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发布时间:2020-08-28 02:38:05

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作者:读书堂

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生命问题

生命问题试读:

内容提要

路德维希·冯·贝塔朗菲(Ludeig von Bertalanffy)是现代著名理论生物学家、一般系统论的创始人。1901年生于奥地利。早年在维也纳大学学习,获博士学位。1934年起任该校理论生物学教授。1949年移居加拿大,先后在渥太华大学、阿伯塔大学任教授,其间在美国南加利福尼亚大学任教授。1969年以后任美国布法罗城纽约大学教授。1972年逝世于该城。

贝塔朗菲是一位学识渊博。充满创造活力。富有良好哲学与文学素养的科学家。一生的科学论著近三百种。本书是其中最主要的代表作之一。这是一本处处闪现出哲学智慧光辉和文学表现色彩的科学著作。它的最初版本是1949年的德文本,书名为《生物学世界观——自然的和科学的生命观》。1952年出版英文本,书名改为《生命问题——现代生物学思想评价》。以后又被译为法、俄、日、西班牙、荷兰等多国文字,成为现代具有一定世界影响的学术名著。贝塔朗菲于1968年发表的重要著作《一般系统论——基础、发展、应用》,则是在《生命问题》这本著作提出的学术思想的基础上经过进一步发展而写成的。

译者前言

路德维希·冯·贝塔朗菲(Ludeig von Bertalanffy)是现代著名理论生物学家、一般系统论的创始人。1901年生于奥地利。早年在维也纳大学学习,获博士学位。1934年起任该校理论生物学教授。1949年移居加拿大,先后在渥太华大学、阿伯塔大学任教授,其间在美国南加利福尼亚大学任教授。1969年以后任美国布法罗城纽约大学教授。1972年逝世于该城。

贝塔朗菲是一位学识渊博。充满创造活力。富有良好哲学与文学素养的科学家。一生的科学论著近三百种。本书是其中最主要的代表作之一。这是一本处处闪现出哲学智慧光辉和文学表现色彩的科学著作。它的最初版本是1949年的德文本,书名为《生物学世界观——自然的和科学的生命观》。1952年出版英文本,书名改为《生命问题——现代生物学思想评价》。以后又被译为法、俄、日、西班牙、荷兰等多国文字,成为现代具有一定世界影响的学术名著。贝塔朗菲于1968年发表的重要著作《一般系统论——基础、发展、应用》,则是在《生命问题》这本著作提出的学术思想的基础上经过进一步发展而写成的。

贝塔朗菲在本书中对现代科学和哲学作出了两项重要的理论贡献。

首先是,他总结了20世纪上半叶生物学实验成果和思想成果,深刻剖析了长期进行激烈论争的机械论生命现与活力论生命现的本质特征和思想根源,提出了超越机械论与活力论生命现的第三种生命现——机体论生命现的基本原理。

贝塔朗菲认为,机械论生命现主要表现为“分析与累加”的观点、“机器理论”的观点、“反应理论”的观点。其特征是:把有机体分析为许多基本单位,再通过将这些基本单位累加的方式解释有机体的性质;把生命过程的有序基础视为预先建立好的机器式的固定结构;把有机体看作本质上是被动的系统,只有当它受到外界刺激才作出反应,否则就是静止的。他详细分析了这些机械论观点在近现代生物学诸学科的具体表现,尤其指出了传统的细胞理论、生物发生律、自然选择理论、基因论、神经中枢和反射理论等重要生物学理论所含有的机械论倾向和它们的局限性。

同时,贝塔朗菲认为,活力论是由于机械论未能解释生命的主要特征而出现的另一极端思想,但它本质上仍把活机体看作各个部分的总和,看作机器式的结构,设想它们是由灵魂似的操纵者控制的,从而对生命现象的解释同样陷入困境。

贝塔朗菲根据生命有机体的等级秩序、逐渐分异与逐渐集中化、均等潜能与等终局性、动态有序、远离平衡态的开放系统、自我调整、节律——自动活动等特征,提出了机体论的基本原理:整体原理(组织原理)、动态原理、自主原理。这些原理表明:有机体是一个独特的组织系统,其个别部分和个别事件受整体条件的制约,遵循系统规律;有机体结构产生于连续流动的过程,具有调整和适应能力;有机体是一个原本具有自主活动能力的系统。

贝塔朗菲用机体论观点探讨了生命有机体的组分与成分、个体与整体、潜能与目的、稳态与动态、能动性与应激性、异速生长与按时生长、预成与渐成、方向性与开放性、结构与功能、形态和行为的历史性以及生命界的组织层次与等级体系等问题,对细胞学、遗传学、组织学、胚胎学、生理学、进化论、生态学的理论问题提出了新见解。

贝塔朗菲还用机体论观点分析了生物学与物理学的关系,认为生命系统是比物理系统更为复杂的系统,有其独特的规律,生物学定律不只是物理——化学定律在生命领域的应用,而是比后者更高层次的定律,它不能还原为后者。他主张以精确的方式建立生命界所有层次的组织定律即系统定律。贝塔朗菲撰写这部著作时,正处于分子生物学从“前科学”时期进入“常现科学”时期的前夜,他当时还不十分清楚分子水平上生命活动的某些具体细节,对微观生物学问题作了某些猜测性解释。但是,他提出的机体论思想,却随着分子生物学的发展而愈显其重要。现代生物学借助物理——化学手段在深入研究有机体的微观层次的过程中,尽管分析和还原的方法对于探讨生命活动的机理起了重要作用,然而,人们要更完整地认识生命活动的特征和规律,则需要以机体论原理作为研究工作的指南。

贝塔朗菲在本书中作出的另一个重要的理论贡献是:用机体论概念揭示了现代科学诸学科基本原理的逻辑相应性或同型性,在机体论的基础上确立了普遍适用于各学科领域、富有新世界观意义的“一般系统论”的基本法则,为科学的统一或科学的整体化提供了新的方法论。

在本书中,他广泛考察了20世纪上半叶物理学、心理学、哲学等领域中的新的思想成果,其中包括量子力学的不确定性原理、量子跃迁理论、波粒二象性理论,开放系统非平衡态热力学理论(耗散结构理论),格式塔心理学,过程哲学等,尤其考察了具有明显整体特征或系统特征的统计学思想方法对现代科学的普遍影响,发现各学科领域普遍出现了类似于机体论的整体原理、组织原理和动态原理。正如他所说的:“机体论概念在从生物学的特殊问题直到人类知识的一般问题的许多领域中被证明是富有成果的。”“机体论概念的最终概括是一般系统论的创立。”(原书第189页)60年代后期以来,贝塔朗菲为代表的系统论思想风靡世界各国学术界,成为现代科学长河中波澜壮阔的新思潮。

贝塔朗菲创立以机体论为核心的系统论,有其特定的社会文化背景。他生长于德语文化圈的国家,德国古典哲学把整个自然界视为一个巨大的、具有等级层次的有机体,把世界视为永续流动的过程的思想,主要由德国和奥地利科学家发展起来的量子力学理论所包含的整体性思想,发源于德国的格式塔心理学所体现的整体、动态、组织的思想,德国生物学家杜里舒关于调整卵发育出现“等终局”的实验成果,以及德国诗人歌德文学作品中关于变动中的持存的哲理,都对他产生了深刻的影响。70年代,德国理论物理学家H.哈肯(Haken)和德国生物物理学家M.爱根(Eigen)分别创立的关于非平衡态自组织系统的协同学和超循环理论,都是贝塔朗菲机体论和系统论思想的发展。我国学术界一般将西方哲学与文化表征为“机械论”,将中国或东方哲学与文化表征为“机体论”。然而,了解贝培朗菲的机体论哲学,从而了解渊源于德语文化圈的西方机体论哲学,也许有助于我们调整上述看法,促进东西方机体论哲学的比较研究,促进东西方文化的交融。

贝塔朗菲撰写本书时,第二次世界大战的硝烟刚散去,原子弹蘑菇云的阴影仍笼罩着人们的心灵,同时西方工业化浪潮开始向全球扩展。在这种时代背景下,贝塔朗菲在本书结语中以充满人文主义精神的机体论哲学思想,深刻警示了机械论世界观导向技术主宰世界,生命技术化、人类机械化的恶果,甚至导向毁灭人类的危机。贝塔朗菲在60年代后期发表的《机器人、人与心智》、《一般系统论》两部著作,以及P.A.拉威奥莱特(Laviolette)选编的贝塔朗菲文集《人的系统观》,进一步发挥了《生命问题》一书中的机体论的人文主义观点,一方面批判了物理主义和技术卞义,另一方面批判了生物主义。他尖锐地指出了那种把物质粒子的运动视为世界终极本质和用技术统治世界的机械论世界观给现代人类带来的灾难。他以机体论世界观呼唤生命的尊严感。他提倡“关心人类的一般系统论”,告诫人门警惕那种“只涉及数学、反馈、技术的机械系统论”贬低人文价值,把社会生活引向工程比、机器化的歧途。他反对滥用控制论解释人类问题,滥用机器人模型说明人的行为与形象。他同时反对将人类社会与生物群体进行机械类比的生物主义,他指出人不仅具有生物学价值,更主要的是具有文化价值,反对将人的价值还原为生物学价值。他还特别强调要防上将系统论误用为贬低个体价值、推崇极权主义的理论基础。

贝塔朗菲在本书中还吸取了逻辑实证主义以后的现代科学哲学的思想精华,用以论述生物学研究问题。他对理论与观察,还原与整合,假说——演绎、科学抽象、科学符号、概率统计以及非理性因素在科学研究中的作用,作了生动的阐述。并且还探讨了非决定论与自由意志等哲学问题。

此汉译本根据1952年英文版译出。中国社会科学院哲学研究所金吾伦先生对译稿作了认真校订。在此谨向他表示诚挚的谢意。译稿发排前本人再度作了通篇推敲和修订。本书中歌德《浮士德》、《常变中的永续》的诗句译文,选用或参考了钱春绮先生的译作。本书中几处拉丁文短语的翻译,请教了博乐安先生。商务印书馆在本书出版过程中做了辛勤的工作。谨此一并致谢。吴晓江1995年10月

于上海社会科学院哲学研究所

序言

完全可以说,生物学世界观是随着生物学在科学等级体系中占据中心地位而诞生的。生物学以物理学和化学为基础,物理学定律和化学定律是研究和解释生命现象不可或缺的基本原理。生物学包罗大量的特殊问题,诸如有机形态、目的性、系统发育的进化,这些问题不同于物理学,从而使生物学家的研究工作和概念体系有别于物理学家的研究工作和概念体系。最后,生物学为心理学和社会学提供了基础。因为研究精神活动是以了解其生理基础为前提的。同样,有关人类关系的理论也不能忽略其生物学的基础和定律。生物学在科学中的这种中心地位,也许使其成为一个包含问题最多的学科。这里,“生命”现象成为人们通常区分的精密科学概念和社会科学概念的交汇点。

然而,研究现代理智生命的生物学还具有更为深刻的涵义。19世纪的世界观是物理学的世界观。正像当时人们理解的那样,物理学理论似乎表明了,受力学定律支配的原子活动,便是构成物质、生命和精神世界基础的终极实在,同时它也为非物理学领域——生命有机体、精神和人类社会提供了概念模型。但在今天,所有的学科都牵涉到“整体”、“组织”或“格式塔”这些概念表征的问题,而这些概念在生物学领域中都有它们的根基。

从这个意义上说,生物学对现代世界观的形成作出了根本性的贡献。确实,以前当生物学采用其他学科的基本概念时,把事情看得太简单了。它从物理学借来了机械论观点,从心理学借来了活力论,从社会学借来了选择概念。但是,生物学的使命——既包括对本领域特殊现象的理解和把握,也包括对我们基本的世界观的贡献——将由其自主的发展来完成。这就是过去数十年来在生物学中为建立新概念所作努力的意义。

本作者倡导称为机体论概念(organismic conception)的生物学观点已有二十多年。机体论概念已应用于许多生物学问题,这些问题存在于作者本人及其学生、同事的工作中,也存在于其他许多参与这个运动的科学家的工作中,这一概念对邻近学科也产生了很大影响。例如,机体论以“开放系统”的理论,为物理学和物理化学揭示了新的概念,它导致了生物学各个领域中新概念的产生,并且提出了建立有机体系统精确而特殊定律的要求,而这些定律实际上已在若干领域中作了规范的表述。它还被应用于实用生物学,甚至应用于诸如医学和林学那样不同的领域;最后,它导致了一些基本哲学概念的产生。

所以,本书是作者在自己的理论与实践工作基础上写成的;同时,它对分散在各种研究工作和书刊中而难以完整把握的成果,作了一番概括。

我们将看到生物学是一门自主的学科,就是说,需要形成特殊的概念和定律来解决这门学科的问题;而且,生物学的知识和概念在不同的领域中起着积极作用。在这部著作中,我们在机体论概念框架内对基本的生物学问题和定律作一番概括。由此,我们进而研究生物学知识,最后得出现代世界观的一般原理——我们称之为“一般系统论”。

