作者：孟凯巴依尔
出版社：江苏科学技术出版社
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国家动物博物馆精品研究——无脊椎动物试读：
前言
国家“十二五”规划所强调的生态文明建设，就是要通过在思想层面和文化意识层面确定可持续发展的观念，在行动上实现建设资源节约型和环境友好型社会的目标。结合国家的发展需要，深入贯彻生态文明建设的战略思想，大力宣传美丽中国的理念，宣传人与自然和谐共处。本套丛书的出版正是在这样的背景和思想指导下产生的。
野生动物是自然界中最重要的生命形式，它们与人类息息相关。然而，当下的环境危机已经严重威胁包括野生动物在内的生态系统的健康，生物多样性丧失已经成为影响全球生态环境安全的重大因素之一。毋庸置疑，保护野生动物、保护生物多样性必然是生态文明建设的重要组成部分。
尽管包括我国在内的许多国家在生物多样性的研究和保护方面采取了一系列的措施，但全球生物多样性丧失的速度并没有减缓，一些在自然界经过亿万年演化的物种，甚至我们人类还没有见到或认识到，就已经彻底消失了。所以，当前的环境形势十分紧迫，让广大公众了解目前的现状，了解相关的知识变得尤为重要。
谁来提供这些必要的知识、可靠的信息，谁来宣传自然保护的理念、传播生态文明建设的思想呢？江苏科学技术出版社与中国科学院动物研究所国家动物博物馆在这件事上达成了高度的思想共识，并合作完成了这套丛书。
中国科学院动物研究所是我国动物学研究的国家队伍，代表着中国动物学研究的最高水平，在野生动物研究与保护方面有着最为悠久的历史和传统，为野生动物的研究和保护做出了基础性和前瞻性的重要贡献。隶属于该所的国家动物博物馆，则是亚洲规模最大、研究水平最高、综合实力最强的动物系统分类与进化研究中心，馆藏动物标本达到近600万号，几乎囊括了中国最具代表性的动物类群。2009年，国家动物博物馆正式对外开放，向公众传播动物学知识，开展一系列科普活动。
凤凰出版传媒集团是国内最具影响力的出版机构之一，旗下的江苏科学技术出版社一直高度重视科普图书的出版，出版了许多脍炙人口的科普经典图书，其中不乏众多的生物类书籍，例如著名动物学家陈义教授的遗著《无脊椎动物生活趣闻》、著名古生物学家陈均远教授的《动物世界的黎明》，还有以生物进化、动物生态与行为、自然保护故事为主旋律的《青鸟文丛》等。这些图书的出版得到了读者的好评，发挥了科学普及、野生动物保护宣传的重要作用。
今天，两家单位强强联手，共同策划出版了这套《中国野生动物生态保护——国家动物博物馆精品研究》丛书。丛书精选了国家动物博物馆馆藏的多种动物珍品，既展示了我国野生动物生态保护研究的最新成果，也充分展现了现代化建设进程与野生动物保护相协调的最新实践与成果，适时地为国家的生态文明建设、美丽中国建设以及实现中国梦做出应有的贡献。
本丛书共设9册，由著名动物学家郑光美院士担任名誉主任，郑光美、李志毅、黎雪担任总主编，并全部由中国科学院动物研究所暨国家动物博物馆的科研人员完成，包括黄乘明主编的《动物进化》、张劲硕和张帆主编的《动物多样性》、孟凯巴依尔主编的《无脊椎动物》、梁红斌主编的《昆虫》、武春生主编的《蝴蝶》、张劲硕和张帆主编的《脊索动物》、贾陈喜主编的《鸟类》、黄乘明主编的《濒危动物》以及宋延龄主编的《动物与人》等。各册图书以博物馆各展厅主题为依据划分，并增加了其他重要的内容。虽从题目上看，某些书册有重复之嫌，但每本书侧重点不同、论述角度不同，各有千秋，缺一不可。为了保证图书的原创性，一批杰出的野生动物摄影师也参与到这项工作中来，包括买国庆、奚志农、雍严格等；难能可贵的是，近些年国内一批年轻的野生动物摄影师也成长起来，他们贡献了大量精美的图片，例如张帆、肖诗白、乔轶伦、唐志远等。
一言以蔽之，希望这套图书的出版能够在宣传科学发展观、可持续发展战略、生态文明建设等方面发挥更大的作用。最终希望广大的公众关爱野生动物，保护地球环境，为建设美丽中国，实现人与自然的和谐共处而努力奋斗。丛书编委会初识无脊椎动物在纷繁神奇的动物世界里，人们常常会被具有美丽羽毛的鸟类，凶猛外形的兽类，行动缓慢的两栖类或者畅游水里的鱼类所吸引。这些动物被统称为脊椎动物。但是在这里，我们将向您展现的是与它们完全不同的动物类群——无脊椎动物（Invertebrate）。无脊椎动物包括了动物界中绝大多数比较低等的生物类群，它们几乎遍及地球每个角落。无论是在种类上，还是数量上，都远远超过脊椎动物。什么是无脊椎动物
Invertebrate是无脊椎动物的英文表达语，它由3部分组成，即表示否定的前缀“in-”，表示椎骨、脊柱的词根“vertebr”和起转换词性的后缀“-ate”。由此，我们很容易推测出无脊椎动物的通俗定义——没有脊柱的动物，即相对于脊椎动物的动物类群。脊索动物门（Phylum Chordata）包括脊椎动物亚门（Subphylum Vertrbrata）、头索动物亚门（Subphylum Cephalochordata）和尾索动物亚门（Subphylum Urochordata）。脊椎动物约5万种，代表类群包括鸟类、兽类、鱼类、两栖类；头索动物30多种，代表动物为文昌鱼；尾索动物1370多种，常见类群为海鞘类。因为头索动物和尾索动物的数量较少，所以在日常生活中，人们通常将脊椎动物等同于脊索动物。
