微生物学与免疫学(十三五)(txt+pdf+epub+mobi电子书下载)

作者：袁嘉丽,刘永琦

出版社：中国中医药出版社

格式: AZW3, DOCX, EPUB, MOBI, PDF, TXT

微生物学与免疫学(十三五)试读：

前言

为落实《国家中长期教育改革和发展规划纲要（2010-2020年）》《关于医教协同深化临床医学人才培养改革的意见》，适应新形势下我国中医药行业高等教育教学改革和中医药人才培养的需要，国家中医药管理局教材建设工作委员会办公室（以下简称“教材办”）、中国中医药出版社在国家中医药管理局领导下，在全国中医药行业高等教育规划教材专家指导委员会指导下，总结全国中医药行业历版教材特别是新世纪以来全国高等中医药院校规划教材建设的经验，制定了“‘十三五’中医药教材改革工作方案”和“‘十三五’中医药行业本科规划教材建设工作总体方案”，全面组织和规划了全国中医药行业高等教育“十三五”规划教材。鉴于由全国中医药行业主管部门主持编写的全国高等中医药院校规划教材目前已出版九版，为体现其系统性和传承性，本套教材在中国中医药教育史上称为第十版。

本套教材规划过程中，教材办认真听取了教育部中医学、中药学等专业教学指导委员会相关专家的意见，结合中医药教育教学一线教师的反馈意见，加强顶层设计和组织管理，在新世纪以来三版优秀教材的基础上，进一步明确了“正本清源，突出中医药特色，弘扬中医药优势，优化知识结构，做好基础课程和专业核心课程衔接”的建设目标，旨在适应新时期中医药教育事业发展和教学手段变革的需要，彰显现代中医药教育理念，在继承中创新，在发展中提高，打造符合中医药教育教学规律的经典教材。

本套教材建设过程中，教材办还聘请中医学、中药学、针灸推拿学三个专业德高望重的专家组成

编审专家组

本套教材具有以下特点：

1.加强顶层设计，强化中医经典地位

针对中医药人才成长的规律，正本清源，突出中医思维方式，体现中医药学科的人文特色和“读经典，做临床”的实践特点，突出中医理论在中医药教育教学和实践工作中的核心地位，与执业中医（药）师资格考试、中医住院医师规范化培训等工作对接，更具有针对性和实践性。

2.精选编写队伍，汇集权威专家智慧

主编遴选严格按照程序进行，经过院校推荐、国家中医药管理局教材建设专家指导委员会专家评审、编审专家组认可后确定,确保公开、公平、公正。编委优先吸纳教学名师、学科带头人和一线优秀教师，集中了全国范围内各高等中医药院校的权威专家，确保了编写队伍的水平，体现了中医药行业规划教材的整体优势。

3.突出精品意识，完善学科知识体系

结合教学实践环节的反馈意见，精心组织编写队伍进行编写大纲和样稿的讨论，要求每门教材立足专业需求，在保持内容稳定性、先进性、适用性的基础上，根据其在整个中医知识体系中的地位、学生知识结构和课程开设时间，突出本学科的教学重点，努力处理好继承与创新、理论与实践、基础与临床的关系。

4.尝试形式创新，注重实践技能培养

为提升对学生实践技能的培养，配合高等中医药院校数字化教学的发展，更好地服务于中医药教学改革，本套教材在传承历版教材基本知识、基本理论、基本技能主体框架的基础上，将数字化作为重点建设目标，在中医药行业教育云平台的总体构架下，借助网络信息技术，为广大师生提供了丰富的教学资源和广阔的互动空间。

本套教材的建设，得到国家中医药管理局领导的指导与大力支持，凝聚了全国中医药行业高等教育工作者的集体智慧，体现了全国中医药行业齐心协力、求真务实的工作作风，代表了全国中医药行业为“十三五”期间中医药事业发展和人才培养所做的共同努力，谨向有关单位和个人致以衷心的感谢！希望本套教材的出版，能够对全国中医药行业高等教育教学的发展和中医药人才的培养产生积极的推动作用。

需要说明的是，尽管所有组织者与编写者竭尽心智，精益求精，本套教材仍有一定的提升空间，敬请各高等中医药院校广大师生提出宝贵意见和建议，以便今后修订和提高。国家中医药管理局教材建设工作委员会办公室中国中医药出版社2016年6月

编写说明

本教材的前身为《微生物学》，供中医药院校中药学、药学类等相关专业使用。在全国中医药院校十余年使用过程中，教师们普遍反映免疫学知识占比较少，随着免疫学科的发展，免疫预防药物、免疫诊断试剂、免疫治疗药物已经成为药企和临床药师必备的基础知识之一，有鉴于此，编委会申请并获得国家中医药管理局教材建设工作委员会的批准，在全国中医药行业高等教育“十三五”规划教材的编写时，将《微生物学》更名为《微生物学与免疫学》。

微生物学与免疫学是面向全国高等医药及中医药院校中药学、药学类专业的规划教材，从细胞、分子水平讲清概念，阐述规律，内容简明、清晰，基础性与前沿性并重，可读性强，主要体现出科学性、先进性、实用性、可拓展性和精炼性等特点。教材分为三篇：第一篇为微生物学概述，主要介绍与医药学相关的微生物的生物学特性、与宿主的相互关系及临床诊疗原则；第二篇为免疫学基础，主要介绍免疫系统的组成、功能和作用机制，免疫异常所致的病理损伤，免疫学在疾病的诊断、治疗和预防中的应用；第三篇为微生物学与免疫学应用，主要介绍微生物学与免疫学在药品生产、检验中的应用。

参加本教材编写的有23所医学院校25位专业教师，第一篇由袁嘉丽、边育红、卢芳国、韩晓伟、元海军、周宏、梅雪、范虹、张颖颖、张宏方和韩妮萍编写；第二篇由刘永琦、高永翔、苏韫、王垚、汪长中、佟书娟、姜成、姜昕和马海梅编写；第三篇由田维毅、田敬华、马志红、运晨霞和桑圣刚编写。编委会全体成员集思广益，博采众长，辛勤耕耘，完成本教材的编写工作。

本教材数字化工作是在国家中医药管理局中医药教育教学改革研究项目的支持下，由中国中医药出版社资助展开的。该项目（编号：GJYJS16147）由袁嘉丽负责，全体编委会共同参与完成。

由于编委会成员学识有限，教材中若有不足之处，敬请广大师生和读者提出宝贵意见，以便再版时修订提高。《微生物学与免疫学》编委会2017年4月第一篇　微生物学第一章　微生物学绪论

在广袤的地球上，所有的生命形式都共处于一个具有高度生物多样性的自然环境中，人类亦不例外。在这样一个丰富多彩的生物世界中，形形色色的物种间相互依存、相互斗争、相互拮抗，共同演绎了我们今天所生存的生物环境。其中，人类与微生物（microorganism）的共处，以微生物对人类生存和发展的巨大影响及对人类物质与精神生活的决定性作用而日益受到人类的关注。第一节　微生物与微生物学