在一本正在准备的著作中(本书正文有几处提到它),我们将首先详细讨论本书概述过的某些问题。生物学的基本问题是有机形态问题;概述作者在“动态形态学”领域的研究工作,将表明这个生物学的基本问题是能够加以精确地研究和服从某些定律的。这个问题引出了“有机体作为一个物理系统”的更一般的问题,即表述生命系统特征的理论和定律。这也是物理学和物理化学发展的新篇章。于是,在已获得的生物学知识的基础上,我们能够建立这门学科与其他邻近领域——医学、心理学和哲学人类学的联系。这就导致了人类在自然界中的位置的问题,作为人类精神进化的基本特征的符号系统的问题,进化与文明、生物学与历史学、自然科学与社会科学之间的关系问题。同时,我们要扩展关于各门学科和各个现象领域之间类似性的知识,扩大详细描述一般系统论这门综合性学科的基础。生物学、医学、心理学、人类学的观点,系统论的观点,最终把我们引向心身问题和实在问题,以求克服笛卡儿的“心身”二元论。

本书所作的论述完全以具体的研究成果为基础。然而,材料的选择是由总的思路决定的,因而这是文学性的文献。有兴趣的读者,可以在本作者的《理论生物学》中看到有关现代生物学研究的概述。

本作者是在瑞士的美好时光里完成这部著作的。我要向出版者、指导者和朗(Lang)博士表示衷心感谢,并且对我作为A.约尔(Johr)博士的宾客,在瑞士艺术和文化氛围中所享有的友情铭记不忘。

第一章 生命问题的基本概念

被自然和艺术所吸引的青年人相信,以其热切的欲望,很快就可以进入自然和艺术之宫那最深的圣殿。然而,经过漫长行程的成年人明白,自己并没有到达圣殿的入口。

——歌德:《圣殿柱廊·引言》

因此,任务不在于更多地观察人们尚未见到的东西,而是去思索人人可见却无人深思过的东西。

——叔本华

1.传统的抉择

在可与我们今天相比拟的一个发生惊人剧变的时期,有人提出了一个观点,认为科学将对人们的世界观产生深刻的影响。这个时期便是三十年战争,提出这种观点的人就是法国哲学家勒内·笛长儿(Rene Dsecartes)。笛卡儿受年轻的物理科学取得的成就的影响——其时物理学一方面处于起初进步的苦斗中,另一方面预示了它的成就在近代技术中得以实现的可能性——提出了动物是机器的学说。不仅无生命界服从物理学定律——这正是笛卡儿所认为的,而且所有的生命有机体也都遵从物理学定律。因此,笛卡儿把动物理解为机器,一种非常复杂的机器,当然这只不过大体上可与人造机器相比,它的活动受物理学定律支配。笛卡儿的思想确实并不完全一贯。他作为教会的忠实信徒,对物理学知识作了限制:不应把人仅仅看作一架机器,而应看到人具有不服从自然定律的自由意志。笛卡儿设置的这种限制为法国启蒙运动所冲破。1748年,茹利安·拉·美特利(Julien de la Mettrie)爵士提出人是机器的学说,以反对笛卡儿关于动物是机器的学说。

这些思想家寻求一个古老哲学问题的答案。生命有机体,植物或动物,显然与非生命的东西诸如晶体、分子或行星系有很大区别。生命表现为无数种植物和动物的形态。这些形态展现出一种从单细胞到组织、器官,再到无数细胞组成的多细胞有机体的独特的组织体系。生命过程同样也是独特的。所有生物都在其组成的物质和能量连续交换中保持自身。它能以活动的方式,尤其是以运动的方式对外界的影响即所谓刺激作出反应。事实上,在没有任何外界刺激的情况下它也经常显示出运动和其他活动,就此而言,我们可以在无生命与有生命的东西之间作出明显的、虽然不是断然的对比:前者仅仅由于外力作用而发生运动,而后者能够表现出“自发”的运动。有机体经历渐次的变态,我们称之为生长、发育、衰老和死亡。它们只能通过所知的繁殖过程从其亲属中产生出来。一般说来,后代像双亲,这种现象我们称为遗传。可是,通观生物界,可以看到它表现为在漫漫地质历史长河中奔涌不息的一系列形态。这些形态通过繁殖和进化而相互关联,它们在各个年代中发生的变化,使之从低级形态演化到高级形态的全盛期。有机体的结构和功能令人惊叹地适应它们的“目的”。甚至在最简单的细胞中发生的数量多得惊人的过程,也非常有序,以致在无休止的和极为复杂的活动中保持其同一性。同样,所有生物的器官和功能都显示出适应于它们赖以正常生存的环境的目的性构造。

如果生命有机体的特有性质是如此显而易见,且我们可以毫不迟疑地说出我们眼前的东西是有生命的还是无生命的,那么必然会发生这样的问题:生命界和非生命界之间是否真正存在着一种内在的区别?我们人类自身就是生物,所以对这个问题的回答,必然在很大程度上确定了我们给人指定其在自然界中的位置。

应用物理科学的定律和方法研究生命现象,无论在理论知识方面,还是在对自然界的实际控制方面,都接连取得了许多成就。笛卡儿创立了由医生和生理学家组成的学派,在科学史上以医学力学闻名遐迩,他试图根据力学的原理,解释肌肉和骨骼的功能,血液的运动以及类似的现象。哈维(Harvey)发现血液循环(1628年)标志着近代生理学的开始。后来声学和光学的应用,电学、热学、动能学和其他物理学科的应用,提供了丰富的知识源泉,有助于对越来越多的生物学现象的解释。生物化学又发展出了生物物理学。人们曾一度相信,有机化合物是生物所特有的,实际上也只能在生物体中发现它们,因而它们只能从生命过程中产生。可是,1828年,维勒(Wohler)在实验室内制造出尿素。这是第一个合成的有机化合物。从此,有机化学和生物化学便成为现代科学中最重要的领域。它们也成为化学工业——从染料化学到煤的氢化、人工橡胶的制造、现代医学的治疗手段(其中包括维生素、激素和今天的化学疗法)的基础、大体说来,本世纪初出现了一门最年轻的学科,它是物理学与化学的连接环节,称为物理化学,这门学科中包括了诸如反应动力学、胶态理论和物理化学过程中的电现象理论。这对于理解许多生命过程例如酶、维生素、激素、药物等的作用,以及神经和肌肉的功能等等,都是必不可少的。

1859年达尔文《物种起源》发表后,进化论取得了胜利。著名分类学家林耐(Linnxus)曾经认为动物和植物种类是造物主分别创造的杰作。而现在,整个生物学领域所搜集的大量事实证明,有机界在漫长的世代和地质时期内,经历了从比较低级、简单的形态向比较高级。复杂的形态的上升演进;同时,达尔文用他的自然选择学说,为这种进化提供了解释。一个物种有时会出现微小的偶然的变异,这些变异可能是不利的,习能是中性的,也可能是有利的。如果是不利的,它们不久就会在生存竞争的自然选择中淘汰;然而,如果它们恰好是有利的,它们就在生存竞争中为自己挣得优势,以便它们更有可能保存并繁殖其后代;这样,在世代延续的过程中,有利的变异被保存和积累起来。再经过漫长的年代,这个过程导致了向不同形态的生命有机体的进化以及生命有机体对其环境的逐渐适应;笛卡儿曾经把神圣的上帝说成是生命机器的制造者,而现在似乎可以根据偶然变异和选择来解释生命界目的性的起源,无需任何其他目的因解释。

因此,笛卡儿提出的纲领,不仅是构成生物科学基础的发展起点,而且对人类生活产生了深远的影响。尽管笛卡儿的纲领取得了成功,但是并没有完全消除这样的疑问;也许生命的真正本质尚未触及和解释。就在拉·美特利《人是机器》一书发表的一年以后,一本题为《人不是机器》的论战性小册子在伦敦出版了。据说,该书的作者不是别人,正是拉·美特利自己。这位爵士所表现的自我批判和思想解放的精神,也许在科学史上是几乎绝无仅有的。以后,这种对抗性的观点以许多不同的方式表达出来。其中最重要的一种表达方式,是由汉斯·杜里舒(Hans Driesch)(自1893年以来)提出的。由于这种方式在逻辑上最为一致,因此它至今仍是最重要的一种。杜里舒是发育力学的创始人之一。发育力学作为生物学的分支,主要对胚胎发育进行实验研究。传统的实验使他拒绝有关生命的物理——化学理论。

在浅绿色的海洋深处,海胆默默地生活着,远离世界和科学的问题。然而这些宁静的生物却引起了关于生命本质的长期不分胜负的和激烈的争论。海胆卵开始发育时,起初分裂为两个细胞,然后分裂为四个、八个、十六个的细胞,最终分裂为许多细胞。经过一系列特定的发育阶段,它最后形成有点像尖状头盔的幼虫,科学上称为“长腕幼体”;由此经过复杂的变态最后形成海胆。杜里舒将刚开始发育的海胆胚芽分离成两半。通常人们预料这半个胚芽只能发育成半个动物。但事实上实验者看到了像歌德的《魔术师的门徒》中幽灵似的行为:“哎呀!哎呀!两爿木棍,变成仆人,急忙站起。”分离的每半个胚芽并没形成半个海胆幼体,而形成了完整的海胆幼体,这幼体确实是小些,但它是正常的,完整的。其他许多动物也可能从分离的胚芽产生完整的有机体。甚至人类中偶然出现的同卵孪生儿,也以相似的方式产生。可以说,这是自然界本身进行的杜里舒实验。相反的实验和其他的安排也是可能的。在某些条件下,两个联合的胚芽产生一个单一的大幼体;如果把胚胎压在玻璃板之间,大大改变细胞的排列,仍会产生正常的幼体。

像“魔术师的门徒”那样,杜里舒在他的实验中发现了某种神奇的东西,他由此断定胚胎发育不服从自然界的物理学规律。在杜里舒看来,如果胚芽中仅有物理力和化学力起作用,那么最终导致有机体形成的程序安排,只有假定是受某种固定结构即最广义的“机器”控制的,才能得以解释。但是,胚芽中不可能有这样一种机器。因为机器无论当它被分离时,还是当它的部分错位时,或是当两部完整的机器合并时,就不能完成同样的动作;胚胎发育如果出现这种情况同样不可能产生正常的有机体。因此,杜里舒认为,对生命的物理——化学的解释在这里达到了它的极限,而这只可能有一种解释:在胚胎中,同样在其他生命现象中,有一种根本不同于所有物理——化学力的因素在起作用,它按照预期的目的指导生命活动。这种“具有自身内在目的”的因素,即从正常发育中和实验上加以扰动的发育中产生出典型的有机体,杜里舒引用亚里士多德(Aristotle)的概念,称之为隐得来希(entelechy)。我们考察这些有目的的活动因素,发现它们很像我们自己的意向性行为。正是这些最终可与我们目的性行为中的精神因素相比较的因素,造成了生命与非生命之间的关键性差别,并产生了比生命的力学性质、物理性质更复杂的属性。

这样,我们发现了两种基本的和对立的生物学概念,这两种概念的起源可以追溯到希腊哲学的黎明时期。通常人们称之为机械论和活力论。

人们已在许多不同的意义上表达“机械论”这个术语,事实上这在很大程度上妨碍和混淆了这个术语的正确使用。我们已提及这个术语有两种最重要的含意。第一种含意是机械论概念,认为在生物中只是那些存在于无生命界中的力和定律在起复杂的作用。第二种含意是生命的机器理论,它从结构条件方面解释细胞和有机体中发生的全部过程特有的活动程序。

与此相对照,活力论否认完全用物理——化学解释生命的可能性,坚持认为生命与非生命之间有本质的区别。正如我们在杜里舒的学说中看到的,活力论认为,调整现象即受扰动后恢复原状的现象,似乎不能依据“机器”原理来说明。另一些活力论者则顽固地坚持生命的机器理论,从而得出他们的看法:每一部机器意味着有一位设计和建造它的工程师。当笛卡儿推测有一种神秘灵魂作为生命机器的创造者时,他得出的逻辑结论正是这个意思。达尔文的理论用偶然性取代了创造的精神。现代生物学表明,达尔文的理论至少能非常成功地解释变异和物种的起源,也可能很好地说明某些比较高等的生物分类单位的起源。可是,要确定这种理论是否也能充分解释有机体重大形态的起源和每个有机体的活动所必须的无数生理过程的相互作用的起源,则是非常困难的。事实上,火车头和手表不是靠偶然的力量产生的,那么无数更为复杂的有机体“机器”是靠偶然的力量产生的吗?因此,有机体自我保持和受扰动后的自我恢复所依赖的极其大量的物理——化学过程的有序性,以及有机体的复杂“机器”的起源,是不能用偶然的力量解释的,按照活力论的看法,只有用特殊的活力因子的作用才能得以解释。这些活力因子,我们称之为“隐得来希”,“无意识”或“世界灵魂”,它们有目的地、定向地干预物理——化学事件。