读到这里您是不是认为“无脊椎动物”的这种定义似乎应该是合情合理的呢？但在实际科研工作中，这种定义是略显瑕疵的。因为，在现代分类法中脊椎动物是脊索动物中的一个亚门，而无脊椎动物已经不再作为分类学名词了，即它不是界、门、纲、目、属、种中的任何一级。此外，如果仅按照字面理解，脊椎动物外的动物都属于无脊椎动物，这就意味着属于脊索动物门的头索动物和尾索动物都会被归入无脊椎动物。虽然这种归类方法也获得了一些遗传学方面的证据，如Hox基因数量的多少，但按照传统的无脊椎动物学研究成果，头索动物和尾索动物是不属于无脊椎动物的。这一点也是绝大多数科学家所认同的。由此可知，无脊椎动物实质上是一个具有歧义的概念。严格地讲，通常我们所指的“无脊椎动物”应该被称作“无脊索动物”才更为准确。分类阶元的命名分实例类——阶昆明说明元幽灵名蛛称界动物人们对生物界的划分尚无统一的意见，目前主Kin界要有两种观点：①五界系统，即原核生物界、gdAnim原生生物界、植物界、真菌界和动物界；②六omal界系统，即病毒界、细菌界、蓝藻界、植物界、真菌界、动物界门脊索一般认为动物界有35个门Ph动物ylu门mChordata亚脊椎门动物Su亚门bpVeterhylbrataum总一般认为动物界有约70个纲纲Superclass纲蛛形Cla纲ssArachnidaSubcl亚ass纲总一般认为动物界有约350个目目Superorder目蛛形Or目derAraneae亚目Suborder总科名称都有标准的字尾，动物界的总科为-科oidae，科为-idae，亚科为-inaeSuperfamily科幽灵Fa蛛科milPholcyidae亚科Subfamily属幽灵属名和种名在出版物上一般用斜体表示蛛属GePholcnuuss亚属Subgenus种昆明在各分类阶元中，只有种这个阶元是客观存在Sp幽灵于自然界中的实体，属及其以上的阶元都是人eci蛛为的分类范畴esKunming亚种Subspecies“如果一夜之间所有的脊椎动物从地球上消失了，世界仍会安然无恙，但如果消失的是无脊椎动物，整个陆地生态系统就会崩溃。”——BBC主持人大卫·阿登堡爵士（Sir David Attenborough）
所以，无脊椎动物较为严谨的定义应该是：“忽略”了头索和尾索动物的，没有脊柱的动物，即动物界中除了原生动物和脊索动物之外的动物。Hox基因（Hox genes）Hox基因（Hox genes）全名为同源基因（homeotic genes）或同源异型基因。是生物体中一类专门调控生物形体的基因，一旦这些基因发生突变，就会使身体的一部分变形。Hox基因可能是最古老的基因之一，它存在于所有的脊椎动物和绝大部分无脊椎动物中，其调控的机理也相似。头索、尾索和无脊椎动物都只有一段Hox基因，而脊椎动物则有两份以上的Hox基因。无脊椎动物的特征
无脊椎动物是一个令人难以置信的多样化的动物种系，除了没有脊椎这一点外，它们没有什么共同的特征，仅仅存在一点相互有别的亲缘关系而已。各种无脊椎动物都有各自不同的形态和生活方式。
绝大多数无脊椎动物体形较小。但也有例外，如软体动物门头足纲大王乌贼属的动物体长可达18米，腕长11米，体重约2000千克。
多数无脊椎动物是水生且大部分生活在海洋中，如有孔虫、放射虫、钵水母、珊瑚虫、乌贼及棘皮动物等，部分种类也生活于淡水，如水螅、一些螺类、蚌类及淡水虾、蟹等。蜗牛、鼠妇等生活于潮湿的陆地，而蜘蛛、多足类、昆虫则绝大多数是陆生动物。无脊椎动物大多数为自由生活。在水生的种类中，体小的营浮游生活。身体具外壳的或在水底爬行（如虾、蟹），或埋栖于水底泥沙中（如沙蚕、蛤类），或固着在水中外物上（如藤壶、牡蛎等）。无脊椎动物也有很多寄生的种类，寄生于其他动物、植物体表或体内（如寄生原虫、吸虫、绦虫、棘头虫等）。有些种类如蚓蛔虫和猪蛔虫等可给人类带来危害。无脊椎动物与脊索动物的区别
虽然无脊椎动物之间没有什么共同之处，但我们还是可以通过一些特征将它们与脊索动物区别开来。
从支撑动物机体的结构来看，脊椎动物有脊索或脊柱及内骨骼；无脊椎动物没有，但有些类群会有起保护作用的硬质结构，如昆虫（甲虫、蟑螂）和甲壳类动物（虾、蟹）的几丁质外骨骼，软体动物的贝壳和棘皮动物石灰质的板和棘。
从神经系统来看，脊索动物有背神经管；无脊椎动物的神经中枢部分为一条实行的腹神经索，位于消化道腹面，其中腔肠动物的呈网状，扁形动物的呈梯状，环节动物的呈链状或索状。
从呼吸系统来看，脊索动物有咽鳃裂，其中高等陆栖类出现在胚胎期，鸟兽类、两栖类出现在幼体期，低等水栖类终生存在；无脊椎动物没有咽鳃裂，它们的鳃不位于咽部。
