产卵外，通过上颚腺分泌“蜂王信息素”，这种信息素由多种羟基酸组成，主要是反式-9-羟基-2-癸烯酸（9-HAD）。在巢脾上，随着蜂王的爬行，其周围总有10～15只工蜂的侍从圈，经常接触和喂饲蜂王，又从蜂王中获得蜂王信息素。通过工蜂之间频繁传递食物，蜂王信息素就能在群体中普遍传递，使全群工蜂知道蜂王存在。蜂王信息素能够抑制工蜂的卵巢发育和筑造蜂王房（王台）的活动，从而保持群体的正常活动。如果失去蜂王，蜂群很快变得混乱，出外采集工蜂迅速减少。几天以后，少数工蜂就会代替失去的蜂王产卵，但产出是未授精卵。未授精卵只能孵出小型的雄蜂，无法扩大群体及传宗接代，这时整个蜂群就面临覆灭的危险。

雄蜂多在春夏间产生，若未因交配死去，存活到秋末后，老雄蜂多数被驱逐出巢脾而死亡。过去不少书籍都报道雄蜂是依靠工蜂喂饲，笔者观察到雄蜂主要靠自己取食在巢房中的花蜜，不是“懒汉”（见彩图7）。雄蜂的存在可减少蜂王产未授精卵，维持工蜂正常活动。

工蜂承担蜂群一切活动，如：哺育幼虫，饲喂蜂王，采集花蜜、花粉、水等营养物质，筑建巢房，清除敌害，守卫蜂巢等。工蜂具识别蜂巢方位能力，能用圆形舞和八字舞指引伙伴去采集。工蜂能通过翅膀振动发出不同频率声波而互相联系。

工蜂在守卫蜂巢时若遭到敌害，立刻从尾部释放警戒物质，又称警戒信息素，招呼其他工蜂共同御敌。

2.蜂巢　蜜蜂属的种类，除排蜂外都建造多片结构蜂巢，多片两面建成蜡质六角形巢房。每一片像脾脏形状俗称巢脾，如中华蜜蜂的蜂巢（见彩图8）。

3.蜂群的增殖和分蜂　群体的扩大靠蜂王在巢内产卵，繁殖工蜂和雄蜂来实现。蜂群内工蜂、雄蜂和蜂王的发育历程不同，工蜂卵期3天，幼虫6天，蛹11天。蜂王卵3天，幼虫6天，蛹6天。雄蜂卵3天，蛹6天，蜂14天。各虫型发育日历，不随季节变动。常年没有世代划分。蜂王除越冬外每天产卵，春、夏季每日产卵800～1300粒，秋季300～800粒。蜂王寿命2～3年。工蜂寿命随采集活动的强度而变化：春、夏、早秋开花季节为50～70天，冬天150天。雄蜂寿命约为200天。

新群体的产生不是由一对雌、雄性个体交配后，自立巢穴形成，而是由老蜂王带一半工蜂、雄蜂去建造新巢，称为分蜂。这种繁殖特性与胡蜂、马蜂不同，是通过整个蜂群一分为二来实现。在昆虫界中是最先进的繁殖方式。老蜂王把老巢留给新蜂王，老巢中有丰富的食物，众多工蜂，坚固的巢脾，使新王群立即能强壮起来。老蜂王在新址建好巢房后，如果产卵能力下降，工蜂就建造一个单王台，这王台比春、夏间分蜂时建造的王台大，培育出优良的新女王。交配成功后，与母亲共营蜂群，这时出现双王同巢现象。几个月后老王死去，变为新王群，这叫更替。在社会性昆虫中惟有蜜蜂属的种类是通过群体的分裂来增殖新群体。

4.群体的温度　蜂群是昆虫世界中惟一主动调节巢内温度的群体。繁育季节，不管外界气温如何，巢内维持34～36℃的恒温。冬季不管外界气温零下多少度，只要巢内有饲料，始终保持14℃以上的温度，使每个个体都能顺利度过严冬。黑龙江的大兴安岭林区里，在树洞内的野生中华蜜蜂，在外界气温常降到-40℃以下，依然安全越冬。

5.越冬　蜜蜂体内脂肪的含量一般只有5.0%～10.7%，与耐寒动物体内所含脂肪16%～56%相差甚远。蜜蜂个体处于低温中，很快就会冻僵死亡，但是蜜蜂的群体抗寒能力却很强。

在活动季节，蜂群在巢内处于松散状态。当气温下降0℃时，蜜蜂逐渐开始聚集成团。蜂团外缘表层形成厚度为25～75毫米不等的外壳，蜜蜂体壁和绒毛形成了蜂团的绝热体，减少蜂团热量散失。蜂群越冬停卵阶段巢内无子脾，蜂团中心温度变化介于14～28℃，蜂团表面维持在6～8℃。当蜂团中心温度下降到14℃时，蜜蜂便集体加强代谢耗蜜产热，使蜂团的中心温度上升，达到24～28℃时蜜蜂停止产热，并吸食蜂蜜。越冬蜂团外壳虽然紧密，内部却比较松散，并且蜂团的下部和上部厚度较薄，有利于空气在蜂团内部流通。越冬蜂团的紧缩程度与外界气温有关，天气越冷，蜂团收缩得越紧。正常情况下，蜂团处于7℃的环境下，耗蜜最少。蜜蜂低温下结团的紧密程度还与光亮度有关。在恒定低温的条件下，光线可使蜂团相对松散，而由于松散的蜂团散热较快，就需要消耗更多能量来维持蜂团外表的一定温度。因此，越冬蜂团受光线刺激能增加贮蜜的消耗，因此，蜂群越冬时应避免光线刺激。

蜂群结团部位由巢门位置、外部热源和饲料位置等条件决定。巢门是新鲜空气的入口处，所以蜂团多靠近巢门，强群比弱群更靠近巢门。室外蜂群的越冬蜂团一般靠近受阳光照射的一面。双群同箱饲养的蜂群，越冬蜂团出现在闸板两侧。蜜蜂最初结团常在蜂巢的中下部，随着饲料的消耗蜂团逐渐向巢脾上方有贮蜜的地方移动。当巢脾上方的贮蜜消耗空后，就向邻近的蜜脾移动。蜂团移动时，必须增加耗蜜使蜂团外壳温度升高，一旦蜂团接触不到贮蜜，就会有饿死的危险。因此，越冬蜂巢的布置应根据蜂团移动的特性，保证蜂团的安全，这就要求越冬的蜂群群势不能太弱。以5～7个脾越冬对蜂群最安全，因为蜂团可以沿巢脾之间的蜂路向上移动，保证蜂团始终与饲料接触。

