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发布时间:2020-06-07 04:21:09

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作者:《植物进化历程》编写组

出版社:世界图书出版公司

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植物进化历程

植物进化历程试读:

前言

对于自然界动植物的生长、繁殖与进化,达尔文曾经精辟地将其规律概括为“物竞天择,适者生存”。在人类没有出现或者没有能力过多介入自然界的时候,植物就已经在不停地湮灭或者生长繁衍了,植物的进化历程是在不打破自然平衡的基础上进行的。

万世沧桑,大约四亿年前,植物在这片贫瘠的大陆诞生了。

在那个遥远的、人类尚未出现的久远年代里,植物这个地球上最为庞大而神奇的生物种族究竟走过了一个怎样的进化历程?本书将为您揭晓大千植物生命进化的真相。

自然界中一切物种的进化都源于生命体,而生命的产生是一个复杂的过程,并非准备好所有条件,生命就能自然而然地产生出来,植物的诞生与进化亦是如此。植物的生命从海洋起始,经历了简单的藻类绿体阶段、陆地苔藓阶段、蕨类繁茂阶段、获得繁衍种子的裸子植物阶段,最后进化到了万千纷繁、千姿百态的被子时代。

从植物进化的观点出发,目前的被子植物繁荣时代是植物进化史上的最高期,现在已知的植物在地球上已约50万余种。这些众多的植被遍布于世界各个角落,覆盖着地球绝大部分的陆地表面以及江河湖海。

对于人类来说,植物无疑是最为亲密的物种。在自然界生态系统中,植物是最主要的生产者,是地球上氧气的主要提供者。可以说,自从人类诞生之时,就与植物结下了不解之缘。本书从进化论和科学的视角,全方位解读植物的起源与进化历程,探究我们身边最熟悉而又充满神奇的生物——植物。

第一章 植物进化的原点——藻类

光合作用与蓝藻时代

我们不得不承认,数十亿年前选择了光能作为能量来源的生物无疑是“明智”的。从科学的角度来看,光能比较活跃,不需要太过苛刻的条件就能加以利用。同时,由于光能的覆盖面几乎能够达到地球的每个角落,因此依靠光能生活的生命体就不会像嗜热菌之类的生物一样被局限在诸如火山口、地热泉之类的特定环境生存。最重要的是,稳定且数量庞大的光能能够为一个族群长期的繁衍和进化提供源源不断的动力,而不会因为能源的枯竭导致种群的灭绝。

让我们来看一看当年光合作用“发明者”的后裔吧。

蓝藻也叫蓝绿藻,属于藻类中的蓝藻门,它是藻类植物中最简单、低级的一门,在世界各地都能找到这种或丝状或串珠形或球状的生物,其中球状体和串珠形属于蓝藻门中的色球藻目,串珠形的外表不过是因为大量球状的色球藻生活在一起,而丝状的个体则是蓝藻门的藻殖段目生物。

除蓝藻门之外,藻类中的其他4门细菌也都能进行光合作用。而且每一门都有各自不同的基因用来控制生产光合色素从而进行光合作用。然而只有蓝藻拥有全部100种基因,并且其中许多是蓝藻独有的。这意味着蓝藻“继承”了祖先遗留下来的大多数光合作用基因。它应该是跟最早进行光合作用的生物体是比较接近的。从研究人员发掘出的34亿年前的化石来看,最早进化出光合能力的生物外形与今天我们在显微镜下看到的蓝藻非常相似——这为蓝藻作为最早开始光合作用生物体的后裔提供了理论上的证据。原始蓝藻在能够利用光能之后,便有了取之不竭的能量来源,从而具备了巨大的进化优势,在光合细菌中占据了主导地位。感谢蓝藻的祖先,在它演化出光合作用能力之后,地球逐渐开始向今天这个欣欣向荣的模式发展。蓝藻大约出现在距今35亿年前,现在已知约1500多种,地域分布十分广泛,遍及各种地理环境,但主要还是生长于淡水水域。有少数种类可生活在60℃~85℃的高温水域中,有些种类则可以和真菌、苔藓、蕨类和裸子植物等较为高等的植物共生。有不少蓝藻可以直接固定大气中的氮,这样一来,土壤中的养分可以被极大丰富,有利于作物的增产;有的蓝藻还成为了人们的食品,如著名的发菜和普通念珠藻(地木耳)等,它们就属于蓝藻门中的不同品种。

但在一些营养丰富的水体中,有些蓝藻常于夏季大量繁殖,并在水面形成一层蓝绿色而有腥臭味的浮沫,这就是环境杀手——水华。更为可怕的是有些种类还会产生一些毒素破坏水质,对鱼类等水生动物,以及人、畜均有很大危害,严重时还会造成鱼类的大量死亡。

光合作用下乍现绿体藻类

蓝藻在进化出光合作用能力之后,开始制造氧气,并且在身体中积累了光合作用的“副产品”——碳水化合物。对于许多靠摄取外部营养生存的生物来说,碳水化合物无疑是一种“美味佳肴”。于是乎,一大批“捕食者”开始了疯狂的“碳水化合物探寻之旅”。最原始的生物并没有牙齿,它们进食的方式就是一口把猎物吞进肚子里,然后再慢慢地通过体内的一些类似于“胃液”的东西把它消化掉。这与蛇的进食方式非常相似,蛇虽然有牙齿,但它们牙齿的作用并不是把猎物嚼碎,而仅仅是向猎物体内注射毒液以制服猎物用的。

这些“吞噬者”把蓝藻吞到肚中后,本来准备慢慢享用这顿美餐,谁知蓝藻福大命大,不但没有死,反而在这些“吞噬者”的肚子里安了家。蓝藻在它们的体内继续勤勤勉勉地进行着光合作用,而产出的碳水化合物也理所当然地被那些“吞噬者”享用起来;同时,蓝藻也在“吞噬者”肚中就地取材,繁衍着后代。一个“和谐”的循环就这么诞生了,人们给这种生物间互惠互助的行为起了个学名,叫做“共生”。

然而,“吞噬者”和“被吞噬者”并不“满足于”这种简单的“共生”,随着进化的不断深入,“被吞噬者”干脆将自己的下一代“顺便”放到“吞噬者”的后代中。如此一来,当“吞噬者”在繁殖后代的时候,“被吞噬者”的后代也就顺势进入“吞噬者”的子孙体内了。这样,二者就形成了“生生世世永不分离”的关系。于是,“吞噬者”的后代身体里就有了一个能够进行光合作用的“新器官”,而这个“新器官”也就是今天我们所熟知的“叶绿体”。最早具有叶绿体的生物就是现在我们看到的藻类植物了,通常意义上认为那些具有了叶绿体这种器官的古老生物是由于在原始时代一些体型较大的生物将蓝藻吞噬之后才形成的,而这些具有了叶绿体的藻类也可以被认为是现代高等植物的雏形,只是在身体的结构上非常原始而已。

藻类在形态、构造上面有相当大的差别,例如小球藻,其外形呈圆球状,仅仅由一个细胞构成,直径也只有几微米;相比之下,生活在海洋里的巨藻,结构十分复杂,体长70~80米,最长可以达到200米以上。然而,尽管藻类植物个体的结构繁简不一,大小悬殊,但多数都没有真正完成根、茎、叶的分化。有些大型藻类,如海产的海带、淡水的轮藻,在外形上虽然也可以把它分为根、茎、叶三部分,但体内并没有高等植物用来运输养料的“管道”——维管系统,所以都不是真正的根、茎、叶,因此,藻类并不能被归为高等植物。然而叶绿体已经在其中产生,只需要再进化出其他一些功能和器官便可以成为高等植物了。

生活在今天地球上的动物以及相当庞大数量的微生物均在进行着“呼吸作用”生存着。而“呼吸作用”必备的两个条件——氧和碳水化合物,则是由“光合作用者”负责制造。这些“光合作用者”是生命生存的基础,几乎提供了这个世界上生物所需的全部能量。我们今天所吃的粮食、水果、蔬菜等,都是来自“光合作用者”,甚至我们吃的肉类、蛋类也都是来自被“光合作用者”养活的生物。因此,这些“光合作用者”被我们称为“初级生产者”。

藻类植物是地球上最重要的“初级生产者”,它们进行着光合作用,其生产碳水化合物的总量约为高等植物的7倍,同时,一些有固氮能力的藻类(和固氮细菌)每年能固定约1·7亿吨氮,成为影响土壤肥力的重要因素之一。因此,藻类不仅是生物体最重要的食物源,而且其在光合作用中释放出的氧也是大气中氧的重要来源之一。它们对自然生态系统的物质循环及环境质量有着深刻的影响。

藻类广泛地分布在海洋和各种内陆水体(包括湖泊、水库、江河、溪水、沼泽、池塘、泉水、冰雪等)以及潮湿地表中,其中生长在内陆淡水水体中的为淡水藻,分布于海洋和内陆咸水水体中的为咸水藻,包括原核生物中的蓝藻门、原生生物的硅藻门、甲藻门、金藻门、黄藻门、隐藻门、裸藻门以及属于植物界的红藻门、褐藻门、绿藻门和轮藻门。除蓝藻门外,其他各门的藻类已经普遍具有了叶绿体;具有叶绿体意味着植物能更加高效地利用光能,是高等植物具备的特点之一。

会发光的甲藻

在一些海域,每到夜晚人们便会经常看到一片片乳白色或蓝绿色的“火光”,一些迷信的人们认为这是“海妖”奉了“龙王”的指示前来讨命的,于是乎连忙设祭祷告……

实际上,这些“火光”是由于大量会发光的浮游生物紧密地聚集在一起而引起的。常在这些区域的渔民们把这种生物光叫做“海火”。发光的海洋植物,主要是一类叫做“甲藻”的生物,虽然甲藻体形很小,只有借助显微镜才能看到它们的真身,但是如果数量巨大、又集群地生活在一起时,它们就能够发出十分明亮的光来。“海火”主要就是由这些会发光的甲藻引起的。

生物发光的现象其实早已引起古人的注意,并被积极地应用到了生产实践中。《古今秘苑》中就曾记载:渔民们把羊膀胱揉薄吹胀,装入大量的萤火虫,沉入水下,以吸引鱼虾,然后聚而捕之。这就是我国古代利用生物光捕鱼的新技术。“海火”还是渔民寻找鱼群的重要线索,在发生强烈的“海火”的地方必然浮游生物密集,那里往往有较大的鱼群出没。甚至在军事上也记载过根据敌舰在夜航时扬起的“海火”发现和跟踪敌人,尔后大破敌军的战例。

