环境微生物学(txt+pdf+epub+mobi电子书下载)

作者：乐毅全、王士芬 主编

出版社：化学工业出版社

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环境微生物学试读：

内容提要

本书在汲取国内外众多优秀教材、文献资料的基础上，阐述了与环境工程、市政工程等环境领域有关的微生物及其生命活动规律；从细胞、分子或种群等不同水平上研究环境微生物的形态构造、生理代谢、遗传变异和生态分布等，并从微生物与物质循环的角度叙述了微生物在自然界中的地位和作用；书中还介绍了生物学新技术在环境微生物学领域的应用，并含有与其配套的环境微生物学实验。本书内容全面，文字简明，概念清晰，书中各章节前均有“学习重点”，章节后附有“建议阅读”“本章小结”和“思考与实践”，力求重点突出，便于教师备课和学生学习。 

本书适合作为高等学校环境科学、环境工程等专业本科生的教材，也可作为相关专业的研究生教材，并可供从事环境领域研究工作的人员参考。

版权页

第三版前言

古语云：学然后知不足，教然后知困，知不足然后能自反，知困然后能自强，故曰教学相长也。《环境微生物学》教材第二版自2011年出版已经7年多了，在实际使用教学过程中，我们越来越觉得原来的教材存在一些不足，加上环境科学和环境微生物学理论和技术的不断发展，适时对原来的教材进行修订的必要性也逐渐显现出来。

感谢化学工业出版社的编辑，使我们有机会对本教材进行再次修订。

本次修订，我们考虑到原来教材的基本结构和章节还是比较合理适用的，故未对此做大的变动。与第二版相比，第三版对部分原有章节进行了知识点补充和更新，另外，也删去了一些内容，主要变动有：在第1章绪论部分，强化了对原核细胞和真核细胞的比较内容；在第3章的细菌部分，删去了对具体细菌种类的介绍；在第5章的合成代谢方面，增加了对合成代谢的总体叙述；对第7章的遗传变异部分的一些内容，也进行了修改；在第11章的新技术方面，增加了对高通量测序技术的介绍；在第12章的实验部分，则增加了两个实验，都是围绕着分子生物学技术在环境微生物学方面应用的基础实验。同时，也对思考题、参考文献等做了一些微调。

本次教材修订仍然由之前的编写人员承担，由乐毅全、王士芬主编，王磊参与了新技术部分的编写工作，付小花参与了实验部分的编写工作。感谢在编写修订过程中，周群英教授、陈银广教授等对我们的支持和帮助。同时，也要感谢对我们的工作予以支持帮助的唐贤春和张娴等老师，我们的教材中也吸收了他（她）们的工作成果。

通过本教材的修订，希望能为环境微生物学的教学提供更多更好的选择，能为本课程的课程建设做出贡献，这是我们这些长期从事环境微生物学教学工作的教师的最大心愿。衷心希望有关专家和读者对我们的工作提出批评指正。编者2018年4月

第一版序

随着人口的增长和各种新兴工业的飞速发展，进入环境的污染物种类和数量越来越多，全球正面临着越来越突出的环境污染问题。当代人类的发展应考虑到不危及后代人的需求和发展，所以，“可持续发展理论”广为世界各国所接受和重视。我国人口基数大、人均资源少、环境问题多，在经济和科技相对落后的条件下，虽然实现了经济快速发展，但从长远来看，要使国民经济和社会长期保持稳定健康发展，必须实行可持续发展战略。

微生物在自然界生态系统中占有特殊地位，发挥着极其重要的作用。微生物的生命活动，使地球上的非生命组分与生物联系了起来。环境治理的主要任务之一就是利用微生物的生命活动不断清除地球上的“垃圾”，改善人类的生存环境，提高人类的生活质量。

随着社会的进步，环境微生物与环境保护的关系越来越受到人们的重视。人类自工业革命尤其是20世纪以来，由于过分破坏和掠夺大自然，生态环境严重恶化。人类文明是人类活动与环境条件相互作用的产物，但是，文明的进步使人类极大地改变了自然环境条件，以致不断恶化的环境反过来抑制了文明的进步。许多有识之士认为，未来的世纪是人类向大自然偿还生态债的世纪，是修复地球的世纪，其中微生物学工作者的作用至关重要。这是因为：微生物是占地球表面积70%以上的海洋和其他水体中光合生产力的基础，是一切食物链的重要环节，是自然界重要元素循环的首要推动者，更是废水生物处理等各项环境治理中的工作主体。

环境微生物学是一门历史较短、发展较快、学科交叉和广泛联系实际的学科，具有内容覆盖面广和跨度大等特点。环境微生物学研究与环境工程、市政工程等环境领域有关的微生物及其生命活动规律，它从细胞、分子或群体等不同水平上研究环境微生物的形态构造、生理代谢、遗传变异和生态分布等。环境微生物学的实验方法和技术，例如显微镜和有关制片及染色技术、消毒灭菌技术、纯种分离和培养技术以及分子生物学的手段和方法等，正在环境领域发挥着独特的作用。

本教材在汲取国内外众多的教材、文献资料的基础上，阐述了环境微生物学的基本原理和应用，介绍了有关动向及发展趋势，努力反映学科前沿进展；内容全面，重点突出，文字简明，概念清楚，各章节均有要点提示，并采用图解、表格的形式来提高信息密度和信息质量，有利于学生加深理解并增强记忆。本教材还包括与其配套的微生物学实验，是编者多年来教学与科研实践的积累。

本教材的编写，配合了当前环境工程和环境科学作为一级学科的发展需要，与原来的环境工程微生物学相比，适当增加内容，拓宽了应用范围，增强了适应性。这是一本与时俱进的教材，对推动学科建设是十分有益的。顾国维2005年1月于同济大学

第一版前言

微生物在环境中充当着极其重要的角色，它在自然界的生态平衡和物质循环中起着不可替代的作用。同时，在环境污染和治理方面，微生物也起着重要作用。环境微生物是大专院校环境专业学生（包括环境工程、给水排水工程和环境科学等）的专业基础课程。环境微生物学的内容十分广泛，而且该学科近年来的发展十分迅速，一些生物学的新技术手段被不断应用到环境领域中，在教学过程中应尽量全面反映本学科的内容和新进展。如何在有限的教学时间内，既让学生了解掌握环境微生物学的基本知识和技能，同时又能让他们了解本学科领域的最新发展，成为教学过程中的难题。而一本合适的教材，对解决上述难题是十分重要的。因此，编者在总结多年教学经验的基础上，在原来《环境工程微生物学》教材的基础上，汲取同类教材的优点，编写成本教材。