在人类的科学发现史上，微生物不是一个古老的概念，自1676年荷兰人列文虎克（Antony van Leeuwenhoek，1632—1723）使用microbe一词并被公众接受迄今仅300多年。与人类诞生之时就朝夕相伴的动物、植物比较，我们对“微生物”这个概念的认识无论在空间与时间、深度与广度上都还显得十分肤浅，“微生物”在生物分类学中所处的位置也逐渐成为人们关心的问题。一、生物的类群划分与微生物分类（一）生物的类群划分

瑞典博物学家林奈（Carolus Linnaeus，1707—1778）是生物分类学的奠基人，1735年出版的《自然系统》（Systema Naturae）和1753年出版的《植物种志》（Species Plantarum）中林奈将自然界分为矿物、植物和动物，用了纲、目、属、种四个分类等级，以双名制命名法对生物进行分类和命名。“林奈系统”是一种人为分类体系，即按分类者的意愿选取少数特征作为分类依据，而没有全面考虑生物的特征、演化及它们之间的亲缘关系。1859年，达尔文的《物种起源》出版之后，演化论思想在分类学中得到贯彻，生物学家和分类学家认识到系统发育的亲缘关系是生物进化过程的实际反映，因此开始试图按照生物系统发育的历史来描述生物的多层次分类系统（即所谓自然分类系统）。但受技术手段和传统观念的影响，迄今尚未能建立涵盖所有生命体的自然分类系统。

目前生物学界较为公认的分类是1969年Whittaker提出的五界系统，Whittaker依据构成生命的细胞类型将生物分为原核生物界、原生生物界、真菌界、植物界和动物界。1990年Woese通过对各类生物rRNA序列进行分析，认为ssu rRNA（16S或18S）序列是用于系统进化及分类研究最适宜的指标，通过对各类生物的ssu rRNA进行比较，提出“三域学说（three domains proposal）”（图1-1）。即在“界”之上设立“域”的概念，并构建了三域生命进化树，将所有细胞生物分为细菌域、古菌域、真核生物域三个生物域。图1-1　“三域学说”及进化树模式图（二）微生物的分类

微生物概念的提出早于近代生物分类学的建立，这使得现代微生物物种的生物学位置与生物分类体系不甚相符。现代微生物学常依据有无细胞结构，以及有无细胞核膜将微生物分为三大类。

1.非细胞型微生物（noncellular microorganism）　此类微生物无细胞结构和产生能量的酶系统，仅由蛋白质和一种核酸（DNA或RNA）组成，只能在活细胞内增殖。病毒属此类。

目前，病毒分类仍基于病毒的生物学性状。由国际病毒分类委员会（international committee on taxonomy of viruses，ICTV）收集所有已发现和新发现病毒的详尽信息，进行科学的分类，并统一对病毒进行命名。除了典型的病毒外，还有一些病毒样致病因子，其本质及在病毒学中的位置尚不明确，被称为亚病毒（subvirus）。包括类病毒（viroid）、卫星病毒（satellites）、朊病毒（prion）。

2.原核细胞型微生物（prokaryotic microorgansim）　此类微生物有细胞结构，但其核质分化原始，为环状DNA团块结构，缺乏组蛋白，无核膜和核仁，细胞器不完善。根据16SrDNA序列分析，此类微生物又分为古细菌（archaebacterium）和真细菌（bacterium）两大类。

古菌是一类在16sRNA序列上与迄今了解的细菌及真核生物都有着极大区别的微生物，包括产甲烷菌（methanogen）、极端嗜盐菌（extreme halophile）、嗜热嗜酸菌（thermoacidophile）等。这类微生物可在高温、高盐等极端条件下生存，于进化上，构成了与其他原核生物起源不同、细胞结构有较大差异的微生物群体。

在实际使用过程中，真细菌被习惯地称为细菌，本书如无特殊说明，细菌所指为真细菌，不再赘述。自20世纪20年代以来，由美国细菌学家伯杰（D.Bergey）牵头编写的《伯杰系统细菌学手册》（原名《伯杰鉴定细菌学手册》）是国际公认的研究原核细胞生物分类的权威著作，目前已出版第九版，该手册对原核细胞微生物的分类是基于生物学性状，并汲取了细胞学、遗传学和分子生物学等多学科最新进展，把原核细胞生物分为细菌域（24门33纲80目206科1142属）和古菌域（3门9纲13目22科79属），包括：酸杆菌门，放线菌门，产水菌门，拟杆菌门，衣原体门，绿菌门，绿弯菌门，产金菌门，蓝藻门，脱铁杆菌门，异常球菌-栖热菌门，网团菌门，纤维杆菌门，厚壁菌门，梭杆菌门，芽单胞菌门，黏胶球形菌门，硝化螺旋菌门，浮霉菌门，海绵杆菌门，变形菌门，螺旋体门，柔膜菌门，热脱硫杆菌门，热微菌门，热袍菌门，疣微菌门。其中与人类疾病相关的原核细胞微生物有：厚壁菌门中的葡萄球菌、链球菌、支原体等，变形菌门中的埃希菌、沙门菌、志贺菌、立克次体等，以及衣原体、螺旋体、放线菌等门中的若干种类。

3.真核细胞型微生物（enkargotic microorganism）　此类微生物有典型细胞结构，细胞核分化程度高，有核膜和核仁，细胞器完善。包括菌物界的真菌与原生生物界的原虫。

菌物界估计有物种25万种以上，由于许多物种的生物学特性还未被完全揭示，因此尚不能产生一个为全球学者公认的分类系统。现据NCBI（美国国立生物信息中心）公告之真菌（fungus）分类表，一般将真菌分为5个门22个纲，包括子囊菌门（3个亚门，外囊菌亚门、盘菌亚门、酵母菌亚门）、担子菌门、壶菌门、球囊菌门、接合菌门，除此外尚有一些真菌未能被归类。与人类疾病关系较密切的真菌包括：子囊菌门的表皮癣菌、毛癣菌、小孢子癣菌、毛结节菌、假丝酵母菌、肺孢子菌、曲霉菌、镰刀菌、青霉菌、组织胞浆菌等；担子菌门的隐球菌、糠秕马拉色癣菌等；接合菌门的毛霉菌等。二、人类与微生物的相互关系