甲藻门生物体在全世界约有130属,1000多种。多数为海产种类,少数产于淡水及半咸水水体中。中国常见的淡水种类有4个属15种,少数采取共生或寄生的生活方式。甲藻门生物多分布于温暖水域中,而在寒冷水域中能够存活的较少。该门生物中在海洋生活的物体种类的形态变化较大,但是仍然具有一些共性:植物体除少数为丝状或球状类型外,大多数为具有鞭毛的单细胞游动种类。其中纵裂甲藻纲的细胞壁由2片组成,横裂甲藻纲由横沟(或称腰带)把细胞分成上、下两部分,分别称为上锥部和下锥部。壳体或为整块,但多数是由若干多角形的板片组成,板片的数目和排列方式是分类的主要依据,在细胞腹面具有与横沟垂直而向后端延伸的纵沟。甲藻门生物的鞭毛多为2条,多为顶生或从横沟与纵沟相交处各自的鞭毛孔伸出。横鞭毛呈带状,环绕在横沟内;纵鞭毛呈线状,沿纵沟向后伸出。赤潮其实是伴随着浮游生物的骤然大量增殖而直接或间接发生的现象。实际上,水面变色的情况甚多,如厄水(海水变绿褐色)、苦潮(即赤潮,海水变赤色)、青潮(海水变蓝色)及淡水中的水华等。构成赤潮的浮游生物种类很多,但其中甲藻属于优势种类。近年来,随着城市和工业废水的增加而出现了富营养化,在很多海域都有赤潮频发。渔民们常说“赤潮过处,鱼虾难留”,那是因为甲藻门生物会分泌出毒素,当鱼、贝类处于有毒赤潮区域内,摄食这些有毒生物,虽不能被毒死,但生物毒素可在体内积累,其含量大大超过其耐受的水平。这些鱼虾、贝类如果不慎被人食用,就会引起人体中毒,严重时可导致死亡。

由赤潮引发的赤潮毒素统称“贝毒”,目前确定有10余种贝毒其毒性比眼镜蛇毒素高80倍,比一般的麻醉剂,如普鲁卡因、可卡因还强10万多倍。贝毒中毒症状为:初期唇舌麻木,发展到四肢麻木,并伴有头晕、恶心、胸闷、站立不稳、腹痛、呕吐等,严重者出现昏迷、呼吸困难。据统计,全世界因赤潮毒素的贝类中毒事件约300多起,死亡300多人。

珊瑚藻的诞生

在20世纪60年代,一批中国科考工作者在珠穆朗玛峰地区进行实地考察。当他们进行发掘地层、研究地理情况的工作时,偶然发现了一种名叫小石孔藻的珊瑚藻化石。

奇怪的是,这种只能生长在热带或亚热带海域中的藻类生物,为什么会出现在珠峰上呢?难道说在数亿年前的热带或亚热带地区就已经存在了珊瑚藻?同时热爱海藻装饰、旅游以及登山这三项活动的智慧生物,而且无巧不巧地把它的“珊瑚藻项链”遗失在了珠峰上?经过科学家们的研究论证认为:现在的珠峰地区曾经是一片汪洋,气候湿润,小鱼海里游,花草水边长,生机勃勃。然而后来印度洋板块向这里漂来,发生碰撞,就撞出了包括珠穆朗玛峰在内的喜玛拉雅山脉,并且他们认为世界许多高大的山脉都是因为板块间的碰撞产生的。大陆漂移说与魏格纳

19世纪以前,人们尚未系统地研究地球整体的地质构造。1910年,德国地球物理学家阿尔弗雷德·魏格纳在偶然翻阅世界地图时,发现了一个奇特的现象:大西洋的两岸——欧洲和非洲的西海岸遥对北南美洲的东海岸,轮廓非常相似,如果从地图上把这两块大陆剪下来,再拼在一起,就能拼凑成一个大致上吻合的整体。把南美洲跟非洲的轮廓比较一下,更可以清楚地看出这一点:远远深入大西洋南部的巴西的凸出部分,正好可以嵌入非洲西海岸几内亚湾的凹进部分。而后,魏格纳从地质学、生物学和古生物学、古气候学等方面对它进行了大量卓越的论证,并形成了一个大胆的假设:在距今3亿年前,地球上所有的大陆和岛屿都连接在一块,是一个庞大的原始大陆——泛大陆。泛大陆被一个更加辽阔的原始大洋所包围。后来,从大约距今两亿年时,泛大陆先后在多处出现裂缝。每一裂缝的两侧,向相反的方向移动。裂缝不断扩大,海水侵入,就产生了新的海洋。相反地,原始大洋则逐渐缩小。分裂开的陆块各自漂移到现在的位置,形成了今天人们所熟悉的陆地分布状态。

大陆漂移说一经提出,就在地质学界引起轩然大波。年轻一代为此理论欢呼,认为开创了地质学的新时代,但老一代均不承认这一新学说。魏格纳在反对声中继续为他的理论搜集证据,为此他又两次去格陵兰考察,发现格陵兰岛相对于欧洲大陆依然有漂移运动,他测出的漂移速度是每年约1米。

1930年11月2日,魏格纳在第4次考察格陵兰时遭到暴风雪的袭击,倒在茫茫雪原上,那是他50岁生日的第二天。直到次年4月,搜索队才找到他的遗体。

珊瑚藻按照生物分类学的划分来讲是属于红藻中珊瑚藻科,大多生活在温暖的海洋中。藻体短小且丛生,底端一般都是固定在鹿角珊瑚礁上或浅海的岩穴内。它们的形状也同珊瑚虫相似,于是这些曾经被冷落在人类视野之外的生物也就摇身一变,被笼统地当作“珊瑚虫”对待。就连18世纪的生物分类学家林奈也信誓旦旦地说珊瑚完全是由动物形成的,依据是珊瑚藻的体内充满了钙质。尽管钙化的植物很少见到,但区别动物和植物的分界线不全在钙质,而主要在于植物体内具有叶绿素,能够依靠光合作用生活,不像动物靠吞食别的生物为生。

珊瑚藻的分枝数次重复分叉,外形呈现为羽状;枝扁平,有明显的分节,同时因为体内含钙质较多,所以粗糙而坚硬。

珊瑚藻在我国青岛、舟山等地都有分布。值得注意的是当它们出现在高山、陆地时,则意味着它们已停止了生命,成了化石。同时会失去色彩,完全变成了一块石头。只有在海洋里,才会出现这样的奇迹:有些活着的“石头”能在海水里生长、繁殖、死亡,走完生命过程的每一环节。

珊瑚藻除了具有进行光合作用的叶绿素外,还有红藻的藻红素,这样,它们就因为体内所含的色素不同,而呈现出绿、红、紫等美丽的颜色。因此,它们应该是属于低等植物的藻类。珊瑚藻是属于真红藻亚纲隐丝藻目中最丰富、种类最多的—个科,叫“珊瑚藻科”。

在热带、亚热带海域,珊瑚藻或同珊瑚虫协作,或者独立地建造起珊瑚礁。特别是皮壳状的珊瑚藻,它们从南沙群岛到西沙群岛,从马绍尔群岛到所罗门群岛,建造起了壮观的“海藻脊”。珊瑚藻喜欢在波涛汹涌的礁缘上生长,在海面时隐时现,不断繁殖,扩展自己的藻体。

珊瑚藻对人体的功用研究得并不多。《本草纲目》中记述了一种叫做“海浮石”的植物,它们是由岩石、珊瑚虫体、还有一部分珊瑚藻组成。书中说它有止咳、清心降火、消积块、化老痰、清瘤瘿结核疝气、下气、消疮肿等功效。山东黄县桑岛产的“海浮石”就属于皮壳状珊瑚藻,主要是石枝藻属一类。年产量仅有5000多千克,十分珍贵。

珊瑚藻的钙化藻体不像那些非钙化的藻类被地质变化消灭得无影无踪,而能够在漫长的地质年代变迁中保存着自己的面目——化石,具有生物学和地质学研究的价值。它对于开发石油资源,发现大型海相碳酸盐型油田有重大的意义。

具有双重特征的眼虫藻

假如眼虫藻永远沉浸在模棱两可的状态中“自得其乐”,同时只热衷于划动它们的鞭毛盲目地四处游荡,那么就不会有我们今天这个五彩缤纷的世界了。当然,也就不会有我们人类了。好在事情并非如此。

突然把眼虫藻和我们人类的命运联系到了一起好像是有点突兀。那么,让我们将目光投向海洋吧,最原始的生命在这里产生、演化,逐渐地海洋里出现了最早的原始单细胞生物。其中有一种小东西叫“眼虫藻”,也叫“眼虫”。眼虫藻生活在淡水中,池塘、水沟和流速缓慢的溪水里,都有它们的踪迹。在温暖季节,它们常常会大量繁殖,使水呈现出一片绿色。

眼虫藻,亦称“裸藻”。属于眼虫藻门眼虫藻科。眼虫藻身体微小,体长仅有约60微米,人们必须凭借显微镜才能看到它的真面目。眼虫藻的身体由1个细胞组成,形状像个织布的梭子。它的体表没有细胞擘。由细胞的质膜直接与外界接触。身体前端有一个胞口,从胞口中伸出一条鞭毛,鞭毛是一种运动胞器,眼虫藻主要依靠鞭毛的摆动在水中自由运动。胞口下方连接胞咽,胞咽末端膨大成储蓄胞,储蓄胞周围有伸缩泡,储蓄胞和伸缩泡能收集和排出细胞中多余水分和代谢废物。在细胞质中分散着大量卵圆形的叶绿体——叶绿体是眼虫藻进行光合作用、制造有机养料的场所。在靠近胞咽处还生有—个红色眼点,眼点是一种感觉胞器,眼虫藻用它感受光线的刺激,趋向适宜的光线,以利于光合作用的进行。

眼虫藻既有动物特征,又有植物特征。我们知道,动植物细胞在结构方面,主要区别有三点:植物细胞有细胞壁、液泡和质体(质体包含叶绿体、白色体和杂色体),而动物细胞则没有这三种结构。眼虫藻的细胞中有质体,但没有细胞壁和液泡。在身体的其他结构方面,眼虫藻有储蓄胞和伸缩泡,而这两种结构只在原生动物细胞中存在,植物细胞中从没发现过。不仅眼虫藻的身体结构具有两重性,它的营养方式也同样具有动植物两方面的特征。一方面,它依靠自己体内的叶绿体,进行光合作用,制造有机养料;另一方面,它又依靠自己身体的渗透作用,直接从水中吸收现成的有机物质,而且它还用胞口和胞咽,吞吃周围环境中的颗粒状有机物。不言而喻,前一种营养方式是植物的营养方式,而后一种则属于动物的营养方式。

