鱼:全世界300种鱼的彩色图鉴(彩图精装)(txt+pdf+epub+mobi电子书下载)


发布时间:2020-11-13 14:58:45

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作者:朱立春

出版社:中国华侨出版社

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鱼:全世界300种鱼的彩色图鉴(彩图精装)

鱼:全世界300种鱼的彩色图鉴(彩图精装)试读:

前言

鱼是最古老的脊椎动物。真正的鱼类最早出现于3亿多年前,今天生存在地球上的鱼类,几乎栖居于地球上所有的水生环境里,从淡水的河流湖泊、清澈的山泉、冰冷的极地海洋,一直到热带珊瑚礁和漆黑的深海,都是它们的乐园。世界上已知的鱼类约有26000多种,约占所有脊椎动物种类的一半。

也许听起来难以置信,其实世界上根本没有一种叫“鱼”的东西,“鱼”这一概念只是为方便起见所采用的总括语,用于描述那些不属于水生哺乳动物、龟等的水生脊椎动物。事实上,虽同属于鱼类,七鳃鳗与鲨鱼之间的差别甚至比蝾螈与骆驼的差别还要大。

鱼类相比于陆生动物,在种类之繁多、生物特性之丰富方面,都有过之而无不及,但由于其生活环境与人类迥异,一般人对其了解并不多。水下的世界,对于大多数人而言仍然相当神秘。许多人对鱼类的了解仅仅限于它们可以作为食物,或能作为观赏水族,或为栖身在池塘的物种。

不同的人对鱼的形象的认识会截然不同。在有些人看来,绝佳的鱼类形象就是牙齿锋利、能在海洋中优雅而轻松地捕猎的鲨鱼,另一些人会把鱼类视做自家鱼缸内迷人的小动物,而钓鱼者则认为,鱼类是需要绞尽脑汁以智猎取的狡猾猎物……

现代分类学家给“鱼”下的定义是:终生生活在水里、用鳃呼吸、用鳍游泳的脊椎动物。此定义虽然笼统,但根据其要素,起码可将鲸鱼、鱿鱼、娃娃鱼、章鱼、文昌鱼等名字中带“鱼”的物种从鱼的家族中排除出去,而在一般人看来一点都不像鱼的海马、海龙、弹涂鱼等却千真万确是鱼。

在种类繁多的鱼类“大家庭”中,有海洋里的庞然大物——鲸鲨,也有体长仅几毫米的小虾虎鱼;有身上长着“大旗”游速极快的旗鱼,也有头上长着“钓竿”的鮟鱇鱼;有眼睛长在身体同一侧的比目鱼,也有完整保留其祖先特征的腔棘鱼。有的鱼体极长,有的极短;有的侧扁,有的扁平,有的呈棍形;有的鳍大或形状复杂,有的退化乃至消失;口、眼、鼻孔的形状位置变化也极大;也有的鱼用肺呼吸,甚至有的长期浸入水中会淹死。

在生理特性上,鱼类世界更是异彩纷呈。有的会发声,如康吉鳗会发出“吠”音,电鲇的叫声犹如猫怒,海马会发出打鼓似的单调音;有的会发电,如电鳝、电鲇、电鳗、电鳐等;有的会发光,如龙头鱼和深海烛光鱼;有的多姿多彩,赏心悦目,如孔雀鱼、蝴蝶鱼;有的生性凶猛,令人生畏,如恐怖的大白鲨和有“水中恶魔”之称的食人鱼;有的会变性,如小丑鱼和红鲷鱼;有的雄性会寄生在雌性身上,如深海琵琶鱼;有的会喷水射猎物,有的会变色,更有的鱼会行走,有的会飞……

鱼,相伴人类走过了漫长的历程,与人类结下了不解之缘,与人们的生活密不可分。鱼是人类的重要食物,鱼肉富含动物蛋白质和磷质等,营养丰富,滋味鲜美,易被人体消化吸收,而鱼体的其他部分可制成鱼肝油、鱼胶、鱼粉等,很多种类还有药效。有些鱼类体态多姿、色彩艳丽,具有较高的观赏价值,有些鱼则是重要的垂钓鱼,它们都极大地丰富了人类的生活。鱼还是行为学、生态学及医学的重要实验动物,对鱼类的有关研究能有助于人们解决许多复杂的外科及内科医学问题。

当然,鱼更是人类的伙伴和朋友,是生物多样性的重要组成部分和维护生态平衡的重要力量,也是人类社会可持续发展的重要物质基础。因此,认识和了解鱼类,以便更好地减少对环境的污染,防止过度捕捞,保护濒危鱼类等,对人类社会同环境的和谐发展具有重要的意义。

本书分鱼的分类常识、缤纷的观赏鱼、适合垂钓的鱼类、鱼类趣谈等几部分,将系统阐述与分类展示相结合,重点介绍了全世界近300种常见鱼的相关生物特征、地理分布、生理习性、保护状况及养殖方法、垂钓须知等。全书语言生动流畅,读来令人兴趣盎然并深受启发。近千幅精美插图全景再现了各种鱼的生存百态和精彩瞬间,将读者带入一个多姿多彩、叹为观止的鱼的奇妙世界,带给读者前所未有的震撼和享受。

深入奇妙有趣的鱼类世界,亲近多姿多彩的水下精灵,就从本书开始吧!第一篇 鱼的分类常识鱼的概述

早在30亿年前,地球的水域中就可能出现了生命,但在非常漫长的一段时间中,都没有生命留下的痕迹。已知最早的多细胞无脊椎动物出现在约6亿年前。在一段约1.2亿年的间隔后(从地质学角度而言),地球上就出现了最早的水生脊椎动物——鱼类。如今许多我们十分熟悉的动物就是从这些早期鱼类中进化出来的,如鸟类、爬行动物、哺乳动物。

如今现存的脊椎动物中,鱼类所占的比例超过一半。鱼类能像其他脊椎动物一样生活,同时具有许多自己的独有特性,例如,只有鱼类能自行发光(生物发光),能产生电,有完整的寄生状态,而某些鱼类从孵化至成体产生的体积变化之大也是其他动物难以企及的。

不同的人对鱼类的印象也截然不同。在有些人看来,绝佳的鱼类形象就是牙齿锋利、能在海洋中优雅轻松地捕获猎物的鲨鱼;而另一些人则把鱼类视做自家鱼缸内迷人的小动物;钓鱼者认为,鱼类是需要绞尽脑汁以智取之的狡猾猎物;渔夫却将鱼看成是被拖至渔船甲板上的一大堆挣扎着的动物;而在生物学家眼中,鱼类则集合了一系列极富挑战性的问题,这些关于其进化、行为和形态的研究带给人们的疑问,远比研究本身能获得的答案要多得多。

鱼类形态多样,不仅物种数量众多,部分物种的个体数量也十分惊人。它们不仅十分有趣,对人类的部分研究还具有启发作用,因此非常有益。显然,许多物种的大片鱼群(倘若能对其保持有序的管理)能成为人类及其他动物极具价值的食物来源。但许多人还未意识到的是,对鱼类的有关研究也能有助于人们解决许多复杂的外科及内科医学问题。例如,在进行人类心脏及肺移植时,会产生组织排斥现象,如果能像雄性琵琶鱼融合在雌性琵琶鱼身上而并不起任何排异反应那样,该有多好。对少数几个关系紧密的有眼和有色表皮的物种及身体粉红的无眼穴居物种的研究,还能有助于我们了解基因代码与环境之间的关系。像这样的例子不胜枚举。⊙鱼类身体形态及体型相差迥异,图为细小的海马。

无颌总纲

2科,12属,约90个物种

头甲鱼纲

七鳃鳗(七鳃鳗目)

约40个物种,分为6属1科

盲鳗纲

盲鳗(盲鳗目)

43~50个物种,分为6属1科

有颌总纲

软骨鱼纲(软骨质的鱼)