人类与微生物的关系是生物间相互关系的一个缩影，要深刻理解人与微生物这个大的命题，就需要对生物间的“相处之道”有个粗略的了解。生物之间的相互生存关系主要表现为捕食（predation）、拮抗（antagonism）与共生（symbiosis）三种形式。捕食是一方以另一方为食物，使对方作为个体被消灭；拮抗是指双方互相抵制、互相排斥，通常表现为对生存资源的争夺；共生则是指两种生物一起共同生活，根据共生生物之间的利害关系，又可进一步分为共栖、互利共生和寄生。共栖（commensalism）指两种生物在一起生活，其中一方受益，另一方不受影响；互利共生（mutualism）指两种生物在一起生活，双方均受益，从而互相依赖，长期共存；寄生（parasitism）指一方从另一方获益，并使对方受损，后者称为宿主（host）。

人类与微生物的相互关系在本质上也是一种生物间的相互关系，尤其对于人体微生物而言，这种关系涵盖了生物间共生的所有形式，即共栖、互利共生和寄生。而微生物与人类之间的相互作用又可诠释为下述几个方面。（一）微生物构成人类生存发展的重要影响因素

微生物普遍存在于环境中，如水、土壤和空气中，与人类的生存息息相关，是人类生存环境中的重要成员。生态系统的构成要素是生产者、消费者和分解者，三者和谐有序生存，从而推动C、H、O、N等元素的物质循环。分解者的作用是将生态系统中的有机物分解，使之再循环，被植物利用回到非生物环境中，细菌和真菌是最重要的分解者，人类作为食物链上的消费者与微生物共同参与生态系统的物质循环。

在生产生活中，许多微生物是人类的重要食物来源，如香菇、竹荪、木耳等菌类是深受人们喜爱的食品，而利用微生物发酵制作食物如面包、馒头、酸奶等历史悠久；在工农业生产中，利用微生物发酵、控制病虫害成为潮流和趋势；我国传统医药中，微生物直接入药的例子比比皆是，如冬虫夏草、茯苓、马勃等；在现代制药领域，以微生物或其代谢产物生产药物如益生菌、疫苗、抗生素等已较为普遍且应用前景广阔。但微生物在某些时候也成为人类生产发展的负面影响因素。微生物可以导致粮食和药材霉变、腐败、变质等造成经济损失，微生物毒素可使人类中毒，有些微生物毒素如黄曲霉素对人体有明确的致癌作用。（二）微生物构成人体的组成部分

正常人体的体表和与外界相通的体腔黏膜表面分布着大量的微生物群，其数量可达人体细胞的10倍之多，这些微生物与人体协同共生，构成人体的微生态系统，参与人体的营养代谢过程，通过拮抗病原微生物入侵，刺激免疫系统的发育成熟等作用，构成人体必需的组成部分。但在定位改变、菌群失调和人体免疫功能下降等情况下，人体微生态系统可发生微生态失衡，正常微生物群可使人体患病，在第二章将对此详细阐述。（三）微生物与人类感染

感染（infection）是微生物的致病力和人体免疫力邪正相争的过程，引起人类感染性疾病的微生物称为病原微生物（pathogenic microorganisms）。病原微生物侵入机体一定部位，通过其特定致病机制，导致宿主机体发生不同程度的病理损伤。感染性疾病发生曾经在很长时间内是导致人类死亡的最主要原因，病原微生物类型的不同、数量的差异、宿主机体的免疫反应能力，以及最终可出现的病理改变程度与类型，决定了感染的临床表现具有极大的差异与繁复的变化。

1.影响感染的因素　感染的临床表现之所以具有极大差异与繁复变化，是因为感染的发生、发展及结局类型受到许多因素的影响。这些影响因素中最主要的是病原微生物、宿主免疫力与环境。（1）病原微生物　是感染发生、发展过程的客体因素。感染的发生、发展往往取决于病原微生物的致病力、数量和寄居部位。致病力即毒力，包括病原微生物侵入宿主机体的能力，在体内定居、繁殖、扩散的能力，以及微生物对宿主细胞造成损害的能力；通常每种病原微生物必须达到一定数量才能使机体感染，这一数量取决于其致病力强弱；几乎所有的已知病原微生物在宿主体内都有一个选择性的寄居部位，能否到达合适的寄居部位将决定病原微生物是否可在宿主体内定居、繁殖，以及其致病力能否发挥作用。因此，无论细菌还是病毒都通过特定的方式进入人体或进行传播。（2）宿主免疫力　是感染发生、发展过程的主体因素。由固有免疫（innate immunity）与适应性免疫（adaptive immunity）两部分组成。前者对病原体构成防御屏障，并在感染早期发挥主要的清除、杀灭病原体及限制病原体播散作用；后者可特异性针对特定病原体形成高效的清除机制，并可形成维持长期的选择性免疫作用。宿主的免疫力是针对病原微生物致病力的主要抑制与抵抗因素，但也是在感染过程中所形成的宿主机体组织损伤的原因之一。（3）环境　是感染发生、发展过程的条件因素。环境因素可包括自然因素与社会因素。环境因素一般通过间接方式对宿主与病原体产生影响。对于病原体而言，环境往往可以提供病原体生存与传播的合适条件以增加传播机会，如气候、温度、湿度、媒介孳生环境等。对于宿主而言，环境则可在个体与群体水平上增加宿主的易感性，如人口流动、生活条件与习惯的改变，以及医源性因素的影响等。

2.感染的类型　基于感染过程受许多因素的影响，并导致感染表现的多样化与复杂化，感染可以在不同层面上分成不同的类型。根据引起感染的病原微生物类型可分为细菌性感染、病毒性感染、真菌性感染。从流行病学意义上，感染分为显性感染、隐性感染、潜伏感染与携带状态。根据引起感染的致病微生物来源可将感染分为外源性感染和内源性感染。根据临床病程特点可分为急性感染和慢性感染。根据发生部位感染可分为局部感染和全身感染等。

3.感染的意义　就生物进化而言，感染的发生是双向选择压力作用下的共同进化枢机之所在。感染对病原微生物所造成的选择压力，可促使其产生的遗传突变被选择性地保留，从而影响病原生物的致病性、宿主转换等生物学性状，并对人类的疾病及疾病发生过程产生巨大影响。

感染对于人类具有双重意义。一方面，感染使人类的免疫系统经受选择的压力而不断进化。促使免疫系统建立适应性免疫，以至大多数感染都以隐性感染方式发生。另一方面，严重感染（尤其是烈性传染病）在很多方面给人类带来灾难，如历史上瘟疫曾多次造成人口剧减，给社会发展带来极大影响。三、微生物学的形成与发展

在人类发展过程中，长期的生活和生产实践使人们积累了大量与微生物有关的知识和经验，但只有在微生物被发现之后，人类对微生物的利用与防范才从朦胧变为明确，逐渐由“必然王国”转向“自由王国”。微生物学的形成与发展则成为这一过程的有力见证。（一）微生物的发现

目前公认的是，1676年荷兰人列文虎克创制了第一台放大270倍的显微镜（图1-2）。利用这个工具，他观察了雨水、污水、血液、牙垢等，从中发现了“微小的生命体（microbe）”——微生物（图1-3）。微生物的发现是人类科学史上的一件大事，它第一次将人们的视野从宏观世界推向微观世界。图1-2　列文虎克创制的显微镜　　　　　　　　　　　　　　　　　图1-3　列文虎克绘制的细菌形态