从循环系统来看，脊索动物的心脏及主动脉在消化道腹面，循环系统为闭管式；无脊椎动物则位于消化道背面，循环系统大多为开管式。
此外，肛门的位置也是区别它们的重要特征之一。绝大多数脊索动物的肛门后方有肛后尾；无脊椎动物的肛孔常开口在躯干部的末端。在生物化学方面，脊索动物参与肌肉收缩能量代谢的非蛋白质含氮浸出物为磷酸肌酸；无脊椎动物浸出物为磷酸精氨酸。肛后尾是位于肛门后方的尾，存在于生活史的某一阶段或终生存在；具有胚层形成的内骨胳。为脊索动物门的特有特征，但高等脊索动物退化，仅在胚胎期见到，如人类。大多数脊索动物在肛门后方存在肛后尾，而无脊椎动物的肛门往往直接开口在躯体最末端，因此将脊索动物的尾称为肛后尾。神经系统神经系统是由神经元这种特化细胞的网络所构成的器官系统，调节动物的动作并在其身体的不同部位间传递信号。动物界里的神经系统因动物而异。刺胞动物，如水螅，还有海葵和水母，它们拥有一套脉络状的神经网。而扁形动物门动物有着和传统神经系统更多相似之处，但缺少大脑。环节动物和被囊动物则有大脑的雏形，被称为神经节，是神经的束状集合。鱼类支撑机体的结构／买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）内骨骼、外骨骼、几丁质内骨骼是指脊椎动物的主要骨骼都被肌肉、皮肤、鳞片或毛发包裹在身体的内部。外骨骼是指节肢动物的体表覆盖着坚硬的体壁，由表皮细胞层、基膜和角质层三部分组成。角质层除了能防止体内水分蒸发和保护内部构造外，还能与内壁所附着的肌肉共同完成各种运动，跟脊椎动物体内的骨骼有相似的作用。几丁质又名甲壳胺，是甲壳类动物（如虾、蟹）、昆虫和其他无脊椎动物外壳中的甲壳质，经脱乙酰化（提取）制得的一种天然高分子多糖体，是动物性的食物纤维。腹面背面贝类（琥珀螺）保护机体的结构／陈德牛 摄（国家动物博物馆馆藏标本）脊索动物与无脊椎动物构造模式比较图（仿自《普通动物学》）呼吸系统、循环系统呼吸系统：是执行机体和外界进行气体交换的器官的总称。低等水生动物无特殊呼吸器官，依靠水中气体的扩散和渗透进行气体交换。在较高等的水生动物体内鳃成为主要呼吸器官，陆生无脊椎动物以气管或是肺交换气体，陆生脊椎动物中肺成了唯一的气体交换器官。循环系统：是生物体内的运输系统，它将消化道吸收的营养物质和由鳃或肺吸进的氧输送到各组织器官并将各组织器官的代谢产物通过同样的途径输入血液，经肺、肾排出。按照由简单到复杂的顺序分为三大类：无循环系统、开放式循环系统、闭管式循环系统。鸟类支撑机体的结构／买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）无脊椎动物生活在哪里
如前所述，无脊椎动物几乎遍布整个生物圈，高山、盆地、森林、荒漠、沙漠、草原、海洋、湖泊都可以找到无脊椎动物的身影。但不管它们出现在哪里，我们都可以把它们划分在5种不同的生境中，即海洋生境、湿地生境、淡水生境、陆地生境和共生生境。海洋生境
海洋约占地球表面积的71％，它是生命的发源地。在地球生命30多亿年的发展史中，85％以上的时间都是在海洋中。根据目前的记录，约有20％的动物是生活在海洋中的，但这一数字有可能会被成倍地突破。因为，目前人类所认识的海洋仅仅占海洋的5％，还有95％的部分需要我们去探索。
海洋生物的生活方式主要有两大类，即在水层中浮游或游泳的种类和在海洋底部栖息的种类，因此海洋生境首先被划分为两部分：水层部分和海底部分。在水平面上，水面部分可划分出两个区，即浅海区和大洋区；在垂直面上，可划分出5层，包括远洋上层带、远洋中层带、远洋深层带、远洋深渊带和远洋超深渊带。从海岸到深海，海底部分依次被划分为：浅海带，包括潮上带、潮间带和潮下带；深海带，包括大陆坡、深海平原和海沟。此外，按照透光性，海洋在垂直方向分为透光带和无光带。海洋生物普查计划在本世纪初，全世界的科学家进行了一项空前的合作计划，即为所有的海洋生物进行鉴定和编写名录。这个计划叫做海洋生物普查，共有来自53个国家的300多位科学家参与到这个史无前例的合作计划中来。根据这个研究计划的估计，有成千上万种各式各样的海洋生物还没有被发现。海洋主要生境区域的截面示意图（非比例绘制）（仿自《海洋生态学》）湿地生境
湿地是位于陆地和水域之间的过渡带，覆盖地球表面仅6％，却为地球上20％的已知物种提供了生存环境，是人类最重要的生存环境之一。它不仅为人类提供大量食物、原料和水资源，而且在维持生态平衡、保持生物多样性和珍稀物种资源以及涵养水源、蓄洪防旱、降解污染、调节气候、补充地下水、控制土壤侵蚀等方面起到重要作用。