但是,我们马上看到,从科学理论的要求出发,活力论必定将被拒斥。因为按照活力论,有机体的结构和功能好像是由许多妖精控制的,这些妖精发明和设计了该有机体,控制其活动过程,并在这种机器受损伤后进行修补。这并没有提供给我们更深刻的洞见;它只是把目前看来无法说明的问题推移给更加神秘的要素,并把这种要素归为不能再作研究的X。活力论谈论的只是超出自然科学范围之外的生命本质问题。如果活力论说的是正确的话,那么科学研究将会失去意义;因为,即使运用最复杂的实验和仪器,也只能作出原始人的那种拟人化解释。原始人认为,生命界存在着与他们自己明显的方向性和目的性行为相似的小精灵的智力和意志。无论我们考察动物的行为,还是细胞中复杂的物理和化学过程,或是有机体结构和功能的发育,我们总会得到相同的答案——正是某种灵魂似的东西隐藏在这些生命现象背后,操纵着生命活动。生物学历史驳斥了活力论,因为生物学所能说明的正是这些在当时活力论范围内看来是不可解释的生命现象。例如,维勒(Wohler)时代以前,人们一直把有机化合物的产生看作是一种活力论现象。甚至在巴斯德(Pasteur)看来,细胞发酵活动也是如此。这种看法一直延续到19世纪末巴克纳(Buchner)用酵母萃取物进行发酵才得以纠正。杜里舒的学说也认为有机体调整现象是一种活力论现象。但是,科学研究的进步,把越来越多的、以前被看作是活力论的现象纳入到科学解释和科学定律的范围之内。我们将会看到,即使杜里舒根据胚胎调整现象所作的科学解释在生命领域中已破产的断言,也不再站得住脚了。与之相反,活力论的论点却可能几近被驳倒。

机械论概念与活力论概念之间的争论,犹如一盘进行了近两千年的棋赛。争论中总是重复出现实质相同的论点,虽然这些论点是以五花八门改头换面的形式出现的。终于,它们在人类的精神领域里表现为两种对立的倾向。一种倾向是,将生命服从于科学解释和科学定律;另一种倾向是,用我们自身精神的经验作为生命本质的标准,用这种经验,填补我们科学知识中推测的或实际的缺口。

2.机体论概念

我们的时代,科学概念发生了根本的变化。现代物理学革命广为人知。以相对论和量子论为标志的这些革命引起了物理学理论的根本变革和发展。物理学的这种发展超过了它在过去几个世纪里取得的进步。尽管生物学思想领域内发生的变化并不显著,但已发生的变化的结果并不是没有意义的。这些变化既产生了对生命本质的基本问题的新看法,也引出了新的问题和新的解释。

我们可以认为,现代生物学的发展已得到了这样一个确定的事实,即完全不赞同机械论和活力论这两种传统观点,而是确认一种新的、超越这两者的第三种观点。本作者称这种观点为机体论概念,本作者提出这个概念已二十多年。人们发现,在生物学的各个领域以及医学、心理学、社会学等这些邻接的学科内,与这个概念相类似的概念是必要的,并已得到了发展。如果我们保留“机体论概念”这个术语,那么我们也只是为了给一种观念以方便的称谓,因为这种观念虽已变得非常普遍,但多数人又不知道如何称呼它。可能正是本作者最先以科学的和逻辑的一致形式阐发了这种新观点,这样说似乎也并不过分。

迄今生物学研究和生物学思想是由三种主导观念决定的。这三种主要观念可以称为分析和累加的概念,机器理论的概念和反应理论的概念。

把我们在生命界遇见的复杂的实体和过程,分解为基本的单位,分析它们,以便用并列或累加这些基本的单位和过程的方法解释它们,这似乎是生物学研究的目的。经典物理学的程序提供了这种研究模式。因此,化学把物体分解为基本组分——分子和原子;物理学把摧毁树木的风暴看作是空气粒子运动的总和,把躯体的热看作分子动能的总和,等等。生物学的所有领域也应用与此相应的程序,正如某些例子显然表明的那样。

例如,生物化学研究生物体的个别的化学成分和生物体内进行的化学过程。用这种方法确定细胞和有机体中的化合物及其反应活动。

传统的细胞理论认为细胞是生命的基本单位,好比认为原子是化合物的基本单位。因而,从形态学上看,多细胞有机体好像是细胞这种构成单位的聚集体;在生理学上,人们则倾向于把整个有机体中的生理过程分解为细胞内的生理过程。微耳和(Virchow)的“细胞病理学”和弗沃恩(Verworn)的“细胞生理学”,对这种观点作了纲领性的论述。

有机体胚胎发育研究领域也应用这样的观点。魏斯曼(Weis-mann)的经典理论(p.56)假定卵核中存在着许多构造个别器官的原基(anlagen)或微小的基本的发育机器。在发育过程中,这些原基随着细胞分裂而逐渐分离,每个胚原基经历这样的过程,然后定位于不同的区域、胚原基赋予这些区域特定的性状,由此最后决定发育成熟的有机体的组织结构和解剖结构。

有关反射、神经中枢和定位的传统理论,不仅从理论上看,而且从临床的观点看,都是非常重要的。神经系统被看成是为个别功能所设定的装置之总和。例如,脊髓节中枢对于个别反射的关系是如此;大脑神经中枢对于各个有意识的感觉——知觉区,对于个别肌肉群的随意运动,对于言语和其他更高级的精神活动的关系,也是如此。从而,动物的行为被分解为反射的总和或反射链。

遗传学把有机体看作是各种性状的聚集体,归根到底看作是生殖细胞中与各种性状相对应、各自独立地传递遗传信息和发生作用的基因的聚集体。

因而,自然选择理论把生物分解为复合的性状,某些性状是有利的,其余的是不利的。这些性状,更确切地说,与这些性状对应的基因,是独立地遗传的,从而能通过自然选择提供的机会,淘汰不利的性状,保存和积累有利的性状。

在生物学的每个领域中,同样在医学、心理学和社会学领域中,都可以看到同样的原则在起作用。然而,以上例子足以表明分析和累加的原则已在所有领域起指导作用。

对生物中个别的部分和过程进行分析是必要的,而且是更深入地认识生命的先决条件。然而,单采用分析方法还不是充分的。

生命现象,如新陈代谢,应激性,繁殖,发育等等,只能在处于空间与时间并表现为不同复杂程度的结构的自然物体中找到;我们称这些自然物体为“有机体”。每个有机体代表一个系统,我们用系统这个术语所指的是由处于共同相互作用状态中的诸要素所构成的一个复合体。

从这种显而易见的陈述中可以看出,分析和累加的概念必然有以下的局限性。第一,它不可能把生命现象完全分解为基本单位;因为每一个别部分和每一个别事件不仅取决于其自身的内在条件,而且不同程度地取决于整体的内在条件,或取决于该整体作为一个部分所从属的更高级单位的内在条件。因此,孤立部分的行为通常不同于它在整体联系中的行为。杜里舒实验中孤立的分裂球的行为,不同于它在完整胚胎中的行为。如果将细胞从有机体移植到适当的营养物中加以培养,由此生长成的组织的行为,不同于它们在有机体中的行为。脊髓孤立部分的反射,不同于这些部分在完整无损的神经系统中的行为。许多反射只能在孤立的脊髓中清楚地表现出来,而在完整无损的动物中,比较高级的神经中枢和大脑的影响明显地改变了这些反射。因此,生命的特征,是从物质和过程的组织中产生的。与这种组织相关联的系统的特征。因而,生命的特征随着整体的改变而改变,当整体遭到毁坏时,生命的特征就随之消失。

第二,现实的整体显示出一些为它的各孤立的组成部分所没有的性质。生命问题是组织问题。只要我们从整体组织中挑选出个别现象,那么我们就不能发现生命和非生命之间的任何根本区别。无疑,有机分子比无机分子复杂得多;但是,它们与死的化合物并无根本区别。甚至复杂的过程,如细胞呼吸和发酵过程,形态发生,神经活动等等,长期被人们看作是特殊的生命过程,在很大程度上能用物理——化学加以解释。其中许多过程,甚至可以用无生命模型进行模拟。可是,我们在生命系统中看到的各个部分和过程进行的奇异而特殊的有序活动,提出了一个根本性的新问题。即使我们有了构成细胞的所有化合物的知识,也还不能解释清楚生命现象。最简单的细胞已经是极其复杂的组织,目前人们只是模糊地认识到它的规律。人们通常提到“生命物质”。这个概念根本是一种谬见。在铅、水、植物纤维素都是物质的意义上,不存在“生命物质”,因为从中任取的部分显示出与其余的部分有相同的性质。而生命与个体化和组织化的系统是密切相关的,系统的毁坏,导致生命的终结。

对生命过程也可以作类似的思考。当我们考察活机体中发生的个别化学反应时,我们不能指出它们与无生命物体或腐尸中发生的化学反应之间任何根本区别。但是,与我们考察有机体或有机体的部分系统,例如细胞或器官内的化学反应过程的整体而不是单个过程时,可以发现生命过程与非中命过程的根本差别。例如,我们发现有机系统内所有组成部分和过程如此高度有序,以致使该系统能够保存、建造、恢复和增殖。这种有序性从根本上将活机体内的事件与非生命系统或尸体中发生的反应的区别开来。

有人对这种观点作了如下的生动描述:“不稳定的物质发生分解;可燃物偶然发生燃烧;催化剂加速了缓慢的过程。这里不存在什么奇异的东西。连续地逐步边行的分解代谢并没有毁坏有机体,相反地,它间接地保持了有机体,使它成为一个有组织的过程。我们的组织虽不断发热却并不破坏这些组织的结构;因此,每种动物和植物像装有燃料而不停地作功的蒸汽机;事实上,呼吸不同于普通的氧化。如果不是腺体去掉对有机体有害的东西而保留有益的东西的话,那么,分泌也就成了普通的渗透现象。我们可以把植物和低等动物的运动容易地解释为对刺激的反应;不愿在动物王国内划分明显界线的人,最终也以这样的方式解释动物的这些自发运动;在他看来,这些自发运动是一些”脑反射“这些反射确实非常复杂,但它与那些对外界刺激作出反应的简单反射并没有本质的区别。现在让我们作这样的设想:我们构造出一种死的反射装置。它必须充满潜在的能量;即使轻微的扰动也能触发强有力的运动;一种特殊的装置能用以不断地贮存潜能。我们要问,在何种意义上,这种机械装置与生物有根本的区别,对它的作用不同于刺激,它的运动不同于有机体的运动?事实上所有有机的反应都直接地或间接地有利于维持生存,或有利于产生所需要的形态。”(J.舒尔兹Schultz),1929年)。

这样,整体性和组织问题给分析和累加的描述与解释,设置了限度。那么,用什么方式能够对之作科学研究呢?

经典物理学(生物学采用了它的概念体系),在很大程度上具有累加的特征。在力学中,它把物体看作相互独立的分子的总和,例如在热理论中,它把气体看作是相互独立分子的一种混沌(Chaos)。事实上,“气体”这个词,是由16世纪物理学家范·荷尔蒙特(Van Helmont)提出的,它正是以无意识的符号表示“混沌”的意思。然而,在现代物理学中,整体性和组织的原理获得了迄今人们未料想到的意义。原子物理学处处遇到整体问题,这些整体不能分解为孤立的要素的行为。无论研究原子结构,还是研究化合物的结构式,或是晶体的空间点阵,总会出现组织问题。组织问题似乎成为现代物理学中最重要的和最引人注目的问题。由此看来,用分析和累加的观念看待生命是极不妥当的。无生命的晶体具有奇妙的结构,晶体结构在其形成的过程中,以其最快的速度做着数学物理学家的推理工作。但是,人们认为,将具有惊人性质的活原生质称为“胶质溶液”,则是对原生质作了解释。原子或晶体不是偶然的力作用的结果,而是组织的力作用的结果;但是典型的组织化事物——生命有机体却被解释为突变和选择的偶然性产物。

因此,生物学的任务是要确立控制生命过程的有序和组织的定律。而且,正如我们下面将会看到的,应当在生物组织的所有层次——物理——化学层次,细胞层次和多细胞有机体层次,乃至由许多个别有机体组成的群体层次上研究这些定律。

怎样解释生物组织呢?