微生物被发现后，在很长一个时期，人们并不知道这些小生物与人类的生产、生活以及疾病有什么关系。以法国人巴斯德与德国人科赫为代表的一批杰出科学家用他们划时代的开创性研究，为微生物学建立了理论与方法学的基石，微生物学从创立到发展至今，在人类科学发展史上写下了极为光辉灿烂的一页。（二）微生物学的奠定和发展

微生物学的奠定和发展是从列文虎克用显微镜观察到细菌开始的。列文虎克还将他观察到的这些小生物用文字和图画科学记载下来。在1673～1723年间，他将自己的发现陆续以信件的方式报告给当时欧洲科学权威机构英国皇家学会，其中绝大多数都发表在《皇家学会哲学学报》上。列文虎克是第一个用放大透镜看到细菌和原生动物的人。尽管他缺少正规的科学训练，但他对肉眼看不到的微小世界的细致观察、精确描述和众多的惊人发现，对微生物学创立和发展起了奠基作用。但是由于基础知识薄弱，列文虎克的报道仅限于描述事实，并未上升为理论，当时的人们也不知道细菌与生产生活乃至疾病的关系。

19世纪中期，以路易斯·巴斯德（Louis Pasteur，1822—1895）和罗伯特·科赫（Robert Koch，1843—1910）为代表的科学家将对微生物的形态描述推进到生理学研究阶段。路易斯·巴斯德在很年轻时就成为享誉法国的化学家，当时法国的酿酒业占据重要经济地位，但是葡萄酒和啤酒常常因为变酸的问题而影响产量和品质。1856年，里尔一家酿酒厂厂主请求巴斯德帮助寻找原因，看看能否防止葡萄酒变酸。巴斯德以实验证明发酵和食物腐败是由微生物引起（图1-4），酒类变质是污染杂菌所致，通过对酒进行加热可以杀死杂菌而有效防止其变质。由此，巴斯德用“实践-理论-实践”的方法，不仅推翻了当时盛行的生命“自然发生学说”，并创立了一整套独特的微生物学基本研究方法，开辟了微生物学领域，是近代微生物学的真正奠基人，他使用的这种消毒方法被冠以“巴氏消毒法”并沿用至今。另外，在研究蚕病过程中，巴斯德揭示了细菌感染是导致蚕患病的元凶，挽救了法国的蚕丝纺织业。从蚕病到鸡霍乱，再到炭疽、狂犬病，巴斯德逐渐解开了较高等动物疾病由病菌引起之谜。巴斯德一生建树颇多，利用减毒活疫苗预防疾病也影响到免疫学的发展。在其影响下，英国外科医生李斯特（Joseph Lister，1827—1912）创用石炭酸喷洒手术室和煮沸手术用具，为防腐、消毒及无菌操作打下了基础，开创了现代外科学。图1-4　巴斯德的鹅颈瓶试验

德国科学家罗伯特·科赫是另一位微生物学奠基人。科赫的贡献在于发明了细菌的纯培养技术，使得每一种特定致病菌的分离成为可能，并由此成功分离了炭疽、结核、霍乱等重要病原体。在这些工作的基础上，科赫提出了确定病原体的主要原则——Koch法则（Koch’s postulates）。其内容包括：①同一种疾病中应能查见相同的病原菌；②在宿主体内可分离、培养得到纯的病原菌；③以分离、培养所得的病原菌接种易感动物，可引起相同的疾病；④从人工感染动物体内可重新分离、培养获得纯的病原菌。该法则为多种传染病病原生物的发现提供了理论指导。然而，在运用该法则的同时也应注意一些特殊现象，如带菌者并未表现出明显的临床症状；有些病原生物无法用人工方法培养，如麻风杆菌；也有的病原生物尚未发现有易感动物等。因此，传统意义上的Koch法则虽然是人们认识新现病原体的指导，但仍需适当补充完善以适应病原生物学的发展。鉴于此，Fredricks于1996年提出了包含核苷酸序列检测的Koch公设修正案。其内容为：①病原体的序列应存在于患某种疾病的大多数人群体内；②病原体的序列应存在于患病器官内；③无病者或无病器官应没有或很少有病原体序列的存在；④用原位杂交或电镜可在疾病器官的病变部位中发现病原体的序列；⑤病原体的序列可在首次发现此序列的实验室及其他实验室内被重复检出；⑥病原体引起的疾病被治愈后，患者体内该病原体的序列数量减少或消失；⑦患者发病前应能够检出致病病原体的序列，且该病原体序列的拷贝数与疾病的严重性平行。在19世纪最后20年中，许多细菌性传染病的病原体由科赫和在他带动下的一大批学者发现并分离培养成功。

俄国学者伊凡诺夫斯基（Dmitri Iosifovich Ivanovsky，1864—1920）于1892年发现了第一种病毒即烟草花叶病毒，揭开了病毒的微生物学篇章。而后第一个动物病毒即口蹄疫病毒于1897年被Loeffler和Frosch发现，1915年英国学者Twort发现了细菌病毒（噬菌体），以后相继分离出许多人类和动、植物的病毒。

英国医生琴纳（Edward Jenner，1749—1823）发明牛痘预防天花；巴斯德研制鸡霍乱、炭疽和狂犬病疫苗成功；德国学者Behring开创“免疫血清疗法”等，这些成就促成了另一学科“免疫学”的创立和兴起，可以说，微生物学是免疫学之母。

在微生物学发展过程中，除微生物的发现和对其生理作用的认识外，抗微生物药物的发现和研究也是较为重要的组成部分。欧立希在1910年合成治疗梅毒的砷凡纳明，后又合成新砷凡纳明，开创了微生物性疾病的化学治疗途径。以后又有一系列磺胺药相继合成，在治疗传染性疾病中广泛应用。1929年Fleming首先发现青霉菌产生的青霉素能抑制金黄色葡萄球菌的生长，但直到1940年Florey等将青霉菌培养液加以提纯，才获得青霉素纯品，并用于治疗感染性疾病，取得了惊人的效果。青霉素的发现和应用极大地鼓舞了科学家，随后链霉素、氯霉素、金霉素、土霉素、四环素、红霉素等抗生素不断被发现并广泛应用于临床。