本教材在编排上突出下列特点：一是保持环境微生物学领域传统内容基本不变，同时，为使学生及时了解本学科的发展趋势，注意反映本学科较新的一些动态情况，特别是本教材结合了环境微生物学在环境领域的应用；二是注意在教材内容上，重点性和广泛性相结合，突出重点，在每个章节前列出“学习重点”，在章节后以“小结”的形式再次强调，而对于一些非重点的或扩展性的内容，则加以简要叙述或以“建议阅读”的形式列出，引导学生从课外阅读中去获取更多更新的知识，以开拓自己的专业知识面。

本教材共分12章，其中第1章为绪论，主要介绍环境微生物学的发展和生物学基础知识；第2～4章介绍了在环境中存在的微生物主要种类和特点；第5章介绍了微生物的生理和代谢；第6章介绍了微生物生长和环境因子对微生物的影响；第7章的内容是微生物的遗传和变异；第8章是微生物的生态，介绍在各种环境条件下微生物的存在和变化；第9章则从微生物与物质循环的角度叙述了微生物在自然界中的地位和作用；第10章从实际应用的角度介绍了在环境领域中微生物所起的作用；第11章介绍了一些生物学新技术在环境微生物学领域的应用；第12章是环境微生物学实验，包括环境微生物中主要的、也是最基本的实验内容。

本教材由乐毅全负责第1～4章和第6～11章的编写，王士芬负责第5章和第12章的编写。编者在编写过程中参阅了大量国内外的最新教材和资料，在此向有关作者致以谢忱。周群英教授审阅了本书并提出许多宝贵意见，另外，承蒙顾国维教授为本书作序，在此一并感谢。

限于编者水平，难免存在不妥和错误之处，敬请有关专家和读者批评指正。编者2005年1月于同济大学1　绪论学习重点：了解环境微生物学的研究对象和研究内容；了解学习环境微生物学的意义；掌握微生物的定义、微生物分类和命名的基本方法；掌握微生物的基本特点及其对环境保护的意义。1.1　环境微生物学的形成和发展

微生物个体微小，在自然界中广泛存在，并且起着巨大作用。随着环境问题的日益严重，环境科学得到迅速发展，而环境微生物学作为环境科学的一个重要分支，在20世纪60年代后期兴起，半个世纪来，已经逐渐发展成为一门独立的学科，在环境科学研究和环境问题解决中发挥着越来越大的作用，成为环境科学和环境工程的重要理论基础。

随着工农业生产的发展，人口增加，人类活动对环境的影响越来越大，其中大量的污染物质进入环境，给自然界造成的影响是空前的，自然的净化能力已经无法应对。从20世纪起，在发达国家首先出现严重的环境污染问题，相继出现公害事件，如美国洛杉矶的光化学烟雾、英国伦敦烟雾、日本四日市的哮喘病、熊本的水俣病以及神川的骨痛病等，对人类本身的生存造成极大的危害。我国也不例外，随着社会经济的迅猛发展，环境问题也日益凸显，目前我国的各主要江河湖泊都不同程度地被污染。在一些大中城市，不仅由于水污染问题出现水质型缺水，而且大气污染问题同样令人担忧，固体废物的处理现状也不理想。在农村地区，随着乡镇企业的发展和大量使用农药、化肥，各类污染问题也越来越严重。

一些发达国家从20世纪50年代开始治理环境，经过多年的努力，其环境质量已经有了明显的改善，其中一个众所周知的例子就是英国泰晤士河的治理，今天的泰晤士河河水变清，并有鱼类在其中生长。在我们国家，党和政府一贯高度重视环境保护问题，多年来，我国在环境保护方面投入了大量的人力、物力，相关的政策法规也日益完善，环境保护是我国的国策，但是环境问题的形成是个历史的过程，解决环境问题也不是一朝一夕的事情，我们仍然面临着许多困难，要做的工作仍然很多。

微生物在环境保护和环境治理中起着举足轻重的作用。微生物容易变异的特点使它具有无可比拟的多样性和适应性，能够对多种污染环境进行适应和治理。而现代生物学的发展促进了微生物学的发展，也同样使微生物在环境领域中的应用得到进一步拓展，人们对污染物高效降解菌的筛选驯化，污染物降解途径的研究，基因工程菌技术的进展，污染物工业化处理中涉及的反应器、机械、电力、供气、监测和控制技术的完善，对污染物的物理、化学、生物监测技术的进步等，都为环境污染控制打下了坚实的基础。

进入21世纪以来，可持续发展已经成为全人类的共识，一些新的环境问题不断出现，如全球CO的浓度增加所导致的气候变化、新2的致命病毒流行等，都对环境微生物学工作者提出了新的要求，加强这方面的研究无疑是很有意义的。1.2　环境微生物学的研究对象和任务1.2.1　环境微生物学的研究内容

环境微生物学研究与环境科学有关的微生物及其生命活动规律，它是研究微生物和环境之间相互关系的科学。环境微生物学所针对的研究对象是在自然和人工环境中存在的微生物，其研究内容包括微生物的形态、细胞结构及其功能，微生物的营养、能量和物质的代谢、生长、繁殖、遗传、变异等方面的基础知识，也包括栖息在各种自然或人工环境中的微生物及其生态，饮用水的卫生细菌学，物质在自然界中的循环和转化，环境对污染物质的净化，以及污染物的微生物处理和污染环境的生物修复等方面的原理。

因此，环境微生物学是微生物学与环境科学的结合，属于边缘学科，也属于应用学科，既强调基础理论知识的学习，同时也十分强调这些知识在生产实际中的应用。

环境微生物学的研究任务是利用微生物来解决人们面临的各类环境问题。具体来说，就是要充分利用有益的微生物资源为人类造福，同时要防止、控制和消除微生物可能对人类造成的危害，化害为利。如消灭病原微生物和利用有益微生物来处理环境中的各种有害物质。

虽然有害的微生物是少数，但它们对人类的危害却很大。细菌、病毒、霉菌、变形虫等的某些种会引起人类的各种疾病，如肝炎、肠道传染病、伤风、感冒等；黄曲霉会产生具有强烈致癌作用的黄曲霉素；在农业、畜牧业、林业上的病害，许多与微生物有关；平时日常生活中食品及物品的腐败、霉变等。在环境领域中，同样会由于微生物的活动造成对人类生活、生产活动的危害，甚至危及人类本身的健康。如硫细菌和铁细菌的活动会引起管道堵塞与锈蚀；微生物的活动使进入环境中的汞被甲基化，产生毒性更大的甲基汞；在富营养化的水体中，由于一些藻类的活动所引起的湖泊“水华”和海洋“赤潮”等。