一切知识始于感觉经验。因此,科学活动的最初倾向是要设计形象化的模型。例如,当科学得出结论,认为称作原子的基本单位是实在的基础时,它的最初概念是相似于小型台球的微小而坚固的物体。不久,人们认识到原子并不是如此,最终单位不是用形象化的模型所能定义的实体,而是只能用数学的抽象语言加以规定,使用像“物质”和“能量”,“微粒”和“波”这样的概念,仅仅表明它们的某些行为特征。当人类观察星星有规律的运动的景象时,他们首先寻找宇宙中巨大的机器,认为是这些机器的旋转使星星——亚里士多德想象的水晶般的球体——保持和谐的运动。直到天文学打破了这幅画面,人们才认识到,行星运动的秩序只是由于天体在空虚的太空中相互吸引而造成的。因此,结构是人类为解释自然过程的有序性而首先寻求的东西;至于从组织力方面来解释,则困难得多。

这也适用于对生命的解释。考察在细胞内或在有机体内为维持其自身生存而进行着的难以想象的大量过程,似乎只可能有一种解释。这种解释可以称为机器理论。它意指生命现象中的有序,可以用最广义的结构、机械论的术语进行解释。机器理论概念的例子,便是魏斯曼的胚胎发育理论(pp.56f),或传统的反射和神经中枢理论(PP.114f);在生物学的每个领域里都可发现这种类型的解释。

活机体中确实呈现出大量的结构状态、器官生理学,例如营养器官、循环器官、分泌器官的生理学,感觉器官(作为接受刺激的感受器)的生理学,神经系统及其联系的生理学,等等。描述的正是我们在一个有机体中所看到的技术杰作,同样地,我们在每个细胞中,从作为收缩和传导兴奋的机构的肌肉和神经纤维,到具有分泌和分化功能的细胞器,到作为遗传结构单位的染色体等等,都可发现作为有序调节器的结构。

然而,我们不能把结构看作生命活动有序性的主要基础,这有三个理由。

第一,我们在所有生命现象领域中发现有扰动后进行调整的可能性。杜里舒的看法是对的,他认为这样的调整,例如胚胎发育中的调整,不可能建立在“机器”的基础上。因为固定的结构只能对某些确定的事变作出反应,而不能恰当地对其他任何一种事变作出反应。

第二,机器结构与有机体结构之间有根本的区别。前者总是由同样的成分构成的,而后者则是在其自身构成物质不断分解和替换的连续流动状态中得以保存的。有机结构本身是一种有序过程的表现,它们只能在这种过程中,且通过这种过程才得以保存。因此,有机过程的基本有序性必须在这些过程本身中寻得,而不可能从先前确立的结构中找到。

第三,我们在个体发育中,同样也在系统发育中,发现从具有较少机械性的和较多可调整性的状态,到具有较多机械性的和较少可调整性的状态的转变。我门再以胚胎发育为例来说明这点:如果在两栖动物胚胎的早期阶段,将胚胎一块预期的表皮移植到未来脑的部位,它会变成脑的部分。可是在后期阶段,胚胎部位不可改变地限定形成某些器官。因此,一块预定的脑,即使被移位后,也会成为脑或派生物,例如在体腔中形成的眼。当然,在这里完全错放了位置。我们可以在极其多样的生命现象中,发现这类仅固定一种功能的现象。我们称这种现象力逐渐机械化。

我们由此得出以下结论。首先,有机过程是由整个系统中各种条件的相互作用决定的,由我们称为动态的有序决定的。这是以有机可调整性为基础的。其次,逐渐机械化发生的过程,即是原初整体的行为分化成受固定结构控制的、各自分离的行为。在细胞结构、胚胎发育、分泌、噬菌作用和再吸收、反射和神经中枢理论、本能行为、格式塔知觉等各个领域中,可以看到与结构的或机器式的有序相对立的动态的基本性质。有机体不是机器,但它们在一定程度上可以变为机器,凝固为机器。然而,完全机械化的有机体决不会在受扰动后完全不能进行调整,或不能对外界不断变化的状况作出反应。有机过程决不仅仅是各个结构上固定的过程的总和,而是不同程度上具有在动态系统内被决定的过程的特征,这赋予有机体对变化的环境的适应能力和受扰动后的调整能力。

将有机体与机器作比较,也产生了我们已提到的最后一个观点,我们称之为反应理论。反应理论把有机体看作一种自动机。正像自动售货机由于内部机制的作用,被投入硬币后会提供商品那样,有机体也通过一定的反射活动对感官的刺激作出反应,通过某些酶的产生对食物的吸收作出反应,等等。这样,有机体被看作是本质上被动的系统,仅仅受外界的影响即所谓刺激而开始活动。这种“刺激——反应图式”,尤其在动物行为理论中成为十分重要的图式。

可是,事实上即使在外界条件不变和没有外界刺激的情况下,有机体也并不是被动的系统,而是本质上主动的系统。很明显,在基本的生命现象中,新陈代谢,组成物质连续的合成和分解,是有机体固有的,而不是外界条件强加的。这种观点对于考察神经系统的活动、应激性和行为问题尤为重要。现代科学研究表明,我们必须把自主活动(例如表现为有节律的自动活动)而不是反射和反应活动,看作基本的生命现象。

因此,我们可以将机体论概念的要点概括如下:作为一个整体的系统概念——与分析和累加观点相对立;动态概念——与静态和机器理论相对立;有机体原本是主动的系统的概念——与有机体原本是反应的系统的概念相对立。

这些原理能使我们克服机械论概念与活力论概念之间的对抗。机械论和活力论都是以分析的、累加的和机器理论的原理为根据的。机械论并没有真正探讨生命的基本问题——有序、组织、整体性、自我调整。这些生命的基本问题是不能用分析的研究方法来解决的。试图用机器理论即依据先前存在的结构来解释生命的基本现象和问题,也遭到了失败。活力论是因这些未解决的问题而出现的。但是,它并没有推翻累加的和机器理论的概念。相反,活力论把活机体看作各个部分的总和及机器式结构的总和,设想它们是由一位有灵魂似的工程师在控制并补充其给养。因此,例如杜里舒把胚胎说成是细胞的“总和式的聚集体”,它靠隐得来希而变成整体。这样,活力论者的出发点不是一种无偏见的有机系统观点,而是从有机机器这种先入之见出发的。活力论者们认识到,这种概念是不能令人满意地说明有机体调整现象和有机机器起源的问题。为了拯救活力论,他们引进了修理受扰动后的机器或担当机器制造者的因素。人们已经认识到,对有机体有序和调整现象的解释只可能有两种:有序性或者是由机器式的固定结构造成的,或者是由某种活力因素造成的。这两者都是欠妥的。机械论观点在调整现象和“机器”起源的事实面前破产了;活力论则抛弃了科学的解释。

与机械论和活力论的概念相对立,出现了机体论概念。仅仅知道有机体的个别要素和过程,或者用机器式结构解释生命现象的有序性,都不足以理解生命现象。乞助隐得来希作为组织因素,更是于事无补。进行分析,不仅对于尽可能多地了解个别组分是必要的,而且对于了解把这些部分和部分过程联合起来的组织规律,同样是必要的,而这种组织规律正是生命现象的待证。这里有生物学基本的和特有的研究课题。这种生物有序性是独特的,它超出了那些适用于无生命界的规律,但我们能通过坚持不懈的研究逐步接近它。这要求在所有层次上进行研究,其中包括物理——化学单元、过程和系统的层次,细胞和多细胞有机体的生物学层次,生命的超个体单元层次。在每个层次上我们都能看到新的性质和新的规律。生物的有序在很大程度上具有动态的性质;我们将会在后面看到有关这个问题的说明。

对于生命自主性问题,机诫论的概念持否定态度,活力论以形而上学问题的标记保留其中,而在机体论概念看来这是能够加以科学研究的问题,实际上人们已对它进行了研究。“整体性”这个术语长期以来被人们严重误用。在机体论概念里,它既不表示某种神秘的实体,也不是我们无知的避难所,而是我们能够并目必须用科学方法进行探讨的事实。

机体论概念并不是机械论观点和活力论观点之间的妥协。调和或中间道路。正如我们看到的,分析、累加和机器理论的概念一直是这两种传统观点的共同基础。组织性和整体性被视作是有序的原理,是有机系统固有的;是能够加以科学研究的,这包含着一种根本性的新见解。可是,机体论概念遇到了新观念通常遇到的事:起初它受到攻击和拒斥,后来宣称它是古老的和自明的。事实上,一旦人们了解了机体论概念,就知道这个概念只不过是从有机体是组织化系统这种明白的陈述中得出的结论,然而,为了达到这点,必须无偏见地探讨这个概念。甚至今天为了同许多领域中根深蒂固的思想习惯作斗争,这种探讨仍有必要。

有必要首先在作为生物学的研究方法和理论的意义上,然后在它的认识论意义上,对机体论概念加以考察。

实验室里的研究人员忙于研究特殊的问题和做具体的实验,对“一般的思考”抱怀疑和反感的态度。当然,具体问题不能靠方法论的思考和假设来解决,而只能通过对它的耐心研究来解决。但是,另一方面,基本的态度决定了研究者能够洞察到什么问题;决定了他如何构思问题,如何拟定他的实验步骤,如何选择研究方法,最后,决定了他对研究的现象提出什么样的解释和理论。事实上,按照流行的看法,理智胜过感觉。在这种意义上,经典生物学完成的工作和取得的成就以及它存在的缺点,无疑是由我们已指出的这些主要原理决定的。要了解这点,只需粗略地考察一下生物学的任一领域,甚至我们将在后面看到的医学和心理学领域就足够了。与此相似,机体论概念也是一种试图指明应当提出什么问题以及如何解决这些问题的作业看法(working attitude)。正是这种作业看法使人们有可能观察和处理生命现象的基本问题,并对这些问题作出解释;而用以前的概念根本观察不到生命现象的基本问题,即使观察到,也把这些问题看作不能加以科学研究的神秘事物。

我们的目的是要阐明生命现象的精确定律。按照生命现象的基本特征,这些定律必定在很大程度上具有系统规律的性质。从这个意义上说,机体论概念是生物学从自然史的阶段即描述有机体的形态和过程的阶段,转变到精密科学阶段的前提。看来,我们时代面临的任务,是要完成生物学中的“哥白尼革命”。“哥白尼革命”是在涉及无生命界的科学领域中发生的。正是这场革命,使亚里士多德的世界体系转变为近代物理学。

记住,我们将考察某些基本的生物学问题,看一看机体论概念是如何发挥作用的。以后我们将考察机体论概念的认识论结论。

第二章 组织的层次

从一产生一切。

——赫拉克利特

分离,联合,变换,规定自身,显现与消失,固定与流动,伸展与收缩,是生命体的基本特征。

——歌德:《自然科学格言》

1.物理的和生物的基本单位

我们在自然界中发现巨大的组织结构,在这个组织结构中,下属的系统在连续的各层次上联合成更高的和更大的系统。化学的和胶体的结构整合成细胞结构和多种细胞,同种类型的细胞整合成组织,不同的组织整合成器官和器官系统,器官和器官系统整合成多细胞有机体,最后有机体又整合成超个体的生命单位。

这种组织结构的基础是物质的基本单位。按照物理学,物质由终极单位即各自带有负电荷和正电荷的电子和质子,以及不带电荷的粒子中子构成。它们构成化学元素的原子。由中子和质子组成的原子核好比微型行星系的太阳,一些像行星般运动的电子围绕着它旋转,每种元素则是由这些粒子特定的数量决定的。对这个系统的扰动,便使一种化学元素转变为另一种化学元素,而且可以导致原子的分裂,像原子弹爆炸那样毁灭性地释放出巨大的能量。

原子结合成为各种各样化合物的分子,部分属于无机界,部分属于有机界。尽管构成生物的化学元素与非生物的化学元素没有什么区别,但是,有机化合物是特殊的。由此引起了“无机”化学和“有机”化学的区分。在生物元素中,碳占有特殊的地位:似乎生命与碳的能力有密切关联,碳能形成极其多样、极其大量和极其复杂的分子,碳凭借这种能力而胜过所有其他化学元素。有理由说,作为碳化合物化学的有机化学与无机化学之间的区别,在于碳化合物的数量是所有其他化合物数量总和的许多倍。在有机分子中间,所谓大分子,例如,包括作为原生质最重要的构成物质和作为植物细胞壁纤维素的蛋白质,已经表现出复杂程度超过无机分子的特殊的结构规律。

无机和有机小分子量的分子,用精确的结构式表示,它们由原子价键的相互连接而成。正如人们所熟知的,一种元素的价键数是由能够结合在一起的氢原子数表示的。例如,氢具有一个氢价,H-H(氢分子);氧有两个氢价,(水);氮有三个氢价(氨);碳有四个氢价,(甲烷)。

在这由精确结构式表示的分子的图像中,起初没有发生变化,当我们考察有机分子时,情况就不同了,正像我们在叶绿素、血红蛋白、维生素等大分子中看到的那样,从而结构式就变得复杂得多。

可是,我们一旦考察到高分子有机化合物,就出现新的结构原理。例如,如果我们考察植物纤维素,找们发现作为最小单位的二糖类,所谓纤维二糖;至少三百个这种“基本单位”由普通化学键连接成“主要化合价链”“然而,大量的这类化合价键,大约四十个到六十个,还要依靠第二类化合价或范德瓦耳斯力再连接成更大的结构——”胶态分子团。蛋白质与多糖相对比,它们的区别在于,蛋白质不是由相同的,而是由不同的单位即不同的氨基酸构成的。在蛋白质分子的长链中,又出现确定的结构规律,发现这种结构规律是现代有机化学研究的主要问题。这些结构原则之一是,不同的氨基酸好像是按照周期性模式排列的。例如,在蚕丝的纤维蛋白中,每第二个链是甘氨酸,每第四个链是两氨酸,每第十六个链是酪氨酸。按另一个结构原则,许多蛋白质的分子量是35000分子量作为一单位的好几倍。

这里,我们可以指出三点普遍意义。第一,除了经典比学的化合价之外,还显示出有一种范围更广泛的力制约着物质的结合。这些力已在所谓非理想气体中表现为范德瓦耳斯力,范德瓦耳斯力由气体分子的相互吸引产生的,并造成偏离理想气体方程。它们作为晶格的力,在许多晶体形成的过程中起着构成作用,也表现为固体的内聚力。正如刚才提到过的,它们在大分子有机化合物结构中起作用,同样地,正如我们将要看到的,它们也在这些有机化合物形成胶态分子团单位中起作用。所有这些力原则上与化学的亲和力是相同的。可是,要指出的是,传统化学的基本的或主要的化合价只表示价键领域内相当小的一部分。在这个意义上,结构化学,气态、液态和固态理论,胶体化学,结晶学等等,融合成统一的领域。同时,无生命结构和有生命结构之间存在的鸿沟变小了。我们正洞悉着一个力的新领域,其中产生的构型和组织超越了传统化学仅仅考虑到分子内原子和原子团的构型。

第二,有序的类型本质上是变化的。尤其在大分子碳水化合物中,传统意义上的“分子”和“化合物”的概念变得不适用。事实已证明了这点。例如,在植物纤维素分子式(C6H10O5)n中,出现不确定的数n。植物纤维素的结构不能用严格的分子式表达,而只能用统计方法表达;大约三百个糖残基形成一个主要化合价链,大约四十个主要化合价链形成一个胶态分子团。