眼虫藻的这些两重性的特点,在历史上曾引起了植物学家和动物学家的争论,植物学家根据眼虫藻具有叶绿体,并能进行光合作用而坚持认为它是植物,并根据它没有细胞壁,原生质裸露的特点,将它命名为“裸藻”;动物学家则根据其无细胞壁和液泡,具有胞口、胞咽、储蓄胞、伸缩泡等结构,而具有动物性营养方式而认定它是动物,并根据其具有眼点的特点,将之命名为“眼虫”。双方各持己见,使眼虫(或称眼虫藻)成了“脚踩两只船”的生物,出现了动物学和植物学都有关于它的专门论述的奇特现象。

根据达尔文的进化论解释,现今地球上200万种动、植物,都是由一种或几种原始生物经过长期演化逐渐形成的,在动、植物当中,有相当多的种类在形态和结构上存在着“狮身人面”现象,也就是说身兼两种生物的特性。因此,在植物界和动物界之间,一定存在着既像植物又像动物的一类生物,眼虫藻的存在,正是证明了植物同动物之间那维系了亿万年的联系。

第二章 原始陆地植物的产生

苔藓爬上陆地

苔藓——本文的主人公,从进化的角度来说也堪称是植物界“海的女儿”,而且,估计比美人鱼还要早了至少几亿年“爬”上陆地。只不过美人鱼“爬”上岸来是为了见到心爱的王子,而苔藓则是为了更好地生存下来。陆地相对于海洋来说有更为充足的阳光,更加丰富的矿物养分,能够登陆就意味着能够获取更多光能和养料。已经在海水里浸泡了近30亿年的生物体们虽说对岸上世界早已按捺不住心中的激动,然而,并不是想上岸就能够上岸的。陆地与海洋相比具有截然不同的环境——水分含量的降低、温度变化的不稳定……都是对海洋生物的致命威胁,致使海洋中的生物体需要进一步演化出相适应的一套“陆地维持生命系统”才能够适应陆地相对苛刻的环境。

今天我们所见到的苔藓植物,就很可能是“最早登陆者”的后代。

登陆的过程是十分艰苦的。海的女儿要长出一双腿用来走路,而对苔藓的祖先们来说则需要先行进化出类似于现代植物的根、叶等组织来适应陆地。

海水中的矿物以及有机养分是溶解在水里的,它们弥散在生物体的周围,因而可以直接通过细胞来吸收。而陆地上空气中的养分则少得可怜,根本不足以维持生计,但是大部分此类营养都被埋藏在土地以下,因此需要进化出像针管一样的器官来扎入土中,“吸取”地下的养分;叶是用来进行光合作用的主体部分,就像太阳能板的原理一样,它可以凭借较大的面积更加有效地利用太阳能,以成倍增加供应给植物体的能量。

但是这时所谓的“根”和“叶”并不是现在我们通常所见植物体的根与叶,它们的功能和结构还相当简单,通常只是由少量的细胞组成。而今日我们所知的高等植物的根和叶则是由无数细胞组成了分工不同的多个结构,而这些结构通过相互之间协作才完成了根和叶的实际功能。苔藓植物的祖先已经具备了现代陆生植物的雏形,因而我们将它们称为最原始的高等植物。

在苔藓的祖先刚刚登陆时,陆地还多是由岩石组成,并没有土壤。许多苔藓植物都能够分泌一种可以缓慢地溶解岩石表面的液体,能使岩石质地改变,更容易转变为微小的颗粒,这便促成了土壤的形成。

土壤的形成对于植物来说意义重大:在较为干燥的环境中,地表的水分极易被蒸发,大量的水分和养分都蕴藏在较深的地下;但是,由岩石组成的地质结构并不利于植物根的伸展。松软的土壤可以使植物的根轻松地伸向地层深处,以便获取更多的营养以利于其生存。所以,苔藓植物也堪称是其他植物踏上地面的开路先锋。苔藓的根和叶系统结构简单,通常只有少量细胞构成,而且通常只有一层,因而与周围环境的阻隔相对很小,环境中的有害物质很容易进入到苔藓植物体内,因此苔藓植物对环境的反应远比结构复杂的其他高等植物敏感,利用这个特点,人们还用苔藓充当“环境测试剂”,以预防一些轻微的污染。

无论在热带、温带,还是在寒冷的地区都能够生存,甚至在南极洲和格陵兰北部地区都发现了苔藓植物。苔藓植物广泛地分布在森林、沼泽和其他阴湿的地方。在适宜的环境里,它们生长得极为茂盛,有时可以遍布大片的地方,形成广大的苔原。

为了踏足更加美好的世界,苔藓勇敢地登陆了地面。虽然它们依然保留着海洋生活的种种习惯:低矮、喜欢在阴湿环境中成长、没有完善的“管道”将从地表下抽取的养料运送到身体各个部位,甚至没有真正巨大的叶子来进行光合作用……然而它们最终成功地留在了地上,并且为后来者创造着更适宜生长的环境。

然而,大气污染、过度的森林采伐、规模浩大的基本建设和其他一些人类活动等,都导致环境发生了巨大的改变,甚至一些环境的改变是不可逆的,这些都极大地影响了苔藓植物的生长。例如,随着园艺、花卉事业的发展,中国泥炭藓属植物被大量开发利用而使泥炭藓资源趋向枯竭。

中国濒危及稀有的苔藓植物约在36种以上,已证实灭绝的苔藓植物至少有耳坠苔、拟短月藓、闭蒴拟牛毛藓、拟牛毛藓和华湿原藓等5种。或许有一天,苔藓将成为历史,而将它们写入回忆录的正是我们人类自己。

最早的地钱类植物——藻苔

学者们通常认为苔藓植物是最早从海洋踏上陆地的生物。最初,他们的立论依据只是建立在苔藓植物原始的生活方式以及比较贴近于海洋的生活环境上面,但是并没有发现外形或功能与原始海洋生物相似的苔藓种类。一直到1957年,在一次山区植物采集的过程中,日本科学家服部新佐和井上浩偶然发现了一种植物,这种植物高约0.5~1厘米,主要特点为具有直立茎和匍匐茎,叶片深裂为2~4个指状裂片,裂片为多细胞组成的圆柱形;颈卵器裸露,单个或4~5个簇生于茎上部的叶腋。多见于1000~4000米左右的高山湿润林地或具土岩面。两位科学家查遍当地的官方植物记录,确认没有该植物的相关记录,他们预感到:一种曾属于史前的,从未进入过人们视线的植物正呈现在他们的面前。这一预感顿时令他们兴奋不已。

它的外形与藻类如此相似,经过两位日本学者的悉心研究,他们一致认为该种植物属于苔藓植物,但同时,它在外观上保留了许多藻类植物的特点,因此将其命名为藻苔。

后来,经过植物细胞学家的研究,发现藻苔细胞内遗传物质数量很少,结构也较为简单,染色体n=4,为现知陆生植物中的最低数,由此判断其可能是目前所发现的最原始的苔藓植物,现生的苔藓植物很可能就是直接由藻类植物演化而来——这也将苔藓植物的祖先与藻类紧密联系到一起,为苔藓植物的由来提供了佐证。因此,藻苔类植物的发现被比拟为具有类似银杏和水杉等“活化石”的价值。

随后,这一珍贵的藻苔标本被保存在了纽约植物园中。1861年植物学家米滕将其命名为“Lepidoziacerato-phylla”,并认为它是属于苔藓植物中地钱类植物。

1963年格罗莱经过细心考证,推翻了米滕的结论。格罗莱认为这种植物其实是藻苔植物属中的另外一个种,并将其命名为角叶藻苔。角叶藻苔的发现再次丰富了藻苔类植物来源的考察证据,随着DNA测序及比对技术的产生,人们确认藻苔类植物的DNA序列与藻类植物的DNA序列十分类似,基本上可以确认藻苔是由藻类植物进化而来。

关于藻苔类植物,还有一则非常有趣的轶闻。树懒是一种哺乳动物,生性懒惰,极端嗜睡。树懒很少活动,通常可以趴在树上一动不动睡上一个多月,只有饿极的时候才摘片叶子,嚼那么两口;同时树懒身上长有厚厚的一层毛,这层又厚又潮的毛就成了苔藓类植物生长的绝佳地盘,加上树懒很少活动,苔藓植物很难被抖落掉,因而树懒本身灰白色的毛看上去竟会是绿色,仿佛一层天然的保护色。而生长在树懒身上的苔藓类植物大多数就是藻苔!

原始植物分类物种——泥炭藓

在大多数人眼中,苔藓通常是阴湿和肮脏的代名词,没人能够想象苔藓能够在我们的日常生活中起到哪怕一丁点儿作用——除了拿来用在作家笔下的一些场景中:黑暗的城堡掩映在参天大树之间,由于缺少阳光,城堡的墙上爬满了藤蔓植物,而在更为阴暗的角落,则长满了青苔。每当深夜来临,那些阴暗的角落中常常能看到些什么——没有声息,只有一瞬即逝的魅影。苔藓与幽灵鬼怪结缘,或许是苔藓的气味和颜色容易让人产生出与幽灵或死亡有关的联想吧。

其实在现实生活中,苔藓植物除了在文学作品中扮演一些小配角外,同时还在相当多的方面发挥着不可小觑的作用。泥炭藓就是其中一种。泥炭藓是藓类植物中最原始的分类群,约100种,多生于高山和林地的沼泽中,或有滴水的岩壁下洼地及草丛内。泥炭藓的原丝体呈片状,植物体柔软,高可达数十厘米,并呈垫状生长。茎纤细,单生或稀分枝,表皮细胞及叶细胞大目无色,有时具有水孔和螺纹。叶细胞的水孔和螺纹加厚,间有狭长形的绿色细胞。孢子四分型,呈蒴球形,成熟时为紫黑色,盖裂,由柔弱、透明的假蒴柄自茎顶伸出。在花卉市场中,我们经常能够看到:一些有经验的花卉经营者常用苔藓(多是泥炭藓)包裹诸如兰花等名贵花卉的根茎,或者将苔藓植物垫在盆底,对花卉进行护根栽培。这是因为泥炭藓具有保湿、保鲜、含水丰富的特点,其茎、叶能够涵养的水分甚至可以达到其植物体自身重量的20~25倍,而且,它们在生长过程中还会分泌出酸性溶液,于是,它们自然就成了为那些娇嫩的花卉创造肥沃、透水保湿性能良好的微酸性土壤环境的最佳选择。

有的苗圃在春季和夏秋播种育苗时,用泥炭藓覆盖在播种盆、播种床上,不仅能减少水分蒸发,还能保障育苗所需的水分湿度。尤其是用于嫁接技术时,用泥炭藓包扎接口和环剥的木质部更有利于枝条愈合生根。此外,利用泥炭藓进行育苗繁殖还具有防虫害和抗霉菌污染的功能,使幼苗能生长发育良好。