越冬期的蜜蜂不休眠，而是依靠个体主动发热来维持巢温。（三）引发蜜蜂螫人的因素

1.家养蜜蜂的警戒范围比较小，在蜂箱巢门口3米左右。如果人们在巢门口前活动，因影响工蜂外出活动，容易被螫外，其他方向可以直接接触蜂箱，一般不会受到工蜂攻击。野生中蜂群的巢门警戒范围宽些，可达4～5米。

2.以下情况下进入蜂场，容易被螫：（1）人们喝酒，吃葱蒜等刺激性食物后进入蜂场。（2）头发有刺激气味，衣服太脏进入蜂场。（3）在蜂场跑动。（4）离蜂箱的巢门大近，影响工蜂出外采集活动。（5）用手去捕捉工蜂。

3.没有蜂王的、病害严重、受各种干扰的蜂群，常常主动攻击人、畜。因此养蜂人要经常维持蜂场中每个蜂群正常状态。

第二章　螫针的结构及螫刺行为

一、螫针的结构

1.结构　蜜蜂螫针的构造和机制与其他许多雌性昆虫，包括大多数膜翅目昆虫在内的称为产卵器的产卵器官相似。有的昆虫产卵器也是一种能插入别的虫体内，或刺穿植物组织甚至硬木的穿刺器官，但是这样的产卵器功能仅是造成一个洞把卵产在里面。蜜蜂类的螫针，显然也是经过改造的产卵器，但是用来注射毒液而不是用来产卵的。螫针通常隐藏在腹部末端的一个体腔内，只有由大至小有锐利尖端螫针杆露出来。如果从体内移出螫针，或在腹内原来的位置去观察它时，可见到一个大的基部结构（见图6，图7），那里有一对弯曲臂（一边仅能见到一个臂）把螫针杆悬挂着，而螫针基部又悬挂在螫针腔的膜质壁上（见图6中Stn）。

虽然螫针看起来似乎是一个完整的结构，但它是由三个可分离的部分组成的，上层的一根称为刺针（图8中Stl），下层两根称为感针（图8中Lct）。刺针的尖端逐渐变细，但近基部膨大为长球状体，内面开着一深腔，连通刺针下表面的一条线槽。感针是长而细的尖端锐利的针片，并列于球体和刺针的下方两侧。感针上表面的槽紧密地咬合住球体和刺针下表面的轨道状的边缘，这样它们虽然结合得很牢固，但感针可在轨道上来回自由滑动。两根感针的下缘互相啮合，因此与刺针一起形成一条从球体通到杆的尖端的导管[图8（a）中Pc]。这个导管是螫针的毒液管。毒液从一个大毒囊（图7中PsnSc）注入螫针球的基部。一条长窄毒腺开口于毒囊上端（图7中Agld），第二条碱液腺（Bgld）开口在球体基部外面的下方，与螫针相连。刺针的末端有三对小侧齿，每一感针近端部的外边有一列9个或10个弯曲的倒钩[图8（b）]。每根针片的基部的臂部由两根贴紧的细杆组成，其中一根狭窄地附着于球体的基部，另一根与同一边的感针相连。感针的前端在球体的臂上与感针在球体和刺针上滑动的边缘和槽结构相连接，感针借此在球体和刺针上滑动。An腔门　Rect直肠　Stn螫针的弯曲臂　X第九背板图6　工蜂的尾部（引自R.E.Snodgrass）Agld—毒腺；Bgld—螫针的碱液腺；PsnSc—毒囊；Ov—卵巢；Odl—侧卵小管；Spt—储精囊；Stn—螫刺；Vag—阴道图7　蜜蜂的卵管及螫针a.螫刺的切面　b.螫针的倒钩Stl—刺针；Lct—感针；Pc—毒汁导管图8　螫刺的结构（引自R.E.Snodgrass）

2.螫刺运动机制　工蜂进行蜇刺时，腹部末端突然朝下弯，冲出的针杆尖突然刺入受害者的皮肤内，这时螫针的另一部分肌肉开始活动，即两根感针交替着从伤口步步深入，由其边缘的倒钩紧钩着每一个钩点。两根感针的运动是靠着发动装置的方形板和三角板之间的互相作用来进行的。两条着生于方形板的肌肉，一条附着在长方形板的前端，另一条着生在后端。这两条肌肉交替拉动方形板向前和向后。方形板向前运动时，推动三角板的上基角，三角板在长方形板的支持点上转动，其顶角的下压推下感针臂，因此，感针在刺针上向后滑，尖端从针杆端部伸出。相反，只要感针未固定在被蜇物的上面，能自由移动，方形板的肌肉收缩把方形板向后拉，举起三角板顶角，感针就被收回。

行蜇的蜜蜂成功地把螫针尖刺入对象时，感针先冲出，用倒钩固定在皮肤中，牵缩肌的力加在长方形板上，它在其关节上带着三角板由前部向下转动，推着附着的刺针进入感针造成的伤口。然后，另一边的感针以同样的方法推出，更加深入到受害者的肌肉内。两根感针反复交替推进针杆尖，步步深入，甚至在整个螫针从腹部分开后，蜇刺装置的动作仍然继续。感针基部的瓣推着毒液通过针杆的毒管排出，不是通过螫针的刺透尖端，而是从靠近感针末端的腹面裂缝排出的。

3.蜂王的螫针　其比工蜂的长，同时更牢固地附着在螫针腔内，刺针在球体以外较大地向下弯曲。感针的倒钩比工蜂的既小，又少，但毒腺非常发达，毒囊很大。蜂王螫针的主要功能，在处女王时用来螫死同巢的其他同胞姐妹处女王。当蜂王产卵后由于卵巢的膨大，腹部拉长无法收缩腹部进行蜇刺。（二）胡蜂的螫针

胡蜂的螫针也是一种完善的排毒器官，由毒囊、毒腺（毒导管）和螫刺构成（见图9）。当毒囊周围的收缩肌挤压毒囊时贮存在里面的毒液，便通过毒腺从螫针注入被螫动物的组织。与蜜蜂不同，胡蜂的螫刺没有倒刺，刺入皮下后不会扯脱，所以能反复使用。基部与杜氏腺和毒腺相连（见图10）。图9　胡蜂的毒腺及螫针（引自李铁生）