在《国际湿地公约》中，湿地的广义定义是水深不超过6米的水域。它可以是天然的或人工的、常久的或暂时性的沼泽地、湿原或泥炭地域，其水源可以是静止的或流动的，其水体可以是淡水、半咸水或咸水，也包括低潮时水位低于6米的水域。湿地可分为滨海湿地、淡水湿地和人工湿地，其中较为常见的是红树林湿地、珊瑚礁湿地、浅海滩涂、河口水域的三角洲等。珊瑚礁湿地珊瑚礁湿地由珊瑚聚集生长而成，包括珊瑚岛及其有珊瑚生长的海域。珊瑚礁的形成与一种腔肠动物有密切关系，这个动物就是珊瑚虫。珊瑚虫吸收海水中的钙和二氧化碳，然后分泌出石灰石，变为自己生存的外壳。每一个单体的珊瑚虫只有米粒大小，它们一群一群地聚居在一起，一代代地新陈代谢，生长繁衍，同时不断分泌出石灰石，并黏合在一起。这些石灰石经过压实、石化，形成岛屿和礁石，也就是所谓的珊瑚礁。生物圈是由奥地利地质学家休斯（E．Suess）在1875年首次提出的，是指地球上有生命活动的领域及其居住环境的整体。它包括海平面以上约10000米至以下11000米处，其中包括大气圈的下层、岩石圈的上层、整个土壤圈和水圈。大多数生物通常生存于地球陆地之上和海洋表面之下约100米的范围内，如果把地球看作一个足球大小，那么生物圈就比一张纸还要薄。红树林湿地景观／梁红斌 摄红树林湿地是以红树植物群落为核心的一种特殊的海洋湿地类型，多见于南北纬25度之间的热带亚热带无霜地区海岸及河口潮间带地区，素有“海底森林”之称，是珍贵的生态资源。这种湿地兼具陆地和海洋生态特征，是陆地和海洋之间的生态过渡区。在其生态系统中有藻类、原生动物、软体动物、昆虫、螃蟹、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类以及水生植物等多样化的生物类群。它具有防浪护岸功能，对维护海岸生物多样性和资源生产力至关重要，并能减轻污染、净化环境，是重要的生物资源和旅游资源。河口三角洲湿地／梁红斌 摄淡水生境
淡水生境通常是指淡水中相互隔离的生物群落的总和，包括湖泊、池塘、河流等环境。一般淡水生境分为两类，即静水群落和流水群落。流水群落又可分为急流和缓流两类。缓流与急流相比，含氧量较少，但是营养物质要丰富得多。因此，缓流中的动植物种类也较多。急流群落的生物多附着在岩石表面或隐藏于石下，以防止被水冲走；缓流群落的生物则多埋于底质之中，如虾、蟹、贝类等动物。静水群落也可像海洋生境一样划分若干带，如沿岸带、湖沼带和深底带。它的生物多样性的丰富度主要与沿岸带的有根植物和湖沼带的浮游植物相关。静水群落的三个主要带（仿自《普通动物学》）陆地生境
陆地生境主要包括在陆地环境中具有相互关系的生物群体。它的动物种类和数量直接受到植物种类的多样性和结构复杂性的影响。微生物和土壤动物也是这些生物群落中的重要成员，并且它们促进了能量和物质循环过程。在宏观上，陆地生境可划分为森林、草地、荒漠和冻原。北京奥林匹克森林公园内就有一个人工湿地，它采用的是复合垂直流人工湿地工艺模拟自然生态系统进行污水处理。园区以环城公路（北五环路）为界分为南、北两个区域。其中南区湿地面积为41500平方米，每天可处理再生水2600立方米，处理湖内循环水20000立方米，确保水质达到景观用水标准。新疆喀纳斯的针叶阔叶原始混交林／段彩艳 摄地球上的森林主要有四种类型，即热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林和北方针叶林（也叫泰加林）。森林的生物多样性是陆地生境中最为丰富的，各种生物之间既相互依存，又相互斗争，关系错综复杂。有人做过调查，一个比较简单的温带阔叶林，可有种子植物700多种，蕨类植物10多种，蘑菇、苔藓等低等植物3000多种。另外，还有近3000种哺乳动物，70多种鸟类，5种两栖类，5000多种昆虫，千余种其他无脊椎动物，其中不包括原生动物。新疆巴音布鲁克的高山草甸／段彩艳 摄草地出现在降水量介于荒漠和森林之间的区域，按照植被类型，可划分为草原（包括草甸草原、典型草原、荒漠草原、高寒草原）、稀树草原、草甸（包括典型草甸、高寒草甸、沼泽化草甸、盐生草甸）、草本沼泽以及灌草丛（包括温性灌草丛、暖性灌草丛）。新疆奇台县的荒漠／赵喆 摄荒漠的气候干燥，降水极少，蒸发强烈，是地球生态环境最为脆弱的地区之一，其植被主要是耐干旱的植物。不包括南极洲，荒漠约占地球土地面积的30％。因为生态系统的脆弱，荒漠地带动物群种类和数量均贫乏，脊椎动物中以啮齿类和有蹄类为主，鸟类很贫乏且以地栖种类为多，爬行类中特别适于沙漠、戈壁环境的蜥蜴等种类较多，两栖类的种类和数量极少；无脊椎动物则以抗旱能力强的类群为主。在这里生活的动物具有对干旱的适应性，如许多小型动物（包括昆虫）可从食物中通过分子转换取得水分，并能形成一系列减少水分耗失的适应机制；有些哺乳类没有汗腺；昆虫、爬行类、鸟类和啮齿类有夏眠习性，降水时才苏醒；有蹄类（如骆驼）不仅耐渴、耐饥，还具有远距离寻找水源的能力。动物往往靠夜晚的露水补给水分，白天在自然或挖掘的洞穴内生活。荒漠的表现形式不单单只是戈壁和沙漠两种形式，还有一种较特殊的山地荒漠。它们有的寒冷，有的灼热，有的有很深的峡谷，有的覆盖着沙子。