甚至在第一次世界大战时,由于药棉严重短缺,加拿大、英国、意大利等国曾利用泥炭藓类植物的吸水特性代替棉花制作包扎敷料。

但也正是由于其超凡的吸水性,它在森林地区过分生长往往会给森林带来毁灭性的打击。尤其值得一提的是,由泥炭藓和其他植物长期沉积后形成的泥炭,其1吨的燃料热量相当于0·5吨的煤。

这种貌不惊人的“小家伙”们由于其可观的经济利用价值,越来越受到人们的重视,于是其生存也就如其他的经济植物一样,变得越发举步维艰,在局部地区甚至已经处于绝灭的危险境地。

美苔

美苔是苔纲中次于藻苔目的原始的1目,植物体肉质,多脆弱,淡绿或灰绿色,干燥时皱缩。主茎根茎状,多扭曲,无假根;枝茎直立,高1~3厘米。叶3列,背腹分化。叶细胞六角形,薄壁,单层,仅部分种类的叶基部具有多层细胞,内含小形纺锤状油体。雌雄异株(见图)。精子器丛集雄株顶端呈花苞状。雌株无苞叶,具有高筒状蒴帽。孢蒴呈椭圆形,棕黑色或褐色,成熟后一侧纵裂。蒴柄无色透明。孢子淡黄色。弹丝2列,螺纹加厚。仅1科1属——裸蒴苔科和裸蒴苔属。其中除1种见于欧洲外,其余6种均见于热带及亚热带南部阴湿溪沟中。中国有2种及1变种。

在系统上,美苔目被推测为由一类单一细胞,胞蒴壁多层和假根单一型的植物演化成的原始苔类系。而该目植物化学内含物中存在多种倍半萜烯类物质,并在少数种中发现芹菜配质的酰化产物葡糖和黄芹素-羟基芹菜配质等较进化的化学物质。因此,从植物形态学角度的推测和化学内含物的分析所得的结论,与美苔目现有的系统位置的意见不一。

黑藓

黑藓属藓纲,黑藓科,植物体多呈紫黑色或灰黑色。细胞多有粗疣,孢蒴有假蒴柄,成熟后常纵长四裂。常丛生于高山或寒地裸露的花岗岩石上。我国的陕西、安徽和福建等省区1700米以上高山常见。习见种为疣黑藓和东亚黑藓。

第三章 恐龙世纪的蕨类植物

蕨类植物繁盛期

长久以来,有关恐龙的种种发现与猜测、传闻一直极大地刺激着人们卓越的想象力。其庞大的身躯、无与伦比的凶悍将人们的好奇心几乎膨胀到了极点,甚至有人说,很多人的“怪兽情结”都发端于这种神秘的史前动物。通过对已经出土的恐龙化石的研究,以及生态学家们对当时地球生物圈组成的推测,学者们认为大多数的恐龙都属于植食性动物。如此巨大的身躯,食量必然也小不了。那么,是什么样的植物养活了这些庞然大物呢?

让我们先看看当时地球上主要的植物种类吧。通过对一些古代植物化石年代的推算,恐龙在地球上占统治地位时,苔藓植物、蕨类植物和裸子植物正处于生长盛期。相比之下,蕨类植物的茎富含淀粉,枝干也并不强韧,适于动物们咀嚼;而裸子植物由于具有发达的木质部不利于咀嚼,且叶中含有大量丹宁因而口感不佳;另外,苔藓植物的植株太过矮小,估计巨龙们用“嘴啃泥”式的方法也是啃不到的。于是,蕨类植物也理所当然地在这三类植物之中胜出,成为了植食性恐龙的不二选择。蕨类植物是从哪里来的呢?在苔藓植物成功登陆之后,泡在海洋中的生物们纷纷“眼热”了——更充足的阳光、更丰富的养分、到处都是氧气……简直就是神仙一般的日子。其中的一支名叫绿藻的族群并不只是停留在羡慕的阶段,而是积极地改造自身结构以适应陆地生活。经过了不懈的努力之后,绿藻们终于成功了,一支全新的物种继藻类之后又登上了陆地,这就是经由绿藻演变而来的裸蕨类植物。苔藓植物在陆生生活中仍然存在着缺陷——太过低矮的植株很容易被遮蔽而无法享受到阳光的照射,脆弱的假根也很难承受恶劣的环境而遭受破坏。于是,这些裸蕨类植物内部进化出了具有导管系统与茎相似的结构。这种结构可以帮助裸蕨植物直立生长,从而增加了植物体的高度,身高的优势使得这些裸蕨植物很少受到遮挡因而充分得到了阳光照射。此外,裸蕨植物茎的下端也生长出了毛发状的假根结构,它们相对于苔藓植物来说更为粗壮,进一步起到了支撑和固定植物体的作用。这也是现今大多数植物进化的结果——更高大的身材加更强壮的根系。裸蕨是蕨类植物的祖先,同时也是个短命的祖先。它们于泥盆纪风风火火地登陆,而在不久之后的石炭纪突然销声匿迹。石炭纪的地壳运动相当活跃。而在运动的过程之中,各个板块之间难免有些磕磕碰碰——高耸入云的山脉和深不见底的谷地就因此产生了。突然出现的高山和谷地引起了整个陆地气候的巨变,这场变革触及陆地上所有地区。“爬”上了陆地的脆弱生命们第一次被逼上了“生死线”——要么想方设法生存下去变成“活化石”,要么四仰八叉地躺下被土掩埋,等数亿年后再被挖出来,陈列在博物馆被人们瞻仰遗容。裸蕨植物中的三支后裔—石松类、木贼类和真蕨类看起来相当留恋“红尘”,苦苦支撑,终于熬过难关。经过此前的地质活动盛期,大片土地露出海面,陆地面积成倍增加,兼之当时气候温暖、湿润,沼泽遍布,一个生物生长的黄金时代到来了。三支蕨类植物后代也没浪费好时光,在很短的时间内,陆地上出现了森林,而在这大片大片的森林中也孕育了无数的生机。

现存的蕨类植物多数比较矮小,且生活在阴湿的环境中,这并非盛极一时的蕨类王朝原貌。当时蕨类植物的三大家族中的两支——石松类和真蕨类各自演化出一些巨型品种,比如石松类的

鳞木

和封印木以及真蕨类的树蕨。

鳞木高三四十米,树身直径2米;芦木生长在沼泽里,高度与鳞木不分伯仲,树干直径也可达1米;树蕨虽然高度较低,仅有十几米,然而它凭借更大的叶片面积以及更高叶片密度获取了更多的光能,因而在诸多蕨类植物中脱颖而出,成为了主要物种。而这些高大的蕨类植物因为其出众的高度成功遮蔽了一些矮小植物而独享阳光。矮小植物自然缺乏日光照射,因而植株的数量及高度呈现出了严重的两极分化。

而当时植株高度较高的裸子和蕨类植物也就成为了众多陆生植物中的优势物种。让我们想象一下当时的情景:广大的陆地被茂密的蕨类森林覆盖,其中逡巡着各种各样的巨型爬行动物。当时的地球,海洋如蓝宝石一般蓝,环境毫无污染,气候宜人,而生物的数量和种类也在如此优越的环境中攀上了一个高峰。然而,盛极必衰,这条横亘百万年的真理再次站出来现身说法。

恐龙灭绝的原因直到今天还在被人们争论。陨星撞地说、外星生物屠杀说、气候剧变说……每个学说的拥护者都能罗列出一堆理由来支持自己的观点:6500万年前发现的巨型陨石坑、大面积大密度恐龙化石分布的发现……诸如此类的线索层出不穷。然而最为科学家们所认同的还是食源断绝说。根据地质学家的考证,二叠纪末期,地质活动又一次进入了频繁期。地形和气候再次剧变,蕨类植物的黄金时代走向了终点。频繁的地震和温度的骤升骤降致使绝大部分的高大蕨类植物倒下,并且从此无法生长。以蕨类为主要食物的恐龙也就从此断了粮,植食恐龙纷纷倒下。而肉食恐龙的处境也好不到哪里去。这时虽然已经出现了小型哺乳动物,但是它们行动迅速,远非巨兽们能比拟,根本不可能被体形庞大的恐龙抓住。那些史前的猛兽也就一头头地安息了。

经过了二叠纪和石炭纪两次地质活动剧变期的地球也出现了更多的生物,这些生物已经不像之前的恐龙或蕨类植物那么高大,而纷纷向小型化发展。地理与气候的复杂演变也使得植物和动物种类有了更大的飞跃。植食类动物可选择的食物大大丰富了,生活条件的改善让这些动物的生存能力更强,而肉食动物也就相应得到了稳定的食源。现在看来,经过两次地质剧变之后,地球生物圈的承受能力得到极大的增强,很难再因为环境剧变而全体灭绝。

一个辉煌的“巨兽年代”就这么随着巨型蕨类的灭绝而灰飞烟灭了,留给人们的除了一堆堆冰冷坚硬的化石,就是那些黑珍珠——煤和石油。人类在数百年内疯狂地开采和消耗,已然使这些积攒了5500万年、又埋藏了6000万年的资源接近枯竭了。当然这些巨型生物的逝去也给了小型生物生存的空间,—个更为辉煌的时代在地球上开始了——现代地球的大幕被缓缓拉起。

创造仙境的桫椤树

古时的印度有一条河,名叫希拉尼耶底河。据说河两岸郁郁葱葱,水草肥美,其中珍禽异兽数不胜数。话说这一日,远方缓步走来一个年老的僧人。此人八十上下,身着袈裟,手捧佛珠,慈眉善目,行走似慢实快,隐闻风雷之声,众鸟兽神情惶恐,纷纷摘下果子、香蕉向老人进贡。此人正是佛祖释迦牟尼。佛祖跋山涉水来到该地后,先前的暑热顿时一扫而空。心旷神怡之时开始打量起两岸景致,连连暗叹此地风光旖旎,确是人间仙境。忽而有两棵桫椤树映入眼帘,于是来到这两棵桫椤树之间,头向北,面向西,头枕右手,右侧卧在僧袈上,随后涅槃升天了。从此之后,佛家将桫椤树列为神圣之物。一亿多年前的中生代侏罗纪时期,地球上欣欣繁荣,整个世界就是一个名副其实的侏罗纪野生公园:巨大的木本植物桫椤、苏铁、银杏、水杉正处盛期,密密麻麻,遮天蔽日;凶猛的猎食者暴龙横行霸道;体形娇小的伶盗龙灵巧地在林间穿行;始祖鸟时而奋力奔跑,时而展翅低飞;植食恐龙们则争食着富含淀粉的蕨类植物。古老的动物和植物在密林间不停地进行着明争暗斗、弱肉强食的残酷游戏。