二、螫刺行为

1.螫刺反应　蜜蜂的螫刺是一种防御行为，而不是进攻的行为。蜜蜂不会因人类的打扰而“生气”或“采取报复”行为。它们只是对与打扰者的刺激物作出一种本能的反应而已。事实上绝大多数的防御行为都是出现在蜂箱（窝、巢）附近的地方，它起着与保卫蜂巢有关的行为。远离蜂巢而被刺螫，应该看作是一种不平常的事故，是一种由于人类的身体偶然与蜜蜂相接触而出现的意外事件。或者是由于与蜜蜂碰撞，例如：在骑自行车时与之相撞；赤足在草地上行走时踏着它；或者是无意中把蜜蜂弄到身上与皮肤接触等。正在积极地在花上从事采集工作的蜜蜂，在正常情况下蜜蜂是绝不会蜇人的。图10　大黄胡蜂的螫针结构（引自陈宁庆）

由于管理人员在操作上的疏忽，而受到高度干扰刺激的蜂群中，也只有0.5%的蜜蜂可能螫人。进行防御工作的蜜蜂主要聚集在巢门附近，而且可从守卫蜂姿态中辨认出来。这种蜜蜂对震动、动作、气味和对视觉的刺激因素等极度敏感。这些刺激因素的组合易引起蜜蜂的防御行为。守卫蜂受到刺激后，在巢门附近飞翔作防御准备，由于人或物的移动刺激复眼神经或者不良气味刺激触角感受器，使守卫蜂进一步受到刺激，激发起螫刺行为。深暗的颜色比浅白色更易激起刺螫行为。当一只蜜蜂飞向一个移动着的目的物，如一个人挥手臂时，就成了引发螫刺行为的主要因素。一种很强的刺激因素是呼出的气息，这种气息含有招致蜇刺的化学物质。毛发和羽毛也会散发招致蜇刺反应的类似气味。

螫针刺上物体后，其组织便立即释放出报警外激素。在蜜蜂离开之后，这种物质仍留在被刺部位，这样就在受害者身上加上了标志，招致邻近的工蜂进一步的蜇刺反应，直至这种外激素的消散或被洗去（用水洗就可以）为止。

中华蜜蜂防御性行为区域只限于蜂巢周围几米的地区，但有的蜜蜂种，如塞内加尔蜂则远得多。

一日龄的幼蜂不能螫刺。雄蜂是不会螫人的，因为它们没有螫刺结构。蜂王很少螫刺人类。笔者曾被处女王螫过，而都是事先捉过其他处女王，这样手指上就染上了它们的外激素而引发的，因而很有可能使其进行螫刺的蜂王把笔者的手指认为是一只处女王，进行战斗，而不是一只手指头。

2.报警信息素　螫刺行为同时释放报警信息素。蜜蜂报警信息素的化学本质主要是异戊基乙酸酯。除此之外，巢门口守卫蜂的螫针中还含有起报警作用的其他化学物质，用气相色谱仪对螫针释放的提取物进行分析，发现它们是一些复杂化合物的混合物。

蜂毒中中低沸点组分的主要物质（见表2）是异戊基乙酸酯占60%，与其相对应的异戊醇也是十分重要的组分。螫针器中乙酸酮类化合物的种类不少于8种，其中至少有一种是芳香族酯（苯甲基乙酯），它们是螫针器中挥发性物质的主要组分。这些酯类中有2/3相应的醇是以游离的形态存在，如异戊醇和苯甲醇，它们经生物合成的途径而形成相应的酯，上述两种酯的存在数量比相应的游离态醇的量要多很多。而2-壬醇则与此不同，它不形成乙酸酯，是螫针挥发性组分中惟一的一种次级醇。

烷烃和烯烷烃会使低沸点化合物的挥发性降低，以后进一步发现蜜蜂的报警行为与多种酯类、酮类、醛类和醇类化合物的含量有关。

养蜂者一嗅到螫针的这种挥发性化合物的气味就能判断出蜜蜂将要发生螫刺的行为。（引自骆尚华等）

以上挥发性物质，在螫刺过程中散发到空气中，只起报警作用，对被螫个体没有毒害作用。（二）胡蜂类

胡蜂类的螫刺是一种攻击敌人和捕杀行为。在捕捉到猎物后，用毒刺迅速致猎物于死地。因此胡蜂的螫刺反应比较简单，只弯曲腹部，螫针立刻刺入目的物，伸展腹部螫针拔出，可以反复应用。有的昆虫学家认为：胡蜂捕食是用前足和大颚把猎物致死，不是螫针刺死的。螫刺不用在捕食上而是用于保卫蜂巢上。笔者观察到胡蜂捕捉到猎物时，先用螫针刺一下，使其麻醉后再撕咬。特别是捕捉大型飞翔昆虫时，螫刺有重要作用。由于胡蜂在使用螫刺时，释放出警报作用的挥发性物质少，不起报警作用。因此，螫刺主要功能是用于捕捉猎物。

胡蜂用振动翅膀发出高频声波起威慑作用，当蜂巢受威胁时，成年工蜂用高速振动翅膀招呼伙伴以共同抵抗入侵者。

三、生态意义

蜂类的螫针由雌性外生殖器的产卵器进化成为螫针，成为防御武器，螫针尾部能射出毒汁致猎物于死地，或者驱逐进攻者有利于种群的生存及发展。产卵时，成熟卵改从螫针基部的阴道孔排出。

胡蜂类的螫针主要用以捕杀猎物——各种昆虫作为食物，因此需反复使用，故螫针尖细，没有倒钩。而蜜蜂类的螫针主要为了防御大型哺乳动物毁巢，如熊类、猴类等，由于小小的螫针无法刺透皮肤，给来犯者痛苦感受，达不到驱逐敌害的目的。因此进化成具倒钩的螫针。这样螫针就可以脱离蜂体后，自动向前深刺，同时分泌毒汁，以致来犯者疼痛，迫其离开（见彩图9）。（二）生态差异

蜜蜂与胡蜂的螫针在结构及分泌的毒汁组分方面虽然有许多共同的地方，但因食性不同，社会化程度不同，形成很大差异。蜜蜂螫针上的倒钩及散发出大量挥发性物质，反映出蜜蜂的敌害是大型树栖哺乳动物，如灵长类、熊类等，也表明蜜蜂是高度社会化昆虫。它们使用报警体系，依靠群体力量战胜敌害。而胡蜂是捕食性昆虫，其毒汁主要用于杀死猎物——各种昆虫，因此，毒汁作用迅速，麻痹及毒杀作用大。胡蜂的化学警报体系很弱，当受到攻击时，很难形成集体的力量，多数个体盲目四散飞离后再落回原巢处。这表明胡蜂的社会化程度很低。因此，螫针差异也反映出该物种的生态地位和进化程度。