我国青藏高原的高原荒漠，天山山脉向平原延伸的山地丘陵地带及伊朗高原和葱岭（帕米尔高原）地区属于山地荒漠。塔克拉玛干则表现为沙漠。北极的冻原／张春光 摄青藏高原的冻原／张春光 摄南极的冻原／张春光 摄冻原又叫作苔原，主要指北极圈内以及温带、寒温带的高山树木线（在森林和冻原之间的过渡地带）以上的一种以苔藓、地衣、多年生草类和耐寒小灌木构成的植被带，为典型的寒带生态系统。受低温限制，冻原生境中的生物生长缓慢。这里的动物种类贫乏，主要有驯鹿、麝牛、北极狐、北极熊、狼、旅鼠、雪兔、雷鸟和黑缘豆粉蝶等，夏季多有候鸟迁来繁息。根据R．H．惠特克（1970）等人的统计，世界冻原面积为800万平方千米，占陆地总面积5.4％。它们可划分为三类：北极冻原、南极冻原和高山冻原。在中国没有位于广大平坦地区的平地冻原，长白山和阿尔泰山顶部有面积很小的山地冻原分布，而青藏高原为世界上最大的高山冻原生态系统。共生生境
许多无脊椎动物的生存方式是与其它动植物紧密联系着的，这种关系属于共生关系。共生生境会包含在其它几种生境中，但由于它的特殊性我们时常将其单独表述。共生关系中，依据相互之间的依赖程度可划分出三种情况，即寄生关系、共栖关系和互利共生关系。
寄生（Parasitism）是指一种生物长期或暂时生活在另一种生物的体内或体表，并靠从后者那里获取营养物质来维持其生活。无论是数量还是种类，无脊椎动物都是最多的，甚至许多门的无脊椎动物是专营寄生的。常见的如营内寄生的扁形动物猪肉绦虫、中华肝吸虫，以及营外寄生节肢动物的阴虱、头虱、库蚊等。血吸虫的寄生生活史（仿自网络资料）
人类也是一种共生生物。人的消化道里有无数的细菌和其他微生物。这些细菌的首要职责是分解消化道内的物质，如果没有它们，人的消化道就无法完成这一任务。比如，大量未经消化的碳水化合物进入肠道，肠道中的细菌能把它们分解成可以吸收和转化的各种酸性物质。就这样，人体利用细菌消化，从食物中获取更多的营养和热量，而消化道（肠道）的细菌则通过人共生体获得稳定的食物供应。如果服用抗生素，人体消化道内的大量共生细菌就会被杀死，从而导致消化能力降低。而要恢复原来的消化能力，则要等到肠道内的共生细菌重新繁殖起来。因此，利用人类与肠道细菌之间的共生关系，科学家们也许真能研制出减肥良药。
共栖（Commensalism）是指两种生物生活在一起，对一方有利，对另一方也无害，或者对双方都有利，两者分开以后都能够独立生活。例如海葵常常固着在寄居蟹的外壳上，海葵靠刺细胞防御敌害，能对寄居蟹间接地起到保护作用；而寄居蟹到处爬动，可以使海葵得到更多的食物。但是，它们分开以后仍能独立生活。
互利共生（Mutualism）是指两种生物在一起生活，在营养上互相依赖，长期共生，对双方都有利。互利共生有两种情况：一种是原始的协作关系，又称互惠。另一种是专性共生，是指两种不同的生物共同生活在一起，彼此受益且相互依存，如果分开，双方都不能很好地生活，甚至死亡。例如白蚁和其肠内鞭毛虫，白蚁以木材为食，但是它本身不能消化纤维素，必须依靠肠内鞭毛虫分泌的消化纤维素的酶，才能将纤维素分解，分解后的产物供双方利用。藤壶与蟹类的共生生活／买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）珊瑚与小丑鱼共生生活／买国庆 摄无脊椎动物的进化历程
最早的无脊椎动物化石痕迹大量出现于距今6亿～5.3亿年，即埃迪卡拉纪和寒武纪之间。但从理论上讲，这个时间也许会被大大地推前，因为目前已知的化石记录多为较高级的后生动物，而且寒武纪大量出现的形形色色的无脊椎动物又和前寒武纪的化石贫乏形成鲜明的对照。因此，可以肯定的是距今6亿年之前无脊椎动物就已经出现了。地质学时间及地球历史事件（仿自网络资源）
在地质历史的长河中，无脊椎动物形成和发展过程可划分出7个阶段：古生代之前的前寒武纪、古生代的寒武纪、奥陶纪、志留纪及晚古生代，以及中生代和新生代。
人类在地球生命中是如此渺小，如果把地球诞生到现在的大约45亿年缩小到1年，则人类存在的时间只有极短的半个小时。40亿年前冥古宙部分为无生命时期，其余部分体现了生命演化，最后200万年的第四纪为人类时间。前寒武纪：出现最早的动物
前寒武纪是指从地球形成的46亿年前一直到5.7亿年前古生代寒武纪开始的这一段地质历史时期，划分为冥古宙、太古宙和元古宙三部分。在元古宙埃迪卡拉纪，大约6亿年～5.3亿年前，世界各地的地层中发现了许多的动物化石，被称为埃迪卡拉动物群，其中也包括了已知化石记录中最早的动物化石。