转瞬即逝,数千万年过去了,到二叠纪末期,地质活动突然频繁起来,地球上发生了天翻地覆的巨变。一夜之间便从海面下升起高耸入云的山脉,与此同时原有的险峰也眨眼间成为了谷地。祸不单行,接踵而来的是第四纪冰川爆发、气温骤降等一系列变化。经过自然界的巨变之后,两类生物存活下来:一类是能够耐寒且能量需求小的动物和植物,它们能够在严酷的自然环境中苟活下去;另一类是身处极度优越的环境中——就是指极少受到地质活动的影响,温度湿度都很适宜的桃源仙境的生物。现在我们所看到的桫椤就很可能在数千万年前栖身于这样一片仙境中,丝毫不受外界严酷自然条件的影响而一直存活至今。

桫椤也称“刺桫椤”、“树蕨”,桫椤的外形很有特点,它的枝干直立,高度通常为3~8米,树干的直径为10~20厘米,在树干上部可见一些残存的叶柄,它们向下弯曲生长,后密集地交织成类似于根状的结构用来吸收养分,好像是树干顶部向下伸出无数条吸管一样。

桫椤的树冠乍一看去很像是辐射状的主枝从树干顶部伸出,主枝两侧对称地长满了侧枝,侧枝的两侧上又对称生出次一级的侧枝,而次一级侧枝上则对称生长着极小的叶片。这些极小的叶片组成了如羽毛的样子,这样的叶片生长方式在植物学上被称为“羽状复叶”。而实际上并不是这样。桫椤的叶很独特,为大型叶,并且为羽状深裂,简单说来,就是主枝、侧枝、小叶都包含在一大片叶里,而这一大片叶子会沿着一定的规律自行开裂,最后形成像羽状复叶一样的结构。我们把这样的叶结构称为“羽状深裂”。在茎端和拳卷叶以及叶柄的基部密被鳞片和糠秕状鳞毛,鳞片暗棕色,有光泽。桫椤的近小羽轴处着生着多数的孢子囊。

从远处看去,桫椤就像一把大伞,而从顶部看去,由于桫椤的叶呈辐射状发散,因此整个树冠呈圆形。估计即使隔着几千米远也能毫不费力地辨认出来,看来当年释迦牟尼挑选升天之处时还是经过一番考虑的。然而,桫椤,这唯一的木本蕨类,外形如此独特,身份如此尊崇,在它脚下圆寂也算是自身地位、品味的体现了。

桫椤为半阴性树种,喜温暖潮湿气候,常生长在山谷溪边林下。同时,桫椤也是濒危物种,它生长缓慢,生殖周期较长,生长和繁殖后代都需要温和而湿润的环境。由于森林植被覆盖面积缩小,现存分布区的气候日趋干燥,加之桫椤的茎干可作药用,常被人砍伐,植株日益减少,有的分布点已经难觅桫椤踪影。现在桫椤已被我国列为国家一级保护物种,如果不加强保护,终有一日,桫椤也将会“绝灭”在我们人类手里。

木贼

木贼始载《嘉佑本草》。本品草干有节,面糙涩,制木骨者用之,搓搓则光净,犹云木之贼,故名。别名:木贼草、锉草、节骨草、无心草、节节草、擦草、擦桌草。基原:本品为木贼科植物木贼的干燥地上部分。夏秋二季采割,除去杂质,晒干或阴干,置干燥处,以备切段,生用。

形态:根茎短,棕黑色,匍匐丛生;营养茎与孢子囊无区别,多不分枝,高达60厘米以上,直径4~10毫米,表面具纵沟通18~30条,粗糙,灰绿色,有关节,节间中空,节部有实生的髓心。叶退化成鳞片状基部连成筒状鞘,叶鞘基部和鞘齿成暗褐色两圈,上部淡灰色,鞘片背上有两面三刀条棱脊,形成浅沟。孢子囊生于茎顶,长圆形,无柄,具有小尖头。该物种起源于泥盆纪时期,在石炭纪时期特别兴盛,当时一些种类可生长到30米高。木贼是规则对称的植物,茎干有节而叶子为圆形状。现今仍存有一些种类,但没有一种其高度超过数公尺。

产地:生于坡林下阴湿处、河岸湿地、溪边,喜阴湿的环境,有时也生于杂草地。分布黑龙江、吉林、辽宁、河北、安徽、湖北、四川、贵州、云南、山西、陕西、甘肃、内蒙古、新疆、青海等地。北半球温带其他地区也有。

习性:一年或多年生草本蕨类植物。枝端产生孢子叶球,矩形,顶端尖,形如毛笔头。植株高达100厘米。地上茎单一枝不分枝,中空,有纵列的脊,脊上有疣状突起2行,极粗糙。叶呈鞘状,紧包节上,顶部及基部各有一黑圈,鞘上的齿极易脱落。喜潮湿,耐阴,常生于山坡潮湿地或疏林下。盆栽冬季需移入不低于0℃的室内越冬。多年生草本蕨类植物。枝端产生孢子叶球,矩形,顶端尖,形如毛笔头。植株高达100厘米。地上茎单一枝不分枝,中空,有纵列的脊,脊上有疣状突起2行,极粗糙。茎呈长管状,不分枝。长40~60厘米,直径约6毫米。表面灰绿色或黄绿色,有18~30条细纵纵棱,平直排列,棱脊上有2行细小的疣状突起,触之稍挂手。节上着生鳞处状合生的筒状叶鞘,叶鞘基部和先端具有2圈棕黑色较宽的环。鞘片背面有2条棱脊及1条浅沟。质脆,易折断,断面中空。边缘有20~30个小空腔,排列成环状,内有白色或浅绿色的薄瓤。气微,味微涩,嚼之有沙粒感。

木贼所含的硅酸盐和鞣质有收敛作用,从而对于接触部位,有消炎、止血作用。同属植物全草有利尿作用,临床上曾用来治疗糖尿病,但动物实验未能证实。牲畜食木贼及木贼属植物可引起中毒,症状有:四肢无力、共济失调、转身困难,牲畜活动时产生震颤及肌肉强直、脉搏弱而频、四肢发冷,血液化学分析表明维生素B缺乏,用大量维生素B有解毒作用。

对心脑血管的作用:木贼醇提液能增加离体豚鼠心脏冠脉流量。0·2ml/kg(100%提取液)静脉注射对垂体后叶素引起的T波升高和心率减慢有一定的对抗和缓冲作用。木贼醇提物10~15g/kg腹腔注射或20g/kg十二指肠给药,对麻醉猫有持久的降压作用。降压强度和维持时间与剂量有一定的相关性。并有对抗组胺收缩血管作用,对切断脊髓的猫仍有降压作用,故认为其降压部位的外周性的。对家兔离体血管有明显扩张作用。

其它作用:阿魏酸有抑制血小板聚集及释放的作用,在动物实验中有镇静、抗惊厥作用,其致死量(mg/kg):小鼠腹腔注射为946,大鼠灌胃为3000。毒性表现为共济失调、肌肉强直及四肢发冷。血液分析表明维生素B缺乏,用大量维生素B治疗可恢复正常。鳞木

鳞木是石松中已绝灭的鳞木目中最有代表性的一属。出现于石炭二叠纪,乔木状,是石炭二叠纪重要的成煤原始物料。树干粗直,高可达38米以上,茎部直径可达2米。枝条多次二歧分枝,形成宽广的树冠。叶螺旋排列,线形或锥形,具有单脉。叶的基部自茎面膨大突出,当叶脱落后在其表面留下排列规则如鱼鳞状叶座。叶座绝大多数呈纵菱形或纺锤形,呈螺旋状排列。叶痕呈横菱形或斜方形,中央有一个很小的维管束痕,两侧各有一通气道痕。叶痕的上面有一个很小的叶舌穴,中柱在茎的直径中仅占一小部分,而皮层部分却很厚,显然,它们的输导与支持功能是分开的。茎干的基部为根座,呈二叉分枝状。根自根座四周生出。孢子叶聚集成孢子叶球,着生于小枝顶端。每个孢子叶的腹面(即上面)有一孢子囊。

水韭

水韭目约60余种,多原产于北美北部和欧亚大陆多沼泽、寒冷的地区。形小,叶禾呈草状或翮状,螺旋排列,具有中央导管和4个通气道,中有横隔分成数腔,叶基处有叶舌。茎球茎状或块茎状,下面生根,上面生叶。孢蒴大,圆形至长圆形,生於叶舌与叶基间,叶基生有一个小而薄的叶舌。水韭全年或一年的部分时间沉生在水中,少数种为陆生。原产于欧亚的普通水韭(即湖沼水韭)和北美的大孢水韭极其相似,均为水生,叶长而尖,坚硬,深绿色,围绕一短粗的基部生长。意大利水韭叶较长,呈螺旋状排列,漂浮在水面。沙水韭是一个不引人注意的欧洲陆生种,叶窄,长5~7厘米,从肥大的白色基部丛中长出,反弯到地面。

中国主要有

中华水韭

、云贵水韭、高寒水韭、台湾水韭、东方水韭(新近发现而命名)。中华水韭

又名华水韭,为水韭科多年生沼泽矮小草本植物。植株高15~30厘米;根茎肉质,块状,略呈2~3瓣,具有多数二叉分歧的根;向上丛生多数向轴覆瓦状排列的叶。叶多汁,草质,鲜绿色,线形,先端渐尖,基部呈广鞘状,膜质,黄白色水韭,腹部凹入,上有三角形渐尖的叶舌,凹入处生有孢子囊。孢子期为5月下旬至10月末。

分布于长江流域下游局部地区。主要生长于浅水池沼,塘边和山沟泥土上。喜温和湿润、春夏多雨、冬季晴朗较寒冷的气候;由于农田生产和养殖业的发展,自然环境变迁和水域消失,该种在许多地方已不复存在。上世纪20年代于南京玄武湖、明孝陵至前湖二地采得,标本藏于南京中山植物园标本室,50年代仅在安徽省当涂、休宁和浙江省佘杭等地采得。90年代之后在南京、当涂均无发现。2001年南京中山植物园从杭州引入栽培于蕨类植物区。由于本种植物的生境特殊,将有灭绝的危险。

中华水韭是水韭科中生存的孑遗种,在分类上被列为似蕨类,即小型蕨类,没有复杂的叶脉组织的种类,因此在系统演化上有一定的研究价值,它又是一种沼泽指示植物。

第四章 裸子植物世界

植物生命进化的选择

植物的生殖方式被分为了两大类:一类是有性生殖,这类植物首先需要经过雌雄个体生殖细胞的结合,生殖细胞内部染色体的数量只有雌雄个体的一半,而生殖细胞结合之后的个体才是完整的幼体;另一类则是无性生殖,这类植物不经两种个体间的结合而是直接产生下一代生命。不同的生殖方式被现代科学家作为了生物体进化程度重要的判断标准之一。