当然，不能由此形成错误的认识，似乎所有的微生物都是有害的，其实不然。事实上，除了少数有害微生物，更多的是有益微生物，它们给人类的生活、生产带来大量的好处，甚至可以说我们已经离不开这些微生物。自古以来，有益微生物就被人类广泛应用，传统的酿酒工艺，制酱、醋，发面等，都是人类对微生物的成功利用。到了近代，微生物被应用在发酵工业中生产乙醇、丙酮、各种有机酸、氨基酸、抗生素，在医药、印染、石油、矿业等行业中，都有成功利用微生物的例子。在农业生产上，微生物被用作农肥（如固氮菌肥，磷、钾细菌肥料等），用于植物病虫害的生物防治（如苏云金杆菌作为杀虫剂）等。在我们的日常生活中，同样离不开微生物，例如酸菜、酸牛奶的制作等，都需要在有益微生物的协助下完成。

在环境科学领域，同样可以看到微生物所发挥的巨大作用。

自然界（如水体）受到污染，人们当然可以采取一些物化指标（如特定污染物的浓度、pH、COD、BOD等）来反映，但一般来说，5测定这些指标比较麻烦，而且反映的综合性也不够。因此，人们开始注意到利用生物来监测环境的污染情况，这种方法称为生物监测，用于生物监测的生物称为指示生物。生物监测可以利用动物、植物，其中微生物也有着重要作用，例如在水体中，针对不同的污染程度，会出现不同种类和数量的微生物，由此可以判断水体的污染情况。

在环境污染治理中，需要对污染物质进行处理，处理废水、废物和废气的方法很多，其中生物处理法占重要地位。它具有经济、高效的优点，并且可以达到无害化。微生物是废物生物处理、净化环境的工作主体。到目前为止，生物治理仍然是最经济、有效的方法之一，特别是在废水的治理方面，已经有大量的应用实例。有关这方面的内容，将在以后的课程学习中进行详细的介绍。

今天，全球气候变暖已经成为一个不争的事实，而CO浓度增加2被认为是其中的重要原因。在整个地球生态系统的物质循环过程中，微生物的作用是十分显著的，如何利用微生物（包括光合微生物和非光合微生物）来固定CO，减缓温室效应，近年来受到许多研究者的2青睐。这对保护环境、实现人类社会的长期可持续发展，是十分有意义的。1.2.2　学习环境微生物学的意义

学习环境微生物学，对于每个从事环境科学领域工作的人都有着很重要的理论和实践意义。没有环境微生物学的知识，就无法去理解各类环境问题，也不可能去应用和开发新的微生物治理技术，因此，必须学习并掌握环境微生物学的知识。

通过学习环境微生物学，可以了解和揭示微生物在自然界中的地位和作用，了解微生物在物质和能量的转化、循环中所处的特殊地位和发挥的重要作用。微生物中的光合细菌、蓝细菌、微型藻类等，能利用光能进行有机物的合成，它们是生态系统中的初级生产者。更加重要的是，大多数微生物又是自然生态系统中的主要分解者，很难想象如果没有微生物的作用，地球表面将是什么样的情景。微生物的分解作用使有机物被分解，自然界的物质不断被循环，也就造就了今天生机勃勃的自然界。

通过学习环境微生物学，可以更清楚地认识环境问题的产生和造成危害的原因。微生物既能给人类带来福音，也会给人类带来危害，一些环境问题的产生有其生物学的背景和原因，有些微生物的活动会引起或加剧环境的污染，甚至会危及人类本身的健康，通过这方面的学习和研究，可以避免和防止微生物对人类及其环境引起的麻烦和危害。

通过学习环境微生物学，可以更好地掌握和应用各种生物处理技术。环境生物处理技术是建立在对体系内微生物的认识和利用的基础上的，微生物是个宝贵的资源库，要开发利用这个宝库，有效地利用微生物保护环境，同样需要我们对微生物有更加深入细致的了解和研究。1.3　微生物的概述1.3.1　微生物的定义

微生物是指所有形体微小，用肉眼无法看到，须借助于显微镜才能看见的单细胞或个体结构简单的多细胞或无细胞结构的低等生物的统称。因此，“微生物”不是分类学上的概念，而是一切微小生物的总称。

按照微生物有无细胞结构，微生物可分为非细胞结构的微生物（如病毒、类病毒、拟病毒等）和细胞结构的微生物。在具有细胞结构的微生物中，又可以根据细胞的特点，分为原核微生物和真核微生物两大类。

原核微生物是具有原核细胞的生物。原核细胞是一类比较原始的细胞，其细胞核发育不完善，只是DNA链高度折叠形成的一个核区，仅有核质，没有核膜，没有定形的细胞核，称为拟核或似核。原核细胞没有特异的细胞器，只有由细胞质膜内陷形成的不规则的泡沫结构体系，如间体和光合作用层片及其他内褶。原核细胞不进行有丝分裂。原核微生物包括各类细菌、放线菌、蓝细菌、黏细菌、立克次体、支原体、衣原体和螺旋体等。

真核微生物是具有真核细胞的生物。真核细胞有发育完善的细胞核，有核膜将细胞核和细胞质分开，核内有核仁和染色质。真核细胞有高度分化的细胞器，如线粒体、中心体、高尔基体、内质网、溶酶体和叶绿体等，担负着细胞的各种功能。真核细胞能进行有丝分裂。真核微生物包括各类真核藻类、真菌（酵母菌、霉菌等）、原生动物以及微型后生动物等。原核细胞和真核细胞的结构见图1-1。原核细胞和真核细胞的比较见表1-1。图1-1　原核细胞和真核细胞的结构Cw—细胞壁；Cm—细胞膜；Cp—细胞质；N—细胞核；NI—核仁；Rb—核糖体；ER—内质网；PL—质粒；D—高尔基体；Mi—线粒体；PHB—聚羟基丁酸；Li—脂肪粒；Po—聚磷酸颗粒；S—硫内含物；Gly—糖原颗粒；V—液泡；Sc—芽痕；Pi—菌毛；Ca—荚膜；Fg—鞭毛表1-1　原核细胞与真核细胞的比较　　1.3.2　微生物的特点（1）个体小、种类繁多　微生物是一类个体十分微小的生物。-3衡量微生物大小，一般用的度量单位是微米（μm），1μm=10mm，-61 μm=10m。一般的细菌大小为零点几微米至几微米，需要借助光学显微镜才能进行观察，而病毒则更小了（<0.2μm），需用电子显微-9镜才能看得见，需用纳米（1nm=10m）来衡量。