第三章　毒理中毒及解救

一、毒理

毒性

1.胡蜂类蜂毒的毒性　许多胡蜂种类的蜂毒中含有乙酰胆碱抑制酶，可使平滑肌收缩，运动麻痹，血压下降。其中黄蜂及大黄蜂的毒液中虽不含乙酰胆碱抑制酶，却含有组胺及5-羟色胺，透明质酸酶及磷酯酶A。也可引起平滑肌收缩，血压下降作用，还引发呼吸困难，2局部疼痛、瘀血及水肿等症状。实验证明：用1.5%胡蜂毒6毫升，对体重4.5公斤的犬静脉注射，立即出现间歇性痉挛，牙关紧闭，眼球震颤，由于呼吸停止而死亡。儿童、老人、过敏体质者被蜇后，若不及时解救，常会因心脏衰竭而死亡。

2.实验中得出亚非马蜂LD 50（半致死中量）=11.1毫克/公斤，陆马蜂P.rothneyi grahami LD 50=14.5毫克/公斤。

3.主要组分，不含乙酰胆碱抑制酶。经小鼠进行试验发现：蜜蜂属的小蜜蜂蜂毒的毒性是最弱的；东方蜜蜂、西方蜜蜂与大蜜蜂（排蜂）蜂毒的毒性症状几乎是一样的，但后者的强度是前者毒性的2倍。在西方蜜蜂和东方蜜蜂的蜂毒中含有三种酸性磷酸酯酶，而在大蜜蜂和小蜜蜂的蜂毒中只有两种酸性磷酸酯酶。同一种蜂的蜂毒在组成上不受地理位置的影响。蜜蜂科种类的毒性致死性都较低，只发生在两种情况下，才具危险性：一是被螫的数量太多，超过100螫次以上；二是过敏性体质者。过敏性反应是导致死亡原因。据报道，蜜蜂毒对昆虫、蠕虫、软体动物、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类18种动物均有不同程度的毒杀作用，其中对啮齿哺乳类动物的毒性最强，其最小致死量（MLD，指每100克动物体重在腹部的蜜蜂螫刺只数）为12～18只蜂螫，对蚯蚓的毒性最弱，MLD为300只蜂螫。

4.磷酯酶A的毒杀机制　胡蜂、马蜂、蜜蜂的毒汁中，引起主要2毒杀作用和过敏反应的组分是磷酯酶A。因此，在本节中对其特性进2行论述。（1）生物学机理　磷酯酶A是所有蜂类毒汁中都存有的一种主2要组分，一种水解天然脂类的催化酶。能裂解血中的卵磷脂中的第二酯键，在2位上脱酰基产生溶血卵磷脂和一分子的长链脂肪酸，这两种产物都是高强度的膜活性因子。它们相互作用于双分子脂膜结构，使红血球膜破裂、红细胞溶解，析出血红蛋白，产生溶血效应。所以磷酯酶A被称为间接溶血毒（蜂毒溶血肽melittin为直接溶血毒）。生2物膜溶解后，蜂毒的其他组分便进入膜内发生作用。

磷酯酶A具有底物特异性。被水解的脂肪酸酯键必须邻近于一个2酯界面的负电的无机部分。磷酯酰胆碱、磷酯酰乙醇胺和磷酯酰丝氨酸都是很好的底物。磷酯酰肌醇和神经磷脂不能作为底物。

磷酯酶A可被长链脂肪酸产物所广泛活化。酶经脂肪酸产物变构2激活，然后一个级联反应被触发。酶另一作用产物溶血卵磷脂会抑制其活性，但蜂毒含有微量的磷酯酶B，它能降解过量的溶血卵磷脂，提高脂肪酸含量，并且可能会进一步激活磷酯酶A，从而也保护了酶2机制的正常发挥。

蜂毒含有大量的溶血肽，它与磷酯酶A是协同作用，才能引起血2细胞溶解，而单独作用是无效的。蜂毒溶血肽能渗入脂双分子层底物，一般干扰破坏磷酯的密集层，使膜高度活化或分裂，从而使细胞膜易受磷酯酶A的催化降解。这种协同作用是一个非常有效的细胞溶解机2制，对蜜蜂来说，在生理上也是很重要的。

蜂毒中另外一种主要过敏原是透明质酸酶（Hyaluronidase），能水解组织间质性物质透明质酸，使细胞间成为非粘性，从而促进蜂毒磷酯酶A等其他成分渗入组织。2

目前，磷酯酶A作用机制及磷酯酶A与蜂毒肽、透明质酸酶、磷22酯酶B的协同作用已经得到了一定的研究，但在立体化学上有待开展深入的研究。（2）过敏机制　蜂毒主要过敏原是磷酯酶A、透明质酸酶和酸2性磷酸酯酶。尽管蜂毒溶血肽是蜂毒的主要组分，但其抗原性很低。小肽类都不具有过敏性。大部分过敏原都有一些共同的特点，它们都是蛋白质，其中大部分是酶类，分子量均在15000～50000之间。

现已证实，磷酯酶A是蜂毒中主要的抗原蛋白，是主要的过敏原。2经蜂螫后不易过敏者具有抗磷酯酶A的免疫球蛋白G（IgG）抗体，2而对蜂毒过敏的人血清中G（IgG）抗体少而另一种免疫球蛋白E（IgE）抗体较多。免疫球蛋白E（IgE）抗体能与磷酯酶A的糖类2抗原决定基产生一种特异性反应，表现为过敏。也有报道称磷酯酶A2的催化活性决定其过敏特性。

目前，磷酯酶A的抗原特性得到鉴定，过敏机制研究也已得到初2步结果。但磷酯酶A分子免疫学方面，仍有待于进一步研究；如磷酯2酶A抗原决定簇的结构、大小、数目及其在分子表面上的空间排列如2何？磷酯酶A分子结构与其抗原性有何关系等。2（3）磷酯酶A的病理作用　磷酯酶A靠蜂毒溶血肽的协同作22用，或与底物复合后，依靠底物接近细胞使之溶解，产生溶血现象。它不仅作用于神经、肌肉，而且对代谢、非偶联氧化磷酸化以及呼吸链都具有抑制作用。磷酯酶A还能破坏细胞膜上的磷脂层，增加毒素2的渗透力，干扰细胞膜上的氧化磷酸化作用。

它能催化天然活性物质如卵磷脂水解，促使脂肪酸和溶血卵磷酯释放，导致组胺释放。对心血管系统有一定的作用。全蜂毒引起的降血压反应主要是与磷酯酶A有关，虽然磷酯酶A不引起心功能改变，22但其降压作用是直接作用于血管平滑肌，或促进组织胺释放，而改变血管阻力所致。