进入20世纪，生物化学、遗传学、免疫学、分子生物学技术的发展和应用，推动了微生物学的迅猛发展，主要成就包括：①新病原微生物不断被发现并得到深入研究。例如：引起获得性免疫缺陷综合征的人类免疫缺陷病毒，引起高致死性出血热的埃博拉病毒，导致输血后肝炎的丙型肝炎病毒，可造成腹泻性疾病的星状病毒，引起严重急性呼吸系统综合征的SARS冠状病毒，导致猫抓热的汉塞巴尔通体，引起军团病的嗜肺军团菌，引起莱姆病的伯氏疏螺旋体等。②应用分子生物学技术，对病原微生物致病机制的研究已深入到分子水平和基因水平。近80种人类病毒和50多种人类致病菌的基因组测序完成。③基因分型方法被广泛应用于病原生物的分类、新种鉴定、流行病学调查以及待检菌遗传学特征分析等。在临床病原生物学检验中，开发了多种类型的快速病原生物学检验技术，提高了感染性疾病的快速诊断率。④采用分子生物学技术分离或制备了多种新型疫苗，并创制了新型疫苗——核酸疫苗用于传染性疾病的预防。⑤新型抗生素和新型抗病毒制剂不断被研发上市。

微生物学创立至今，始终居于生命科学发展的前沿，这是因为微生物的巨大数量与种类，以及其惊人的繁殖速度和变异能力为生命现象的研究提供了最为丰富与合适的对象。可以毫不夸张地说，微生物学为当代生命科学中的诸多前沿——如现代生物化学、现代遗传学、现代免疫学乃至分子生物学奠定了重要的研究基础与研究对象。除了列文虎克、路易斯·巴斯德等科学家在微生物学的奠定和发展方面做出卓越贡献外，自1901年诺贝尔奖设立以来，先后有18届33位科学家因在微生物学领域中的卓越贡献而获奖（表1-1），他们的成就是微生物学发展史的里程碑，推动着这一学科的发展。人类仍然面临感染性疾病的威胁，微生物学的发展任重道远，对新现病原微生物的发现和认识，对传染性疾病诊疗技术的提高，对新型疫苗的研制等研究将成为微生物学发展的重任和动力。表1-1　在微生物学领域历届获诺贝尔医学或生理学奖的科学家及其成就续表注：本表内容自诺贝尔奖官网http：//www.nobelprize.org转载和翻译。四、微生物与医药学

微生物学在其诞生之初就与医学结下了不解之缘。微生物学开创之初的许多研究工作即是围绕着致病微生物所展开，微生物学所取得的第一批成果中也大都涉及致病微生物的分离及致病性的研究。随着微生物学科的发展与分化，医学微生物学逐渐形成了一个重要的独立分支。而作为医学重要分支的药学，随着抗生素的发现，也与微生物学之间形成了十分广泛和密切的联系。目前微生物已经成为现代药物的主要资源之一，成为生物制药的工具与载体。（一）微生物与医学微生物学

在与人类共同进化、发展的微生物群体中，与人类形成共生与寄生关系的微生物群体被称为医学微生物。医学微生物学是微生物学的分支学科，是研究医学微生物的形态、结构、生命活动规律及其与人类机体相互关系的学科。其内容主要包括了医学微生物的生物学特性、与宿主的关系及致病机制、微生物学检查和防治方法等。（二）微生物与药学

作为医学重要分支的药学与微生物之间也有着十分广泛和密切的联系。这种广泛和密切的联系主要表现在下列几个方面：①微生物是临床药源的重要组成，临床应用的许多重要药物本身就是微生物（如部分中药材、有益菌制剂等）或微生物的代谢物（如抗生素、维生素、酶制剂等）；②微生物是制药工艺的重要载体，在许多药物的现代制药工艺中广泛应用了高效低成本的微生物发酵方法，尤其是正在日益崛起的基因工程重组产品的制备更是完全依赖工程菌；③微生物是药物筛选的重要靶标，抗感染药物的研发是现代制药的一个重要领域，新型抗感染药物的筛选一般以病原微生物的特定分子结构为筛选靶点；④微生物是衡量药物质量的重要指标，用于人体的临床药物均有一定的微生物学监测指标，以监测药物在生产与使用过程中是否受微生物，尤其是病原微生物污染的可能性，从而保证临床用药的安全性。

微生物在药学中的应用，涉及了普通微生物学、工业微生物学、医学微生物学以及微生物学检验等多个分支学科，正在逐渐融汇成为一个微生物学的新分支——药学微生物学。随着微生物学在药学中应用范围的拓展和重要意义的突现，微生物学将成为药学专业的一门基础骨干课程。因此学习微生物学，对于药学专业所具有的重要理论意义和实际意义都是不言而喻的。（三）微生物与中医药学

在古老的中医药学领域中，也可以觅得微生物的踪影。中医学说中的“外邪”就包括病原微生物的感染，中医临床的“六经传变”与“卫气营血传变”规律就包括对感染性疾病临床变化规律的系统总结，在许多方面与现代医学微生物学的致病性相契合。在中医的临床实践中，形成了许多抗微生物感染的方药，为人类与致病微生物的斗争提供了许多极为宝贵的药用资源。更为难能可贵的是，中药学最早将微生物资源直接纳入了药材领域与制药过程，如灵芝、冬虫夏草等真菌的药用，以及六曲的制作等。第二节　微生物与微生态学

微生物与环境间有着极为密切的关系，微生物的生命活动依赖于环境，同时也影响着环境，研究微生物与环境之间的关系，了解它们在自然界的分布，可为人们开发微生物资源提供理论依据。同样，微生物之间，微生物与其他生物之间，也存在着相互依存、相互制约的关系，研究它们之间的关系，使人类更好地利用微生物，防治人和动植物疾病，为工农业生产服务。

微生态属于生态学（Ecology）范畴，是生态学的微观层次，考察微生物在自然界中的分布、微生物与其他生物间的关系、微生物在自然界物质循环中的作用等。1977年沃克·罗西（Voeker Rusch）首次提出微生态学（Microecology）的概念，经过三十余年的发展，目前将微生态学定义为：研究微生物群体与其周围的生物和非生物环境条件相互作用关系的科学。

对我国微生态学贡献巨大的著名学者魏曦教授曾这样评价微生态学的地位：“遗传学和微生态学是21世纪的两支生命科学劲旅，将对人类的发展做出不可估量的贡献。”

微生物因其种群数量大、个体体积小、结构简单、繁殖快及适应性强的特点，在自然界中广泛分布，遍布于空气、水、土壤、动植物的体表及体内。微生物通常是环境的组成部分，对环境与人类都具有不可替代的意义。本节将对自然环境中微生物的分布及人体微生态系统进行阐述。一、自然环境中的微生物分布（一）空气中的微生物