34科,138属,约915个物种,14目

皱鳃鲨(皱鳃鲨目)

1个物种皱鳃鲨

六鳃鲨和七鳃鲨(六鳃鲨目)

5个物种,分为3属1科

猫鲨(猫鲨目)

87个物种,分为约15属3科

平滑狗鲨(平滑鲨目)

30个物种,分为9属1科

角鲨或杰克逊港鲨(虎鲨目)

8个物种,分为1属1科

须鲨(须鲨目)

31个物种,分为13属7科

白眼鲨(真鲨目)

约100个物种,分为10属1科

剑吻鲨及其同类(砂锥齿鲨目)

7个物种,分为4属3科

长尾鲨及其同类(鲭鲨目)

10个物种,分为6属3科

白斑角鲨及其同类(角鲨目)

约70个物种,分为约12属1科

扁鲨(扁鲨目)

10个物种,分为1属1科

锯鲨(锯鲨目)

5个物种,分为2属1科

鳐、魟及锯鳐(鳐目)

约465个物种,分为约62属12科

银鲛(银鲛目)

31个物种,分为6属3科

肉鳍鱼纲

5科,5属,8个物种,3目

腔棘鱼(腔棘鱼目)

2个物种,分为1属1科

澳洲肺鱼(澳洲肺鱼目)

1个物种澳洲肺鱼

南美肺鱼及非洲肺鱼(美洲肺鱼目)

5个物种,分为3属3科

辐鳍鱼纲(硬骨鱼纲)

约428科,约4037属,约23600个物

种,分为39目

鲟鱼及匙吻鲟(鲟形目)

27个物种,分为6属2科

约467科,约4180属,约24510个物种

弓鳍鱼(弓鳍鱼目)

1个物种弓鳍鱼

雀鳝(半椎鱼目)

7个物种,分为2属1科

大海鲢及其同类(海鲢目)

8个物种,分为2属2科

北梭鱼、棘鳗及其同类(北梭鱼目)

29个物种,分为8属3科

鳗鱼(鳗鲡目)

738个物种,分为141属15科

吞噬鳗及其同类(囊鳃鳗目)

约26个物种,分为5属4科

鲱及凤尾鱼(鲱形目)

约357个物种,分为83属4科

龙鱼及其同类(骨舌鱼目)

约217个物种,分为29属6科

狗鱼及小泥鱼(狗鱼目)

10个物种,分为4属2科

胡瓜鱼及其同类(胡瓜鱼目)

约241个物种,分为74属13科

鲑、鳟及其同类(鲑形目)

66个物种,分为11属1科

圆罩鱼及其同类(巨口鱼目)

约320个物种,分为50属4科

狗母鱼(仙女鱼目)

约225个物种,分为约40属15科

灯笼鱼(灯笼鱼目)

约250个物种,分为约35属2科

脂鲤及其同类(脂鲤目)

约1340个物种,分为约250属约15科

鲇鱼(鲇形目)

约2400个物种,分为约410属34科

鲤鱼及其同类(鲤形目)

约2660个物种,分为约279属5科

新世界刀鱼(裸背电鳗目)

约62个物种,分为23属6科

牛奶鱼及其同类(鼠鱚目)

约35个物种,分为7属4科

鲑鲈鱼及其同类(鲑鲈目)

9个物种,分为6属3科

新鼬鱼及其同类(鼬鳚目)

约355个物种,分为92属5科

鳕鱼及其同类(鳕鱼目)

约482个物种,分为85属12科

蟾鱼(蟾鱼目)

69个物种,分为19属1科

琵琶鱼(目)

约310个物种,分为65属18科

银汉鱼(银汉鱼目)

290个物种,分为49属6科

鳉鱼(齿鲤目)

800个物种,分为84属9科

青鳉及其同类(颌针鱼目)

200个物种,分为37属5科

鲈鱼(鲈形目)

约9300个物种,分为约1500属约150科

比目鱼(鲽形目)

约570个物种,分为约123属11科

扳机鱼及其同类(鲀形目)

约340个物种,分为约100属9科

海马及其同类(海龙鱼目)

约241个物种,分为60属6科

棘鳞鱼及其同类(金眼鲷目)

约130个物种,分为18属5科

海鲂及其同类(海鲂目)

约39个物种,分为约20属6科

刺鱼及其同类(奇金眼鲷目)

约86个物种,分为28属9科

黄鳝及其同类(合鳃目)

约87个物种,分为12属3科

棘鱼(刺鱼目)

约216个物种,分为11属5科

甲颊鱼(鲉形目)

约1300个物种,分为约266属25科

桨鱼及其同类(月鱼目)

约19个物种,分为12属7科

鱼类对人类的意义重大。千百年来,它们给人类带来了许多意想不到的惊奇,这绝不仅仅只因为它们的栖息地与人类的截然不同而已。人与鱼这些千丝万缕的联系无时无刻不向我们提出这样一个至关重要的问题:什么是鱼类?

什么是鱼类?

基本参数

也许听来有些令人难以置信,事实上,世界上根本没有一种叫“鱼”的东西。“鱼”这一概念只是为方便起见所采用的总括术语,用于描述那些不属于哺乳动物、龟或其他动物的水生脊椎动物。如今现存的鱼类共分为5个泾渭分明的类群(纲)(另外还有3个已灭绝的类群),它们彼此之间关联甚少。将这些不同类群都置于“鱼”这个总括概念下,就如同仅因为所有会飞的脊椎动物——即蝙蝠(属哺乳动物)、鸟类,甚至飞蜥——均具有飞翔的能力,就将它们都置于“鸟”这个简单的概念下一样。七鳃鳗与鲨鱼之间的差别甚至比蝾螈与骆驼之间的差别更大。

然而,数百年来,“鱼”这个概念早已深入人心,为方便起见,本书也将采用这一概念。但需要重申的是,用“鱼类”来代表现存的5个不同鱼类群就如同将所有其他动物都视做四足动物一样,其中甚至还包括一些足部已经逐渐退化或变异的物种。

现存的5个类群包括2个无颌鱼类群——盲鳗和七鳃鳗,3个有颌鱼类群——软骨鱼(鲨鱼和鳐)、肉鳍鱼(腔棘鱼和肺鱼)和硬骨鱼(剩下的其他所有鱼类)。其中最后2个类群的物种具有骨质骨骼,而不仅仅只是软骨质骨骼。

现存的5个类群所包含物种的数量差别极大,其中有约43种盲鳗和约40种七鳃鳗。现今的鱼类以有颌鱼为主:其中鲨鱼、鳐及银鲛就有约700个物种,而物种最多的当数拥有超过26000个物种的硬骨鱼。⊙鱼类身体形态及体型相差迥异,图为可怕的肉食性大白鲨。

主要类群的简史

进化

最早确认的鱼类遗迹是岩石上破碎变形的小化石,源自迄今4.9亿~4.43亿年前的奥陶纪中期。(超过5亿年前的寒武纪早期就出现了其可能的遗迹,但专家尚未确认它们属于鱼类。)这些化石板是无颌鱼的部分外部骨质甲壳。现存的无颌鱼虽然都没有任何外部保护甲,但在早期物种中,拥有大型防御性头部甲的鱼类却屡见不鲜。遗憾的是,迄今为止,人们还是无法得知最早鱼类的整个身体形状究竟如何。⊙人们在德国巴伐利亚省索伦霍芬的石灰石采石场发现了许多各式各样的化石,图中是其中的侏罗纪鱼类,它与现代硬骨鱼的身体形状极其相似。

在鱼类产生约1.5亿年后,无颌鱼渐渐进化为许多各式各样的物种,它们都与如今的鳗形鱼截然不同。部分泥盆纪时期(4.17亿~3.54亿年前)物种的甲壳已经退化为一系列薄杆,使动物的身体更加灵活。其中一个不大为人类所知的类群的甲壳甚至只由单独的微小结节组成,如今我们只能通过岩石上有阴影的轮廓来寻觅这些结节的踪迹。