第三,胶态分子团又可以组合成更高级的结构。因此,例如植物纤维素胶态分子团在植物细胞壁中显示出有规则的排列,它们在连续的层次等级中最终逐渐形成微小的和肉眼可见的植物纤维。蛋白质中的层次等级尤为明显。氨基酸和蛋白质分子作为构成更高单位的部分,它们本身表现为细微的小纤维;小纤维又可以联合成微观纤维,而微观纤维又渐次联合成肉眼可见的宏观纤维,诸如神经和肌肉中的纤维。

这样,亚显微形态学领域(弗雷-维斯林[Frey-Wyssling」)形成了从物理——化学领域到生物学的转变。经典物理学和传统化学只知道两种有限的情况:一种是分子结构和三维晶格中原子或基团的严格排列;另一种是溶液中分子无规则运动的完全无序。但是,实际上物理结构的系列并不限于分子结构和晶体,而超出这些,只能应用溶液的随机分布定律和力学的克分子定律。相反地,这里出现了一系列更高级的、不间断地通向宏观领域的结构模式。在每一个新的结构层次上,自由度随之增加。分子结构是用精确的结构式确定的。像植物纤维素那样的大分子化合物,则只能用统计方法规定。在胶态分子团的排列中,诸如在小纤维中,其构成单位与典型的晶体相比,并不在三维空间上都是有序的,而只在二维或一维空间上是有序的。

超出大分子化合物的层次,就走向非生命界和生命界之间迷人的边缘地带。这是冠以病毒名称的病原因素的领域。小儿麻痹症、天花、麻疹、流行性感冒、狂犬病、口蹄疫等等,还有许多植物病,是由病毒引起的。病毒如此之微小,以致于大多数病毒不能用普通光学显微镜而只能用电子显微镜才能观察到。就简单病毒而言,它们具有巨大分子量的纯结晶蛋白质可以被分离出来。例如,烟草花叶病毒的分子量是40.7百万。另一方面,它们显示出来的属性似乎具有生命的最主要特征:它们通过分裂进行繁殖。例如,如果一株植物被注入几百分子的结晶烟草花叶病毒,那么,它的各个部分就会得病。病毒物质就会大量地增殖起来。

病毒,就其化学的和物理的性质而言,是可以用基本生物单位的概念加以概括的最典型的实体。这些实体被定义为能够复制自身或协变复制(covariant reduplication)的最小系统。病毒在许多方面可以与遗传单位或基因相比较,基因像一串珍珠那样排列在细胞核的染色体上,并位于染色体染色较深的片段上即染色粒上。然而,区别在于病毒像寄生虫那样是从外界导入的,而基因是细胞必不可少的组成部分。遗传学研究和染色体显微研究这两方面的工作得出了这样的结论:基因是由几十万分之一毫米长度的蛋白质大分子排列成的巨大分子链。因此,整个染色体可以看作是一种“非周期性晶体”(薛定谔「Schrodinger」)。在普通晶体中占据格点的原子或基因是按周期性规律发生的,例如,在普通的盐的晶体构型中,钠原子和氧原子是变化的。与此相对照,染色体是不同的原子团即基因的结晶状构型。

基本生物单位群包括病毒、基因和其他某些有繁殖能力的系统,诸如近年来常常讨论的细胞质基因,可能还有抗体。这里存在着三个基本问题。第一个是将这些系统以特定的方式结合成一体的力的问题。从物理学的观点来看,这些系统是巨大的,因为它们包含着几百万个原子。大分子处于溶液分子不断碰撞的过程中,处于热运动中。尽管如此,基因仍是非常稳定的结构。基因和染色体只要不发生遗传的变异或突变,就会在许多世代中无变化地传递下去。单个基因的突变频率几乎没有什么规律。

第二个问题是在这些单位中生长的条件问题。它们的生长不能同普通的聚合作用相比,例如不能与在合成橡胶生产中的聚合相比。因为后者分子纵向地连接起来,以致使链的长度增长,最终会横向地发生断裂。而线状的病毒分子必须横向地添加上合适的构成单位,使得最终发生纵向的分裂,正像我们在染色体分裂中直接看到的那样。可是,普通晶格力决不能充分说明基本生物单位具有的令人惊奇的特异性:它能从可用的组成物质中挑选出“恰当的成分”,把它添加到正确的位置上。这些特殊的吸引力可以直接被观察到。正如人们熟知的。动物或植物的每一个体细胞都具有两组染色体(二倍体),即每种染色体有一对;在性细胞成熟期间,染色体通过减数分裂的方式进行分配,结果每个性细胞只得到一组染色体(单倍体),以致在受精时通过卵细胞与精子细胞结合,重新组成二倍体。减数分裂的特殊阶段是染色体的配对。两条染色体互相并列地靠在一起,每对的成员通常互相缠绕,由此会发生染色体片段的交换,并因此而发生交叉。配对并不都发生在同源染色体即形态上对应的二倍体组成员之间,也发生在同源染色粒即表示基因位点的染色较深的片段之间。例如,含有染色粒的染色体的部分,可以用X射线打掉。如果这样的染色体与正常染色体配对,那么,由于同源染色粒之间发生配对,以及在一条染色体中缺失一个片段,结果由完整的染色体形成为一个环。至于由基本生物单位及其部分所施加的特殊吸引力的本质,目前只能作假设陈述。按照弗里德里希——弗雷克萨(Friedrich-Freksa)的看法,这些特殊吸引力是由核酸链的静电荷构型产生的,而约尔丹(P.Jordan)则认为,是由量子力学的共振引起的。

第三个基本问题是基本生物单位具有进行协变复制的能力。有人说过:“在这不可测知的自然奥秘面前,我们不能不感到敬畏。”(弗雷一维斯林)但是,事实上人们已用若干方式对协变复制理论进行了探讨。作行已建立了一个假说模型,可在此作一简要介绍。

德林格尔(Dehlinger)和韦茨(Wertz)(1942)已把由冯·贝塔朗菲建立的“开放系统的稳态”理论应用于基本生物单位。按照他们的看法:“符合贝塔朗菲假设的最简单的排列,即尽管处于准静止态,但不断进行化学反应的排列,是所谓单维晶体,这种排列是由不同数量的分子(原子团)一个衔接一个地构成的,它从外界吸取分子进行扩增,而且它能够进行分裂。”这个概念被详尽地阐发为更加明确的基本生物单位的模型(冯·贝塔朗菲,1944年)。按照冯·贝塔朗菲的看法,基本生物单位是微晶,一方面微晶依靠特殊的吸引力把分子团连接在一起,由此而生长,另一方面微晶又经历着分解代谢的过程。如果出现这样的过程,必定会产生排斥力,这最终会导致微晶的分裂,即导致它的协变再复制。

这个基本生物单位模型的基本假定是,它们不是稳定的晶体,而是像所有生物系统那样,处于连续的物质交换的状态中。至少,对于染色体来说这个概念基本上是必不可少的,而且在实验上得到了证实。正如去核细胞不能长久存活的事实所表明,染色体控制细胞的生理过程。作为遗传因子的载体,染色体对细胞和整个有机体产生直接的影响。由基因引起的化学作用表明,细胞和有肌体是新陈代谢的单位。实验的证据得出了相同的结论。从现代概念(卡斯珀森[Caspersson])来看,核蛋白是细胞中蛋白质最重要的合成中心。赫维西(Hevesy)利用放射性磷对细胞的核蛋白研究的结果表明,核酸处于不断地耗损和更新的状态中、布拉赫特(Brachet)(1945年)认为,这个概念是新颖的和重要的:染色体物质看来处于不断更新的状态中,而且它是新陈代谢的基点。因此,我们关于染色体是“产生代谢变化的晶体”的假定,无疑是正确的。至于病毒的代谢情况,我们已指出了可用实验证实的方法。

从这个概念可以引出两个普遍性的结论。第一,基因和染色体看来不是静态的大分子或这些大分子的复合物,而是动态的结构,“产生代谢变化的非周期性晶体”。它们依靠一种并非静止的、以稳态方式维持的构型而存在。

第二,人们常常讨论病毒是“生命有机体”还是“无生命的自催化剂”的问题,可以用以上概念来解答。最近的研究表明,“病毒”是关于具有各种不同性质的实体的集合名称。它包括大蛋白质分子,例如烟草花叶病毒;分子束,如昆虫的多面体病毒;可在电子显微镜下看到的随着分化而形成的病毒,如疫苗病毒;最后是已接近细菌构造的形态,诸如污水微生物和引起斑点热病的立克次氏体属微生物。我们可以只限于考察像烟草花叶病蛋白质那样的形态,因为它可能代表一种产生代谢变化的微晶。这种微晶能够从它周围吸取分子团,由此而生长,最终产生分化。但它没有自主生活即进行有机分子初级合成的能力。它肯定缺乏有机分子初级合成的必要条件——酶系统。

因此,基本生物单位表现出生长和协变复制,而只有具备合成活动即构成新的有机分子的完整复合物,才能保持细胞作为一个整体的优势。

2.细胞和原生质

让我们来考察作为生命基本单位的细胞。细胞,即其基本组成部分是核酸和细胞质的单位,是已知的能够自主生活的最简单的系统。非常令人惊讶的事实是,一切生物,从微小的单细胞水藻到千年大树,从阿米巴到人,都由细胞这样一种构成单位的变异和多种多样的组合而成。这个事实表明存在着基本结构定律。

从物理——化学的观点来看,原生质是非常复杂的胶体系统。在这系统里,弥散在水中的状态,可以由大小极为不同的粒子、聚集状态、物理性质、化学构造和生理活动来描述;其中,弥散的程度是极易可变的,也极易从溶胶变为更密实的凝胶状态。

然而,显而易见的是,即使最复杀的胶体系统仍没有显示出“活的”东西的奇特行为,这种行为持证是,它不像普通物理——比学系统那样,尽可能快地进入稳定平衡的状态,而是在新陈代谢的稳态中保存自身(p.125)。于是,我们遇到了原生质特殊组织的问题。广泛被人们接受的现代概念,是原生质网状结构的概念(弗雷——维斯林);亚显微粒子通过它们节点或“接合点”上的侧链的连接,而形成不稳定的纤维状结构、长线似的分子、尤其是蛋白质分子(哈弗特庞克特[Haftpunkt])。哈弗特庞克特理论确实阐明了原生质组织的一个重要原理,解释了原生质的许多物理——化学性质。

可是,静态的和结构的原生质概念,看来并没有提供出一个完备的解决办法。我们必须考虑前面大体上论述过的观点(pp.16f.),注意到从结构方面进行解释的局限性。

大约四十多年前,霍夫迈斯特(Hofmeister)(1901年)试图回答细胞中活动过程的模式问题。例如,在体积大约是针头的十万分之一的肝脏细胞中进行着大量复杂的化学过程;化学家要造成这些化学过程,必须采用大量的步骤,如果我们假定化学家确实能完全完成这些过程的话。但是,细胞则几乎是靠专一的酶完成这些过程。霍夫迈斯特根据当时流行的原生质结构泡状学说,解释了细胞内不受干扰地、有序地进行的维持生命的比学反应活动:原生质由泡状结构再分为极小的单独反应的容器。这种认为小泡或泡沫状的结构在原生质中是基本的、普遍存在的观念,现已不再保留。然而,当我们考虑到在其他结构状态中发生的单独的、有序的反应过程,诸如酶依靠化学力、吸附力、电力或其他亲和力,固定在某些显微结构中或分子结构的某些点上进行反应活动,这种基本观念迄今并没有改变。

虽然,许多事例表明了酶固定在原生质显微结构和亚显微结构中,但这并没有对细胞中发生的反应模式作出最后的解释。原生质经常处于变动不居的状态,它的流动和运动已表明了这一点。它的胶质结构是非常易变的。它的体积可以通过“帽状质壁分离”的水合作用而增加十信。甚至更多;但它仍是活的,并能够逆向脱水(赫夫勒[Hofler」)。这与永久性的分子结构的存在状态几乎没有相同之处。用经过离心和分割处理的卵做实验,证明即使它处于严重分离的状态,细胞质的显微结构和亚显微结构被破坏,并不一定造成发育的紊乱。尤其是,原生质在它的物质连续不断的令成和分解中维持其自身,这个过程以结构的持续和有序的变化为先决条件。

原生质的组织结构不是静态的,而是动态的。这种动态过程固有的有序性,并不是由预先确立的结构状态造成的。相反地,作为整体的动态过程自身就具有有序性,它表现为自我调节的稳态。因此,当原生质系统尚未形成固定的结构状态时,看来它对于外界扰动有很大的忍受能力;但是,如果固定的结构状态形成了,例如,在胚胎发育过程中原生质分化成许多器官形成区域(P.58),那么,当这些状态受到不可逆的破坏或易位,就会导致系统无可修复的结果。