我们可以想象一下,今天我们身上的一粒尘土很可能当年也在唐宗宋祖身上逗留过,而我们现在正在呼出和吸进的那些氧原子也可能是在6000万年前由一头垂死的恐龙呼出。这些无机物基本上可以认为是永恒的,直到宇宙消亡的那一天,它们才会消失。

生命体自它诞生的那一刻起便在想方设法地存活下去。强大的狮子进化出锋利的牙齿和强壮的四肢,大量猎取其他生命以维生;弱小的羚羊进化出敏锐的视觉、听觉和快若闪电的速度来躲避强敌的窥伺;长寿的万年古树则因为本身新陈代谢的缓慢“度年如日”……在有机物被赋予了生命,成为了细胞之时,它们同时也被剥夺了不朽的权利,衰亡对于每个生命体都是必然的过程。既然单个生物无法永生,那么繁殖后代便成为了延续种族的唯一方式。想在地球史上留下点痕迹,怎样更好地繁衍后代就成为了生物们一个首要的问题。

在有性与无性间进化

最原始的单细胞生命采用了“分身术”来制造下—代。首先,它们体内的遗传物质会加倍,之后平分到细胞两侧,最后细胞从中间一分为二,成为了两个新生命,遗传物质也平分到了两个细胞中,这两个细胞无论外形和内部组成基本都与原来的细胞没什么区别。我们称这种生殖方式为分裂生殖。

分裂生殖属于生物体无性繁殖中的一种,它的过程简单,对细胞的结构复杂程度要求也很低。由于地球的原始生存环境相当恶劣,结构复杂的细胞在当时的环境中根本无法生存,分裂生殖就成为了当时一个简单高效的繁殖方式。虽然通过分裂生殖产生的后代会一成不变地延续上一代的所有生活方式,但这种保守的态度至少能保证整个种族在恶劣环境中的存活。变形虫、眼虫藻等就是采用这种生殖方式。

此外,营养生殖、出芽生殖和孢子生殖等都属于无性生殖。现存的许多生物还在延续着无性生殖的方式,而一些有性生殖的生物在特定条件下也能够以无性生殖的方式繁衍后代。植物界中的大部分成员都保持了无性生殖的特性,构成它们身体的任何一个单独细胞都拥有再生为完整植株的能力,现代植物研究中广泛运用的组织培养技术就是利用了植物的这一特点。

然而,动物们却失去了这种强大的能力,直接导致它们更容易受到伤害。如果人们因事故而造成的肢体或器官伤害能够再生,那将是一件多么伟大与幸福的事。

那么,为什么植物可以再生,而动物却不能呢?

这是因为植物体的结构简单,身体远没有动物的器官那么复杂,每个细胞中都含有这种植物的所有遗传信息,而且这些遗传信息都能够自然表达。这就令植物细胞得以具有了高度的再生长能力,一旦它脆弱的身体任何一部分受到损伤都可以轻松地再生。不过,植物为此也付出了沉痛的代价——永远停留在低级阶段。

虽然动物细胞也含有所有的遗传信息,但是这些遗传信息却是因细胞功能的不同而有选择性地进行蛋白质合成的,进而进行器官的合成。比如,肝细胞只会指导肝脏的构建,而不会长成胃。正是由于这种特殊部位的细胞专门化,动物才不可能让每个细胞中的基因都完全表达,不然每个器官的独特作用就无法体现出来。

生命的进化其实就是一个生命体基因变异的过程。基因控制着生物体的外形与内部构造,因而基因的变异直接影响到了生物体的生活方式。在一些极端环境中,比如强辐射、高温或非正常的细胞增殖过程中,基因都可能发生变化。有的基因变化可能将生物体置于死地,有的却可能帮助生命体改造结构以避免一些极端环境对身体造成的伤害。单个生物体发生基因突变的几率毕竟有限,在有性生殖产生以前,子代的基因只是来自上一辈单个个体,有利基因的积累完全是一脉相承式的,速度相当慢;有性生殖出现之后,子代的基因就同时来自父本和母本两个不同的个体,不同生物为抵抗不同恶劣环境而产生的基因变异则有机会混合于他们的子孙身上。如此一来,生物体经过自然选择产生出来的一些有利基因就在有性生殖产生之后,以成倍的速度向后代传递,这对于后代有着极为重大的意义。

有性生殖的新时代

在裸子植物出现之前,分裂生殖与孢子生殖仍然是植物所采用的主要生殖方式,两种生殖方式均不能离开水环境进行,并且新个体在还是一个弱小的孢子的时候就已经被放置于自然环境中了,处于自生自灭的境地中,母体并不能对后代进行任何保护。

裸子植物的受精过程脱离了水环境,而是通过风力来传播雄性花粉。雌花受精后,随即发育成种子,使下一代幼小的生命体在形成时期就得到母体充分的滋养。种子成熟后再脱离母体,通过种翅等构造由风向四处传播,靠坚硬的种皮在干燥寒冷的环境中生存。后代刚刚形成就得到了很完美的保护,存活率从而大大提高了。

裸子植物起源于古生代,繁盛于中生代,曾经与巨型的蕨类植物和恐龙共同生活在地球上。在晚二叠纪的全球性剧烈地质活动以及随后到来的数次冰川期侵袭中,恐龙与高大的蕨类植物携手退出了历史舞台,而裸子植物凭借自身特有的一些优势存活了下来。它们已经进化出了木质部与韧皮部,这些都是密集的导管系统,不仅能够运输营养,同时还有很高的硬度与韧性,使其有可能承受剧烈的冲击及震动。它们的叶通常呈针形或密集层叠的小型鳞片状,因此在冰川期寒冷干燥的环境之中具有极强的耐寒性。而且这种叶结构最大限度地保持水分蒸发与光合作用之间的平衡,能够保存少得可怜的水分,从而使植物挺过长达千余年的寒冬。相对于被子植物来说,裸子植物虽然同样是种子植物,但种子外部并没有被子植物的特有结构——果皮以及果肉的包裹,而是裸露在外,因而得名“裸子植物”。但我们需要认识到的是,裸子植物真正为人所重视的地方其实并非它的学术研究价值,而是它本身所蕴含的巨大经济价值。

历经数次世界末日的裸子植物现在又一次受到了人类的威胁。因为,裸子植物中的许多品种为重要的林木,尤其在北半球,80%以上的森林组成都是裸子植物。优良的质地使得它们被广泛运用于建筑、车船、造纸工业中,一些利欲熏心的人们完全忽略了森林自身的生产能力,大肆砍伐。现在,大约每过—分钟就有0·3平方千米的森林正在消失,一年累计约有16万平方千米的森林被人类消耗掉。依照我们现在对木材的消耗速度计算,百年之内,世界森林资源就将告罄。

我们不得不首先为人类巨大的破坏力咋舌,再为那无数棵变为人类口中“有用之材”的树木哀悼。人类在拥有了思考和创造能力的同时,又用这天赋不断挤压着其他生物的生存空间。然而,当其他物种消亡殆尽的时候,人类又能往何处呢?那一天也许就是人类灭绝的日子。这个冰冷而遥远的未来并不一定会发生,只要我们与自然界和谐共处,在大自然的再造能力之内合理地开发、利用资源,我们的世界仍然会是丰富多彩的。

人类最为急需的其实就是寻找到一个方法,一个能减小人类破坏速度与自然界恢复速度之间差值的方法,森林的保护其实就是减少这个差值的有效手段。

最原始的植物巨人——松、柏、杉

裸子植物因为它的特殊器官结构具有很强的耐力,因而能够挺过长达数千年的冰川期。不过因为这些特殊结构,它们也就注定不可能像被子植物那样有如此多的种类。

裸子植物门中共有大约800种植物,分为4个纲,即苏铁纲、银杏纲、松柏纲、盖子植物纲。其中松柏纲是裸子植物门最大的一纲,它拥有整个裸子植物门一半以上的植物,共计600多种。

松树傲骨峥嵘,柏树庄重肃穆,且二者均四季常青,历严冬而不衰。《论语》中就有“岁寒然后知松柏之后凋也”。因此在我国,松与柏向来被认为是坚强不屈的象征,并与竹、梅一起被称为“岁寒三友”。

其实,松柏泛指的是松科和柏科的植物,它们隶属于松柏目。这一目中还有我们所熟知的杉科植物以及与杉科植物外形很相似的南洋杉科。而松柏目中的这四科植物数量则汇集了松杉纲的绝大部分,共有400多种。松、柏、杉是人们使用的通俗名称,其中有不少植物由于外形类似而被错认为相同的科,如冷杉、云杉属于松科,但名称上用了杉字,而水松和金松则是杉科植物,这些名称沿用至今已约定俗成。目前各科植物应用的名称常常是混杂的,想要辩别这三科植物只依靠植物名是不够的。而从外形来看,这三科植物多是植株挺拔,高大参天,想要将这些巨木分门别类,我们就需要研究一下三科植物各自具有的一些特殊结构。

从叶形来说,松科和柏科植物最容易辨认,因为松科是细长的针状叶,且在枝上呈螺旋状互生,也就是说松枝的每个节上只生有一片叶,而且每根枝条上的叶都呈螺旋状排列。同时,由于松树针叶的尖端十分尖锐,因此摸上去十分扎手。而柏树则是对生或轮生叶,也就是说每节上会生着2~3片叶,且叶上多会分布龙鳞状的鳞片。

杉科植物辨认起来要麻烦得多。杉科植物的叶形很多,有披针形、钻形、鳞形或条形,其中披针形和钻形叶同松科叶形十分相似,而鳞形和条形叶则与柏树相似,如果不仔细观察,就会将杉科同其他两科植物混淆。不过同松科相比,杉科植物还是有些细微差别的,那就是杉科植物的披针形叶会比松科的针形叶稍宽一些。

杉科和柏科植物相比,其中许多种的叶形和叶序已经十分相似,要区分这些种,我们就要从两科植物的球果种鳞与苞鳞联合的紧密程度来判别了,其中杉科植物球果由于种鳞同苞鳞是半合生式,因此联着程度较低,较易被掰开。而柏科植物由于种鳞和苞鳞采取全合生方式,因此想要掰开柏科植物的球果会比杉科植物困难得多。

松科共10属约230种,主产于北半球,为森林的主要树种,亦是重要的造林树种,如松属、云杉属、落叶松属、冷杉属、铁杉属和黄杉属。中国是松科属种最多的国家,10属均产于中国,其中银杉和金钱松为特有的单种属植物,油杉属也主产于中国。