磷酯酶A还能水解其他天然磷酯类，如磷酯酰肌醇、心磷酯等，2也能水解人工合成的磷酯类似物及脂蛋白的磷酯。因此，纯化的磷酯酶A已成为研究酯代谢、磷酯结构、生物膜、酶的非均相催化反应机2制、磷酯酶结构和代谢以及酯蛋白关系的重要工具酶。磷酯酶A水解2卵磷脂的产物——不饱和脂肪酸是合成前列腺素的前体，与血栓形成等的许多生理效应关系密切，因此也引起人们的注意。

磷酯酶A在蜂毒组分中毒性较大，具对心血管系统及神经系统都2有直接的毒性作用，能引起肺出血，心室纤维性颤动，直至强直性收缩，并导致呼吸抑制至休克。

磷酯酶A还有辐射防护效应，机制可能是由于溶血卵磷酯酶的释2放。磷酯酶A对一些癌细胞起细胞毒素作用，因为它能使细胞线粒体2膜溶解，导致其呼吸受抑制，因癌细胞的氧化磷酸化作用受抑制，使氧化供能过程受破坏，致使癌组织生长受抑制。

二、中毒

症状

被胡蜂、蜜蜂以及其他蜂类螫刺后，出现中毒症状，称为蜂毒症状。

1.人们被胡蜂、马蜂蜇后（见彩图10），在螫针孔周围出现疼痛、肿胀，严重的伴有发热，肿胀扩大成片，出现痉挛，呼吸短促，口吐白沫等症状。过敏体质者，很快会出现休克。被个别胡蜂、马蜂螫后，正常体质人群，这些症状几天后会自动消失，无后遗症。但被蜇多处后，会产生严重中毒症状，详情见以下病案。

案1：2004年10月22日20时左右，一位坐在某次列车第9车厢15号座位的男子突然口鼻流血，意识不清。经医生抢救无效死亡。

据查：死者张某，男，40岁，平素身体健康，无遗传病及传染病史。其11天前在广西田阳县用火烧黄（胡）蜂窝时，被黄蜂蜇得全身上下全是伤，特别是头脸部蜇伤较重。后到当地医院进行简单治疗。22日张某在一老乡的护送下从田阳赶到南宁乘火车回老家。上车前后张某脸色难看，车开动不久，张某鼻孔、嘴角流出血来，很快就死去。从法医检验来看，排除机械性暴力、机械性窒息死亡。解剖见肺瘀血、水肿、脑水肿、多器官出血，病理检验见多器官瘀（充）血、水肿，蜇伤处皮肤坏死及急性炎症改变，急性肾小管坏死，管腔内充满血红蛋白等管型，且未检出常见毒物，结合11天前的黄蜂蜇伤史，认为死者系蜂蜇后中毒引起急性肾功能衰竭而死亡。

案2：男性，13岁，农民。亦为砍树触动胡蜂巢，被胡蜂蜇伤头部20余处，蜇伤处剧痛，伴头痛、恶心、呕吐、腹痛、腰痛、解柏油便，1天后出现少尿、血尿，继而出现无尿、嗜睡，在当地医院治疗5天，仍无尿，于病程第6天入院。

查体：神志清，精神差，贫血貌，枕部、顶部及双颞部可见许多散在绿豆大的黑斑，颜面浮肿，睑结膜苍白、颈软，双肺听诊无异常，心音尚可，心率80次/分钟，律不齐，可闻及早搏，8～12次/分钟，腹软，满腹压痛，无反跳痛及腹肌紧张。腹水（+），双肾区叩痛阳性，血白细胞15.9×10/L，中性0.96，淋巴0.04，血红蛋白59g/L（克/升）。血小板144×10/L尿蛋白（++），红血球（++），肾功能血肌酐583μmol/L，尿素26.8mmol/L, CO CP28mmol/L（毫摩尔/升），心电2+图示：频发性房性、交界性、室性早搏；血K3.8mmol/L, Na+2+1136mmol/L, Cl-90mmol/L, Ca.6mmol/L。

诊断：胡蜂螫伤并急性肾衰，毒性心肌炎，消化道出血，给予综合治疗并对症处理，间断血液透析2次，仍间断出现心悸，心跳130次/分钟。于病程第8天，腹部出现反跳痛。腹肌紧张并意识障碍，于病程第9天诊断性穿刺，抽出液呈黄色脓性，化验脓球菌（++++），红细胞（+），考虑并发原发性腹膜炎。用抗生素治疗，于病程第8天进入多尿期，多尿期持续13天后出院。

案3：男性，18岁，林场工人。因在林中伐树时不慎踩到（胡）蜂巢，被胡蜂蜇伤头部及双下肢50余处。当时即局部刺痛，红肿伴头痛、全身发麻，随之出现恶心，呕吐，腹痛，腹泻，血尿，次日无尿。于病程第2天入院。

查体：神志清，烦躁不安，急性病容，皮肤巩膜重度黄染，全身多处皮肤可见瘀斑，中央变黑，颈软，心肺听诊无异常，腹软，无压痛、反跳痛及腹肌紧张，肝上界右锁骨中线第6肋间，肋下肝脾触诊不满意，腹水（±），双下肢轻度浮肿。

血白细胞41.5×10/L，中性0.88，淋巴0.12，血小板185×10/L，血红蛋白125g/L，出血时间1分钟，凝血时间2分钟，尿蛋白（+++），胆红质（++），潜血（+++），白血球（+）；大便潜血（+++）。肝功能ALT 85U/L, Tbi 1244.4μmol/L，肾功能血肌酐4751μmol/L，尿素氮+31.6mmol/L, CO CP 26mmol/L，血K4.4mmol/L, Na+150mmol/L, 2Cl-103.4mmol/L。

心电图示：阵发性室上性心动过速，右束支传导阻滞，心肌缺血。B超示：胆汁淤积，肝脏损伤，双肾体积增大伴弥漫性损害，双肾轻度积水伴上段输尿管扩张，左心房、左心室扩大。

诊断：胡蜂螫伤并急性肾衰、中毒性肝炎、中毒性心肌炎、消化道出血。

入院后积极行血液透析减轻氮质血症、高血钾症，抗生素控制感染，大剂量激素抗过敏，阻断肝细胞坏死，维生素K及甲氰咪胍应用，利尿，胰岛素加胰高血糖素静点保护肝细胞促进肝细胞再生，黄疸稍有减轻，但血钾、肌酐及尿素氮持续增高，频繁呃逆，鼻衄，呕血，便血，继之昏迷，少尿持续11天，经积极抢救无效住院10天死亡。（王俊霞，何志华报道中毒病案）