泥盆纪无颌鱼大多体型较小,但身体前半部分覆盖有大块保护板的甲胄鱼却长达1.5米,在无颌鱼中实属罕见。泥盆纪老红砂岩中含有具盾形头板的头甲类的化石,它们也是人们最熟知的化石无颌鱼物种之一。在一次考察中,专家们幸运地发现了部分被埋藏在精细泥浆中保护完好的头甲类化石,经过精心准备,专家们顺利清理出该化石物种的神经及血管遗迹。

首个被确认的七鳃鳗化石是在美国伊利诺伊州的石炭纪(宾夕法尼亚纪)岩石中被发现的(3.25亿~2.9亿年前),然而迄今为止还未发现任何毫无争议的盲鳗化石。

刺鲛是最早的具有真正颌的鱼类,这种大眼的有鳞类群的脊骨化石来自于迄今4.4亿年前的志留纪岩石。人们认为它们能在上层水域中通过视觉进行捕食。其中部分体长超过2米的大型物种具有颌,是非常活跃的肉食动物,与现在的鲨鱼十分相似,但大多数刺鲛还是小型物种。最早的刺鲛物种栖息在海洋中,随后进化的刺鲛物种则栖息在淡水中。

刺鲛有骨质骨骼、硬鳞(为原始鱼类所特有,由最外的数层珐琅质、牙质——一种坚硬且富有弹性的物质,也被称为象牙质——以及一或数层骨组成)和位于除尾鳍外的各鳍前方的短粗棘刺。其中大部分物种在胸鳍和腹鳍之间都有一排棘刺,其尾巴的上叶长于下叶,形同鲨鱼尾(歪尾)。尽管它们也具有脊骨和鳞片,但其尾巴的形状和拥有的棘刺却使其得名“棘鲨”。近期的研究显示它们可能更接近于硬骨鱼。刺鲛没有进化出身体扁平或营底栖生活的物种形态,出现1.5亿年后就灭绝了。

鱼类身体平面图

鱼类是地球上最古老的脊椎动物,为了适应水中的生活,鱼类显示出许多有趣的身体适应性。它们在游动中,依靠鳍控制向前行进的方向,并产生向上的提升力。鳔还能为它们提供浮力。它们复杂的呼吸系统——鳃及弓鳃——能使鱼类吸收并聚集水中稀少的氧气,而极其敏感的侧线则能使它们探测出周围潜在的猎物或敌人。⊙硬骨鱼的骨骼由真正的骨形成,一般包括椎骨、肋骨和由骨质分节鳍刺(鳞质鳍条)组成的鳍条,有些物种的鳍条则已发育为坚硬的棘刺。鳍条一般能活动。鳔(或肺)能提供浮力(或呼吸)。通常行外部受精。⊙鲨鱼、鳐、和银鲛都有软骨质骨骼。这些骨骼能钙化以增强其强度,但事实上这种情况很少发生,因为一旦发生,其骨骼就会骨化。其椎骨由围绕着脊索的数层软骨组成。它们都具有颌(颌与齿并未连接在一起),有奇鳍和成对的鳍,但它们的鳍刺(角质鳍条)柔软,不分节。它们没有鳔,而是通过大的油肝获取浮力。行内部受精。⊙鱼类的侧线器官由鱼鳞下的一系列液体管组成,它们的感受器极其敏感,能探测轻微的波动。1.侧线的纵向截面,显示了液体管与外界的连接及感受器的位置;2.单一压力感受器的细节图。⊙鱼(图中是马西尔鱼,鲤科鱼)的主要外部特征。鱼类通常有2套成对的鳍——胸鳍和腹鳍,及2个单独的鳍——背鳍和臀鳍(也称为奇鳍),还有一个复杂的尾鳍。

鱼类之最

*最小:侏儒虾虎鱼,体长(发育成熟的雄性)仅9毫米。

*最大:鲸鲨,一种软骨鱼,体长达12.5米。

*最快:佛罗里达海岸附近的旗鱼速度能达110千米/小时。

*最快反应:蟾鱼吞食周围游过的鱼只要区区6毫秒,速度快到同一鱼群的其他鱼类毫无察觉。

*最常见:深海圆罩鱼,它们在世界各大洋中的个体数量都十分丰富,一般栖息在海面下超过300米处的深度。

*产卵最多:海洋太阳鱼一次排卵就能产下约2.5亿个卵。

*最低产卵率:砂锥齿鲨每2年才能产下1~2头幼鲨。

*寿命最短:非洲齿鲤,它们生活在雨季的水塘里,只有12周的寿命,是所有脊椎动物中最短的。

*寿命最长:湖鲟的寿命能达80年。

*最毒:毒鲉的毒能使人类致死。⊙鱼鳞的4种基本样式:1.栉齿鳞,为大多数现代硬骨鱼所具有,各鳞片彼此重叠,像瓦片一样排列,后缘呈齿状;2.圆形鳞(如鲑的鳞)外表呈圆形,有光滑的后缘;3.菱形硬鳞,为某些“原始的”现代鱼类所有,如多鳍鱼、雀鳝和弓鳍鱼;4.盾形鳞,或称“皮齿”,为鲨鱼、鳐及其他软骨鱼所有。⊙为适应不同的生态环境及不同物种的摄食方式,鱼类嘴的形状差别极大:1.呼吸空气的暹罗斗鱼的嘴朝上,适于捕食蚊子的幼虫及其他昆虫;2.金点满天星,一种鲇鱼,嘴上长着特有的长触须,这些肉质凸起有助于这些有吸附器官的底栖动物寻找并定位食物;3.镰鱼的嘴小巧并向外突起,还有许多长长的刚毛状齿,它们能用这些齿刮蹭岩石上的薄壳状动物;4.吞噬鳗以甲壳类动物为食,因此它们的颌向后大幅度延伸。

鱼类的进化

最早产生的鱼类是无颌鱼(无颌总纲),它们出现在奥陶纪时期(4.9亿~4.43亿年前),后来就逐渐进化出具有笨重甲壳的鱼类物种。其中便包括异甲目物种,它们与现存的盲鳗目(盲鳗)略有关联。这种底栖滤食动物栖息在浅海中,其头部和有鳞的尾部都覆盖着皮甲。到了此后约0.5亿年的志留纪,首次出现了有颌鱼的化石记录。其中包括异棘鱼在内的刺鲛类群就生活在志留纪至二叠纪的时期内,人们也常将它们称为“棘鲨”。刺鲛虽然灭绝了,但另两个与之不同的类群却幸运地存活至今,那就是软骨鱼纲(软骨质鱼)和硬骨鱼纲(硬骨鱼)。硬骨鱼纲的物种在所有鱼类物种中所占比例超过95%,在所有脊椎动物物种中的比例也超过一半。

另一个已经灭绝的鱼类类群是盾皮鱼,这一奇特的物种纲可能与鲨鱼或硬骨鱼有关,或与两者同时有关,甚至有可能与所有其他有颌鱼类有关。关于它们的进化关系,尚没有明确结论。它们身体的前半部分围绕着骨质板,由此形成的头部保护盾与其身体保护层结合(形成一个关节)在一起。其中大多数物种都具有匍匐的(如扁平的)身体,在水域底部栖息;只有长达6米的节颈鱼一个物种可能具有快速游动的能力,能主动捕食猎物。节颈鱼与现存的鲨鱼也有所类似。盾皮鱼中的另一个类群为胴甲鱼,它们也是所有鱼类中最奇特的物种之一。胴甲鱼体长约30厘米,躯干上覆盖着甲壳板,横截面呈三角形。它们的眼睛极小,彼此紧挨着,位于头顶。它们的“胸鳍”十分奇特,在所有脊椎动物中也是独一无二的,这是因为所有其他脊椎动物都具有内骨骼,而这些胴甲鱼的“胸鳍”却如同甲壳类动物一般,形如螯虾的足,即能在肌肉的控制下移动的管形分节骨质板。这些身体附肢的具体功能还不得而知,可能是当它们被困在泥浆或岩石缝中时,能缓慢地用附肢将自己拖拽出来。胴甲鱼还有一对内囊,其作用等同于肺。盾皮鱼中另一个类群的腹鳍则具有二态性,即其雄性和雌性物种的腹鳍并不相同,其中雄性的腹鳍较长,类似于鲨鱼的鳍脚。从这一点可以断定它们是行内部受精的。