微生物的种类数量是十分惊人的。有人估计，目前人们所了解的微生物总数，至多不超过生活在自然界中的微生物总数的10%。由于近年来分离培养方法的改进，不断有新的微生物种类被发现和报道。（2）分布广、代谢类型多样　在地球上，微生物的分布可谓无所不在，空气、土壤、水体等到处都有微生物存在，甚至在一些极端的场合（如高温、高毒、低温）下，高等生物无法生存，可仍然有微生物可以适应而生存下来，如温泉中。由于土壤中的各种条件最适合微生物生长，所以其中的微生物的数量和种类最多。

由于微生物的种类繁多，其营养要求和代谢途径各不相同，所以，微生物能对自然界中多种有机物和无机物发生作用，利用它们作为营养物质。凡在自然界存在的有机物，不管其结构如何复杂，都会在特定环境中被某种微生物利用、分解，有时一种微生物的分解能力是有限的，但在同一生境中会有多种微生物同时存在，共同代谢有机物的能力就会十分强大。例如假单胞菌属的一些种，可以分解90种以上的有机物，以其作为唯一的碳源和能源进行代谢，有些微生物还能利用有毒物质如酚、氰化物等作为营养物质，微生物这种对物质分解转化的能力，是其他任何生物都无法比拟的。因此，微生物在自然界的物质循环和转化中起着重要作用。（3）繁殖快、代谢强度大　在适宜的环境条件下，大多数微生物能在十几分钟至二十分钟内完成一代的繁殖，例如大肠杆菌（E.coli），其繁殖一代的世代时间为17～20min。

对于以二分裂方式进行繁殖的细菌，其数量的增加速度是十分惊21人的，如大肠杆菌理论上在一昼夜可从一个个体增加到4.7×10个后代。当然由于种种限制，这种几何级数的增殖速度最多也只能维持几小时。有些微生物（如放线菌、霉菌）以产生孢子的方式进行繁殖，一个个体可以产生成千上万个孢子，每个孢子从理论上讲都是一个未来的个体，这种繁殖的潜力更加惊人。微生物的这种特性也使得它的培养十分容易，成为生产、科研的理想材料。

由于微生物形体微小，比表面积大，有利于细胞吸收营养物质和加强新陈代谢，因此，微生物具有很大的代谢能力。这一特性使微生物可以在短时间内迅速利用环境中的营养物质，而在环境治理中利用微生物迅速降解污染物质正是基于微生物的这一特性。（4）数量多　由于微生物营养谱极广，生长繁殖速度快，代谢强度大，因此，在自然界的各种环境中，微生物存在的数量是极其多的，我们可以来看一看以下一系列微生物数量的数据：土壤是微生物最多的环境之一，在1g土壤中，细菌数量可达数亿个，放线菌孢子达数千万个，霉菌有数百万个，酵母菌有数十万个；正常情况下，生活在人体肠道内的细菌总数有100万亿个；新鲜植物叶片表面的微生物数量有100万个/g；在日常生活中，我们所使用的钞票，平均每张纸币上的细菌数量多达900万个；人在打喷嚏时，一个喷嚏中有4500～150000个细菌，感冒患者的一个喷嚏中的细菌数可多达8500万个；在生活污水中，每毫升水中含有数亿个细菌及其他种类的微生物。

由此可见，我们生活的地球上，微生物的数量是十分巨大的。（5）易变异　由于微生物的结构比较简单，多为单细胞或接近于单细胞，通常都是单倍体，加上其繁殖快、数量多，并且微生物与外界环境直接接触，这使得微生物具有容易受到外界的影响而发生变异的特点。一些物理、化学因素，如紫外线、某些化学物质等，很容-10-5易使微生物出现变异，即使变异的概率很低（如10～10），也会在短时间内出现大量变异的后代。所以当环境条件变化时，微生物会发生变异，其中适应并存活下来的微生物就会在生理和形态结构上发生适应性的变化。

微生物容易变异，既是优点，能使微生物容易适应外界环境的变化，同时又是缺点，会造成微生物特性的退化和消失。现代工业生产出大量原先在自然界并不存在的物质，进入环境后，开始很难被微生物降解，但由于微生物的适应性，一些能分解利用它们的微生物种类不断被发现；同时利用微生物容易变异的特点，人们还开发选育出新的微生物种类，在微生物药品、制剂等生产中被广泛应用；在环境保护中，也可以通过对微生物的驯化和选育提高对污染物降解的效率。当然同时，由于微生物的变异，也会带来诸如菌种退化、致病菌出现抗药性等不利的影响。

通过了解和掌握上述微生物的主要特点，可以在生产实践中更有效地利用微生物为人类服务。1.3.3　微生物的分类

研究生物分类理论和技术方法的科学称为生物分类学。生物分类的目的有两个。一个目的是认识、研究和利用生物，地球上生存的生物数量是巨大的，据估计，动物约有150万种，如果包括亚种在内，可能超过200万种，植物约有40万种，至于微生物的种类就更多了。这样多的生物，如果没有科学的分类法，则对其认识将陷于杂乱无章的境地，无法进行调查研究，更说不上充分利用生物资源和防治有害生物了。生物分类的另一个目的是了解生物进化发展史，研究生物之间的亲缘关系。按照达尔文的进化理论，生物是进化的，各种生物之间存在亲缘关系，通过了解生物之间的进化关系，可以为我们了解诸如生命起源等重大问题提供科学依据。

在对各种生物进行细致观察的基础上，通过比较研究，找出它们的共同点和不同点，并将有许多共同点的类归并成一个种类，又根据它们的差异分成若干不同的种类，如此分门别类、顺序排列，形成分类系统。研究这种分类的学科就是分类学。在生物学上，对生物的分类采用按其生物属性和它们的亲缘关系有次序地分门别类排列成一个系统，系统中有七个等级：界、门、纲、目、科、属、种。每一种生物，包括微生物，都可在这个系统中找到相应的位置。其中种（species）是分类的基本单位，是自然界的客观存在。

在实际应用中，必要时，还可以在这些等级之间再增设一些亚等级，如亚门、亚纲等，但在种以下的等级，可以用亚种、变种等，在微生物学上常用菌株这个概念，但菌株并不是分类单位。

在生物分类鉴定中，经常要用到生物检索表。所谓生物检索表，是在生物分类中常用的工具之一。它是人们为了方便使用，将生物的有关性状编成一个表，由一系列的问题引导，最终让使用者来确定分类对象的分类地位。

各类群微生物的分类有各自的分类系统，如细菌分类系统、酵母菌分类系统、霉菌分类系统等。在对原核微生物（以细菌为主）分类中，目前国际上有三个影响较大和比较全面的分类系统，即美国细菌学家协会出版的《伯杰细菌鉴定手册》、前苏联克拉西里尼科夫著的《细菌和放线菌的鉴定》（1949年出版，1957年翻译成中文）和法国普雷沃著的《细菌分类学》（1961年出版）。这三个系统虽然都是针对细菌的，但它们所依据的原则、排列的系统、对各类细菌的命名和所用名称的含义等都不相同。