胡蜂类在刺入人体时，射出的毒汁进入人体后迅速地分布于全身，毒汁中的蜂毒溶血毒肽和磷酯酶A与B能增强血红细胞壁的浸透能力，导致细胞内的胶体大量渗出，细胞内渗透压降低，致使细胞产生“胶体渗出性溶血”。大量溶血可继发急性肾小管坏死而发生急性肾衰，是中毒死亡的主要原因。蜂毒在体内或体外都有抗凝血的作用，使血液凝固时间明显延长。由于蜂毒属蛋白多肽，进入人体后可引起过敏反应，也是引起死亡的主要因素之一。以上病案中毒机理主要是进入人体的蜂毒分布于全身，引起各脏器大量溶血以致出血，继发急性肾小管坏死而发生急性肾衰致死。

2.各类家畜也会受蜂螫危害，严重的也可以死亡。（1）临床症状　家畜被蜂螫多发生在头部。起初螫伤部位及周围皮下组织迅速出现热痛及捏粉样肿胀，针刺肿胀部位流出黄红色渗出液。由于鼻唇肿胀，呈吸气性呼吸困难，流涎，采食、咀嚼障碍。由于上下眼睑肿胀，闭合难睁。同时病畜兴奋，体温升高。病程中有的出现荨麻疹。后期或重病例，发生溶血，结膜苍白黄染，严重贫血，出现血红蛋白尿，血压下降。甚至出现神经症状，步态踉跄，晃腰乃至斜行，心律不齐，呼吸困难，往往由于呼吸麻痹而死亡。

据报道，马、骡被蜂蜇后，高度沉郁，低头耸耳，有的惊恐不安，步态蹒跚，眼半睁半闭，流泪。眼睑肿胀，可视黏膜苍白，黄染。全身布满血珠样丘疹，约杏核到核桃大，脸和耳最多。整个头部严重肿胀；有的背、颈部最多；有的连成大面积肿胀，表现有淡红色浆液渗出。不吃不喝，排红褐色尿。呼吸快而浅，46次/分钟。心跳90次/分钟，节律不齐，体温40℃。

水牛发生间歇性狂躁不安、摇头、呻吟、惊恐、无目的地向前冲撞，遇障碍物则抵住不动，持续10～15分钟，然后安静，沉郁，对周围事物无反应。眼结膜潮红、流泪。被蜇部位呈弥漫性肿胀、热、硬、痛。喘粗气、流涎，反刍停止，瘤胃蠕动停止。心跳78次/分钟。（2）病理变化　被螫后短时间死亡的病畜常有喉头水肿，器官瘀血，皮下及心内膜有出血斑。脾脏肿大，脾髓质内充满巧克力色的血液。肝脏柔软变性，肌肉变软呈黑紫色。

三、蜂毒过敏

1.询问过敏史　询问受蜇者过去对昆虫螫刺有无全身或局部过敏反应的阳性病史。病史阴性，而从未做过皮试阳性报告者，也需特别注意。

2.确定过敏试验（1）皮内试验　在皮内注射0.001、0.01、0.1或1.0毫克/毫升的蜂毒，15分钟后，检查结果，红肿大于5～10毫米为阳性。

皮试是过敏诊断中简单和常用的方法。只要受试者有特异性的免疫球蛋白E（IgE）抗体存在，通常经过皮试和其他方法就可以对蜂毒的过敏进行确诊。做皮试时，只使用极少量的稀释蜂毒，注射或通过划刺、针刺的方法将其滴注入手臂前部的皮肤即可，此法很有效，极少出现假阳性结果。方法简便、价廉、无疼痛，受试者无任何风险。

做针刺试验时，使用0.1毫克/毫升或1毫克/毫升纯蜂毒的稀释液，用高浓度的稀释液会出现假阳性反应。针刺15分钟后看结果：在针刺部位的周围出现圆轮状的红斑，为阳性反应，根据红斑面积可以判断出受试者对蜂毒的过敏程度。有时，在初级反应消退几个小时后才出现肿块，并在5～7小时后达到最大值，这表明受试者不是皮试迟钝者就是一个　Ⅱ型的蜂毒过敏者。由于高纯度蜂毒做皮试会引发变应原的反应，所以现在很少用，而是使用蜜蜂整个蜂体的提取物之类的混合物做皮试，这样一来，结果的可靠性就低一些，因此，皮试的结果应与受试者的历史情况或其他方法相应测验，才能做出结论。（2）放射过敏原吸附试验（Radio Allergo Sorbent Test, RAST）RAST常用来检测对毒素的E（IgE）抗体，其阳性率与皮试法85%～90%是一致的。放射免疫吸附是一种测定血液中的特异性免疫球蛋白E（IgE）的方法。其原理是蜂毒与不溶性的载体相偶连，将有疑问者的血清滴到此偶连体上，如果受试血清中含有E（IgE），就被吸附在偶连载体上，用同位素标记的抗E（IgE）抗体，测定吸附的E（IgE）强度，就可以知道受试血清中特异性E（IgE）的含量。RAST试验与皮试的结果之间有一定的差异，对于　Ⅱ型过敏者而言，其相关性较好为91%，余下的部分，只对RAST试验呈阳性者为5%，而只对皮试呈阳性者为4%。（3）淋巴细胞释放组胺试验　将过敏者的淋巴细胞（包括嗜碱性细胞）冲洗之后与适当浓度的变应原稀释液混合，就有组胺释放出来，用特定的荧光检测器进行测定得出结果。此法对变应原具有完全的特异性，并可用于确定对蜂毒的过敏程度。不过，此法需要特殊的技术和设备，因此，不可能用于常规的临床诊断。（二）对蜂毒过敏反应的类型

对蜂毒发生过敏有两种类型：

1.Ⅰ型蜂毒过敏　Ⅰ型过敏反应是抗原和肥大细胞上的抗体——免疫球蛋白E（IgE）之间发生反应后释放出组胺、5-羟色胺、前列腺素等药理活性物质的结果。其症状是无力、胸闷、恶心、呕吐、腹痛、呼吸困难和出现皮疹等。少数病例在蜇刺部位出现水肿。

2.Ⅱ型蜂毒过敏　Ⅱ型过敏反应是抗原和血液中的特异性抗体——免疫球蛋白G（IgG）相结合后，形成沉淀素，在血液和组织液中。这些抗原和抗体的凝聚体会激活组织内的有关系统，促使其分泌对组织有害的酶类及引发炎症的介质（如前列腺素等），作用于细胞壁使有关的细胞死亡；攻击自由的多型性淋巴D细胞，促发炎症等。因为这些反应是在被蜜蜂螫刺之后的一段时间才发生，所以此类过敏反应需引起高度重视。