大多数早期及部分后期盾皮鱼都栖息在淡水中,其他则是海生物种,其中便包括有趣的胴甲鱼。这一神秘的类群出现在约4亿年前,经过7000万年后又灭绝了。

人工养殖鱼类的历史

食物和观赏

地球表面上约70%的地方都被水域覆盖,水域与陆地截然不同,能提供三维的生活空间,鱼类就分布在水域中几乎各个角落里,因此鱼类占所有动物总量的比例也相当可观。4000多年前人们就开始对鱼类产生兴趣,但由于它们不像鸟类和哺乳动物那样在自然界中随处可见,因此长久以来鱼类并没有获得它们应该得到的关注。

人类不知从何时开始人工养殖鱼类,最初的动机现在也不得而知,极有可能并非出于审美需要,而是为了储备足够的新鲜食物。大约4000年前,中东地区十分潮湿,土壤也比如今肥沃得多,特别是底格里斯河和幼发拉底河的新月沃地更是如此。就在那个时期,苏美尔人在自己的神庙里修建了现在被确认的第一个鱼塘,随后亚述人等也渐渐开始人工养殖鱼类。可以想象,当时的人们发觉洪水过后留下的鱼类能在有水的凹陷处存活一段时间,因此便萌发了建鱼塘养殖鱼的念头。但我们现在无从知晓当时在鱼塘里饲养的究竟是何种鱼类。亚述人虽然将鱼描绘在自己的钱币上,但却勾勒得不够准确,因此无法确定这些鱼类到底是何物种。⊙日本的大阪水族海洋馆拥有世界上最大的室内水族箱,深约9米,里边包括了太平洋的动物群,甚至还有2条大型鲸鲨。

在埃及人民中流传的鱼的故事也不尽相同,埃及人的具象派艺术造诣极高,使现在的人们能依据画作判定当时所养殖的鱼类物种。他们甚至将部分重要的养殖鱼物种制成木乃伊,更便于后人考校画作的准确性。画作中包括多种罗非鱼(也是当地的珍贵食用鱼)、尼罗河鲈和长颌鱼(象鼻鱼)。埃及人还为鱼塘增加了一种新的功能,即供人们观赏娱乐。埃及的壁画上描绘了人们用竹竿和线钓鱼的情形,这种方式不如用网大量捕鱼那样高效,因此一定是为了休闲取乐而已。同时埃及人对鱼类也十分崇拜。⊙一部分经选育繁殖出的受欢迎的金鱼物种1.布里斯托朱文锦;2.普通金鱼;3.兰契;4.长尾;5.水泡;6.绒球。

罗马的马尔库斯·泰尔穆斯·瓦罗(公元前116~公元前27年)在《论田间事物》一书中描述了2种鱼塘:由小农阶级养殖的淡水鱼塘(淡水池),用于获取食物和谋求利益;只有富裕的贵族才能拥有的咸水池塘(海水池),用于娱乐。红鲻垂死时身体的颜色变化十分剧烈,用于待客时,客人既能欣赏这种奇特的景象,又能在随后享用美食,所以养殖红鲻在当时十分风行。大型海鳗也是当时受欢迎的养殖物种,有人甚至用珠宝装饰海鳗,并将多余或犯错的奴隶给它们做食物(参见“大海鲢、北梭鱼、鳗鱼和背棘鱼”)。

尽管罗马人拥有玻璃的制造技艺,但没有记录表明他们制造了任何形式的水族缸。古罗马人养殖鱼类并不完全只是为了观赏和展示。他们探寻鱼类养殖的方法,资料显示他们输送过鱼类受精卵,他们通过剥离雄鱼与雌鱼使鱼卵在外部受精。

罗马帝国灭亡后的初期,西方世界鲜有关于鱼类的史料记录。只有通过历史学家卡西多拉斯(约490~约585年)的记录,人们才能了解,当时活的鲤鱼从多瑙河被运送至住在意大利拉文纳的哥特人领袖西奥德理克那里,而查理曼大帝甚至将自己饲养在鱼塘里的活鱼拿到市场上交易。

养殖鱼类的传统毫无疑问是由神职人员和贵族秉承至今的。譬如,英国《土地志》(1086年)中记载,圣埃德蒙斯的阿伯特将自己鱼塘所产的鱼供应给修道院,而约克郡的罗伯特·马勒特拥有20个鱼塘,仅税金一项就相当于20条鳗鱼的价值。围池在中世纪的修道院中十分普及,由于教堂禁止周五食用肉类,围池的存在就显得尤其重要。所谓“围”,意思是“限制于其中”,是由古法语中estui演变而来,而不像人们通常所认为的那样,是将鱼储备起来以供食用的意思。

现代鱼类养殖始于19世纪上半叶。1833年,在英国科学联合会的一次会议上,科学家们展示了水生植物所具有的能吸收二氧化碳并产生氧气的特性,指出其有利于鱼类的生长。直到1846年,泰恩夫人才首次尝试着用水生植物来保持海生鱼类的活性和水中的养分。仅仅6年之后,伦敦动物园就展出了首个大型水族箱。从维多利亚晚期至今,许多家庭都拥有了自己的水族箱,随着加热器和加热管的发明,越来越多的奇异鱼种都能在自家水族箱中养殖了。

金鱼是所有观赏鱼中最为人熟知的一种,它们原产自中国,外形美丽,4500多年前,人们就开始养殖金鱼。公元前475年,范蠡在《养鲤经》中记载,鲤鱼能以家蚕的粪便为食,因此鲤鱼就与家蚕一起养殖。约公元前2000年,中国人就已在渔业专家的指导下人工孵化鱼卵。自公元350年起,人们开始养殖红金鱼,唐代(约公元650年)甚至将金色的鱼形徽章作为高官的标志。到了10世纪,人们发明出一些基本的鱼药,如能去除金鱼鱼虱的部分特殊树皮。

野生金鱼为古铜棕色,当它们被首次引入英国(约在1691年)时,就已经有了金色、红色、白色和具各色斑点的物种。到了1728年,商人和经济学家推动了金鱼贸易的急速发展,马修斯·德克爵士还引入了大量金鱼物种,并使它们进入了许多家庭中。18世纪,金鱼被引入美洲大陆,并很快成为当地最常见的鱼类之一。如今,金鱼不仅是水族缸里最多见的物种之一,也是所有宠物中最受欢迎的一种。

濒危鱼类

环境和保护

1982年,美国鱼和野生动物局将蓝梭子鱼和阿尔佩白鲑从美国“濒危及受威胁野生动物名录”上移除,这绝不是因为这2个物种的数量已经回复到应有的正常水平,恰恰相反,而是因为它们已经彻底灭绝了。蓝梭子鱼原本栖息在尼亚加拉河、伊利湖和安大略湖,自20世纪60年代早期就再也没有了它们的踪迹;阿尔佩白鲑原本栖息在密歇根湖、休伦湖和伊利湖,它们的最后一次出现是在1967年。它们在存活了数千年后为何又会灭绝?究其原因,原来这2个物种都直接或通过食物链间接受害于被污染的环境。此外,自连接安大略湖和伊利湖的韦兰运河修建以后,使当地的寄生性海生七鳃鳗的数量剧增,对阿尔佩白鲑造成了极大的威胁。