埃迪卡拉动物群是以南澳大利亚埃迪卡拉山命名，该类群的动物还出现在非洲、加拿大、英格兰、前苏联和美国，包括了许多软躯体无脊椎动物、大量的浮游动物、杯海绵和腔肠动物等无脊椎动物。这些动物的特点是动物体增大，门类增多，结构变得复杂，生活方式多种多样。目前，可以确定的类群包括腔肠动物门、环节动物门和节肢动物门的8科22属31种。刺丝胞动物刺丝胞动物（Cnidarians），以往称为腔肠动物（Coelenterata）。现在因为动物学家认为刺丝胞是这一门动物最特有的特征，比腔肠更为明确，所以用这个特征来改称之。做为一个现代人，您应该了解一些无脊椎动物方面的知识。这些知识能像音乐、美术、园艺一样充实您的生活，使您成为一个有涵养的人。译自——Martin Wells的Lower Animals，1968部分埃迪卡拉动物群（Ediacaran Animals）生物（引自《Invertebrate》）A．软躯体动物的化海鳃目（Pennatulacea）石恰尼虫（Charnia）和查恩盘虫（Charniodiscus），是两种刺细胞动物，类似于现代珊瑚纲（Anthozoa）海鳃目的海鳃B．灌丛状化石，可能是一种刺细胞动物C．埃迪卡拉（Ediacara），一种水母型刺泡动物D．Dickinsonia化石，可能是一种多毛目环节动物（Polychaete annelid）E．软体三叶虫（trilobites）的一种，生活在埃迪卡拉时期，它们中的一些在早寒武纪也有发生寒武纪：三叶虫时代
寒武纪是显生宙最早的地质时代，距今5.4亿～4.8亿年。最早被研究的寒武纪地层位于英国威尔士，它的古代地名在罗马被称为“Cambria”，中文名称源自旧时日本人使用日语汉字音读的音译名“寒武纪”。寒武纪气候温暖，海平面升高，淹没了大片的低洼地，形成大量的浅海地带。最早的带硬壳的动物化石就出现在寒武纪地层中。
在寒武纪开始后的短短数百万年时间里，生物种类突然丰富起来，呈爆炸式的增加，几乎所有类群祖先都出现在这一时期，包括现生类群的祖先。这一爆发式的生物演化事件被称为“寒武纪生命大爆炸”，它标志着地球生物演化史新一幕的开始。寒武纪的主要代表生物包括早寒武世云南的澄江生物群、加拿大中寒武世的布尔吉斯页岩生物群。
寒武纪的生物界以海生无脊椎动物和海生藻类为主，尤其是带壳、具骨骼的海洋无脊椎动物尤为繁荣。它们营底栖生活，以微小的海藻和有机质颗粒为食物。无脊椎动物的许多高级门类如节肢动物、棘皮动物、软体动物、腕足动物、笔石动物等都有了代表。其中，最繁盛的是节肢动物三叶虫，故寒武纪又称为“三叶虫时代”。其次，为腕足动物。此外，还有古杯动物、古介形类、棘皮动物和腹足动物。当然还有一些高级脊索动物，如牙形石、华夏鳗、海口鱼等。在寒武纪，植物和无脊椎动物都没有演化出适应在空气中生活的机能，所以寒武纪没有真正的陆生生物，大陆上缺乏生气、荒凉一片。产自加拿大不列颠哥伦比亚州的伯吉斯岩层（Burgess Shale）沉积物中的一些寒武纪生物（引自《Invertebrate》）A．光滑加拿大虫目（Canadaspis），一种早期的软体亚纲动物B．Yohoia，一种分类地位不明确的节肢动物C．异虾（Anomalocaris）的两种：A．nathorsti（左）和加拿大异虾（A．canadensis），异虾曾被认为是动物界中一个已灭绝门的代表类群，但现在许多科学家认为它是可以溯源到埃迪卡拉时期的原始甲壳类动物D．威瓦西虫（Wiwaxia），伯吉斯岩层中的一种动物，目前还没有明确证据说明它和已知后口动物的亲缘关系，但一些科学家认为它是众多毛目环节动物的一种E．Nectocaris，它的外观非常像脊索动物，但依然是一种还未确定分类地位的生物F．足杯虫（Dinomischus），它的U形内脏在一根高茎上，并且口和肛门均开口在一个对称辐射的杯状结构内。表面上它与几个已灭绝的门的种类相似，但现在一般认为，足杯虫属于一个固着生长的已灭绝类群，这个寒武纪动物类群还未命名G．The elusive乌海蛭（Odontogriphus），一种让人难以捉摸的生物，基本没有附属物。扁平的蠕形动物，目前未能确定它与何种动物有亲缘关系H．欧巴宾海蝎（Opabinia），伯吉斯岩层中另一种神奇动物。它有5只眼睛，1根长长的适于抓物的“喷嘴”以及位于背部和侧方能挥动的鳃，它可能是节肢动物的祖先奥陶纪：笔石兴盛
奥陶纪是古生代的第二个纪，距今5.1亿～4.38亿年。Ordovices是英国威尔士地区的一古民族名，“奥陶”一词系Ordovices的日文汉语音译。奥陶纪气候温和，浅海广布，世界许多地区（包括我国大部分地区）都被浅海海水掩盖，海生生物空前发展，较寒武纪更为繁盛，原始的脊椎动物出现于这个时期，如无颌类。
在奥陶纪广阔的海洋中，生活着很多的各门类无脊椎动物，它们是现代动物的最早祖先。这一时期仍然没有任何动物种类生活在陆地上。除寒武纪开始繁盛的类群外，其他一些类群也得到进一步的发展，其中包括笔石、珊瑚、腕足、海百合、苔藓虫和软体动物等。