1.空气中微生物的分布与种类　空气中的微生物主要来自于地面，几乎所有土壤表层存在的微生物均可能在空气中出现。

由于缺乏营养和水分，且有紫外线直射等杀菌因素，空气中的微生物一般难以生长繁殖，只能以浮游状态存在于空气中，因此空气并不是微生物生长繁殖的良好场所，故检出率很低。在空气中检出率较高的是一些抵抗力较强的微生物类群，特别是耐干燥和耐紫外线的微++生物，如细菌中的G球菌、G杆菌（特别是芽孢杆菌）、酵母菌和霉菌的孢子等。空气中微生物的数量与当地气温、湿度、风力及人口密度、土壤性质、植被面积有关。由于尘埃的自然沉降，越接近地面的空气含菌量越高；随着高度的上升，空气中微生物的数量逐渐减少，目前人类检测到微生物存在最高处为85km的高空。气温高的季节，空气中微生物的数量比气温低的季节多；雨雪之后，空气中的微生物数量大为减少。在人口密度低或者植被面积大的地带，如高山、森林、草原及海洋，空气中微生物的数量较少；农村地区的空气中微生物的数量明显少于城市地区。不同场所空气中微生物的数量见表1-2。3表1-2　不同场所空气中微生物的数量（cfu/m）

测定空气中微生物的数目可用平板沉降或者液体阻留等方法。一般以甲型溶血性链球菌作为指示菌，反映空气受人上呼吸道分泌物中微生物污染的程度。

2.空气中的病原微生物　空气中有时也会含有一些病原微生物，如溶血性链球菌、结核杆菌、白喉杆菌、百日咳杆菌、脑膜炎奈瑟球菌、肺炎双球菌、麻疹病毒和流感病毒等，有的间接来自地面，有的直接来自人或动物的呼吸道。微生物可以附着在尘埃或包被在微小的水滴上分散于空气中形成微生物气溶胶，微生物气溶胶在病原微生物的传播上具有极为重要的意义。空气中的尘埃颗粒数与微生物数量有直接关系，空气中尘埃越多，污染的微生物也越多。自人畜呼吸道排出的直径大于5μm的飞沫及含微生物的尘埃（直径多为12～18μm），被吸入人体后仅停留于上呼吸道，常被呼吸道上皮细胞纤毛的摆动排出；但直径小于5μm的飞沫及尘埃，可进入肺泡，在一定条件下可引起动物感染甚至传染病的传播和流行。空气中病原微生物污染程度与人群密度有关，人口密集的公共场所特别是医院等处，空气中病原微生物的数量与种类就会显著增高。由于空气中的微生物可引起人、动植物病害，工农业产品腐败变质，在医院手术室、传染病房、细胞培养室、微生物接种室、发酵车间和制药车间等处的空气须采用过滤除菌、紫外线照射、甲醛熏蒸等方法进行消毒或者净化。（二）水中的微生物

1.水中微生物的分布与种类　水中含有一定的有机物、可溶性无机盐等，是微生物的天然栖息场所。自然界江河湖海等各种水体中都生存着相应的微生物。水体中微生物的种类和数量与水域的有机物、无机物的种类和含量，以及光照、酸碱度、渗透压、温度、含氧量和有毒物质的含量有密切关系。地面水中微生物的种类和数量较多。清洁3的湖泊、池塘和水库中，有机物含量低，微生物较少（10～10/mL），以硫细菌（sulfur bacteria）、铁细菌（iron bacteria）、蓝细菌（cyanobacteria）和藻类等自养型微生物为主，也有少量腐生菌如色杆菌属（Chromobacterium）、无色杆菌属（Achromobacterium）和微球菌属（Micrococcus）等存在。有机质丰富的湖泊、停滞的塘水、污染的江河水，以及下水道的沟水中，微生物较多。地下水因经过深厚的土层过滤，几乎大部分微生物被阻留在土壤中，含有的微生物极少。泉水和深井水在没有污染的情况下一般是无菌的。海水中的微生物除来源于河水、雨水及污水等环境中，绝大多数是嗜盐菌，并耐高渗透压。海水中微生物数量最大的是藻类，分布于海面下0～50m的深度范围内；细菌则多为革兰阴性菌，常见的种类有假单胞菌属（Pseudomonas）和弧菌属（Vibrio）等。随着海水深度的增加，菌数逐渐减少，200m以下菌数更少。城市地区的水体由于有大量人畜排泄物、生活污水和工业废水的排入，有机物含量高，微生物繁殖迅速。在78污水中，微生物含量可高达10～10/mL，其种类也较多，以腐生型的细菌、真菌和原生动物为主。常见的菌群有变形杆菌属（Proteus）、埃希菌属（Escherichia）和链球菌属（Streptococcus）等；真菌以水生藻类如水霉属（Saprolegnia）为主。受到污染的同时，水体有自净作用，例如日光可杀灭水体表面的微生物、河流的流动使含菌量冲淡、原生生物可吞噬水中的微生物、藻类和噬菌体抑制细菌生长、水中微生物可附着于颗粒沉入水底。此外，微生物的快速生长繁殖可大量分解、消耗水中的有机物，从而对微生物的繁殖形成反馈抑制。因此，通过能量转换、物质循环，微生物在水体中可维持一定的平衡。

2.水中的病原微生物　水中的病原微生物主要来源于人畜粪便及污水的污染，种类主要有伤寒杆菌及其他沙门菌、痢疾杆菌、霍乱弧菌、副溶血弧菌、大肠埃希菌和炭疽杆菌等，此外还有脊髓灰质炎病毒、柯萨奇病毒、埃可病毒、甲型肝炎病毒、轮状病毒等肠道病毒，钩端螺旋体也可存在于水体之中。进入水体后，大多数病原微生物仅能生存而不能繁殖，其存活的时间因种属和环境而异。伤寒杆菌及其他沙门菌在水中可存活2～3周；副溶血弧菌在淡水中仅能存活2天，在海水中则可存活47天以上；霍乱弧菌和副霍乱弧菌在水中可存活2周以上；钩端螺旋体在水中能生存数月。由于水体中病原微生物数量少、存活时间短，加之水体的流动性，导致直接检测困难。因为人畜粪便为水体病原微生物主要来源，所以检测到肠道正常菌群中任何一种菌的存在，如大肠埃希菌、粪链球菌（Streptococcus faecalis）和产气荚膜梭菌（Clostridium perfringens）等，都可证明该水体已被人畜粪便污染，可能存有病原微生物。大肠埃希菌因其数量庞大，在水中生存时间长，被用作指示菌，可以通过检查水样中大肠埃希菌数目，确定水体被污染的程度，推测病原菌存在的概率。（三）土壤中的微生物

1.土壤中微生物的分布及种类　土壤因其含有丰富的碳源和氮源、大量而全面的矿物元素，适宜的酸碱度和温度，加上土壤疏松的颗粒使空气在其中得以流通、水分得以保持等因素，使土壤成为微生物最适宜的生活环境，因此，在土壤中存有数量和种类极为庞大的微生物，土壤是微生物的“大本营”。土壤中的微生物绝大多数对人是有益的，如它们的代谢活动，可改变土壤的理化性质；它们中间许多种类可产生药用抗生素；有些土壤微生物能固定大气中的氮，供给植物利用，是构成土壤肥力的重要因素。