某些事实已表明了这种概念是正确的,尽管这样的事实目前还不多。很可能个别的组分不是以确定的化学个体存在于细胞中,而是与大量组分处于动态平衡之中。因此,泽伦森(Sorensen)认为细胞蛋白质并不严格地具有可确定的分子,而是表现为一个“组分可逆的、可分离的系统”。这个系统依赖于存在的条件,可以分解为碎片,也可以由这些碎片重新加以组合。弗莱斯(Vles)和盖克斯(Gex)用紫外线光谱仪研究透明的海胆卵。他们获得的光谱与蛋白质光谱不相一致。典型的蛋白质光谱只有在细胞被破坏之后,也就是将细胞溶解在稀释溶液中或将细胞压碎之后,才能出现。除非我们把蛋白质不看作是稳定的化合物,不看作是稳定化的产物,也不看作是不存在于活细胞中的组分,而是把它看作处于某种动态平衡中的组分,否则,上述结果很难得到解释。很有可能,细胞结构至少部分不是自发的结构,即不是建立在稳定的物理——化学平衡基础上的结构,而是需要供给能量以维持它们存在的非自发的结构。很久以前,迈耶霍夫(Meyerhof)强调了细胞分裂时明显消耗的能量与通过胚胎呼吸所获得的能量之间的不均衡性。他得出结论认为,我们可能只是部分地知道细胞实际做的功,并且认为这种微小空间范围内所做的功对于维持细胞的结构是必要的。

因此,原生质组织是从结构基础上的有序问题进入到稳态的维持问题的一个交汇点。今后的有关理论将必须考虑到这两方面问题。

3.细胞理论及其局限性“细胞理论”是不适当的,这种陈述是“整体论”生物学最流行的一种陈述。为了对细胞理论作出正确的评判,有必要先弄清它的含意。

细胞,即由细胞质和细胞核这两个基本部分组成的系统,是所有机体(植物和动物)的最重要的结构要素。这是既无可争议而又无须称为“理论”的经验事实。这种经验陈述同有关细胞结构和功能的所有特定的经验事实一起,可称为“细胞学说”。

可是,“细胞理论”比这种经验陈述更进一步。从形态学方面说,它意味着细胞是生命世界无所不在的和唯一的构成要素,也意味着多细胞有机体是诸细胞的聚集体。从胚胎学方面说,它把多细胞有机体的发育解析为胚胎中诸个体细胞的活动。从生理学方面说,它把细胞看作功能的基本单位。细胞理论的奠基人施旺(Schwann)早在1839年就提出这样的问题;是有机体的总体决定了它的组成单位细胞的生长和发育,还是正相反,是细胞的基本力量决定了有机体?他选定了后一种看法。

先让我们来考察形态学的陈述。“所有有机体都由细胞组成”这种习惯断言如果是以绝对肯定的方式表达的,那它就是不正确的。复杂的原生动物,例如纤毛虫,长期被称为“细胞”的动物。例如,草履虫具有类似存在于高等有机体中作为多细胞系统的器官的单细胞器;细胞嘴和肛门,有收缩性的结构和神经原纤维结构,运动的器官,等等。因此,单细胞有机体的细胞只与作为整体的多细胞有机体类似,而与多细胞有机体的个体细胞不相类似。事实上,大自然已多次做了创造没有细胞分化的较大有机体的实验。SiPhoneoe,一群绿海藻便是例子。海生物种通常有几米长,具有蔓延的“茎”,细细分叉的“根”,各式各样羽状和圆齿状的“叶”,但这整个有机体是由单个巨大的多核细胞构成。确实;这样的形态是非常稀少的,这表明,在大自然中,这种非常规细胞的设计显然是经不起考验的。细胞的分化提供了重要的功能性结构,尤其造成了细胞表面得到大发展的优势。由于细胞的物质交换是在其表面进行的,所以非常规细胞组织与细胞组织相比,处于不利地位,是可以理解的。细胞分化还促进功能的分化;而另一方面,细胞膜和植物细胞的充盈,起着重要的力学作用。这些思考使我们能够理解自然界为什么顽强地表现出细胞结构向更高级的组织形态进化的天性。但是,即使较高等动物有机体也并不是无例外地由细胞构成的。非细胞形态的其他结构随处都有,例如,没有组织成典型的细胞但形成多核团块的原生质(原质团和合胞体),肌肉纤维,神经纤维和结缔组织的纤维,粉状物或胞间质,体液,等等。因此,比较高等的有机体不能简单地称为“细胞群体”。

这些类似的考虑也适用于细胞理论的其他两方面问题。多细胞有机体的发育不是诸细胞活动的总和,而是胚胎作为一个整体的活动,无论单细胞阶段还是多细胞阶段,都是如此。这种整体的胚胎活动表现为调整、定型和形态发生活动(PP.43f,57f,63)。从生理学上看,有机体的整体决定细胞的活动,而不是细胞的活动决定机体的整体。功能的分化不是由细胞决定的,而是由器官决定的,功能可以是属于细胞的部分或细胞的,也可以是属于细胞的复合体的(海登海因[Heidenhain])。

4.组织的一般原理

我们所思考的有机体的组织结构,是一种不仅普遍存在于生物学领域,而且也广泛存在于心理学和社会学领域的典型型式。这种型式可称为等级秩序。伍杰(Woodger)运用数理逻辑对等级秩序的原理作了规定。

可以用这样的例子来说明抽象意义的等级秩序:一个方块分成四个小方块,再把每个小方块分成四个更小的方“块,等等。这意味着,事物W处于与项或”成员“M的关系中,而这些项或”成员“与更小的项或”成员“又处于关系R中。在上面所举的例子中,R表示这样的关系:是上一个层次成员的四分之一部分一个”层次“就是一类成员,它们使W处于R的同一”势力范围之内。伍杰举出了以下的生物学实例:

Ⅰ.分化等级,即从细胞的分化及其派生细胞中产生的细胞的四维秩序。关系R(d)在这里表示为:“直接派生细胞”。W代表母细胞;细胞第一代、第二代……等等,代表等级的第一层次、第二层次……等等。

分化等级有两类:(a)这类中所有成员即细胞,是独立的有机体(原生生物);(b)这类中只有第一个成员即受精卵代表独立的有机体,而所有其他成员保持相互联系,由此形成有机整体(多细胞植物和动物)的各个部分。

Ⅱ.在Ⅰ(b)中产生多细胞有机体的空间等级,这个空间等级由各个部分的等级秩序构成,这些部分连接成逐级上升序列的系统。这里W代表整个有机体,M是有机体的组分,R(s)代表一个组分对应于下一层次某个组分的组织关系。

在所谓有机系统的“部分”中,应区分两类“部分”。一类是“组分”(component),它是各个部分的集合,相对于部分而言,组分处于关系R(s)中。因此,细胞核、细胞、组织和器官是组分,我们可以区分为:(a)构成细胞的组分,(b)细胞,(c)由细胞构成的组分。另一类是“成分”(Constituent),它是处于空间等级之外的部分,即它不能分析为更小的组分,例如软骨或骨的粉状物,结缔组织的小纤维,血浆,蛋黄,分泌颗粒,等等。成分总是“死的”。

然而,关于“成分”的定义似乎太局限了。处于细胞分化等级之外的,不一定也处于有机体空间等级之外。因此,例如结缔组织的细胞间物质不是分化等级的成员,即它处于关系R(d)之外,但它的部分可以分析为有等级层次的组分,诸如不同层次的纤维系统,小纤维,胶态分子团的组合,等等。正如海登海因的组织系统概念所表明的(PP.41f.),不仅细胞组分和细胞,而且由细胞构成的组分,都具有分化的能力。第二,细胞间物质和其他形成物并不处于组织关系R(s)之外。除了细胞以外,细胞间物质也是更高层次组织结构的必要组分。尤其在植物中,我们可以发现许多“死的”结构,诸如,细胞膜,软木,管胞和导管等等。然而这些是“活的”有机体的必要组分。化学的和无机的部分,诸如水、激素、离子,即使当它们不是细胞的组分而是处于体液中时,也必定属于有机体系统,即它们共处于关系R(s)中。尽管细胞是自主生命的最基本的单位,但多细胞有机体不独是一种细胞等级体系。

这些思考对于判断组织学中有很大争论的问题即细胞间物质的意义问题是重要的。动物有机体的支撑组织——结缔组织、软骨、骨、牙质等等——存在于大部分细胞间物质之中,而诸多细胞则嵌于细胞间物质之内。这里我们介绍两种对立的观点。第一种观点认为,应当把这些物质看作细胞的死的分泌物,而只有细胞才是活的;第二种观点认为,细胞间物质是由活的原生质变化形成的,被保留的“生命团块”(living mass)这个概念,不仅包括细胞,而且包括细胞间物质。冯·贝塔朗菲(1932年)指出,从机体论概念的观点看,第一,细胞间物质的生长和形态发生不足以断定它们的自主“生命”;第二,它们的形成不是个别细胞活动的总和,而是整体(通常是同体原生质、组织)的一元的活动;第三,生命团块的概念应考虑用系统概念来代替。在有机体的等级秩序中,首先是细胞,然后是组织,是“活的”,在组织的结构中,细胞间物质起着类似于细胞膜或小纤维在细胞中的作用,就其本身而言,它们也不是活的,但它们属于细胞系统,它们作为一个整体是活的。组织学新近的发展,尤其是赫泽拉(Huzella)关于细胞间组织的学说(1941年)证实了这种机体论观点。传统的细胞理论是片面地根据对个别细胞的结构和功能的研究建立起来的,它不能解释确定结构的统一整体与和谐的协同活动是怎样从由卵细胞分化而成的细胞聚集形态中产生的。另一方面,“极权主义的”(totalitarian)概念作为第一种观点的对立面而出现。它忽略细胞的个体性,把细胞、细胞间物质、小纤维等等,看作“生命团块”的合胞原生质连续体。与细胞理论相一致的是,细胞间组织理论强调细胞是最基本的自主生命单位,它拒绝生命团块的概念和细胞外原生质的概念。另一方面,细胞间结构是有机体整合和整体性的重要基础。无生命的细胞产物,就其本身和它们非间断的连续性而言,它们在活细胞之间的关系中起着介体的作用。按照赫泽拉的看法,小纤维和细胞膜的“弹性运动系统”,在个体发育和系统发育的早期阶段,表现为嗜银纤维(即由于硝酸银而坚韧的最细的小纤维系统),除了它具有作为支撑系统的功能之外,还起着迄今未知的建构和整合作用。它形成了细胞得以保护的生活环境;它是营养物质和液体的仓库,是细胞间关系的介体。它为细胞的有序排列,进而为形态发生提供了构架。模型实验已表明了嗜银系统的细胞外起源、无生命性质和形态发生作用。小纤维和膜结构可以从结缔组织的萃取物中产生,可以依赖细胞而生存,也可以像组织培养那样在体内生存。用适当的盐溶液与小纤维物质的溶液混合,以形成结晶,由此可以产生晶体的小纤维骨架。然后将这种纤维状物加以冲洗以消除其中的盐,用它作为培养组织生长的构架,这时它可以依靠活细胞而生存,形成最初的晶体排列。最后,细胞间的系统是生理整合的基础。例如,它能解释功能的适应性,这种适应性是由于机械张力使小纤维按一定方向形成的结果。在伤口愈合过程中,伤口充满液体,是由发炎和溶液中某些小纤维物质酸化造成的;后者产生小纤维的构架,用以作为重新长出肉芽组织的细胞的移动路线。因此,应当按照细胞间组织理论的观点修正细胞病理学。疾病的原因不能完全被归结为个体细胞的紊乱,它在很大程度上是由细胞间系统的紊乱引起的。例如,在恶性肿瘤的渗透生长过程中,细胞间系统的紊乱起着重要作用,在结缔组织中形成的小纤维大量地围住癌,促进和加剧癌细胞的侵袭。

Ⅲ.伍杰分析的等级秩序的第三种情况是遗传等级体系。这里,受精卵代表第一层次,连续几代的后代代表下几个层次。关系R(g)表示:“是直接的后裔”。可是在两性繁殖中,遗传等级体系只是更复杂的秩序系统的一个方面,因为受精卵处于双亲的关系R(g)中,该秩序系统具有网络的特征。

Ⅳ.海登海因已表述了类似的组织原理。在他看来,有机体是由组织系统构成的,这些系统按圈形上升秩序排列,上层的系统包括了下层的系统。例如,在神经中,下面的组织系统被“囊括”进另一个系统中:最低层次是神经原纤维,接着是神经元,最后是宏观神经。组织系统根据它们经分化而增殖的能力加以区分。经分化而增殖的过程不仅适用于像染色体、核、叶绿体等那些细胞组分(当然适用于细胞),而且适用于组织的细胞系统。当这样的组织系统在分化之后没有分离而保持着联系时,它们形成了越来越高等级的系统。腺单位或腺节是个例子。分化并非完全分离,它们表现出逐渐的分叉,由此最终导致树腺的形成。在许多腺类型器官(诸如绒毛、味蕾、肾脏等)中,可以发现这种“分化和综合”的原理。这个原理也适用于植物的叶,按照海登海因的说法,叶的各种各样的形状可以根据几何形结构推知。

Ⅴ,有机体不仅表现出形态学的部分等级体系,而且表现出生理学的过程等级体系。更准确地说:一个有机体并不表现为可以从形态学方面粗略地描绘的一种等级体系。相反地,它是许多方面交织、重迭的等级体系,这个等级体系可能与形态学等级体系的层次相一致,也可能不一致。例如,有可能在动物的活动行为中发现以下的几个层次:第一,在肌肉中发生的物理-化学反应;第二,由此发生的肌肉收缩;第三,往返于脊髓中某些神经中枢的简单反射;第四,大群肌肉的复合反射,例如链反射,合作肌和对抗肌的活动,等等;第五,趋激性反应,即这样一种反射活动:躯体一侧的运动器官受到外界影响后,有机体转向针对刺激来源的一个确定位置;第六,受神经系统最高中枢的控制和统辖的整个躯体反应,它们协调所有单个活动,并且还能把这些协调活动与以前的经验联系起来;第七,依存于超个体单位的社会性反应,例如,昆虫群体中的个体活动。