松科植物最早的化石出现在中生代早侏罗世,白垩纪后属种增加。第四纪随全球性气候变化,种类、数量和分布范围均有变化,繁衍至今,形成了现代的分布格局。迄今在北半球的地层中已经发现了现存属以及绝灭属的各种化石。在生活中,我们最常见的就是松属植物,在全世界有100多种,全是阳性速生树种,除幼苗期间需要些庇荫外,在生长期都喜欢光照和肥沃湿润的土壤。著名的品种有华山松、油松、白皮松、马尾松、巴山松、杜松、华北落叶松、雪松、云南松、樟子松、湿地松、火炬松等,其中最负盛名的要数那幅苍松迎客图中的华山松了。华山松又名为白松、五须松,在秦巴山区、渭北一些山区丘陵都可栽植,这种松树对土壤适应性强,但对土壤水分要求较严格。华山松较能耐寒,在-7℃~10℃的低温下能正常生长,在-31℃的低温下也可生长,因此在华山绝顶上一年四季都有苍翠的松树迎客了。华山松树形高大、针叶苍翠、球果累累,是庭园绿化观赏树种和营养丰富的干果树种。

杉科植物为常绿或落叶乔木。叶披呈针形、钻形、鳞片状或线形,螺旋状排列,极少交互对生(冰杉属除外)。杉树的球状花为单性,雌雄同株。雄球花小,单生或簇生枝顶或排成圆锥状花序,雄蕊具有2~9个花药,花粉无气囊;雌球花珠鳞和苞鳞合生。每珠鳞腹面有2~9个直立或倒生胚珠。杉科植物的球果当年成熟后开裂,木质或革质,种子有窄翅。10属,仅16种,分布于北温带。我国有9属,14种,其中杉木属的杉木在我国中部、南部、西南部广为栽培,为重要造林树种。

杉科植物中的水杉是世界上珍稀的孑遗植物。是我国特有的“活化石”植物之一,是水杉属稀有植物。远在中生代白垩纪,地球上就已出现水杉类植物,并广泛分布于北半球。第四纪冰川后,这类植物几乎全部绝迹。在欧洲、北美和东亚,从晚白垩世至上新世的地层中均发现过水杉化石。水杉对于古植物、古气候、古地理和地质学以及裸子植物系统发育的研究均有重要的意义。另外,水杉树形优美,树干高大通直,生长迅速,是亚热带地区平原绿化的优良树种,也是速生用材树种。

柏树斗寒傲雪、坚毅挺拔,乃百木之长,向来被视为正气、高尚、长寿、不朽的象征。柏在国外是悲哀和哀悼的情感载体,所以柏树总是出现在墓地。古罗马的棺木通常用柏木制成,希腊人和罗马人习惯将柏枝放入死者的灵柩。而中国人在死者的坟上及坟地栽柏是寄托一种让死者“长眠不休”的愿望。

柏树的学名源于希腊语,据希腊神话载,有一名叫赛帕里西亚斯的少年,爱好骑马和狩猎,一次狩猎时误将神鹿射死,悲恸欲绝。于是爱神厄洛斯建议宙斯将赛帕里西亚斯变成柏树,既不让他死,又让他终身悲哀,柏树的名字即从少年的名字演变而来,柏树于是也就成了悲哀和哀悼的象征。柏树是柏科植物的通称,这科植物为常绿乔木或灌木。叶小,鳞形或刺形,在枝上交互对生很少锥形而轮生,有时在一株树上兼有鳞叶和刺叶。球花单性,雌雄同株或异株,单生于枝顶或叶腋。球果球形,成熟开裂或肉质合生成浆果状,发育种鳞有1至多个种子,种子周围有窄翅或无翅。柏科共22属,约150种,分布南北两半球。我国有9属,44种,7变种,广布全国。木材具有树脂细胞,无树脂道,纹理直或斜,结构细密,材质好,坚韧耐用,有香气,可供建筑、桥梁、舟车、器具、文具、家具等用材;叶可提取芳香油,树皮可制栲胶。多数种类在造林、固沙及水土保持方面占有重要地位。此外,本科植物中的翠柏、红桧、岷江柏木、巨柏、福建柏、朝鲜崖柏、崖柏等已被列为我国珍稀濒危保护植物。

来自远古的活化石——银杏

在银杏家族里银杏是有名的长寿树,在我国,已经发现了树龄达3000年以上的银杏。3000年前的世界正发生些什么事情呢?在爱琴海上,波斯人正在对希腊发起最后的攻势,显赫一时的希腊风雨飘摇;在中国,武王姬发也在屯积兵力,准备对商都朝歌发起冲锋。试想,这些银杏树从那时便存在于世,经历了多少风雨!如果其中哪棵一不小心,机缘巧合之下通了灵,成了精,会了人言,想来会给我们讲述不少惊心动魄的故事吧。

不止活得久,银杏的血统也相当古老,现在发掘出的最古老的银杏化石经过同位素测定,已追溯到了345亿年前的石炭纪。银杏曾广泛分布于北半球的欧、亚、美洲,与动物界的恐龙一样称霸于世,至160万年前,发生了第四纪冰川运动,地球骤冷,绝大多数银杏类植物不幸灭绝,唯有我国自然条件优越,它们才得以奇迹般地存活下来。所以,科学家称它为“活化石”、“植物界的大熊猫”。银杏也称“白果树”、“公孙树”,属银杏科,落叶乔木。银杏的植株通常比较高大,高可达40米。银杏叶的叶柄细且长,通常3~5枚叶集中生长在一根短枝上。银杏的叶形独特,外观呈扇形,两面淡绿色,在宽阔的顶缘多少具有缺刻或2裂,宽5~8厘米。每逢秋天,叶片变得金黄,远远望去,枝繁叶茂的银杏在秋日的暖阳中闪耀着金光,令秋天更不负“金秋”的美名。银杏的果实也称“白果”,我们不难发现,每逢秋天,有的银杏树上白果累累,而有的银杏树则只有枝繁叶茂。原来,银杏树也分雌雄,它们属于雌雄异株的植物。有时我们会看到银杏的主人或是园林工人会将一些“神奇的”药粉混到水里,然后喷到树上。其实,“神奇的”药粉就是雄性银杏树的花粉,而混到水里朝树上喷洒就是“人工授精”。只有在“人工授精”之后,雌性的银杏树才能结出果实来,而这结出的果实就是白果了。

白果可以食用,但食用过量会导致中毒。银杏的种子呈椭圆形或倒卵形,可以入药,性平,味苦涩,有小毒,具有敛肺定喘的功效,主治痰多喘咳、遗精、带下(以带下量多,或色、质、气味发生异常为主要表现的妇科常见病症)、小便频繁等症。此外,银杏叶也具有重要的药用价值。到目前为止已知其化学成分的银杏叶提取物达160余种,经试验对冠心病、心绞痛、脑血管疾病有一定的疗效。由于白果的药用价值,古人认为其可养生延年,因此白果在宋代被列为皇家贡品,日本人也有食白果的习惯,西方人圣诞节也常备白果。但无论是白果还是银杏叶都有轻微的毒性,多食会引起中毒,因此食用时一定要注意方法得当。

最早的沙漠植物——百岁兰

1860年,奥地利植物学家费德里希·威尔维茨基在非洲的安哥拉南部纳米比沙漠中发现了百岁兰这种长相怪异且长命的奇异植物。

百岁兰是裸子植物门百岁兰科的唯一种类,又称千岁叶、千岁兰,是远古时代遗留下来的一种植物“活化石”,分布于安哥拉及非洲热带东南部,生于气候炎热和极为干旱的多石沙漠、干涸的河床或沿海岸的沙漠上。百岁兰一生只长两片叶,看上去就像由无数叶片堆出来的一座小山丘,其实,它们只是两片数十米长的叶盘绕堆积而成。百岁兰的叶片从基部生长,这两片从茎顶生出并左右分开的革质叶子,匍匐在地上。叶的基部硬而厚,并不断地生长,梢部软而薄,不断地损坏,叶肉腐烂后,只剩下木质纤维,盘卷弯曲。我们看到的上部深绿色部分是新叶,下部黄褐色的部分就是枯萎的部分。这对叶子通常在百年之内都不会凋谢,这也是这种植物名字的由来。

通常,植物都要落叶,即使是常绿植物也不例外,所谓的“松柏常青,永不凋落”,其实是一种误传,松和柏的树叶只是逐渐更替而已,一部分脱落,一部分在新生,所以人们看到它们总是四季常青。只有百岁兰才是真正意义上的一生不落叶,然而其叶落之日也就是它生命终结之时。至今发现最古老的一株百岁兰,竟达2000岁高龄。百岁兰为何能够常年都不凋谢呢?这是因为百岁兰叶子的基部,也就是靠近百岁兰茎顶端的分叉处有一条生长带,位于那里的细胞有分生能力,不断产生新的叶片组织,使叶片不停地增长。叶子前端最老,它或因气候干燥而枯死,或因被风沙扑打而断裂,或因衰老而死去,但由于其基部的生长带没有被破坏,损失的部分很快会被新生部分替补,使人们误以为它的叶子既不会衰老,也不会被损伤。其实我们看到的叶片都是比较年轻的,老的早已消失了。真正不老的部位其实只是那一环具有分生能力的细胞,同时这些细胞也在不断地更新。

百岁兰具有极强的抗旱能力,一是由于它的根系极度发达,深度可达30米;二是因为百岁兰生长地通常有海雾出现。和其他大多数植物一样,百岁兰也可通过叶面上的气孔来吸收水分,当雾气出现时,叶面的气孔张开,吸收水分;雾气散去后,气孔随之关闭。虽然大部分凝结在叶面上的水会顺着叶面流入地下,但是植株可以通过气孔直接吸收到其中的一部分。此外,百岁兰的奇特外形也很大限度地帮助植株本身保持了水分。百岁兰的叶形宽且平,平躺在地面上,层层堆积,这些叶片所覆盖下的土壤温度既低且能保持一定的湿度,这可以帮助植物在高达65℃的地面温度下生存,并有效地防止了风对土壤的侵蚀。即使在强风之下,叶面仍能坚挺不动,防止了沙漠地区肆虐的风沙对植株的过分侵害。百岁兰是雌雄异株植物,雌株有大的雌球果,雄株有雄花,每一雄花有6个雄蕊。花粉依靠风传播。一般的雌株可以结60~100个雌球果,种子可以达到10000粒。但是百岁兰的种子极易受到真菌侵染,只有不到万分之一的种子会发芽并且长大成株。这造成百岁兰的分布范围极其狭窄,只有在西南非洲的狭长近海沙漠才能找到。

第五章 开花结果的被子植物世纪

被子植物的进化

现今,植物界进化程度最高、品种最多的一门便是被子植物。被子植物的心皮包成子房,胚珠生于子房内,胚乳在受精后开始形成,具有真正的花,花的主要部分为雄蕊和雌蕊。此外,还常具有花萼和花冠,花粉粒停留在柱头上,不能直接和胚珠接触。分为双子叶植物纲和单子叶植物纲。据统计,在全世界属于这一门的植物约有300~450个科,多达30万种,大多数科分布在热带,三分之二的种类纷繁复杂——从草本到木本,从低矮到高大,从喜阴到向阳,如此截然不同的形态、差异巨大的生活习性居然出现在这同一个门内不同植物体上,着实令植物分类学家们伤透了脑筋。