土壤中微生物的种类和数量在不同地区、不同性质土壤中有很大的差异，特别是在土壤的表层中微生物的波动很大。一般在浅层（10～20cm）土壤中，微生物最多，随着土壤深度的增加，微生物数量逐渐减少；而在土壤的表面，由于日光照射和干燥等因素的影响，微生物的数量较少。每克土壤各类微生物的含量大体上有一个十倍系列的递8765减规律：细菌（10）>放线菌（10）>真菌（10）>酵母菌（10）>藻类43（10）>原生动物（10），见表2-2。由此可见，土壤微生物细菌数量最多，约占土壤中微生物总数的70%～90%，其生物量可占土壤重量的1/10000左右，土壤有机质的1%左右。每亩可有1350～3375kg细菌。因其数量大，个体小，与土壤接触的表面积大，因此，细菌是土壤中最活跃的生物因素。土壤细菌以异养菌为主，无芽孢菌占优势，常见的类群有节杆菌属（Arthrobacterium）、假单胞菌属、土壤杆菌属（Agrobacterium）和芽孢杆菌属（Bacillus）等。放线菌的数量仅次于细菌，其在土壤中活跃地分解有机质，并使土壤带有特殊的土腥气。真菌主要分布于表层和土壤表面的枯枝落叶上，能分解纤维素、木质素和果胶等植物组织成分，在土壤形成及肥力提高过程中发挥重要作用。镰刀菌属（Fusalium）、青霉属（Penicillium）、曲霉属（Aspergillus）、根霉属（Rhizopus）和毛霉属（Mucor）等是土壤中常见的真菌类群。土壤中的病原微生物可随饮水、食品和尘埃进入人体，引起人体的感染。此外，植物药材，特别是根类药材上常带有土壤，其中的微生物如霉菌等繁殖后可致药材发霉变质，丧失药用价值。表1-3　土壤中不同种类微生物的数量（个/g）

2.土壤中的病原微生物　土壤中的病原微生物是随动植物残体、人畜排泄物和分泌物、污水、垃圾等废弃物一起进入土壤的。有痢疾杆菌、伤寒杆菌及其他沙门菌、霍乱和副霍乱弧菌、鼠疫耶氏菌、布鲁菌、土拉伦斯菌、产气荚膜杆菌、肉毒杆菌、炭疽芽孢杆菌、破伤风杆菌、各种肠道病毒及钩端螺旋体等。大多数病原微生物只能在土壤中存活较短时间，只有少数抵抗力强的能形成芽孢的病原菌，如炭疽杆菌、气肿疽梭菌、腐败梭菌、产气荚膜梭菌等形成芽孢后能在土壤中生存数年甚至几十年。土壤一旦污染了这些病原菌，则可成为疫源地，随时都有可能使人和动物感染相应的传染病。（四）极端环境中的微生物

一般生物难以生存而只有某些特殊生物或特殊微生物才能生存的环境称为极端环境，如高温环境、低温环境、高酸环境、高碱环境、高压环境、高盐环境等。能在极端环境中生存的微生物称为极端微生物（extreme microorganisms）。细菌是极端微生物主体，根据生活环境的不同，人们将其分为嗜热菌、嗜冷菌、嗜压菌、嗜盐菌、嗜酸菌、嗜碱菌等。

嗜热菌如嗜热脂肪芽孢杆菌（Bacillus stearothermophilus）、酸热芽孢杆菌（B.acidocaldarius）、水生栖热菌（Thermus aquaticus）等的生长温度在45～65℃的范围，分布于温泉、火山、堆肥等附近。有的嗜热菌在90℃左右的高温温泉中也能生存。嗜冷菌如假单胞菌属、弧菌属和螺菌属的一些细菌，一般在5℃以下生活，分布于极地、冰山、深海和冷库等。嗜压菌主要有假单胞菌属、芽孢杆菌属、微球菌属的一些细菌，必须在高静水压下生活，分布于深海海底、深油井等处。嗜盐菌如盐杆菌属（Halobacterium）和盐球菌属（Halococcus）等，适宜的生长环境在15%～20%的高盐浓度范围，多分布于盐湖、死海、盐井等处。嗜酸菌如氧化硫杆菌（Thiobacillus thicxxcidans）适宜生长在pH值3～4的环境中，分布于酸性的泉水、温泉和土壤中。嗜碱菌有芽孢杆菌属、微球菌属等的一些种类，一般在pH值9以上的环境中生长。

极端微生物通常具有特殊的结构、生理机能和遗传特性，因此在生产和科研工作中有极大的应用价值。例如多聚酶链反应（PCR）中使用的能够耐受95℃左右高温而不失活的TaqDNA聚合酶，即来自嗜热菌中的水生栖热菌。二、人体微生态系统

人体微生物种类繁多，数量巨大，它们共同组成了人体微生态系13统（microbial ecosystem）。据统计，一个成年人大约有10个细胞，而14其体表与体内携带的正常微生物数量竟达10个，即机体所携带的微生物数量是其自身细胞数量的10倍。这样庞大的正常微生物群以一定的种类和比例存在于机体的特定部位，与人体处于共生状态，参与了机体的生命活动，在宿主的生长发育、消化吸收、生物拮抗及免疫等方面发挥着不可替代的作用。它们与机体已形成相互依存、互为利用、相互协调又相互制约的统一体。这种统一体现了人类微生态的动态平衡，平衡则健康，失衡则致病。（一）人体正常微生物群及分布

正常微生物群指存在于机体体表以及与外界相通的腔道黏膜上，正常情况下对机体无害的微生物。正常微生物群中以细菌为主，故也通称为正常菌群（normal flora）。人体不同部位微生物群的分布各异（表1-4），形成不同类型的微生态系统。表1-4　人体常见的正常菌群

1.皮肤微生态系　皮肤上的正常微生物群主要有葡萄球菌、丙酸杆菌、类白喉棒状杆菌和铜绿假单胞菌等，其中丙酸杆菌和表皮葡萄球菌为优势种群，是最重要的常住菌。皮肤表面正常微生物群形成生物保护屏障，参与皮肤细胞代谢和自净作用。例如，皮脂腺内寄生的丙酸杆菌可将皮脂中三酰甘油分解成游离脂肪酸，对金黄色葡萄球菌、链球菌和白假丝酵母菌有抑制作用。