前苏联克拉西里尼科夫（Krassilnikov）著的《细菌和放线菌的鉴定》所采用的细菌分类系统中，设立植物界原生植物门，下设裂殖菌类和裂殖藻类，该系统将所有的细菌及近似于细菌的裂殖菌都归入裂殖菌类中。下设四个纲，分别是放线菌纲、真细菌纲、黏细菌纲和螺旋体纲。法国普雷沃（Prévot）著的《细菌分类学》，把细菌归入原核生物界，下分真细菌、分枝细菌、藻细菌和原生动物状细菌4大类群，下设纲、目、科、属和种。

伯杰分类系统在三个分类系统中是最有权威性的，而且是当前国际上普遍采用的细菌分类系统，该系统在《伯杰细菌鉴定手册》（Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology）中体现。手册自1923年第一版问世后，相继在1925年、1930年、1934年、1939年、1948年 、1957年和1974年出版了第二至第八版，其内容经过不断扩充和修改，1994年，该书的第九版出版。该手册经过几十年不断修订，逐渐发展成为一个国际性手册，而且反映了细菌分类学的发展变化趋势。期间还出版了《伯杰系统细菌学手册》（Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology）（1984—1989年），该书在表型分类的基础上，在各级分类单元中广泛采用细胞化学分析、数值分类方法和核酸技术，尤其是16S rRNA寡核苷酸序列分析技术，以阐明细菌之间的亲缘关系。该书共分四卷，第一卷为一般常见的医学或工业方面重要的革兰阴性细菌；第二卷为放线菌以外的革兰阳性细菌（6个组）；第三卷为古细菌、蓝细菌和其他革兰阴性细菌（8个组）；第四卷为放线菌（8个组）。该系统手册的第二版也已经出版，在修订第一版的基础上，更多地采用核酸序列资料对分类群进行新的调整，分成5卷，分别在2001年、2005年、2009年、2010年和2012年出版。

生物的分类中，我们比较熟悉的是所谓的二界学说，即把生物分为动物界和植物界两个界，这种分法已有很长的历史。其中的动物是指细胞无细胞壁，不进行光合作用，能运动的生物；植物是指细胞有细胞壁，进行光合作用，不能运动的生物。

但是随着人类认识水平的不断进步，1665年荷兰人列文虎克发明了显微镜并观察到了一个神奇的微观世界。微生物的发现，使人们认识到传统的二界学说已难以对生物进行合理的分类，在传统分类中一部分微生物被列入植物界（如细菌、真菌等），另有一部分被列入动物界（如原生动物等），而人们发现，有的微生物具有两方面的特性，如绿眼虫，它既有细胞壁和叶绿素，又具有鞭毛，能运动，按照传统的二界的分类方法无法进行分类。在19世纪，细胞学说被提出，人们认为所有的生物都是由细胞组成的，而在20世纪30年代，电子显微镜的发明又使人们认识了病毒的非细胞结构。因此，生物的分类也随着人们认识的进步而不断地在改进。

1969年，魏塔克（R.H.Whittaker）提出五界学说，后经Margulis修改，为较多的人所接受，即原核生物界、真核原生生物界、真菌界、动物界、植物界。我国学者提出的六界学说，在上述五界的基础上再增加一个病毒界（见表1-2）。表1-2　生物分类的六界学说　　

微生物分类是一个十分复杂的问题，主要是由于微生物的特点，其分类的方法不同于一般的生物分类。由于微生物的形态结构非常简单，长久以来，微生物分类，特别是细菌分类学，在分类时主要是以形态为主、生理生化为辅，结合生态学和细胞化学等方面的特征，进行各级分类单位的划分。常用的微生物分类依据主要有形态学特征、表型特征、生理特征、生态特征、血清学反应、噬菌体反应等。随着生物科学的发展，现代微生物分类技术也在不断进步，已经开始采用分子生物学等最新研究手段和成果，如DNA中G+C含量分析、DNA-DNA杂交、DNA-rRNA杂交、16S rRNA碱基顺序等。这些新技术的应用，不仅使微生物分类更加客观，更加接近系统分类的要求（即反映生物种类的系统进化关系），也纠正了一些原先的错误。而数值分类法的应用，更能使分类（检索）过程实现自动化。

随着分子生物学的发展，到20世纪70年代，Woese（1977）等在研究了60多种不同细菌的16S rRNA序列后，发现了一群序列独特的细菌——甲烷细菌，这是地球上最古老的生命形式，与细菌在同一进化分枝上，称为古细菌（archaebacteria）。1990年，Woese等正式提出了生命系统是由细菌（bacteria）域、古菌（archaea）域和真核生物（eukarya）域所构成的三域说（three domains proposal），由此构建出新的宇宙生物进化树（见图1-2），在分类等级上，在界以上增加了一个“域”的等级。图1-2　宇宙生物进化树1.3.4　微生物的命名

为避免混乱和便于工作、学术交流，有必要给每一种生物制定统一使用的科学名称，即学名（scientific name）。国际上建立了生物命名法规，如国际植物命名法规、国际动物命名法规、国际栽培植物命名法规、国际细菌命名法规等。

目前在国际上对生物进行命名所统一采用的命名法是“双名法”。其基本原则是由林奈确定的。林奈是瑞典生物学家（Linnaeus Carolus，1707—1778），他在1753年发表的《自然系统》一书中首先提出了双名法（binomial nomenclature），并且为生物学家们所认可，由此，林奈被称为近代生物分类法的鼻祖。

一个生物的名称（学名）由两个拉丁字（或拉丁化形式的字）表示，第一个字是属名，为名词，主格单数，第一个字母要大写，第二个字是种名，为形容词或名词，第一个字母不用大写；出现在分类学文献上的学名，往往还再加上首次命名人的姓氏（外加括号）、现名命名人的姓氏和现名命名年份，但一般可以忽略这三项；学名在印刷时，应当用斜体字，手写时下加横线。需要注意的是，其他的分类阶元，如门、纲、目、科等的名称，首字母要大写，但不需印成斜体字。学名=属名+种名+（首次命名人）+（现名命名人）+（命名年份）

例如，我们所熟悉的大肠埃希菌（大肠杆菌），其学名为Escherichia coli（Migula）Castellani et Chalmers 1919，简称E.coli；枯草芽孢杆菌（枯草杆菌）的学名为Bacillus subtilis（Ehrenberg）Cohn 1872。