笔石是奥陶纪最奇特的海洋动物类群，它们自早奥陶世开始即已兴盛繁育，分布广泛。带壳腕足动物在这一时期演化迅速，大部分的类群均已出现，无铰类、几丁质壳的腕足类开始逐渐衰退，钙质壳的有铰类则盛极一时。外壳卷曲的鹦鹉螺进入了繁盛时期，它们身体巨大，是当时海洋中凶猛的肉食性动物。由于大量食肉鹦鹉螺类的出现，为了防御，三叶虫在胸、尾部长出许多针刺，以避免食肉动物的袭击或吞食。珊瑚自中奥陶世开始大量出现，复体的珊瑚虽说还较原始，但已能够形成小型的礁体。在海底，除了星状动物的古老海星外，还有头足类（现生鱿鱼的堂兄弟）快速游过海底搜寻猎物。由于海洋无脊椎动物的大发展，前寒武纪非常繁盛的叠层石在奥陶纪急剧衰落。寒武纪生命大爆发（Cambrian explosion）的事实也曾让提出进化论的达尔文非常困惑，他认为这一事实会被用作反对其进化论的有力证据。他在《物种起源》中写道：“这件事情到现在为止都还没办法解释。所以，或许有些人刚好就可以用这个案例来驳斥我提出的演化观点。”但他同时解释到，寒武纪的动物一定是来自前寒武纪动物的祖先，是经过很长时间的进化过程产生的；寒武纪动物化石出现的“突然性”和前寒武纪动物化石的缺乏，是由于地质记录的不完全或是由于老地层淹没在海洋中的缘故。时至今日，寒武纪大爆发仍是科学界的一大谜题。奥陶纪主要海洋生物的食物链（引自张元动等，2009）志留纪：珊瑚鼎盛
志留纪是古生代的第三个纪，也是早古生代的最后一个纪，约开始于4.4亿年前，结束于4.1亿年前。志留纪的名字源于英国威尔士地区一个古老部族，中文名源自旧时日本人使用日语汉字音读的音译名“志留纪”。志留纪地貌变化巨大。志留纪的前半时期到处形成海侵，到了后半时期各地又有不同程度的海退和陆地上升，晚期地壳运动强烈，导致大陆面积显著扩大，生物界也随之发生了巨大的演变。
在经历了第一次生物大灭绝（奥陶纪-志留纪灭绝事件）之后，志留纪的生物面貌有了进一步的发展和变化。此时的无脊椎动物有许多独特之处，它们的各门类的种属相对于奥陶纪发生了更替，并且其内部组分都有所变化，海生无脊椎动物在志留纪时仍占重要地位。
腔肠动物珊瑚和海绵动物层孔虫是志留纪较繁盛的两个门类，常见于生物礁、生物丘和生物层中。但志留纪仅仅是它们的准备期，到了泥盆纪，无论是在种类还是数量上，它们都发展到鼎盛。遗憾的是，这些生物都是今日海洋中早已灭绝了的。志留纪的珊瑚包括四射珊瑚、床板珊瑚和日射珊瑚，它们数量和属种类型繁多，并且形成了珊瑚礁。
软体动物腹足类和双壳类在志留纪仍继续缓缓地发展，而且在整个古生代，它们无论在丰度还是分异度上，都不如腕足类，但是它们在今日海洋中却占着优势。与奥陶纪相比，志留纪头足类中的鹦鹉螺明显减少，如奥陶纪常见的内角石类至志留纪时绝灭了，没有新的大类在志留纪中出现。
在节肢动物中，曾称霸于寒武纪的三叶虫，经过奥陶纪一度繁盛之后，到志留纪明显衰落。中国华南常见的王冠虫（Coronocephlus）、霸王虫（Senticucullus）等就是例证。介形虫与三叶虫相比，远处于劣势，但局部可以相当丰富。板足鲎类是海洋节肢动物中个体最大的种类，也称“海蝎”，它们初现于奥陶纪，在晚志留世海洋中开始兴起，是最重要的食肉类无脊椎动物的代表。板足鲎类能游泳，不仅可以栖息于海洋中，也到半咸水甚至淡水中生活。同时，伴随着陆生植物的发展，志留纪晚期还出现了最早的昆虫和蛛形类节肢动物，最早的淡水无脊椎动物也可能出现在志留纪。
志留纪腕足动物与其他无脊椎动物一样，与奥陶纪的腕足动物相比，它们同样是既有继承又有发展，有时志留纪时代也被誉为腕足类的壮年期。在志留纪浅海底栖生物中，腕足动物的数量最多，这使得它们在浅海平底底栖生物类群中常占有绝对优势。其中较典型的生物类群有：具腕螺、铰合线短的无洞贝族和无窗贝族，它们自奥陶纪以来一直稳定发展。五房贝族是最具特征的一类代表，它们始见于晚奥陶世，至志留纪达到鼎盛。通常个体较大、铰合线短、发育出匙形台和腕器官。而在奥陶纪达到极盛的正形贝和扭月贝两大族，至志留纪明显衰落。此外，始见于志留纪最早期具腕螺、铰合线较长的石燕族，也盛产于志留纪，但它的起源至今还是个谜。
海百合类是志留纪发育最成功的一种棘皮动物，在中国兰多维利世地层中常见的花瓣海百合（Petlocrinus）和螺旋海百合（Spirocrinus）都是常见代表。但它们的个体形状与现代海洋中的相比，差别很大。棘皮动物的海林檎类在志留纪数量大减，但其生活方式与现代的比较相似。
笔石是志留纪地层中最常见的化石，通常隶属于半索动物门。它是志留纪海洋漂浮生态域中最引人注目的一类生物。志留纪早期依然有自奥陶纪上延的双笔石类的代表，如双笔石（Diploraptus）和栅笔石（Climacoraptus）等，到了晚期就以单笔石类为主，如单笔石（Monoraptus）、弓笔石（Cyrtoraptus）、锯笔石（Pristioraptus）和耙笔石（Rastrites）等。笔石分布广，演化快，同一物种可以在世界上许多洲发现，它在这一时期的演化特征及特殊的地质历程，在地层对比中有独特的价值。因此，这一时期也可称为“笔石时代”。
牙形石是志留纪地层的又一重要化石，它从寒武纪开始出现，在志留纪仍稳定发展且演化快、分布广，但它的生物分类位置至今仍未确定。另一分类位置至今仍未确定的类群是几丁虫，它们个体很小，呈黑色，状如瓶颈、棍棒或小球。