过程等级体系不像形态组织那么严格。如果某个过程影响形态学方面的某种确定的组分,过程等级体系对能与形态组织相对应,但并不必然如此。某些组分,例如,胰腺的大部分组织和胰岛一起构成一种较高级的组分,构成称为“胰”的器官。但是,就其他关系而言,一个组分可以与形态学上相距很远的另一个组分协同作用,由此形成更高序列的功能系统。例如,胰岛细胞与肝脏协同作用,依靠胰岛素调节肝脏释出糖并输入血液。

这种见解是相当重要的,因为它导致这样的结论,即有机体内存在着并不构成形态学单位的“器官”。鉴于传统解剖学以形态结构为基础,现代解剖学则偏重从“功能系统”(本宁霍夫[Ben-ninghoff])方面进行描述。行为系统,诸如由骨、肌肉和神经组成的运动系统,只有从它们的相互作用方面考虑才可理解。甚至可以说,现代解剖学最重要的进展,就在于发现这样的功能系统,例如由阿朔夫(Aschoff)和其他人发现的网状内皮系统和心脏起搏点系统的功能。

Ⅵ,等级秩序更重要的一种类型可以称为等级分异。可以在胚胎发育中看到这种最明显的例子。发育卵,最初表现为一元系统,后来逐渐分异成个别的“域”,先形成器官的复合体,随后形成个别器官、器官的部分,等等。因此,外胚层和内胚层是在作为一个整体的胚胎内形成的。在外胚层中形成了预定的表皮部位和髓板;在预定的髓板里形成了脑和脊髓部位;在脑的区域,形成了眼睛的原基,等等。用等级秩序的术语说,这里事物W对应于最初的一元的卵,下面的层次对应于第一、第二……等等的分异序列。值得注意的是,分异并不与分化等级中的细胞组织相一致。就镶嵌卵(p.58)而言,在尚未分裂的卵内出现了分异,就调整卵而言,分异是在多细胞复合体内出现的。由于发育卵通过分异再分成细胞的组分,并没有出现决定各个部位未来结局的因素;更确切地说,这些因素是决定一组细胞变成某种组分的动力前提。例如在调整实验中,细胞的切除、移位、附加等等,并不改变器官原基的分异,则表明了这点。

分异等级体系是生物领域的主要特征,也是心理领域和社会领域的特征。物理系统的等级秩序是由最初分离的系统整合为更高级的单位而形成的,例如,在晶体中表现为空间点阵是由原子整合而成的。与此相对照,在生物领域里,由原初的整体分异为子系统。在胚胎发育过程中可以发现这种情况。系统发育过程也是这样,有机体的逐渐分化意味着最初在单细胞中联合的生命功能,分异成为摄食、消化、对刺激的反应、生殖等独立的系统。在心理学领域也有类似的情况。经典的联想心理学(PP.189f.)假定最初感受到的是对应于个别感受器要素的兴奋(例如视网膜的兴奋)的个别感觉,然后将这些个别感觉整合成知觉形式。可是,现代研究表明很可能最初感觉到的是未分异的、可以说是不定形的整体,尔后这种整体感觉才逐渐出现分异。比如,病理学的例子表明了这点。对于脑神经中枢损伤后正在恢复的病人来说,最初再现的不是单个感觉:小点光引起的感觉,不是发光点,而是一圈模糊的光亮;只有后者才是知觉到的形状,最后,逐渐恢复为发光点的知觉。这可与胚胎发育相比,视觉的恢复从未分化的状态发展到分化的状态,这可能同样适用于知觉的系统发育的进化。

Ⅶ,等级秩序的一般概念需要从各个方面加以完善。

首先,有机系统中相互作用的密切性有不同强度。在原始后生动物中,例如在腔肠动物中,细胞表现出很大的独立移动性和吞噬活动。与之相对照,我们在高等动物力发现细胞和组织对于整体严格的从属关系、我们可以称之力逐渐整合。我们进入有机体的层次越高;孤立部分的行为与它们在整体中所表现出来的行为越是不同;这些孤立部分的行为与整个有机体表现的行为相比,则更加不同。

高等动物主要有三个整合系统。第一,体液,它在组织和器官中分配营养和氧。同时为细胞的活动提供最适宜的内环境。第二,激素,它从化学上以特定的方式调节各种功能。第三,神经系统,它不仅是对环境的刺激作出反应的机构,也是有机体整合的机构。

逐渐整合与各个部分的逐渐分化协同进行,部分的分化同时意味着专一化,从形态学上说,可称为“分工”。我们可以在最简单的单细胞有机体中,也可以在最高等动物中发现新陈代谢、生长、应激性、繁殖、遗传等基本活动。可是,阿米巴的所有这些生命的基本活动过程是在单个和同一的系统即它的细胞原生质内进行,而在较高等的有机体中,这些过程分散在不同的器官和系统中进行。唯有专一化才使有机体各种功能的增强和完善成为可能;但另一方面。专一化必须为此而付出代价。

逐渐分化同时意味着逐渐机械化,即原初统一的活动分裂成诸独立的个别活动,从而失去了可调整性。当某些部分获得比较专一的功能时,失去了调整能力,即丧失了对付突然事件的其他功能。因为失去某一些部分,会造成无可修复的损坏、这个原理,可以通过社会学的类比得到最好的说明、在野蛮时代的原始公社里,每个人同时是农民、工匠、战士、猎人。只有当行业团体的成员实现专业化时,才有可能取得文化技术的进步,但这时,专业人员变得必不可缺,同时他在自己日常职业之外比原始的个人更加无能。因此,鲁滨逊在荒野中显现出的可怜相更甚于其仆人。他之所以能凑合着生存,是因为幸亏老天将各种各样的文明物冲上岸供他使用。生物领域里也是如此,发育过程中胚胎部位的逐渐确定,神经系统中随着神经中枢逐渐分化和固定,调整能力逐渐减弱,都表明了这点。同样,就有机体对不同环境适应性而言,也只有通过有机体自身内的分化和专一化,才可能得到发展。有机体必定会因为机械化而付出代价,即各个部分固定地具备单一功能,由此丧失遭受扰动后的恢复能力。

而且,随着逐渐分化,某些部分获得比其他部分更多的优势。与此相关的是逐渐集中化。于是我们在发展程度较高的等级体系中发现队列秩序原理和各个部分的从属关系(A.米勒[Muller])。整合所特别依赖的“中心”器官,在细胞中是细胞核,在高等动物中是神经系统。当然,有机体不像军队那样表现出明确的队列秩序,而是多种多样和相互作用的秩序模式的复合体。例如,我们可以把脑看作神经中枢的主导器官。但是,如果心脏停止跳动几秒钟,脑立即会变得不能活动。我们也不能认为。已脏是维持生命所必须的最重要的器官,因为当肝脏不能释出心脏活动所必须的糖时,心脏就停止跳动了。反过来,肝脏又依赖于心脏的正常活动(冯·内尔加德[von Neegard])。

队列秩序和“主导部分”的原理也是一个普遍性的原理。它不仅适用于形态组织,也适用于其他许多领域。因此,比如胚胎发育是由某些区位即组织者控制的、有机催化剂也显示出队列秩序(米塔施[Mittasch]):开始是最专一地适应进行单一反应的酶;接着是生物催化剂,诸如,植物的生长物质,或动物的组织者物质,这些物质调节不同范围的复合过程;最后是指导式的生物催化剂,诸如许多激素,它们在很大程度上影响整个有机体的心理——物理状态。同样也存在基因的队列秩序:从控制单一的、通常是微小的性状的基因,到以比较广泛的多效性(P.74)影响大量性状的基因,最后到指导许多其他基因活动的“上级”或“集合”的基因(E.费希尔[Fischer],普福德勒[Pfaundler])。性别决定的基因属于后者;这些基因控制脊柱的遗传变化,进而不仅引起骨路系统的相关变化,而且引起肌系、神经分布等等的相关变化(屈内[Kuhne]);这些基因可能控制人的体质类型。

与集中化原理相联系的是生物个体性问题。

5.什么是个体?

我们用显微镜观察一滴池塘水中的微生物,很可能会沉思这样的问题:什么是“个体”?这个问题看起来是有点多余的,实际上是深奥的和难以解答的、我们看到一滴水中活奔乱串的微小而透明的生物。绿色的像锭子形状的生物用长长的鞭毛推动自己在水中前进,拖鞋形状的生物更是自在地甩动纤毛游动着。阿米巴,无定形的原生质微滴,在泥浆中爬行。

显然,一条鱼、一只狗、一个人都是个体。我们借此意指它代表一种处于空间和时间中,具有与其他种类相区别的行为,以此经历着确定的生命循环的生物、但是,在单细胞有机体中,个体概念变得模糊不清了。单细胞生物世世代代仅以分裂的方式进行繁殖。个体意味着某种“不可分”的东西;既然单细胞生物事实上是“可分的”,而且它们恰恰是通过分裂而繁殖的,那么我们怎么可以称这些生物为个体“这同样适用于以分裂生殖和芽殖的方式进行的无性繁殖,正如我们在许多低等的后生动物中所见到的。在实验的证据面前,”个体“这个词变得不适用。当一只水螅或一只涡虫纲蠕虫可以被我们任意切割成许多片段,每个片段能生长成完整的有机体,我们能坚持认为这些动物是个体吗?用淡水珊瑚虫做实验,也证明”个体“概念是极其模糊的。将珊瑚虫的前端切开,很容易产生双头珊瑚虫。以后两个头发生竞争;如果捕获水蚤,两个头会为了战利品而发生争吵。虽然哪个头吃掉水蚤是完全无关紧要的,无论如何它总是落进共同的肠子,在那里被消化,而有机体的所有部分都由此受益。这里,我们一定要说清楚是”一个“还是”两个个体的问题,变得毫无意义。然而,当双头动物或者分裂成两个,或者融成一个时,大自然也就回答了这个问题。

个体的概念即使在比较高等的动物中,至少在其发育的早期阶段,也成问题。不仅半个分割海胆卵可以发育成完整的动物(如杜里舒实验所表明的),而目分割的蛛螺卵也可以发育成完整的动物。另一方面,“个体”甚至可以由取自不同物种的诸部分装配而成、例如,施培曼(Spemann)将两个一半的原肠胚融合起来,产生出一个发育得很好的蝾螈,它的一侧是有条纹的,而另一侧却是有条纹和有羽饰的交杂在一起。

最后,从体质的观点来看,甚至人的个体性有时也成问题。同卵孪生儿来源于单一的卵,这个卵在胚胎的早期阶段发育成两个“个体”。人们都知道,同卵孪生儿不论其身体特征,还是其精神特征都有惊人的相似。在一对犯罪的孪生儿中,可以发现兄弟俩犯罪的性质和犯罪的时间有着惊人的一致。

因此,从自然科学的观点来看,我们只能在这样的意义上谈论个体,即系统发育和个体发育的过程中发生逐渐整合,有机体的各部分逐渐分化和失去独立性。严格地说,不存在生物学上的个体性,而只有系统发育的和个体发育的逐渐个体化,这种逐渐个体化是以逐渐集中化为基础的,某些部分取得主导的地位,由此决定着整体的行为。无论在发育过程中还是在进化过程中,个体性是可以接近但不能达到的极限。

随着个体化,死亡进入了生命世界。经验表明,高等动物中出现的复杂和整合的系统,不能以与低等生物原始的“分开”这种方式相对的分裂进行繁殖,因此它不能无限度的存在;由于自然的消耗,它们趋于衰老和死亡。用死亡的术语给个体下定义,不是不恰当的。整合系统尤其是中枢神经系统的集中化趋向,与生殖器官的分裂趋向之间,存在着直接的对抗(A.米勒)。完全的个体性,即集中化,会使繁殖成为不可能,因为繁殖以新的有机体的建构出自老的有机体的诸部分为先决条件。另一方面,恰恰是最重要的中枢系统——大脑和心脏在衰老的自然过程中最先衰弱,所以它们是死亡的器官。

因此,生物学上的个体概念只是被定义为极限的概念。确实,它来源于一种完全不同于科学和客观观察的领域。只有在作为不同于其他生物的我们自己的意识中,我们才能直接意识到个体性,但在我们周围的活机体中是无法严格定义这种个体性的。

6.超个体组织的世界

我们见到的有机体是在空间中独特的实体。可是,它们是更高级的生命单位的成员。就时间方面说,还存在着物种的单位。每个有机体由它的同类有机体所生,并且它自身又会产生新的有机体;因此,每个有机体是超个体单位的成员。而且,就空间方面说,生命的等级体系并不终止于有机体,还存在着更高级的单位。