属名被缩写，一般发生在或是该属名十分常见，或是在文章的前面已经出现过该属名的情况下，如Escherichia coil就经常被缩写成E.coil。当该细菌只被鉴定到属，没鉴定到种，则该细菌的名称只有属名，没有种名，这时可以用sp.或spp.来代替种名进行表达，sp.或spp.为种species的缩写，如Bacillus sp.（spp.）表示该细菌为芽孢杆菌属中的某一个种。

变种或亚种的命名由所谓的三名法构成。学名=属名+种名+var.或subsp.+变种或亚种的名称

例如，苏云金芽孢杆菌蜡螟亚种的表达方式为Bacillus thuringiensis subsp.galleria；椭圆酿酒酵母（或酿酒酵母椭圆变种）的表达方式为Saccharomyces cerevisiae var.ellipsoideus。

建议阅读　为了更好地学习理解生物学和微生物学的知识，为后面的学习打好基础，建议学生在课外阅读一些基础生物学方面的书籍和文献。［1］　周德庆.微生物学教程.第3版.北京：高等教育出版社，2011.［2］　刘广发.现代生命科学概论.北京：科学出版社，2002.［3］　沈萍，陈向东.微生物学.北京：高等教育出版社，2009.本章小结

1.环境微生物学研究与环境科学有关的微生物及其生命活动规律，它是研究微生物和环境之间相互关系的科学。环境微生物学所针对的研究对象是在自然和人工环境中存在的微生物。环境微生物学的研究任务是利用微生物来解决人们面临的各类环境问题。

2.微生物是指所有形体微小，用肉眼无法看到，须借助于显微镜才能看见的单细胞或个体结构简单的多细胞或无细胞结构的低等生物的统称。

3.细胞可分为原核和真核两种，其中原核细胞比较原始，为细菌等低等生物所具有，真核细胞为大多数生物，特别是高等生物所具有。

4.微生物具有个体小、种类繁多，分布广、代谢类型多样，繁殖快、代谢强度大，数量多，易变异等特点。这些特点使微生物在自然界中发挥着其他生物不可替代的作用，也是认识和利用微生物为人类服务的前提。

5.通过生物分类，不仅可以了解、认识和研究各种各样的生物，而且还可以探索生物之间的亲缘和进化关系。

6.六界学说将生物分为病毒界、原核生物界、真核原生生物界、真菌界、动物界、植物界共六个界；而三域学说则将生物分为细菌域、古菌域和真核生物域。

7.微生物的命名采用国际标准的双名法，即学名=属名+种名，用拉丁文书写，有时根据情况再加上命名人、变种或亚种名称等。思考与实践

1.从环境微生物学的研究对象和任务上来看，本学科与一般的微生物学有什么区别？

2.真核微生物与原核微生物的差异表现在哪些方面？它们各自包括哪些主要类群？

3.微生物的分类对于认识和研究微生物有何意义？

4.在生物分类学中，各个等级是如何确定的？其中界定种的单位与界定种以上各个单位时有何区别？这种区别的根本原因是什么？

5.微生物是如何命名的？举例说明双名法的主要规则。

6.微生物有哪些特点？这些特点对于在生产实际中研究和应用微生物有何意义？

7.结合您所知的专业知识来谈谈您对本门课程的认识。2　病毒学习重点：掌握病毒的主要特点，了解病毒的分类和命名；掌握病毒的形态特征及病毒的化学组成和结构；了解亚病毒的特点和新型病毒出现的原因；掌握病毒的增殖过程；了解两种类型的噬菌体——毒（烈）性噬菌体和温和噬菌体；了解病毒的培养特征和培养方法以及环境因子对病毒的影响。2.1　病毒的特征和分类

1892年俄国人伊万诺夫斯基在研究烟草花叶病时发现，通过细菌过滤器的病叶汁液仍能感染健康烟草引起花叶病。1935年美国人斯坦尼从烟草花叶病病叶中提取了病毒结晶，这种结晶具有致病能力。人们把这种通过细菌过滤器仍具有感染活性的感染因子称为滤过性病毒，简称病毒。

病毒是没有细胞结构的，专性寄生在活的敏感宿主体内，可通过细菌过滤器，大小在0.2μm以下的超微小微生物。由于病毒特殊的结构和形态及其生活习性，生物分类中把其列为单独的一个界，即病毒界。2.1.1　病毒的特点（1）极其微小　病毒个体极小（<0.2μm），大多数病毒可以通过细菌过滤器（孔径为0.45μm或0.22μm）。由于病毒太小，它在普通的光学显微镜下不容易被观察到，要借助于分辨率更高、放大倍数更大的电子显微镜才能看见病毒的形态结构。（2）非细胞结构　病毒结构十分简单，不像细胞那样有细胞壁、细胞膜、细胞器等结构，大多数由蛋白质和核酸组成，有的含有类脂、多糖等。（3）专性寄生　病毒没有合成蛋白质的机构——核糖体，也没有合成细胞物质和繁殖所必备的酶系统，不具有独立的代谢能力。因此，它必须专性寄生在活的敏感宿主细胞内，依靠宿主细胞的酶系统进行复制。

但病毒并不是可以感染任何种类的细胞，它对宿主有专一性。有时病毒会因为发生变异而在不同的宿主体内生长，如2003年出现的严重急性呼吸道综合征（SARS） 病毒，据研究认为是由动物体内的冠状病毒变异而能感染人体，产生危害的。（4）只含一种遗传因子（DNA或RNA）　不同于细胞生物，一般来说，在病毒颗粒中，只含有脱氧核糖核酸（DNA）或核糖核酸（RNA），外部包以蛋白质外壳。大多数病毒所含的核酸是呈双链的DNA，少数（如细小病毒组的病毒）为单链DNA，另外有一些病毒所含的RNA多为单链RNA（呼肠孤病毒组的病毒为双链RNA）。

由于病毒的结构十分简单，它不具备人们一般认为生物所应该具有的结构，它们在活细胞外仅表现为生物大分子的特征，只有当它们进入宿主细胞后才表现出生命的特征。所以，甚至有人对病毒是否属于生物提出质疑。2.1.2　病毒的分类和命名2.1.2.1　病毒的分类