此外，脊椎动物中无颌类进一步发展，有颌的盾皮鱼类和棘鱼类出现。陆生植物和有颌类也在这个时候首次出现；植物方面，除了海生藻类仍然繁盛以外，晚志留世末期陆生植物中的裸蕨植物首次出现，植物终于从水中开始向陆地发展。晚古生代：三足鼎立——无脊椎动物、脊椎动物、陆生植物
晚古生代是古生代的晚期，包括泥盆纪、石炭纪和二叠纪三个时期，时间开始于4.1亿年前，结束于2.45亿年。晚古生代陆地面积不断扩大，地理环境发生变迁，给生物发展带来了新的变化。在这一时期，植物和脊椎动物迅速由水生向陆生发展，生物界形成了陆生植物、脊椎动物和无脊椎动物的三足鼎立。鱼类和两栖类时代脊椎动物在泥盆纪飞跃发展，尤其是鱼类；最老的四足动物——原始两栖类化石鱼石螈发现于晚泥盆世，到石炭纪和二叠纪两栖类已达到极盛时期；晚石炭世出现最早的爬行类化石。因此，晚古生代有时也称为鱼类和两栖类时代。
晚古生代对无脊椎动物来说既是灾难性的时代，也是机遇性的时代。这一时期发生了两次灭绝事件——晚泥盆纪灭绝事件和二叠纪-三叠纪灭绝事件，它们对无脊椎动物的影响远远大于脊椎动物和植物。尤其是后者，被认为是“无脊椎动物时代”结束的标志，同时也是以脊椎动物中的恐龙繁荣著称的中生代开始的标志。
泥盆纪的无脊椎动物除珊瑚、腕足类和层孔虫等继续繁盛外，还出现了原始的菊石和昆虫。腕足类在泥盆纪发展迅速，志留纪开始出现的石燕贝目成为泥盆纪的重要类群。此外，在泥盆纪地层中穿孔贝目、扭月贝目、无洞贝目和小嘴贝目的化石种类也极为丰富。泡沫型和双带型四射珊瑚在这一时期相当繁盛。早泥盆世以泡沫型为主，双带型珊瑚开始兴起；中、晚泥盆世以双带型珊瑚占主要地位。鹦鹉螺类在泥盆纪大大减少，菊石中的棱菊石类和海神石类繁盛起来。泥盆纪正笔石类大部分绝灭，只是在早泥盆世残存少量单笔石科的代表。竹节石类始于奥陶纪，泥盆纪一度达到最盛，泥盆纪末期绝灭。其中以薄壳型的塔节石类最繁盛，光壳节石类也十分重要。牙形石演化到泥盆纪又进入一个发展高峰，这个时期以平台型分子大量出现为特征。最早的昆虫类化石也发现于泥盆纪。晚古生代植物界从水生发展到陆生，并第一次进入繁盛时期。陆生植物的繁盛使晚古生代成为首次形成全球性的重要煤期。在整个地质年代中，全球范围内有三个大的成煤期：古生代的石炭纪和二叠纪，成煤植物主要是孢子植物，主要煤种为烟煤和无烟煤；中生代的侏罗纪和白垩纪，成煤植物主要是裸子植物，主要煤种为褐煤和烟煤；新生代的第三纪，成煤植物主要是被子植物，主要煤种为褐煤，其次为泥炭，部分为年轻烟煤。石油像煤和天然气一样，是古代有机物通过漫长的压缩和加热后逐渐形成的，即由史前的海洋动物和藻类尸体演变而成。
与泥盆纪相比，蜓类是石炭纪海生无脊椎动物中最重要的类群；而腕足动物尽管在类群上减少，但数量多，依旧占相当重要地位；头足类则以菊石迅速发展为主。在石炭纪晚期，无脊椎动物中出现了摆脱对水依赖的类群，它们适应了更加广阔的生态领域，例如生活在陆上的昆虫，如蟑螂类和蜻蜓类。它们的出现与当时茂盛森林密切相关，其中有些蜻蜓个体巨大，两翅张开大者可达70厘米。因此，石炭纪被称为“巨虫时代”。石炭纪的海生无脊椎动物与泥盆纪比较起来，有了显著的变化。浅海底栖动物中仍以珊瑚、腕足类为主。早石炭世晚期的浮游和游泳的动物中，出现了新兴的蜓类，菊石类仍然繁盛，三叶虫到石炭纪已经大部分绝灭，只剩下几个属种。最早发现于泥盆纪的昆虫类，在石炭纪得到进一步的繁盛，已知石炭、二叠纪的昆虫就达1300种以上。巨虫时代巨虫时代是对石炭纪动物特征的一个描述，因为这一时期动物都巨大无比。这一时期的昆虫体积超过现代甲虫、蝴蝶和蟑螂数百倍之多。美国亚利桑那州一所大学的教授亚历山大·凯泽尔表示，史前巨型昆虫的体形之所以会如此庞大，与大气层中氧气的含量存在着直接联系。因为根据科学家对甲虫的呼吸系统进行研究表明，大气中氧气含量越高，昆虫就会长得越大。而在石炭纪地球大气中氧气的含量曾一度达到35％，比现在高出14％，目前地球大气中的氧含量为21％。因此，如果现在氧气的含量再度上升，那么地球很有可能会再度成为巨型怪兽们的乐园。
二叠纪是生物界的重要演化时期。海生无脊椎动物中主要门类仍是蜓类、珊瑚、腕足类和菊石，但组成成分发生了重要变化。节肢动物的三叶虫只剩下少数代表，腹足类和双壳类有了新的发展。二叠纪末，四射珊瑚、横板珊瑚、蜓类、三叶虫全都绝灭；腕足类大大减少，仅存少数类别。无脊椎动物方面腕足类继续繁盛，其中长身贝类占优势。软体动物亦为重要组成部分，其中菊石类具有明显生态分异，在相对局限的华南与外高加索等陆棚地区有大的演化辐射，出现不少地方性类型。四射珊瑚在早期繁盛，至晚期逐渐衰减而至绝灭。牙形刺与末期相似，是发展缓慢的阶段。苔藓虫类处于衰退期。介形类的速足目渐趋繁盛。三叶虫趋于灭绝。昆虫开始迅速发展，种类增多，所以这个时代也被称为昆虫时代。
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