2.呼吸道微生态系　呼吸系统包括鼻、咽、喉、气道、肺等器官，以环状软骨为界，分为上呼吸道和下呼吸道。口咽部是连接口腔、鼻咽与下呼吸道、食道的枢纽，与外界环境相接触。自婴儿出生后，通过与周围环境和人群的接触，上呼吸道定植菌就逐渐出现。人体上呼吸道正常菌群由需氧菌、微需氧菌及厌氧菌组成，其中以厌氧菌居多。上呼吸道、下呼吸道及其黏膜上皮细胞的微生物存在有量的区别，在口咽部有草绿色链球菌、葡萄球菌、化脓性链球菌、卡他莫拉菌、奈瑟菌、乳酸杆菌、非脆弱拟杆菌、白色念珠菌，偶尔见到革兰阴性杆菌和原虫；鼻咽部主要有葡萄球菌（包括金黄色葡萄球菌）、链球菌（包括肺炎链球菌）、卡他莫拉菌、奈瑟菌，流感嗜血杆菌等。在健康人气管、支气管黏膜上没有永久的细菌定居，细小支气管以下肺内和胸腔中属于无菌环境。呼吸道正常菌群处于一种动态平衡中，具有性质和数量上的稳定性，在机体健康的状况下，这些正常菌群是机体的一道天然的防御屏障，抵御着外环境的变化。但是人们呼吸的空气、接触的物质并不是纯净无污染的，呼吸系统作为人体与外界持续接触且接触面积最大的系统，就不可避免地会遭受环境中各种因素的影响，尤其是现在空气污染如此严重。各种微生物、蛋白质变应原、有害气体等都有机会侵袭呼吸道，破坏上呼吸道正常菌群形成的生物屏障，打破上呼吸道固有的免疫平衡状态和微生物种群的稳定性。一旦这种平衡破坏了，呼吸道菌群的密度、菌群的多样性、优势菌群都会因为外源性致病微生物的入侵以及内源性微生物的大量繁殖而发生改变，出现微生态失调。

3.消化道微生态系　消化道微生态系主要是肠道正常微生物群，为共生性微生物群，以专性厌氧菌为主，包括双歧杆菌、拟杆菌、优杆菌和消化球菌等。这些菌群直接参与人体的消化、营养吸收、能量供应、脂肪代谢、免疫调节等诸多生理功能，其特点是数量大，恒定存在，对保持宿主健康具有非常重要的作用。此外，消化道微生态还存在少量的条件致病性微生物群，包括葡萄球菌、变形杆菌和假单胞菌等。在肠道微生态平衡时，这些条件致病菌数量小，不会致病，是消化道微生态必要组成部分。胃内的微生物群大部分是外籍菌，如与溃疡病关系密切的螺旋体和幽门螺杆菌，不属于正常菌群。

4.泌尿、生殖道微生态系　某些细菌存在于尿道下部。膀胱、输尿管、肾脏是无菌的。女性生殖道菌群复杂，月经初期，阴道和宫颈富含乳酸杆菌，它们能产生乳酸使局部pH值在4.4～6.6，这种酸性环境抑制了革兰阴性肠道杆菌的生长，但类杆菌属、类白喉杆菌、葡萄球菌、肠球菌和白假丝酵母菌则不受抑制。阴道菌群随激素变化而周期性波动。

人阴道主要的微生物有乳杆菌、表皮葡萄球菌、大肠埃希菌、梭状杆菌、粪链球菌等。主要的过路菌有金黄色葡萄球菌、肠杆菌、丙酸杆菌、消化链球菌、韦荣球菌等。健康妇女阴道中，厌氧菌与需氧菌的比例为5∶1，可分离出16种乳杆菌和8种真菌，其中常驻真菌是白假丝酵母菌和可变拟杆菌。阴道毛滴虫属于过路原虫。

阴道中乳杆菌细胞壁的多糖体或脂蛋白等可黏附在无腺体的阴道黏膜上皮细胞上，乳杆菌拮抗乙型链球菌、大肠埃希菌、拟杆菌、金黄色葡萄球菌，乳杆菌还能产生酸性生存环境和免疫激活作用。

正常微生物群与其宿主生态环境在长期进化过程中形成生理性组合的动态平衡称为微生态平衡（microeubiosis），不仅微生物的组成和数量比例相对稳定，生态环境也要保持相对稳定。微生态平衡是一种动态平衡，不同种属、不同发育阶段、不同生态空间都有其特定的微生态平衡。任何平衡都不是孤立的，都与总生态系、大生态系或生态系有相应联系，局部生态平衡，受总体生态平衡影响，总体生态平衡又将影响局部生态平衡。（二）人体微生物群的生理意义

正常微生物群对于机体具有十分重要的生理意义。

1.生物拮抗作用（antagonism）　正常情况下，分布在皮肤、呼吸道、消化道、口腔、泌尿生殖道等部位的正常微生物群形成生物屏障，对外源致病性微生物起重要拮抗作用。其机制主要包括：①占位性保护作用，大多数正常微生物群的细菌与黏膜上皮细胞紧密接触，形成一层菌群膜，干扰致病菌附着，如果这种菌群膜受抗生素或辐射因素的损伤而被破坏，外来的病原菌就容易定植。②营养竞争作用，正常微生物群由于数量大，在营养的争夺中处于优势，不利于外源致病菌的生长与繁殖。③代谢产物及抗菌物质的作用，如专性厌氧菌在代谢过程中产生挥发性脂肪酸和乳酸，降低周围环境中的pH值与氧化还原电势，从而抑制外源致病菌的生长与繁殖；部分正常微生物群可产生抗菌物质抑制其他细菌的生长，如大肠埃希菌产生的大肠菌素可抑制志贺菌的生长。

2.营养作用　正常微生物群参与人体物质代谢、营养转化与合成。正常微生物群除参与三大物质代谢外，还参与维生素的合成、胆汁代谢、胆固醇代谢及激素转化等过程，是人体代谢过程中的重要营养来源与组成。例如，双歧杆菌和乳杆菌可合成烟酸、叶酸及B族维生素供人体利用，肠道内脆弱类杆菌和大肠埃希菌能合成维生素K及B族维生素等。

3.免疫作用　作为抗原物质，正常微生物群不仅能非特异性地促进机体免疫器官发育成熟，还可以特异性地持续刺激机体免疫系统发生免疫应答，产生的免疫物质能对具有交叉抗原的病原菌产生某种程度的抑制或杀灭作用。如双歧杆菌能刺激肠黏膜下淋巴细胞增殖，诱生分泌型免疫球蛋白（SIgA），在肠道局部免疫中起重要作用。由于双歧杆菌含有肠道寄生菌共同抗原，因此SIgA能与大肠埃希菌为代表的肠内细菌反应，阻断细菌对肠道黏膜上皮的吸附和穿透。同时，双歧+杆菌能促进肠道固有层的CD4T细胞增殖活化，并能增强单核巨噬细胞吞噬功能，有利于对胞内寄生菌和病毒的清除。

4.代谢调节作用　目前的一些研究显示，人体微生物群参与了大部分的人类代谢活动。有研究指出，在人体消化道占有优势的拟杆菌属（Bacteroides）参与了糖的分解，瘤胃球菌属（Ruminococcus）则参与了糖的吸收，普雷沃菌属（Prevotella）能够分解黏液。在婴儿期时

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