病毒有自己单独的分类系统，随着新病毒的不断被发现，人们意识到必须对已经发现并记载的病毒进行分类，以免在科研和应用上发生混乱。最早的分类系统是以病毒所引起的疾病的症状和病理特点为标准，将引起相同症状的病毒归为一类。如引起肝炎病的病毒有肝炎A病毒、肝炎B病毒和黄热病毒等。引起呼吸系统疾病的病毒有流感病毒、腺病毒等。随着现代实验技术特别是分子生物学的发展，病毒分类在原有的基础上得到补充和加强，如高分辨率的电子显微镜可揭示病毒的细微形态结构，分子生物学技术可鉴定病毒所含遗传物质的种类和数量。概括起来，目前在病毒分类中经常使用的指标有以下几种。（1）病毒的形态学指标　如病毒颗粒的大小和形态；有无包膜；外壳的对称性；多面体病毒的壳微体的数目和螺旋对称病毒的外壳直径等。（2）理化性质　病毒颗粒的分子量；浮力密度；沉降系数；对酸碱热的稳定性等。（3）基因组特点　核酸类型（DNA或RNA）；单链或双链；线状或环状；核酸上碱基的特征；转录方式；翻译特征；翻译后加工等。（4）病毒的蛋白质　转录酶、反转录酶、血凝素和神经氨酸酶的存在与否；氨基酸同源性；蛋白质的糖基化和磷酸化等。（5）宿主范围　对宿主的专一性；对细胞种类的特异性；生长特性。（6）抗原性　血清学反应的特点；与相关病毒的交叉反应程度等。（7）致病性　是否引起疾病；传播方式；病理学特点等。

根据国际病毒分类委员会（International Committee on Taxonomy of Virus，ICTV）在2005年公布的第八次报告，将已知的5450株病毒按照其所含核酸类型分为8大类，分别归属于3个病毒目、73个病毒科、11个病毒亚科和289个病毒属、1950个种。

在生产实际中，人们经常根据病毒不同的专性宿主，把病毒分为动物病毒、植物病毒、细菌病毒（噬菌体）、放线菌病毒（噬放线菌体）、藻类病毒（噬藻类体）、真菌病毒（噬真菌体）等。2.1.2.2　病毒的命名

早期病毒的命名是以地名、症状或疾病、病毒粒子形态、人名、缩拼字以及字母或数字命名，甚至可以说是比较混乱的，所依据的特点也不尽相同。例如，有的病毒是以它所引起的疾病的名称来命名的，像痘病毒和疱疹病毒；也有的病毒是以其形态特点来命名的，如冠状病毒（其形状像帽子）、弹状病毒（其形状像子弹）；有的病毒是以其发现地来命名的，如科萨奇病毒，它是在美国一个叫科萨奇的小镇最早被分离到的；还有的病毒则是以发现人的名字进行命名的，如Epstein-Barr病毒。

国际病毒分类委员会（ICTV）制定的病毒命名规则，与其他生物不同，例如不再采用拉丁文双名法，而是采取英文或英文化的拉丁词，只有单名，用斜体字母书写；目、科、亚科和属名也用斜体字母书写；病毒种名应由少而有实意的词组成，种名与病毒株名一起应有明确含义，不涉及属或科名，已经广泛使用的数字、字母及其组合可以作为种名的形容语。2.2　病毒的形态和结构2.2.1　病毒的形态和大小

病毒具有多种多样的形态，依种类的不同而不同，大致可以分为三大类：杆状、线状和多面体形（或球形）。动物病毒的形态主要有球状、卵圆形、砖形等；植物病毒的形态有杆状、丝状、球状等；噬菌体的形态有蝌蚪状、丝状等（见图2-1）。图2-1　病毒的形态和结构1—葡萄球菌噬菌体；2—烟草花叶病毒；3—疱疹病毒；4—腮腺炎病毒；5—流感病毒；6—脊髓灰质炎病毒；7—狂犬病毒；8—腺病毒；9—痘病毒

大肠杆菌T偶数系列噬菌体，具有头部和尾部的结构，称为蝌蚪状的形态，其头部为一个20面体，尾部包括中空的管状尾髓和外包的尾鞘以及基片、尾丝、刺突等结构（见图2-2）。图2-2　大肠杆菌T偶数系列噬菌体的形态

病毒的体积极小，大多数病毒的直径在20～300nm。动物病毒中，痘病毒（Poxvirus）最大，其大小为100nm×200nm×300nm；口蹄疫病毒（Foot-and-Mouth Virus）最小，直径为22nm。植物病毒中，马铃薯Y病毒（Potato Virus Y）最大，为750nm×12nm；南瓜花叶病毒（Squash Mosaic Virus）最小，为22nm。大肠杆菌噬菌体T、T、T246的头部为90nm×60nm，尾部为100nm×20nm，大肠杆菌噬菌体f的直2径为25nm，丝状的大肠杆菌噬菌体M长度为600～800nm。132.2.2　病毒的化学组成和结构（1）病毒的化学组成　组成病毒粒子的物质主要是核酸和蛋白质，一些个体大的病毒如痘病毒，除蛋白质和核酸外，还含类脂质和多糖类物质。（2） 病毒的结构　病毒没有细胞结构，但也有其自身独特的结构。整个病毒粒子分为两部分：蛋白质衣壳和核酸内芯。有的病毒粒子的外面还有被膜包围。而最简单的病毒甚至只有核酸，不具有蛋白质，如寄生在植物体内的类病毒和拟病毒，只有RNA。

病毒的蛋白质衣壳是由一定数量的衣壳粒（由一种或几种多肽链折叠而成的蛋白质亚单位）按照一定的排列组合构成的。它决定了病毒的形状。

衣壳粒以高度对称的排列方式形成了病毒的颗粒，因此病毒的外壳结构就具有了对称性（见图2-3）。所谓对称是指当病毒颗粒绕一个轴旋转一定角度时，你会看到相同的病毒外形。一般来说，病毒颗粒有两种基本对称性：螺旋对称和多面体对称。螺旋对称出现在杆状或线状病毒，如杆状的烟草花叶病毒、线状的黏病毒等。多面体对称出现在多面体病毒，多数外形像球状的病毒颗粒大多具有多面体对称性，主要是由至少60个衣壳粒组成20面体，如腺病毒、疱疹病毒、脊髓灰质炎病毒等。有的病毒（如大肠杆菌T偶数系列噬菌体）同时具有两种对称性，称为复合对称，它的头部是多面体形而尾部是杆状，即头部是多面体对称而尾部是螺旋对称。另外，也有一些病毒不具有任何对称性，它们的外壳组成是不规则的，如冠状病毒和风疹病毒。图2-3　病毒外壳结构的对称性

病毒的蛋白质的作用是：保护作用，使病毒免受环境因素的影响；决定病毒感染的特异性；决定病毒的致病性、毒力和抗原性等。

病毒的核酸在病毒颗粒内折叠或盘旋，或者是DNA，或者是RNA，而且这些DNA或RNA，不是单链，就是双链。一个病毒粒子并不同时具有RNA和DNA。

病毒核酸的功能是决定遗传、变异和对宿主细胞的感染力。

有的病毒，如痘病毒、腮腺炎病毒等，除了核酸和蛋白质外，最外面还有一层外膜（被膜或囊膜），这层膜结构中含有磷脂、胆固醇等，膜中有的还包有糖蛋白。多数病毒不具有酶，少数病毒中发现有核酸多聚酶的存在，如在反转录病毒中存在的反转录酶。2.2.3　病毒的宿主