在临床方面　Ⅱ型过敏反应有两种形式：一种表现为体液沉淀素中有多余的抗体，注射抗原时将在局部引发红斑和水肿，3～8小时后最为严重，此后过几小时就自行消退。这就是所谓的Arthus反应，其特点是细胞（主要是多核淋巴D细胞）因发炎而严重被浸润遭到损伤。另一种是在病人的体液中有过量的抗原，当给病人注射大剂量的血清时，7～10天后会出现发烧，淋巴腺水肿和关节痛并持续几天。甚至引发诸如脑炎、过敏性肾衰竭等极为严重的症状，虽然很少，但也是一种　Ⅱ型过敏性病理反应。

四、中毒的解救

1.局部处理　被蜂蜇后应立即用指甲、小刀或有尖利的器具迅速沿着螫针的反向将其刮出，在刮出螫针之前千万不要挤压螫针的根部，因挤压会使更多的毒液注入伤口；刮出螫针之后，用清水冲洗伤口。如果有发炎的迹象就应使用固醇类软膏处理，但是不能用含有抗组胺的制剂，否则会引发严重的皮肤过敏。

口腔内被蜂蜇后会引发大的肿块，甚至会造成呼吸障碍，因此，要用固醇类制剂处理。成年人可在大剂量静脉注射（例如甲基泼尼松龙珀酸钠125毫克）的同时，肌肉注射0.5～1.0毫克的肾上腺素（即0.1%的肾上腺素溶液0.5～1.0毫升）；儿童按年龄和体重给药。眼球被蜂蜇会引发严重的炎症而且有失明的危险，须迅速送医院治疗。

2.对症治疗　对症治疗的关键是适量使用肾上腺素，对仅有轻微胸闷或皮肤刺激性不适者，使用含有酒石酸肾上腺素的气雾剂或喷雾剂即可；对于症状严重者，则应皮下注射肾上腺素，成年人用量是0.5～1.0毫克（即0.5～1.0毫升浓度0.1%的溶液）。为了抑制皮疹的发展，可以加服诸如氯曲米通之类的抗组胺药4毫克（或注射10毫克）。

3.过敏的处理　急性过敏的症状不尽相同，一旦发生就必须及时进行紧急救护，立即肌肉注射0.5～1.0毫克，浓度为0.1%的肾上腺素，随后静脉注射10～20毫克氯曲米通，125毫克甲基泼尼松龙珀酸钠，将病人的身体放平，注意保暖，取出假牙，松开衣服；然后尽快送往就近的医院进行治疗。

过敏严重者可使用抗组胺药物，提高血液中组胺的浓度可以改善过敏者的症状，但此类药物在人体内吸收和分散的速度较慢，因此，蜂毒过敏者应在与蜜蜂接触之前服用抗组胺药物。对于成年人，可以提前1小时服用4毫克氯曲米通。此类药物的副作用是嗜睡，驾驶员应慎用。

阿司匹林和其他非固醇类抗炎止痛药能阻断前列腺素的生物合成，在与蜂类接触之前1～2小时服用2片（600毫克），会减轻蜂螫引起的炎症。（二）治疗及解救

蜂毒中毒应抓紧排毒，解毒，脱敏抗休克及对症处理几个环节。

首先对肿胀部位用三棱针行皮肤锥刺，然后用3%氨水、肥皂水、5%碳酸氢钠（溶液或0.1%高锰酸钾液冲洗，可达到排毒消肿的目的。以0.25%奴夫卡因加适量青霉素进行肿胀周围封闭，防止肿胀扩散。用0.5%氢化可的松溶液100毫升，配合糖盐水静脉滴注，以便脱敏抗休克。为保肝解毒，可应用高渗葡萄糖、5%碳酸氢钠、40%乌洛托品、钙剂及维生素B 1或维生素C等，配合中药驱风解毒，有良好疗效。

免疫疗法（1）被动获得性免疫治疗　使用抗过敏血清注射。养蜂者的血液对蜂螫有免疫能力，经试验证实，养蜂者血液中的免疫球蛋白能预防对蜂毒的过敏，当然其治疗的功效取决于特异性免疫球蛋白G（IgG）的含量，但这种方法获得的被动免疫力仅在短期内有效，最多也只能维持几周。对昆虫毒素过敏者，可能采用这种治疗方法。（2）脱敏疗法　又称昆虫毒液免疫疗法（Vemon Immunothera-py, VIT）向过敏者的身体内逐步增加毒液注入剂量，可以增强其临床忍受性达到脱敏的目的。经试验证明：使用纯蜂毒能使95%的病例脱敏，而整蜂体的提取物仅对36%的病例有效。这是因为纯蜂毒能显著地增加G（IgG）抗体的能力，而整蜂体的提取物则不具备这种特性。所以脱敏治疗只能用纯蜂毒，而整蜂体的提取物则可用于治疗少数吸入蜂群内的灰尘后，会引发哮喘的养蜂者。

进行脱敏治疗时，最初仅用极少量的纯蜂毒，逐步增加蜂毒剂量，直到病人能忍100μg（相当于两个螫针）的蜂毒为止，但各个病例具体使用剂量还要根据其体质和生理情况的差异而不同。下列模式可作为每个疗程的参考：

1μg（微克）→1μg→10μg→100μg。

最初以1周为1个疗程，每隔1周做1次，隔1个月为1个疗程，至少维持2年。

在脱敏疗法期间，G（IgG）抗体水平维持在3.5分钟/毫升以上，而IgG/IgE抗体的摩尔比率保持在500以上。

五、如何避免被蜂螫

1.在野外活动时，注意附近是否有胡蜂窝，不得靠近胡蜂窝20米范围内行走，砍木、除草等各种生产劳动。不得在有胡蜂窝的树下或附近野炊，以免炊烟扰动蜂群而攻击人类。

2.不要在养蜂场附近玩球，游戏，捉迷藏。不得在养蜂场内跑动。

3.观察蜂群必须戴面网。不能穿脏，气味大的衣服进蜂场观察蜂群。喝酒，吃蒜、葱后不能检查蜂群。

4.在放牧动物时，应避免碰撞蜂窝，特别是不要在有野蜂经常出没的树丛附近放牧，以免惹动蜂类而袭击畜禽。用牲畜拉运蜜蜂时，应在箱口处装上纱罩，防止蜜蜂飞出螫伤人畜。

5.遭遇胡蜂、马蜂攻击时的措施（1）当个别胡蜂围着你转时，没有发出急促飞翔声音时，不要拍打。下蹲并慢慢地移开。（2）当几个胡蜂直接向你攻击，而且发出急促啸声时，不要抵抗，逃跑，立即原地趴下，手抱头部，不要叫喊。当攻击你的胡蜂飞去时，才下蹲向外移动。因为胡蜂用复眼看物体，物体不移动即看不见，体位越低越看不见。（3）当被个别胡蜂蜇刺后，立即用唾液封堵螫孔，以防气味挥发引起其他胡蜂来攻击。