1938年,南非发现了一种小型鲤科鱼山鲤,然而仅仅过了几年,它们就在其产生地纳塔尔灭绝了。纳塔尔当地没有开凿任何运河,污染也并不严重,但为供当地英国移民取乐而引进的外来物种棕鳟却严重威胁到了山鲤的生命:小棕鳟与山鲤竞争同类食物,而大棕鳟则以山鲤为食。20世纪70年代末期,在莱索托德拉肯斯堡山脉苏里卡纳河上的瀑布上游,人们又幸运地发现了少数幸存的山鲤物种。瀑布虽然能阻止棕鳟的物种扩散,但近年来棕鳟已经逐渐迁徙至瀑布上游了。尽管人们已经采取措施尽力使山鲤远离被捕食的危险,但随着毗连陆地的不断扩张使河流日渐淤堵,并改变着河流的水质,山鲤的生存依旧受到严重的威胁。⊙20世纪90年代在俄罗斯伏尔加河捕获的鲟鱼鲟鱼卵能制成鱼子酱,随着当地大坝的修建,以及不断增长的非法捕鱼,鲟鱼的数量急剧下降。

马来西亚、斯里兰卡和马拉维湖的部分地区,一些色泽绚丽的淡水鱼类的踪迹越来越罕见。过去,人们常捕捉这些鱼类用于水族宠物交易,从而使它们的数量有所下降。如今人们采用大规模的商业养殖,其产量几乎能满足全球对这些美丽水族的需求。人工养殖虽然能一定程度上缓解野生物种数量渐少的问题,但其他威胁鱼类生存的问题仍然严峻,譬如对鱼类自然栖息地的直接和间接危害等。

从前,美国国土的西北部曾有大量湖泊,在后更新世时期,随着湖水的干涸(例如约10万年前),其中的鱼类也逐渐减少,如今部分鳉鱼及相关物种只在极少数地区存活。例如,魔鳉仅栖息在内华达州南部的一个荒凉湖面下18米处的小池中,大小仅为3米×17米,这必定是世界上自然分布范围最小的脊椎动物。那里近水面处有一处3米×5.5米的岩石架,一些特有的无脊椎动物就栖息在岩石架的藻类上,魔鳉就是以这些无脊椎动物为食的。尽管它们的栖息地处于死亡谷纪念碑的保护区域中,但远处的地下水抽取使当地的水位降低,岩石架随之逐渐暴露在空气中,从而威胁到魔鳉仅有的食物来源。人们曾尝试着将部分魔鳉迁徙至其他地方,但都以失败告终。因此专家们只能在该地区的水下低处匆忙安装了一个人造岩石架。在最高法院颁布禁令前,他们还在3个特制的水池内储备了一些魔鳉。随着事态的日趋严重,最高法院下令禁止抽取当地的地下水,确保了其水位的稳定,保护了魔鳉。

上面的例子向我们展示了事情发展的全过程以及人类所采取的相应措施。上文提到的鱼类都是淡水物种,其栖息地较小,便于对濒危物种的个体数量变化进行控制。海生物种的这类相关详细信息却十分缺乏,这是因为它们的栖息地广阔,使得这类信息的收集十分困难。

在多种因素的共同作用下,相当数量的鱼类物种都面临灭绝危险。为此,人们采取了好几种措施以保证鱼类的生存。许多国家都签署了《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES),其成员国将各国的受危动植物列成名册,并一致同意不会进行这些物种的非法交易。在最新版的世界自然保护联盟(IUCN)红皮书中,哺乳动物和鸟类占了绝大多数,还有约750个鱼类物种被列入3个最高的受危等级:极危、濒危和易危。然而,实施这些条例绝非易事,特别是主要负责实施条例的海关官员必须要确保特定船只中装载的鱼类就是船主所声称的物种。这些海关官员没有足够的技术支持来准确分辨可能遇到的5000个物种——由于许多判断特征都在鱼类的体内,因此这种辨别即便对鱼类专家来说也是极其困难的。而且,一旦非法交易的鱼类被发现并扣押下来,如何处置也是一个需要考虑的问题。就算能将鱼类运回其原产地,也无法保证它们会被放回最初的栖息地中。公共水族馆和动物研究机构只能接纳一小部分非法交易的鱼类,对于其他部分专家们只有2种处置方法:其一是将鱼类销毁,其二是允许非法船只进港,但在他们出示合法的文件前,禁止其销售。⊙意大利撒丁岛渔网中捕获的一条剑鱼这一物种肉质厚实,倍受追捧,有时也是捕捞其他鱼时的附带捕捞物种,这些都使剑鱼种群处于受危的状况。

有些国家比其他国家更遵从这些保护法律的精神,譬如,美国科罗拉多河上的大坝修筑使许多当地物种无法繁殖,导致这些物种的数量急剧下降,面临灭绝的威胁。经过科学家们的努力,一座德克斯特国家鱼类培育所在新墨西哥州建成,这些濒危物种就在那里进行繁殖养育。这项繁殖项目获得了巨大成功,每年都将许多繁殖出的新生个体送返至合适的栖息地。在这些人工养殖项目中,也有一些失败的例子,譬如,阿米斯塔食蚊鱼原栖息在德克斯特被芦苇所围绕的湖中,已于1996年灭绝。由于它们原来栖息的绝佳泉的底部源头已经永久性干涸,因此人工繁殖养育的物种也无法放回其原产地。包括弗朗西斯鳉在内的另一些物种则只能通过人工围养存活,它们的原栖息地挤满了其他外来物种或受到严重污染,因此也无法被放回。

有些持悲观怀疑态度的人可能会问,人们极力挽救这些濒临灭绝的小鱼,究竟意义何在?于公,这些鱼类的生命与人类一样平等;于私,人类最终总会从这些鱼类身上获益。栖息在阿曼洞穴中的一种小型无眼鱼(墨头鱼物种)个体数量仅为约1000条,但它们却能再生出约1/3个大脑(视叶),在人们所知的脊椎动物中,这种能力是独一无二的,这对人类的神经外科研究具有十分重要的参考价值。人类何其幸运,能找到并研究这种鱼类,而那些已经灭绝的鱼类身上又该蕴藏着多少极具价值的秘密呢?

濒危物种中的一部分面临的情形比其他物种要严峻得多,但总体说来,这些受危物种的命运都掌握在人类手中。若想保存这些濒危物种,就必须采取正确的措施,而且越早越好。

鱼类的未来

生态

1882年之前的几年,美国在东部近海展开了大范围的马头鱼捕捞,尤其集中在楠塔基特岛至特拉华湾一段。马头鱼营养丰富、味美可口,体长约90厘米,平均重达18千克,主要栖息在温暖水域中90~275米深处的大陆架边缘上。1882年3~4月,数以百万计的死马头鱼漂浮在海面上,当时,一艘渔船在海面上航行了整整两天,所见全是这些马头鱼的尸体。此后的20年间,马头鱼再没有出现在人们的视野中,直到1915年,它们的数量才有所回升,可供人们进行小范围的捕捞。

虽然关于马头鱼的记录时间间隔较长,但可以肯定的是,当时一定有足够多的物种存活下来,才能在20年后十分有限地重建这一物种群。1882年的马头鱼大灭亡产生的原因尚不清楚,专家们确信,洋流的改变使马头鱼原本栖息的温暖水域被迅速上涌的深海冷水所充斥,致使鱼类死亡。尽管许多鱼类物种都能承受自然气候的变化,但出于某些原因,一次重大的自然灾难也足以使它们遭受灭顶之灾,如果当时该物种的个体数量不足,就很有可能导致物种的灭绝。幸运的是,当年洋流变化时,马头鱼的数量还非常多。

工业化程度较低的地区,河流自然就清澈,这是不证自明的道理。至少对苏格兰的部分地区就是如此,其经济生存能力主要依靠大西洋鲑鱼的产卵洄游。1个多世纪以来,当地的主要经济支柱都是旅游业和酒店业,重点面向希冀钓到鲑鱼的垂钓者。用网捕鱼者守候在更靠近海岸的地方,将刚开始逆流迁徙的鲑鱼捕获并作为奢侈品销售到南方市场。这些产业一直保持稳定繁荣,到了20世纪50年代晚期,一个偶然的发现改变了这一切。