病毒的宿主各种各样，包括动物、植物和微生物。因此自然界中就存在着形形色色的各类病毒。

动物病毒寄生在人体和动物体内引起人和动物疾病，如人的流行性感冒、水痘、麻疹、腮腺炎、乙型脑炎、脊髓灰质炎等，引起的动物疾病有家禽、家畜的瘟疫病及昆虫的疾病。

植物病毒寄生在植物体内引起植物疾病，如烟草花叶病、番茄丛矮病、马铃薯退化病、水稻萎缩病及小麦黑穗病等。

噬菌体是一类寄生在细菌、放线菌、蓝细菌等原核微生物体内的病毒，在自然界中广泛存在，如大肠杆菌噬菌体广泛分布在废水和被粪便污染的水体中。由于噬菌体相对其他病毒比较容易被分离和测定，花费少，可以用噬菌体作为细菌和病毒污染的指示生物，在环境病毒学中已经使用噬菌体作为模式病毒。利用噬菌体和动物疾病之间存在的相似性和相关性，可对水和废水的处理效率进行评价。在生物防治中，也有人研究用蓝细菌的噬菌体来控制蓝细菌的分布和种群动态，从而防止水体因蓝细菌而导致的水华作用。

病毒的寄生是专一性的，换而言之，一种病毒并不是可以感染任何种类的细胞，这多半是由宿主细胞的表面受体决定的。受体可以与病毒颗粒表面特定的蛋白质结构（有时称为反受体）或配体相互作用，从而使病毒能进入宿主细胞。基因突变常常会导致病毒宿主的改变。

除了受体外，宿主细胞的其他蛋白因子或酶类也会对病毒的宿主专一性或致病性有决定作用。另外，有一种很有趣的现象是所谓的卫星病毒（拟病毒），它必须依赖于其他病毒才能复制，因此它不能单独感染宿主细胞，而依赖于其他病毒的共同感染。2.3　亚病毒和新兴病毒

随着分子生物学的发展和其他现代实验技术的应用，人们对于病毒认识的不断进步，科学家对病毒性质的认识也在不断发展深化。除了上面所描述的病毒类型以外，人们又发现一些新的病毒类型，一些比病毒更小的不明致病因子被发现。它们的结构比病毒更简单，有的只有一段核酸而无蛋白质外壳；有的甚至无任何遗传物质存在，这在过去是不可思议的，但是这种具有感染性的致病因子确实是存在的。这些病毒被称为亚病毒。亚病毒的发现，是20世纪下半叶生物学上的重要事件，对于生物学基础理论和生产实践具有重大的意义。已知的亚病毒有类病毒、拟病毒和朊病毒等。2.3.1　类病毒

类病毒（viroid）是一类寄生于高等生物细胞中最小的病原体，与病毒类似，但又有不同。

类病毒与病毒一样为严格专性寄生，化学组成和结构比病毒更为简单，仅仅是一条没有蛋白质外壳的游离的长50～70nm的棒状RNA分子，分子量约10万，约为已知最小病毒分子量的1/10。

目前对类病毒的结构、组成、复制的机理等方面的知识 积累还不多。自1971年发现第一种类病毒（马铃薯纺锤块茎类病毒）以来，已经发现的多种类病毒都是以植物为宿主的。2.3.2　拟病毒

拟病毒（virusoids），又称为类类病毒、壳内类病毒、卫星病毒等，是一类包裹在病毒体中的有缺陷的类病毒，最早在植物绒毛烟斑驳病毒中发现（1981年），其成分是环状或线状的ssRNA分子。拟病毒所感染的对象不是细胞，而是病毒，被拟病毒感染的病毒称为辅助病毒，拟病毒的复制必须依赖辅助病毒的协助，而拟病毒又会对辅助病毒的感染和复制起着不可缺少的作用。

拟病毒大多存在于植物病毒中，近年在动物病毒如丁型、乙型肝炎病毒中也发现有拟病毒的存在。2.3.3　朊病毒

朊病毒（virino），也称为普立昂（Prion），是自然界中存在的具有感染能力的有机物，它们能像病毒一样传播疾病，能侵染动物并在宿主细胞内复制，它不具有核酸，是小分子的无免疫性的疏水蛋白质，4分子量在（2.7～3.0）×10，在电镜下呈杆状颗粒，成丛排列。

美国学者普鲁西纳（S.B.Prusiner）通过对克-雅氏症、库鲁病等类疾病病因方面的研究，发现导致这类神经系统疾病的致病因子是一种蛋白质，他称其为普立昂（Prion），这是Proteinaceous infectious particle一词的缩写，意为“蛋白质性质的感染颗粒”，在正常生物体内也存在正常的朊蛋白，但它在致病朊蛋白的影响下发生相应构象变化而转变成致病的朊蛋白（普立昂），所以两者均来自同一编码基因，具有相同的氨基酸序列，所不同的是它们在三维空间结构上的差异。为此，普鲁西纳获得了1997年的诺贝尔生理学奖。

普立昂感染，在山羊或绵羊中表现为羊瘙痒病，在牛类中为疯牛病，在人类中为克-雅氏症、库鲁病等。变异后的普立昂能抗100℃高温，抗蛋白酶水解，而且不会引起生物体内的免疫反应，因此患疯牛病牛的肉被人食用后，很可能完整进入人体，并进入脑组织，导致疾病。由于牛类的普立昂与人类的普立昂在结构上存在差异，原先人们认为存在物种间屏障，可在欧洲发生的疯牛病风波中，据报道有两位曾拥有患疯牛病牛的农场主死于克-雅氏症，使人们怀疑这一点，这也是为什么疯牛病会造成如此大的恐慌的原因。

朊病毒的发现对传统的遗传理论提出了挑战。因为生命科学的一个重大基础理论就是遗传变异的物质基础是核酸，但是朊病毒是不具有核酸的，仅仅具有蛋白质，因此很可能会对分子生物学的发展产生革命性的影响。2.3.4　新兴病毒

新兴病毒（emerging viruses）是一个从20世纪90年代开始出现的新名词，它们是一类病毒通过基因变异或重配改变其原有的一些特征，在扩展的新区域或扩展的新宿主中迅速蔓延，对人和重要动植物造成严重危害的病毒。

每个新兴病毒都有一个现代病毒进化的故事，见表2-1，而且这张表的长度还在不断延伸。这与人类对自然的破坏有着密切关系。 表2-1　部分新兴病毒　　

试读结束[说明：试读内容隐藏了图片]

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