6.遭受蜜蜂攻击时的措施（1）少数蜜蜂围着你的头颈部、面部转，发出尖声时即要攻击你，这时，下蹲后退，慢慢离开蜂窝。攻击你的蜜蜂会自然离去。（2）被少数蜜蜂蜇后，将蜂打死，蜇孔用唾液轻揉，以消除其气味。（3）被蜜蜂群体攻击时，用手保卫头、面部位，趴在地下不动或下蹲后退。向有水的地方移动，跳进水中离去。（4）蜜蜂的毒汁，毒性不及胡蜂、马蜂。如果没有出现过敏现象，不必求医，几天后会自动消失。

第四章　蜂毒的采集、贮藏及质量检测

一、蜜蜂毒的采集

以下介绍意大利蜂的人工饲养技术（见彩图11）。

1.饲养工具　工具主要有蜂箱、巢框、巢础、分蜜机、面网、起刮刀、喷烟器等。养蜂用具在蜂业市场上都能购买到，只是在品质上有差异。（1）十框蜂箱　又称郎氏蜂箱，是目前国内外使用最为普遍的一种蜂箱（见图11）。

箱盖　又称大盖，犹如蜂箱的房顶。用20毫米厚的木板制作，内围长516毫米，宽430毫米。顶板上一般外覆白铁皮、铝皮或油毡，以防雨水和保护箱盖。

副盖　又称内盖或子盖，是覆在箱身上口的内部盖板，犹如房顶内部的天花板。副盖用厚10毫米的木板或铁纱框制成，四周有宽20毫米、厚10毫米的边框。外围尺寸与巢箱的外围尺寸相同。纱盖框的副盖使用得很普遍，为了利于通风，它是用厚20毫米、宽25毫米的木条先制成框架，再在框架上覆以稀密度（16～18目）铁纱。

巢箱与继箱　巢箱与继箱统称为箱身（或箱体），其结构、尺寸一样，放在箱底上的叫巢箱，放在巢箱上的叫继箱。其内围尺寸长465毫米，宽380毫米，高均243毫米。巢箱主要用于繁殖；继箱主要用于贮蜜，生产王浆、巢蜜等。1.箱盖　2.副盖　3.继箱　4.巢箱5.箱底　6.巢门档　7.巢框图11　十框蜂箱及其各部分构造

箱底　一般箱底与巢箱固定成一体，也有不固定的叫活动箱底，它的“∏”形外框的里面有沟槽，槽内嵌入箱底板，由于沟槽不在中央，底板嵌入后，一面高22毫米，另一面高10毫米。夏季和气温高时，用22毫米的一面与巢箱配合，可扩大下蜂路；冬季和气温较低时，用10毫米的一面与巢箱合，可缩小下蜂路。箱底与巢箱配合后，底板均在巢门口前面伸出80毫米的巢门踏板，用于蜜蜂进出时起落，也便于安装巢门饲喂器和巢门式花粉截留器等。

巢门档　巢箱与箱底配合后，可以用巢门档调节蜜蜂出入口的大小。对固定箱底一般用复式巢门档。木条上开有两个大小不同的凹槽，槽内有活动小板条。在繁殖和采蜜季节蜜蜂出入量大，可以用整个巢门档来调节。其他季节靠两小板条来调节。

蜂箱四壁最好选用整板，若用拼接板必须制成契口拼接，四壁箱角处采用鸠尾榫或直角榫连接。蜂箱表面可涂刷白漆或桐油。各部分都应表面光滑，没有毛刺，避免饲养操作及运输过程中伤及手脚、衣物。（2）巢框　巢框是木制的框架，上边称上梁，下边称下梁，两边称侧条（见图12）。巢框能固定巢础，使蜜蜂修筑而成巢脾。框架必须坚固，因巢脾贮满蜂蜜时可重达2.5～3公斤，运输时巢脾还经受着摆动与跳动。（1）正面观（2）侧条（3）侧条与上梁连接的形状图12　巢框

巢框是蜂箱构件中的核心部件，制作巢框时，尺寸必须按图纸规格严格要求，否则巢框在各蜂箱之间不能互换，将会给饲养管理、养蜂机具的应用等方面带来极大的麻烦。

上梁的两端是框耳，将框耳搁在蜂箱的铁引条上，可使巢框悬挂在蜂箱中，框的上下、前后、左右都有合适的蜂路。在上述的巢箱、继箱内，都可放置10个巢框，十框蜂箱也由此而得名。十框蜂箱的巢框内围尺寸长428毫米，高202毫米。按正反两面每平方分米含有857个工蜂房计，一个巢框就可提供约7000个工蜂巢房。每个巢箱含10个巢框，约有7万个巢房供蜂王产卵，蜂群贮存蜂蜜、花粉等之用。

带蜂路的巢框是两侧条与上梁连接的突出部分一边为尖角，另一边为平角（见图12）。平时保持框间蜂路，运输时巢框之间要排紧，侧条间的尖角与平角相互顶住，使巢脾间减少碰撞，保护巢脾与蜜蜂。

不带蜂路的巢框，其两侧条上下一样宽，侧条与上梁连接处不突出，而是用突出的薄铁皮（或塑料制品）固定连接处。这铁皮称为巢框距离夹，它既保持框间蜂路，又使巢框坚固耐用。每一侧条的正中线上有3～4个小孔，沿巢框长度方向穿入24～26号铅丝，巢础借铅丝固定于巢框之中。（3）其他用具

面网　又称面罩。在接触蜂群或管理蜂群时，套在头、面部，可防护人体的头、面、颈部免遭蜜蜂的针螫。我国目前使用的面网一般是白色棉网纱或尼龙网纱，在前脸部分配上一块黑色丝质的网纱，这种面网称为圆形不带帽面网（见图13）。

起刮刀　起刮刀是管理蜂群时经常使用的一种小工具。一般长约200毫米，一头宽35毫米，另一头宽40毫米，中间宽25毫米，中间厚5毫米。由于蜜蜂喜欢用蜂胶或蜂蜡粘连巢箱、巢框的隙缝，在检查蜂群、管理蜂群、提脾取蜜等操作时，必须使用起刮刀来撬开被粘固的副盖、继箱、隔王板和巢脾等。此外，起刮刀还可用来刮除蜂胶、蜂蜡、清除污物等，以及钉小钉子、撬铁钉、塞起木框卡等等，用途非常广泛（见图14）。（1）圆形不带帽面网（2）圆形带帽面网（3）方形带帽面网图13　三种类型的面网

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