被子植物是诸多门类植物中最后出现的一个门。在此之前,无论藻类、蕨类还是裸子植物,它们的出现都经过了一个种类由少及多的过程,因此古生物学家们可以在研究过程中清晰地辨别出较为原始和较为进化的种群,从而将这些种群按照出现的先后顺序排列,将该门类的植物进化顺序详细列表——这对于研究某一门类植物起源和演化有着极其重要的意义。然而被子植物成为了—个例外。

达尔文是英国著名的博物学家,他在著作《物种起源》中详细阐述了进化论思想。该书从生物与环境相互作用的观点出发,认为生物的变异、遗传和自然选择作用能导致生物的适应性改变。百余年来这一观点在学术界产生了深远影响,然而达尔文对自己的理论也并非完全没有疑问。

按照进化论的核心思想来说,生命体是在自然条件的影响下,为了适应自然而不断进化的。这是一个生物种类由少及多,从简单向复杂化发展的过程。因而,现在世界上的各种生物,无论牛、马、昆虫,甚至是动物和植物之间都应该有着或亲或疏的联系。而在生物进化的过程中,总会有一些所谓的“过渡型生物”存在,就像现在所公认的鸟类祖先——始祖鸟,或是同时具备动物和植物生活习性的眼虫藻。然而这些所谓的“过渡型生物”并不那么容易被发现。

在达尔文生活的年代,孟德尔刚刚开始他的豌豆实验,基因的概念还没有诞生,探究生物间亲缘关系的方式只有通过解剖对比,或是找到确切的“过渡型生物”或其化石从而加以说明。解剖学的判定因为当时的知识及技术水平所限,经常不能作为标准。而后一种方式看上去则更加难以实现。由于过渡型生物极少被发现,连达尔文也只能将自己的理论留给后人加以证明了。所幸随着科技的发展,人们也确实一步步地证实了进化论的科学性。

1879年,达尔文曾经致信他的好友约瑟夫·胡克(英国植物学家,英国皇家植物园“丘园”的第二任园长),在信中他把开花植物的迅速崛起称为—个“讨厌的谜”。这里的开花植物指的就是被子植物。另外一个同样让达尔文深感头痛的“谜”就是寒武纪的生物大爆发。这两个谜题有着惊人的相似:在寒武纪,生物种类突然增加,通过地质学家和古生物学家的考察,其间并未发现具备此前简单生物特征的过渡型生物。这两个谜题一同伴随着达尔文走完了余生,而且一度让达尔文对自己提出的进化论产生了怀疑。

据文献记载:在距今14亿年左右的时间,有花植物大面积地出现。要知道,在种类繁多的被子植物出现之前,地球上虽然“绿化度”不低,但多是品种较单一的裸子植物和蕨类植物以及苔藓植物。令人惊奇的是,在很短的时间内,形态各异的被子植物纷纷亮相,并且在事前没有发出任何“信号”(这里的信号还是指过渡型生物)的情况下占据了“大片江山”。直到今天,古生物学家还在为寻找最原始的被子植物而努力。

被子植物从哪里来?这个问题在科学界已经被争论了将近200年了,直至今日,还是没有一个统一的答案。其间数位著名的植物学家提出了自己的观点,而这些看上去截然不同的观点又各有其可取之处。

以维兰德为代表的多元论支持者认为被子值物来自许多不相亲的群类,如种子蕨类的苏铁蕨、开通蕨、本内苏铁、银杏、科得狄、松柏类、苏铁……单子叶植物也有多个起源,其中棕榈目是来自种子蕨,纲中的随木类,算起来整个被子植物竟有20多个“祖先”。

哈钦松、塔赫他间、克朗奎斯特为代表的植物学家主张被子植物单元起源论,其理由是:(1)被子植物除了较原始和特化的类群,木质部中均有导管、韧皮部都有筛管和伴胞;(2)雌雄蕊群在花轴上排列的位置固定不变;(3)花药的结构一致,由4个花粉囊组成,花粉囊具有纤维层和绒毡层,花粉萌发,产生花粉管和两个精子;(4)雌蕊由子房、花柱、柱头组成,雌配子体仅为8核的胚囊;(5)具有“双受精”现象,三倍体的胚乳。由于以上几条确实是只有被子植物才具有的特点,因此单元起源论也成为现今大多数科学家所认可的理论。但是,被子植物如确系单元起源,那么它究竟发生于哪一类植物呢?对此,科学家们做了许多推测,比如:藻类、蕨类、松杉目、买麻藤目、本内苏铁目、种子蕨等。

这样一来被子植物的分类又出现了问题,有人说被子植物源于裸子植物,因此应将裸子植物和被子植物一同划归到种子植物的行列中,裸子植物和被子植物则分属两个亚门;也有人说被子植物是由蕨类植物进化出的全新物种,应以单独的一科分类。此外,不同的学者在被子植物中不同科植物出现的先后顺序以及亲缘关系上也存在着不小的争论。19世纪以来,许多植物分类工作者为建立起一个详尽、科学的分类系统付出了巨大努力。他们根据各自的系统发育理论,提出的分类系统已达数十个。但由于有关被子植物起源、演化的知识不足,特别是化石证据不足,直到现在还没有一个比较完善的分类系统。如今,影响较大的被子植物分类系统是恩格勒系统、哈钦松系统、塔赫他间系统和克朗奎斯特系统。目前,克朗奎斯特系统在世界上最为流行,这是美国植物学家克朗奎斯特于1968年在其《有花植物的分类和演化》一书中发表的系统。在1981年修订版中,共有83目,388科,其中双子叶植物64目,318科,单子叶植物19目,65科。而后文我们所介绍的不同科植物也将以克朗奎斯特系统作为分类标准。

在人们的眼中,智慧往往会因其无法眼见、无法抓握而显得玄之又玄,然而,智慧又是那么的可以感知,于是人们就更加对其有了无限的向往。它让无数天资聪颖、勤奋好学之人趋之若鹜;他们起早贪黑,头悬梁锥刺股,都希冀得到所谓的大智慧。他们甚至发出诸如“朝闻道,夕死可矣”之类的豪言以表达他们对智慧的渴求。然而,智慧到底是什么呢?其实,智慧并非是虚化的概念,它是指对事物能够认识、辨析、判断处理和发明创造的能力。那么,植物是否有智慧呢?也许很多人会想:难道这些自生自灭的家伙们也配拥有智慧么?不过,随着科学的发展,我们发现植物体其实是在与外界交流的,不仅仅是交流,它们甚至还在解决自身遇到的一系列问题。

让我们来看一个生活中最常见的例子。向日葵顾名思义是朝向太阳生长的植物,然而一天之间,太阳的位置是不同的,而向日葵本身也能随着太阳变换的方向而转动。向日葵是如何使它的花盘随时指向太阳的方位呢?

1880年达尔文在研究植物的向光性时发现,对胚芽鞘单向照光,会引起胚芽鞘的向光性弯曲。切去胚芽鞘的尖端或用不透明的锡箔小帽罩住胚芽鞘,用单侧光照射则不会发生向光性弯曲。因此,达尔文认为胚芽鞘在单侧光下产生了一种向下移动的物质,引起胚芽鞘的背光面和向光面生长速度不同,使胚芽鞘向光弯曲。这就是著名的达尔文向光性实验,这也初步说明了一些植物体会向太阳的方向弯曲的原因。到了1928年,荷兰人温特把切下的燕麦胚芽鞘尖放在琼胶块(一种类似于果冻,吸收性好的化学品)上,经过一段时间后,移去胚芽鞘尖把这些琼胶块放置在去尖的胚芽鞘的一边,结果有琼胶的一边生长较快。这个实验证实了胚芽鞘尖端产生的一种物质扩散到琼胶中,再放置于胚芽鞘上时,可向胚芽鞘下部转移,并促进下部生长。后来温特分离出了鞘尖产生的与生长有关的物质,并把这种物质命名为生长素。同时,温特认为生长素在茎部向光面和背光面浓度的不均衡造成了这种茎部不等性的生长结果。

不过,按照达尔文和温特的理论来讲,如果植物体内仅有生长素参与了植株生长的话,那么,就有可能会出现不停生长,甚至直达火星的植物,而现实生活中显然没有这样的例子。显然,达尔文和温特的理论是存在漏洞的。

到了20世纪70年代,人们通过实验发现,在植物茎部参与生长的激素其实还有—种具有抑制植株生长的激素,科学家将这种物质称为抑制素。而植物茎部两侧之所以不均衡生长其实是由这种抑制素浓度控制的。科学家们发现,植物茎部的向光面和背光面生长素浓度差别并不大,只是由于向光面的抑制素浓度大于背光面浓度,因此背光面生长较快,植物体就向日光的方向生长了。

其实植物并非只有向光性,除此之外,植物体还具有向重力性、向水性和向肥性,这些特性被统称为植物体的四大向性运动。

植物向性运动是指在外界刺激的方向和诱导所产生运动的方向之间有固定关系的运动。同时,向性运动大多是生长性运动,是不可逆的过程。

向性运动是植物体解决自身遇到问题的过程。这其中包括了植物体感受器对外界刺激的感知、植物体内部激素的分泌运输等复杂过程。其实人在解决问题时也是通过自身的五感感知外界情况,之后再对外界环境做出反应的。只不过,人具有了一个特殊的器官——大脑。大脑是用来记忆各种解决方案,同时将这些无数解决方案进行分析并且将之与当前问题关联,最终得到—个最优解决方案,之后再通过大脑协调人体各个器官来执行这条方案;而植物相对于人来说,由于缺少了大脑及随意移动的能力,就无法像人类一样通过多变的方式来处理外界的复杂问题。它只能对几个最关乎自身存亡的因素——光、水以及生长所必需的元素做出一些固定的反应。

然而,我们并不能够由于植物体的低等而小瞧它们。与人类相比,虽说植物体没有智慧的大脑来协调自身运作以及制定抵抗恶劣环境的计划,然而植物却有我们人类绝不敢奢望的身体结构。植物体是经过至少25亿年风雨洗礼走到今天的,比动物出现的时间早了15亿年。这15亿年的经历让植物体的组织结构高度精简,而历经数次严酷自然环境选择的植物,其族群的再生能力以及抗击天灾的能力更是动物所无法企及的;然而动物则是选择使组织结构高度复杂,让个体具有多种功能,从而抵御外界逆境。用形象的比喻来说,动物是以万变应万变,而植物则是以不变应万变。我们并不能将这两种不同的生存方式分出一个高下,毕竟,活到最后才是活得最好的。

试读结束[说明:试读内容隐藏了图片]

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