在那之前,没人了解鲑鱼在海洋中生长时究竟会经过何方,这时,一艘美国核潜艇在戴维斯海峡(位于格陵兰岛和巴芬岛之间)的冰层下发现了大量鲑鱼群。当这一消息传播开来后,大量商业渔船便趋之若鹜,导致鲑鱼的数量急剧下降,回到原来栖息的河流产卵的鲑鱼越来越少。由于可供网渔者捕获的鱼日渐减少,他们的生计因而受到了极大的影响,垂钓者能钓上来的鲑鱼就更为稀少,鲑鱼也几乎无法通过排卵来增加物种的个体数量。

在塔伊河上2个著名的池塘中,垂钓者过去在5月前一般能钓上约500条鲑鱼,1983年,却仅仅能钓到36条。这样,垂钓者渐渐不再涉足此地,那些原本在新年后还要开放一段时间的酒店也受到冷遇,直到复活节才开始有生意,这也导致这个原本就已经压力重重、没有其他就业机会的地区面临更快的经济滑坡,就业压力也逐渐上升。

此外,还有2个深远因素使当地难以捕获鲑鱼的尴尬情形加剧。首先,气候变化趋缓,使春季洄游产卵的鲑鱼数量下降;其次,鲑鱼的人工养殖非常发达,足以满足大部分市场需求,因此也没有必要继续在海洋中捕捞野生鲑鱼。从生物学角度而言,保存健康强壮的野生物种作为基因储备,也能有效避免人工养殖物种的基因被削弱。这种观点绝非仅仅只是假设,例如,具有较短颌的鲑鱼不易摄食,生长率也较低,而在人工养殖的新生鲑鱼中,短颌个体所占的比例(至少在部分养殖群体中)远比野生群体中的比例要高。

上述例子向我们展示了鱼群的价值所在。鱼类不应是少数人用以谋求利益的短期资源,而是一种能不断自我更新的资源,如果能合理使用这些鱼类资源,它们就能保持长盛不衰。“二战”以前,人们用流刺网捕获鲱鱼,那时每晚都要在北海上架设起超过1600千米的网墙。由于鱼类能在水中上下游动,而网墙却只能覆盖水面以下6米的范围,因此许多鲱鱼都能躲过流刺网,进行洄游产卵并维持稳定的个体数量。若改变捕鱼策略,如采用回音测深器并调整流刺网的深度,自然能提高投入产出比,但同时也会造成鱼群数量的急剧下降。仅在20世纪80年代早期,人们为了保护鱼群数量就采取了比较极端的措施(如禁渔令),而如今人们为了保护另一种日渐减少的物种大西洋鳕鱼,在欧洲水域采取了十分严格但并非完全禁绝的禁渔令。鲱鱼危机的教训促使人们更早地采取保护鱼类的措施,因此大西洋鳕鱼的数量回升速度较快。

受到威胁的不仅仅只有主要的食用鱼物种,部分栖息在深海的鱼类物种也不断被捕捉,如鼠尾鳕和水珍鱼,人们可将它们的肉制成鱼丝,裹上面包后压模做成“炸鱼条”。如果人们无法从这些捕获的鱼类身上获得利益,那又会是怎样的局面呢?事实上,在所有鱼类面临的威胁中,还有一项非自然形成的因素,即人为的自然灾害,如工业废料的倾倒和原油的泄漏。这不光会毒害当地的鱼类物种,更重要的是,有毒物质会沿食物链聚集起来,最后集中到人类所食用的位于食物链顶端的鱼类身上,对人类本身造成危害。原油泄漏还有许多其他显而易见的危害,例如,会阻止水面附近的卵孵化成新的成体。然而,为了生活的舒适,人类不可避免地需要弃置废物,通过海洋运输原油,人们还用带有较小网眼的渔网捕获大型物种中尚未排卵的成体,用于繁殖。此外,拖网也会破坏鱼类的产卵场。

包括尚未被人类所意识到的所有这些因素是否必然会造成鱼类的灾难呢?在经过定期讨论达成的国际协议获得广泛遵守和拥护前,这个问题的答案不再是不置可否,而是“是”。如果人类能小心谨慎、着眼长远地开发海洋,那么海洋也会相应为人类提供大量的资源。鱼类的未来是人类的责任,它们与人类生活的质量息息相关。因此我们必须意识到这一点,并切实保护鱼类资源,避免最糟的一幕真正降临在它们身上。

鲱鱼与历史

经济鱼类鲱鱼是北欧许多国家的主要食用鱼种,在这些地区的历史中扮演着重要角色。中世纪时期,波罗的海南部沿岸的商业同业公会城市不仅在本埠鲱鱼供应充足,当地人还善于运用经济头脑,将这些鲱鱼制成罐头出口到整个欧洲,因此促成了这些城市的繁荣。

很快鲱鱼逐渐远离波罗的海,并在北海中栖息生存下来。随着商业同业公会联盟政治及经济上的崩溃,荷兰紧接着掌握了鲱鱼的控制权。强大的荷兰舰队常在英国海域捕获大量鲱鱼,英王查理一世意识到,向荷兰收取鲱鱼捕捞特权的税金正是补充英国国库资金的大好方法。为强制执行这种不受欢迎的税金征收,也为了保护英国海域内的鲱鱼,查理一世开始着手重建衰败的皇家海军。不久以后,荷兰为了保护自己的舰队,不惜与英国兵刃相见,展开血战。

更早的“鲱鱼之战”发生在1429年,当时,英国的萨福克公爵正率军围困奥尔良,约翰·法斯托夫爵士则押运鲱鱼送往前线的英国军士,并与法军狭路相逢,由此展开战役。

尽管这些小摩擦最终都被一一化解,但关于以鱼类为代表的“移动”资源的最终归属的争论仍然延续着。例如,关于北大西洋开发深海鱼类资源至今都没有形成公认的国际条约。20世纪80年代关于欧盟成员国间的鲱鱼配额分配的大争论,只不过是现代各国之间礼貌的政治炮弹而已。七鳃鳗和盲鳗

在泥盆纪时期(4.10亿~3.54亿年前),世界上的河流和海洋里满是有着厚重铠甲的无颌脊椎动物。如今这类动物的骨板和头骨在化石中十分常见,这也证实了当时它们的分布是何等广泛。但随着有颌鱼类的产生,这些无颌物种渐渐减少,如今它们只有区区2个代表类群:七鳃鳗(头甲鱼纲)和盲鳗(盲鳗纲)。

这2个类群与泥盆纪时期的物种类型并不相似,这些现存物种都呈鳗形,皮肤中无骨板。它们都位于动物组织结构中相对较低的位置(处在预颌期),但它们都具有各自独立的漫长进化史,两者之间也存在许多根本的内部差别。关于这2个现存类群的彼此关系以及它们与化石物种的关系一直存在许多争议;1991年首个盲鳗化石的发现,证实了这2个类群间根本没有紧密的联系。为方便起见,本节将这2个类群并在一起介绍。

七鳃鳗

七鳃鳗科

七鳃鳗栖息在南北半球的寒冷水域中,它们具有明晰的幼体期(沙隐虫),其结构或生活方式几乎都与成体毫无相似之处。七鳃鳗成鱼呈鳗形,具有1或2条背鳍、1条简单的尾鳍,无成对鳍。它们的嘴呈盘状,适于吮吸,上有许多排列复杂的坚硬刮齿,每个物种刮齿的具体排列方式不尽相同,这也是判定其物种分类的重要依据。七鳃鳗有7个鳃,每个都具有各自单独的鳃孔。