属于更高级生命单位的首先是同一物种的有机体的联盟,例如动物的群体。典型的例子是管水母、浮游群体的水螅虫,它们形成巨大的类族,这些类族由分化成摄食、触手、浮囊和繁殖的单位的大量珊瑚虫所构成。这种情况在动物王国中几乎是独一无二的。但是,空间中分离的有机体也可能有超个体的组织;如蚁、蜂、白蚁的昆虫社会。不同社会等级的动物,职虫、雄性与雌性、兵蚁,看来好像是昆虫社会的从属“器官”,这些“器官”很像聚合在一起的管水母群体中的各种珊瑚虫、特化动物为保持整体的生存而起协调作用的功能,正是有机体内各个细胞和器官的功能。蜜蜂在交配季节的婚飞中,在成群飞行中,在产生新皇后的过程中,整体决定了蜂窠中个体的活动,这种令人赞叹的整体的“目的性”远远超过任何个体可能的预见。整体由此得以维持和再生,例如,皇后死后,新皇后又从蜂窠中产生。因此,整体的所有标准,都适用于昆虫社会。系统发育导向组织化程度最高的动物社会的趋势,可以与导向更高等有机体的趋势相比拟;在昆虫社会中我们也发现伴随着向越来越高级和分化程度更高的组织的进步,出现了最初的松散性集合。

不仅相同有机体的联合,而且不同物种的联合都可以形成更高有序的系统。下面,我们来谈谈共生现象。共生现象也有一系列的阶段:从松散地生活在一起,如寄居蟹和海葵,到非常密切地生活在一起,如较低等的有机体通常寄生在较高等的动物特别适应的器官内。生物学证明了细胞内共生现象的广泛分布和重要性,有各种形式的共生现象,例如,营养和呼吸的共生现象,发光细菌的共生现象,等等。在某些情况下,一个新的有机体来源于两个不同有机体的共生,例如地衣是水藻和真菌的共生现象。

从由同种有机体的联合而形成的生命单位,或不同物种的共生现象,我们进到了更高级的系统。某一区域中的动物和植物群落(生物群落),诸如一个湖泊或一片森林,并不只是许多有机体的聚集体,而是受确定规律支配的单位。生物群落被定义为“在动态平衡中维持自身的种群系统”(雷斯沃伊「Reswoy」)。

最高单位是地球上整个生命界。如果一群生物体被消除,那么整个生命界必定会达到新的平衡状态或平衡被破坏的状态。只有绿色植物能够利用太阳辐射,将无机化合物合成有机物质。只有各种微生物的协同作用,保持了生物元素的循环。相似地,非常特殊的化合物,诸如对于动物的正常功能必不可少的维生素,只能由植物产生。生命之流只有在所有种群的有机体之间连续的物质流中才能维持。

正如费里德里希(Friederichs)、沃尔特里克(Woltereck)、蒂内曼(Thienemann)和其他人表明的那样,生物群落的理论属于那些整体的概念已应用了很长时期的领域。这里要谈的只是生物群落理论的一般要点。

生物群落是由相互作用的组分构成的系统,由此显示出系统的特有性质,例如彼此相互依存,自我调节,对扰动的适应,趋近于平衡态,等等。然而,生物群落整合的程度与有机体相比较,毕竟还较低些;它们是松散的、非集中化的单位。它们的发展取决于外界条件,而有机体的生活循环却是由内部条件决定的。因此,生物群落完全可称为系统,而不能像人们通常所说的那样称之为超有机体。

在生物系统中,生物群落受严格的规律控制。事实上,种群系统的数学理论,生存斗争的数学理论,生物平衡的数学理论(洛特卡[Lotka]、福尔特拉[Volterra]、德安康纳[dAncona]等)属于数学生物学的最先进的领域,虽然实验迄今还没有完全与这个领域的理论同步发展。在争夺食物的生存斗争中或在捕食与被捕食关系中共存的,由单一物种构成的种群的生长规律,由若干物种构成的种群的生长规律,都能由此而得到表述。

适用于生物群落的整体性概念,不仅具有理论意义,而且具有很高的实践价值。未开发的自然界处于生物群落平衡的状态。虽然,每一小片看来平静的森林或池塘中进行着生存斗争,但是,植物和动物,被捕食的动物与捕食动物之间保持着平衡;没有哪个物种能够无限地增长,因为每个物种都有自己的天敌。但是,只要不发生遗传变化或环境变化,没有一个物种会灭绝。如果人们粗心大意地干预了生物平衡,这种状态就会发生改变。他耕作土地,造成只由一种植物构成的群体,例如单调的松树林;他无意地从地球的其他地方引入了当地没有天敌的害虫。这会导致生物平衡的严重扰动。害虫如果没有天敌的控制会无限制地增长,造成完全毁灭大面积种植园的灾害。对害虫的生物控制,即用引进害虫的天敌的方法恢复生物平衡的惊人成果,表明了生物平衡理论的实际功效。

在这方面,饶有趣味的是,机体论概念适用于完全想象不到的领域即森林。莱梅尔(Lemmel)(1939年)从冯·阿塔朗菲的机体论概念中引伸出dauerwald(永存森林)观念,即避免森林净空原理和尽可能保持天然生物群落原理。

种群生长的定量定律也具有实用的价值。就人类而言,一个由单一物种构成的群体的增长,提出了社会政治的基本问题。确实,数学生物群落学是受马尔萨斯(Malthus)的人口增长学说的影响而发展起来的。流行病的循环律可以看作人、病原体和载体之间的生物平衡,它是卫生学上很重要的规律。引起动物数量周期性涨落的环境因素或种群系统自身动力学因素的问题,对于狩猎、渔业、农业和林业来说,是具有经济价值的问题。

可是,从哲学上考虑,可以提出一个深刻的问题。把一个生物群落视为统一的系统,这合理吗?难道这个系统中的成员没有卷入不断的消灭或被消灭的斗争?这导致哲学的基本问题。用罗克斯(Roux)的话来说,各个部分持续不断的斗争,在所有生物系统中——无论是在有机体中还是在生物群落系统中,都是剧烈的。不仅在“分离的”生命系统中,诸如生长中的珊瑚虫,各个组成部分为争取养料而发生竞争,而且所有生命系统都如此。例如,在饥饿的动物体内,不太重要的组织被消蚀掉,以维持更重要的组织;在再生和变态过程中,这些组织为维持整体而无畏地牺牲自己;甚至在正常发育中,造部分的分化生长,作为形态发生的一个基本过程,也是由各部分之间争夺养料而造成的。因此,由各部分竞争而形成的统一体存在于每个生物系统——有机体和超个体的生命单位中。这反映了一种可以追溯到赫拉克利特(Herachlitus)和库萨的尼古拉(Nicholas of Cusa)的深刻的形而上学观念:作为一个整体的世界及其每个个别的实体,都是一个对立的统一体,a coinci-dentia oppositorum,然而,这样的统一体在它们的对立和斗争中构成和保持了一个更大的整体。这些生物学事实展示了神正论的古老问题:世界上的罪恶产生于由个体化而成为各个竞争部分,这些竞争部分的斗争意味着个体的湮灭和整体的逐步实现。

第三章 生命过程的整体概念

总有一天,机械论和原子论概念在人们聪慧的头脑中完全被推翻,所有现象都显现为动态的和化学的现象,从而进一步证实自然界的神圣生命。

——歌德:《日记》,1812

1.胚胎发育:对机体论概念的探讨

从一滴微小的、几乎均一的原生质中产生出具有几万亿个细胞、无数器官和功能的动物的奇妙结构。在神奇的胚胎发育过程中,我们碰到一个重要问题,这个问题从古代起就一直成为有机生命理论和哲学的中心。

可以说,机体论概念今天已成为胚胎发育领域里的普遍性观点。但是,由于机体论概念成了传统的机械论和活力论之间斗争的主要焦点,又由于这些冲突的新闻目前哲学家还不能回避,也许有必要简短地介绍这种争论的主要情况。

本作者最早提出与胚胎发育问题有关的机体论概念,随后,这一概念便成了理论生物学中最有争论的阵地。他的著作《现代发育理论》(1928年,1934年),试图通过研究不同的概念,作出几种选言判断,并详尽地探讨这些选言判断的逻辑可能性,从而确定生物学理论的必然方向。

从现代科学的黎明起,就出现了两种解释奇妙的发育行为的基本概念,称为“预成论”和“渐成论”。这两种理论发源于17世纪生物学开始时期。老预成论者假定人或动物有机体早就以缩微的方式存在于卵或精子中。像花朵出自花芽,或蝴蝶出自蝶蛹,卵或精子中的小人和小动物只需要经过展开和扩大,就可以形成发育成熟的有机体。显微镜刚发明时,有人就绘制了一些奇怪的图画,画上一个微小的人体卷缩在精子里,甚至头上戴着睡帽。显微镜技术的改进,不久揭露了这种看法的错误。卵和精子只有很少几种结构,而发育成熟的有机体肯定不止这些结构。因此,渐成论学派乞求形成动因或形式因(nisus formativus),认为形成动因使受精卵无定形的团块产生出有机体。当然,古典形态的预成论和渐成论是相当幼稚的。然而,它提出了解释发育的两种基本图式,这两种图式至今仍未失去其意义。预成论断言,如果有机体不是在卵中预先形成的,至少有机体各部分的原基或胚基是如此、渐成论则认为卵原来就是未分化的。

这样,我们看到了第一个逻辑选言判断:或者是预成的——有机体可见的复杂形态以不可见的形式早已存在于卵中,以致于它依靠预先存在的胚基的分离活动而发展起来,或者是渐成的——有机体可见的复杂形态是逐渐从发育过程中产生出来的,这是胚胎作为一个整体的活动结果。

第一种可供选择的观点表现为魏斯曼(1892年)提出的现代预成论。按照他的看法,在受精卵细胞核中存在着不同组织和器官的原基或“定子”(determinants)。这些定子通过遗传过程中不均等的细胞核分化,逐渐地在由卵裂过程产生的细胞间进行分配。最后,每种细胞只包含一种定子,定子将自己的特征赋予组织和器官。

魏斯曼理论不久便遭到实验发育生理学或发育力学第一个研究成果的反驳。例如,半个胚胎应当只包含定子物质的一半,因此只能产生半个有机体。事实上,在许多实例中,例如在海胆或蝾螈中,完整有机体是由半个分化的胚胎发育而成的。一般说来,细胞在调节、移植、再生等活动中的作用远远超出它们在正常发育中的作用。因此,并不像魏斯曼假定的那样,胚胎的细胞和部分对于一定的发育活动是固定的或预成的。胚胎的细胞和部分发育的“潜能”一般也远远大于它们在正常发育中的实际作用。在胚胎发育的早期阶段和某些限制下,胚胎表现为一个“均等潜能系统”,就是说,每个部分能产生全部的和相同的即完整的有机体。

这导致了第二个问题。在每种特定情况下,何种方式决定了细胞中的何种潜能得以发挥?杜里舒作了原则性的解答:某个细胞的发育活动取决于该细胞在整个发育系统中的位置。这个陈述概括了大量实验成果。目前立足以说明早期发育阶段的调整现象:在正常情况中,一个海胆卵分化为两个分裂球的每一个,分别产生幼体的右半部或左半部。可是,将这两个分裂球中的每一个加以分离,可以产生一个完整的幼体。如果两个两细胞期的胚芽融合,四细胞中的每一个仅对成熟幼体的四分之一起作用。

发育或所谓确定的某一程序是怎样建立的问题,可以用发育生理学的第二个基本原理作出解答。这就是施培曼的原理:胚胎的各个部分向某种发育结局逐渐确定。这个原理也可以用大量例子加以说明,这里我们只举其中一例。蝾螈胚胎中预期的表皮物质即正常发育中将形成腹表皮的物质,如果在早期阶段移植到其他胚胎的髓板部位,就会变成脑的部分,反之亦然。可是,到后期阶段,胚胎各部分已确定了下来。当一片预期的髓板被移植到躯体的腹部,则会变成神经系统的一部分或它的派生物之一,诸如畸形的眼睛。

因而,发育并不取决于预成的胚基的分配,而是胚胎的各个部分向某种发育结局逐渐确定,这种确定过程受整体的制约。因而,发育在原则上是渐成的,尽管发育并非没有预成特征。发育系统不是完全同质的,而是有差异的,甚至在最早阶段也是如此,至少沿着极轴的两边是有差异的,例如,像蝾螈胚胎组织者的不可替代性所表明的那样(P.66)。

这些论述对动物胚胎行为中特有的差异作出了解释。在一类所谓调整卵中(可以在海胆、蝾螈和哺乳动物中看到这类调整卵的例子),正常的有机体可以从分离的或受其他因素扰动的卵或胚芽中发育起来。另一类是镶嵌卵,例如,海鞘和软体动物的镶嵌卵,这类卵的一半碎片只产生不完全的有机体。调整卵与镶嵌卵并不是对立的两类;人们发现这两类之间全都可以转化。它们的区分在于细胞分裂的速度不同,调整卵确定的速度较慢,而镶嵌卵确定的速度快些、因此,在调整胚芽中,细胞和区域并不是在早期阶段确定的,所以,即使胚芽受扰动后,也能产生正常的有机体。另一方面,在镶嵌卵中,确定的部位,所谓器官形成域,在细胞分裂开始之前就早已存在了,以致于不能在受扰动后加以调整。

这样,第一个选言判断的问题得到了解答。发育不是独立的配置活动或发育机器的活动,它是受整体控制的。

现在来谈第二个选言判断。“整体”或者是不同于胚胎物质系统的、外加的因素,或者是在这套物质系统内固有的。前一种观点是活力论,后一种观点是有机整体性的科学理论。

我们已经看到(PP.5f.)杜里舒是怎样通过他的实验走向活力论

试读结束[说明:试读内容隐藏了图片]

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