水流从七鳃鳗两侧靠近嘴部的鳃孔流入,顺着任意一条鳃道从7个外鳃孔中的一个流出体外。它们的每条鳃道都具有肌肉质囊,能促使水流从此通过。其头顶上的两眼之间、单一的中间(位于正中)鼻孔之后,还有一小块透明的皮肤,下面就是七鳃鳗的松果眼,这是它们的感光器官,从这里接受的光强直接控制着动物的荷尔蒙水平。(高等的脊椎动物没有这类感光功能,但它们的荷尔蒙仍由此类器官的遗存部分控制。)七鳃鳗的皮肤上有腺体,能分泌有毒的黏液,能防止被较大鱼类捕食。(其黏液会引起人类胃部的极端不适,因此在食用前需将黏液去除。)

硬骨鱼和高等脊椎动物的内耳由3个互成直角的半规管组成,它们不仅能维持动物的平衡,还能负责听觉功能。七鳃鳗仅具有2个垂直的半规管,没有水平的半规管。

从生物学角度来看,七鳃鳗可分为2个相互关联的类群:成鱼多在海洋栖息、但需返回淡水繁殖的类群(不同于那些整个成体期都在淡水中度过的物种),以及成鱼寄生在其他鱼类上的类群(不同于那些以小型无脊椎动物为食的物种)。⊙七鳃鳗的身体结构七鳃鳗的脊索没有椎体(如脊椎的主要部分),但包含一系列成对的弓软骨,它们还具有背鳍和尾鳍。早期七鳃鳗物种有骨,但现存物种则没有。

所有七鳃鳗在一定程度上都需要洄游产卵。比淡水物种体型更大的海生物种则须溯河产卵,即从海洋向上游至河流中产卵。当它们从咸水游至淡水中时,所要面临的一个现实问题就是如何调整其血液和体液中的盐度。

七鳃鳗洄游的时机因物种和其所在的地区而有所不同:例如,欧洲西北部的溪七鳃鳗在9月或10月开始洄游,亚得里亚海的七鳃鳗洄游高峰在2月和3月,而俄罗斯西北部的七鳃鳗则有春季洄游和秋季洄游。南半球的七鳃鳗洄游产卵的时间较长,有时它们甚至在重返淡水后的1年或更长时间内都不产卵。其产卵场一般距离河口数百千米远,七鳃鳗就是通过这些河口从海洋进入到淡水中的。在水流速度较缓的流域中,七鳃鳗能以每天3千米的速度向前溯行,筋疲力尽时(七鳃鳗在途中并不摄食)它们会暂时用吸盘附着在岩石上休息。

七鳃鳗在洄游迁徙和随后的产卵过程中,身体形状会发生一些改变。其中有的改变毫不起眼,譬如2个背鳍和臀鳍相对位置的变化。有的改变则十分重要,譬如包括澳洲七鳃鳗和2个澳大利亚袋七鳃鳗物种在内的南方种属中雄性的吸盘的变长。澳洲七鳃鳗和南美物种短头袋七鳃鳗(并非袋七鳃鳗属中的其他物种)也会发育出大而醒目的囊状咽凸起,其功能至今未明。

七鳃鳗通常年复一年地使用同一产卵场,这些产卵场都具有特殊的要素,其中最重要的便是包含有特定大小并适于幼鱼生长的沙砾层;产卵场的其他要素并不是必需的,但七鳃鳗更倾向于在水深超过1米且水流和缓的地点产卵。产卵时,雄海七鳃鳗首先到达,并开始移动周围的石块筑成以碎石为底的椭圆形浅巢,它们先将大石块摆放在逆流面,再将较小的石块依次垒放。所有七鳃鳗物种所筑的巢都十分相似,但不同物种中,负责筑巢的物种性别不同,有时也不一定保持一致。⊙图中清晰地显示了海七鳃鳗有齿的吮吸口部和7个分开的鳃孔。当七鳃鳗附着在鱼身体上取食时,水流还是能通过通气孔(第一个鳃孔)进入其体内。

知识档案

七鳃鳗和盲鳗

总纲 无颌总纲

纲 头甲鱼纲,盲鳗纲

约90个物种,分为13属2科。

分布:呈世界性分布,栖息于寒冷的海洋及淡水中。

体型:长20~90厘米。

七鳃鳗

七鳃鳗科

约40个物种,分为6属和3个亚科。

七鳃鳗亚科

约36个物种,分为4属。分布于北半球。物种包括溪七鳃鳗、欧洲河七鳃鳗、北方溪七鳃鳗、海七鳃鳗。伦巴底溪七鳃鳗被列为濒危物种,希腊溪七鳃鳗被列为易危物种。

澳洲七鳃鳗亚科

本亚科下仅有1个物种澳洲七鳃鳗,分布在澳大利亚南部、塔斯马尼亚岛、新西兰、智利、阿根廷、福克兰群岛及南乔治亚,可能也分布于乌拉圭及巴西南部。

袋七鳃鳗亚科

袋七鳃鳗属有3个物种,其中便包括短头七鳃鳗,分布在智利、澳大利亚东南部及塔斯马尼亚岛。非寄生性七鳃鳗被列为易危物种。

盲鳗

盲鳗科

43~50个物种,分为6属和2个亚科。

盲鳗亚科

15~20个物种,分为4属,分布在大西洋、太平洋,还包括阿根廷和新西兰沿岸。属和物种包括:北大西洋盲鳗、南盲鳗、新盲和长体线盲鳗。

黏盲鳗亚科

28~30个物种,分为2属,分布在大西洋、印度洋和太平洋,包括黏盲鳗和副盲鳗。

产卵通常为群体行为,溪七鳃鳗的产卵群包括10~30条个体,而海七鳃鳗的产卵群中包含的个体数量较少,这些个体一般2个1对占用1个巢。欧洲河七鳃鳗还有求偶现象:即雄性在筑巢时,雌性从巢顶经过并将其身体的后半部分贴近雄性的头部,这可能是为了用气味刺激对方。七鳃鳗行外部受精,即雄性和雌性缠绕在一起,各自将精子和卵排至水中。雌性用吸盘将自己附着在石块上,雄性则将自己吸附在雌性身上,确保其排卵时的姿势不变。雌性溪七鳃鳗身上一般吸附着2或3条雄性。七鳃鳗每次只能排出少数几个卵,因此在数天的交配期内它们频繁交尾。其受精卵具有黏性,能粘在沙砾上,随后亲体用更多的沙砾覆盖在受精卵上。在产卵结束后,亲体即死去。

七鳃鳗的受精卵被孵化为穴居幼鱼(沙隐虫),其结构与成鱼并不相似。它们的眼睛很小,隐藏在皮肤下,依靠近尾部的感光区域探测光线。其具有突起齿的吸盘嘴还未发育出来,但却有头冠,形如斗篷或延伸出来的上唇,头冠基部是被一圈细丝(触毛)围绕的嘴,这些触毛能像滤网一样过滤食物颗粒。沙隐虫的嘴后有一个具有阀形结构的隔膜,水流就在鳃囊和这一隔膜的作用下穿过头冠。头冠的内层表面有数排细毛(纤毛)和大量黏液,能将水中的食物颗粒捕获,并顺着嘴进入到位于沙隐虫咽基部的复杂腺体管(内柱)中。沙隐虫分泌黏液的能力至关重要,这不仅能帮助它们摄食,还能封闭它们栖息的洞穴并避免其坍塌。⊙七鳃鳗和盲鳗的代表物种1.底部的幼鱼——沙隐虫幼体正从水中滤取碎屑;2.欧洲河七鳃鳗幼鱼的头部及头冠;3.欧洲河七鳃鳗成鱼嘴中的突起齿,这些头部盘边缘上的齿能为寄生期的七鳃鳗提供许多必要的拉力,使其紧紧地附着在鱼类宿主的身体侧面,一旦附着在宿主身体上,七鳃鳗就用口盘中舌头上的齿刺穿宿主;4.溪七鳃鳗以海鳟为食(50~60厘米);5.海七鳃鳗正在筑巢(1米);6.盲鳗(盲鳗属物种)的头部,包括嘴和被触须环绕的鼻孔;7.盲鳗属的一种盲鳗,身体呈鳗形(60厘米);8.盲鳗(盲鳗属)正准备进入猎物的体内,它能扭成一个结,从而获得更多杠杆力,有助于将自己插入猎物鱼类的体内。

沙隐虫极少离开自己的洞穴,只是偶尔在夜间离开,但却常常变换姿势。它们用一部分背部躺在洞穴中,尾巴朝下,头冠面朝水流方向。这种姿势可以充分利用其尾部的感光区域,使它们能正确地调整自己的方向。沙隐虫幼体期(常被称为全盛期)是七鳃鳗整个生命周期中最长的一段时间,例如海七鳃鳗的沙隐虫幼体期就长达7年,而北方溪七鳃鳗为6年,溪七鳃鳗为3~6年,短头七鳃鳗则是3年。

七鳃鳗的沙隐虫幼体期和成体期都十分稳定,但从幼鱼变形至成鱼的阶段则是它们的一个难关,总是会发生较高的死亡率。这种变化十分深刻彻底,整个嘴、摄食和消化系统都要重组,眼睛变得发达,并摒弃穴居习性而改为以自由游泳为生。这一时期约持续8个月,在此期间内,七鳃鳗不进行也无法进行摄食。例如,某年早春,在俄罗斯就曾经发现大量死亡的处于变形期的七鳃鳗,它们鳃上的皮肤和嘴被黏液所堵塞,导致隔膜破裂窒息而死。⊙欧洲河七鳃鳗用吸盘紧紧地附着在岩石上,抵御水流的冲击。七鳃鳗的嘴十分有用且高效,除了能用于摄食,还能用于筑巢时搬运石块及交尾。

北半球七鳃鳗通常在夏末开始变形,但各地的沙隐虫几乎都在同一时间开始变形,时间均集中于数周之内。环境状况能触发七鳃鳗的变形,例如,较冷水域中的七鳃鳗变形开始得较早。开始时,具有新眼睛的成鱼并不活跃,随着顺流迁徙的开始,寄生性和非寄生性七鳃鳗之间的差异逐渐凸显。在变形后,非寄生性七鳃鳗不需摄食,在繁殖后死去,因此它们的生长都在幼体期完成。寄生性七鳃鳗则恰恰相反,它们能以鱼类的血液和体液为食生活约2年时间,有时还能形成十分壮观的景象。

在寄生期内,七鳃鳗的移动范围极广,那些返回海洋的七鳃鳗物种有时会在距离海岸数千米、深达1000米的地方被捕捉到。七鳃鳗靠视觉探测其猎物,通常附着在猎物身体中间1/3部分的下侧表面上。它们在前行时保持吸盘关闭,以此减少水的阻力。在攻击前又能将吸盘打开。在附着后,它们还可移动至更舒适的位置。海七鳃鳗唾液中的抗凝血物质能确保其获得连续的血流供给。

七鳃鳗的吸盘开口及上面的牙齿是它们附着的重要工具。它们能牢牢地附着在其他鱼类身上,只有少数几个物种能游至水面并迅速翻身,使附着在身上的七鳃鳗的头部暴露在空气中,从而摆脱它们。在七鳃鳗的寄生期内,它们总共需要摄取1.4千克鱼类血液来保证自己完成从变形至产卵的全过程。很少有鱼类物种能躲过七鳃鳗的攻击,甚至连周身覆盖着坚硬的钻石形鳞片(鳞板)的雀鳝(雀鳝科)也不例外。有时,同一条鱼会被数条七鳃鳗同时攻击,那些刚完成变形的七鳃鳗个体,尤其凶狠贪婪。

七鳃鳗适应能力极强,因此环境中的哪怕一点点小小的改变,都可能对其他物种造成难以预计的后果。例如,19世纪早期,北美大湖区域的鲑鱼渔业十分发达,利润颇高。为了疏通尼亚加拉瀑布,并使安大略湖和伊利湖之间通航,人们修建了韦兰运河(完工于1829年),这也使得海七鳃鳗能进入这些湖区。虽然此后约1个世纪的时间内(至1921年),伊利湖中的海七鳃鳗都没有引起人们的注意,但随后它们便迅速从伊利湖蔓延至休伦湖、密歇根湖和苏必略湖。到了20世纪50年代中期,海七鳃鳗已经在各大湖区稳稳地扎下根来,并严重威胁到鲑鱼的存在。为了控制七鳃鳗并使鲑鱼数量回升,人们采取了大量措施,但这些代价高昂的举措最终都徒劳无功。现在人们只能寄希望于湖区的鱼类在被消灭殆尽前,能与七鳃鳗达成生物平衡。

盲鳗

盲鳗科

盲鳗外表平庸,毫不起眼,呈鳗形,体呈白色至灰棕色,扁平的后(尾)部上有肉质奇鳍,嘴部环绕着4或6条触须。然而,它们貌似简单的结构下却隐藏着许多特别的、甚至是独一无二的特性。盲鳗既没有颌也没有胃,却能寄生于大型鱼类。少数几种鱼类物种会捕食盲鳗,此时盲鳗能分泌大量黏液来抵御它们的攻击,当盲鳗的鼻孔被黏液堵住时,能“打喷嚏”将黏液喷出去。它们甚至能将自己的身体打成结,还拥有多个心脏。

盲鳗约有50个物种,其中部分体长能达90厘米或更长,栖息在有着柔软沉积物的寒冷海洋的20~300米深处。由于盲鳗缺乏公认的切实特征,而且各个物种间的不同程度未明,因此其确切的物种数量尚不得而知。(其中最为人熟知的2个属为粘盲鳗和盲鳗。)人们对盲鳗与其他现存(活的)无颌鱼七鳃鳗的关系尚不了解,因此这一论题至今还存在许多争论。1991年,美国伊利诺伊州东北部发现了一块重要的(也是迄今为止独一无二的)盲鳗化石,其可追溯至3亿年前的石炭纪晚期(宾夕法尼亚纪),它与现存物种的形态十分相似,这意味着盲鳗类群在其进化的历程中甚少发生改变。

盲鳗的嘴周围环绕着4或6条触须,具体数量依物种不同。它们没有眼睛,但其头部上的2块有色凹陷以及头部和泄殖腔(生殖及排泄腔)的其他无色部位都能探测光线。它们具有极佳的触觉和嗅觉。其嘴部连接至咽,嘴上方中间有单鼻孔。它们还具有能探测味道的盲嗅囊。

盲鳗呼吸时,水流进入鼻孔,并被隔膜泵至约14对从咽通向体外的鳃囊中。在鳃囊中,血液吸收水流中的氧气,同时将二氧化碳排出。有人认为盲鳗的皮肤也能吸收氧气并排出废弃的二氧化碳。鳃囊在盲鳗体外排列为一系列小孔,越靠近身体后端的孔越大,鳃孔后紧接着的是一排黏液腺孔。盲鳗仅有的齿位于其舌之上。

盲鳗主要以将死或已死的鱼类为食,它们也能积极寻找并捕食蠕虫和其他无脊椎动物。当它们发现猎物时,会迅速逆流而上将其截获。它们具有灵活的身体,能用有齿的舌快速在鱼身体的一侧刮出一个缺口。当猎物是大型的鱼类时,它们会将自己的身体绕成一个半结,以结的前部分为支点,像杠杆那样产生更大的力,使自己的头部能戳入猎物的身体。盲鳗摄食很快,很快就会完全进入到猎物的体内,贪婪地吞食鱼肉。事实上,拖捞船经常能捕捉到几乎中空的可怕的鱼类残骸,其中便躺着吃饱喝足的盲鳗。⊙盲鳗在3.3亿多年间的进化过程中几乎毫无变化,它们虽具有部分头骨,但却没有脊椎,只有一条普通的柔韧脊索,其骨骼由软骨组成。

盲鳗将自己身体打结的本领还有其他用途,例如,利于躲避敌人

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