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发布时间:2021-04-19 20:49:39

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作者:(英)达尔文

出版社:新世界出版社

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物种起源

物种起源试读:

版权信息书名:物种起源作者:(英)达尔文排版:JINAN ENPUTDATA出版社:新世界出版社出版时间:2014-07-01ISBN:9787510450099本书由四川文轩在线电子商务有限公司授权北京当当科文电子商务有限公司制作与发行。— · 版权所有 侵权必究 · —第一章家养状态下的变异变异的原因

如果我们认真观察有着悠久历史的栽培植物和家养动物,比较同一变种或者亚变种中的个体,将会发现家养生物间的个体差异要远远大于自然状态下的物种或者变种之间的个体差异。各种各样的家养动植物,人们将其在不同的气候条件下进行培养,从而产生了多种变异。因此,我们可以得出结论:由于家养的生活条件与亲种在自然状态下的条件不同,所以才导致了这种变异。奈特认为家养生物的变异和过多的食物有着密切的关系,这种观点有一定的道理。显然,在新的生活条件的影响下,生物经过若干世代才能发生巨大的变异;而且,只要生物的体制发生变异,在接下来的几个世代会一直变异下去。还未见过一种变异的生物经过培育后停止了变异的情况。最古老的栽培植物依然在发生变异形成新变种,如小麦等植物;最古老的家养动物也在发生变异。

我经过长期研究后发现,生活条件以两种方式产生作用:一种是直接对生物体的整体机制或者局部构造产生作用;另一种是间接影响生物体的生殖系统。关于直接作用,我在《家养状态下的变异》一书中说过,主要包括生物本身的性质和外部条件的性质两个方面的因素。而且,与外部条件相比,生物本身的内因的作用更大。因为我觉得,不同的外部条件会造成相似的变异,而不同的变异也会产生于相似的条件下。生活条件对后代造成的变异,可能是一定变异,也可能是不定变异。一定变异指的是在某种条件下,一切后代或者近乎一切后代会在若干世代中按照相同的方式产生变异。然而,对于这种一定变异来说,它的变化范围难以确定,但下列的细微变异除外:食物的多少造成生物体大小的变异,食物的性质引起生物体肤色的变异,气候的变化导致生物体皮毛厚薄程度的变异等。如果将同一个因素作用于多种生物体身上,经过若干世代之后也许会产生相同的变异。将能够产生树瘤的昆虫的毒汁注入到植物体内,便会出现各种各样的树瘤。这个事实表明,一旦植物体液产生化学变化,便会出现奇异的变形。

与一定变异不同,条件的变化对不定变异有着重要的影响。对于家养品种来说,条件变化的影响更加显著。不定变异主要体现在微小特征中,这些微小特征让我们能够分辨同一物种的不同个体。我们不能认为这种不定变异是从上一代中遗传得到的,因为即使同一胎的幼体也会有明显的不同。在同一个地方用相同的饲料喂养,在很长时间之后产生的几百万个个体中,构造上偶尔也会出现明显变异,从而被认定为畸形;但畸形和轻微变异之间没有明确的界限。在一起生活的众多个体之间出现的变异,无论是轻微的还是明显的,都被认为是环境变化对个体造成的影响。

至于条件变化对生物体产生的间接作用,也就是对生殖系统的作用,我认为它在两个方面产成变异。一方面是生物系统对外界条件的变化非常敏感,另一方面是凯洛依德所说的,有时非自然状态下的变异类似于异种杂交产生的变异。许多事实表明,生殖系统对环境的变化非常敏感。驯养动物不是难事,但想让它们交配、繁殖却很困难。许多动物在原产地类似于自然状态下饲养,也不能生育。以前,人们认为是生殖本能受到伤害造成的,但这种想法是错误的。许多栽培植物长势良好,但结籽很少,甚至是不会结籽。在某些场合,条件的细微变化就会影响到植物的结籽情况,如水分多一点或者少一点等。我在许多地方解释过这个问题,在此不再多说。在这里,只想说明圈养动物的生殖法则非常奇妙。例如肉食动物,从热带地区迁移到英国圈养,只有熊科动物难以适应,其他动物都能够正常生育。相反,对于肉食鸟类来说,只有极少数能够适应,大部分难以繁殖后代。许多外来植物的花粉类似于无法繁殖的杂种,一点用途也没有。因此,虽然家养动植物体弱多病,但在圈养状态下依然可以自由生育;而幼年期从自然状态下迁移进行饲养的生物,虽然健壮长寿(我可以列举许多例子),但生殖系统受到不明因素破坏。于是,当生殖系统在圈养状态下发生变化,导致产下的后代和父母有着明显区别时,也就不足为奇了。需要补充说明的是,在非常不自然的状态下(如将雪貂和兔子圈养在笼箱中),某些动物也能够自由生育,这说明生殖系统没有受到影响。因此,有些动植物在家养或者栽培状态下很少发生变异,变异量几乎等同于自然状态下的情况。

有些博物学家认为,所有的变异都和有性生殖相关,这种说法明显含有错误。在一部著作中,我把园艺学家们称为“芽变植物(sporting plant)”的东西列成一张长长的表格。这类植物可以突生出一个芽,这个芽与同株上的其他芽有着明显的区别。这种芽是一种变异,可以用嫁接、扦插的方式进行繁殖,甚至是播种也可以。在自然状态下,这种芽变现象很难发生,但在培植时常常出现。在条件相同的一棵树上,每年会生长成百上千个芽,其中会突然出现一个具有新特征的芽;而在不同条件的不同树上,有时会出现非常相似的变种,例如桃树的芽上生长的油桃(nectarine),蔷薇的芽上生长的苔蔷薇(mossrose)。因此,我们可以看到,在决定生物的变异上,生物本身内因条件比外因条件重要得多。习性和器官的使用与不使用的效应;相关变异;遗传

习性的变化能够形成遗传效应,例如植物从一种气候移植到另一种气候时,开花期会产生变化。对于动物来说,身体各部分的器官的常常使用或者不使用,效果更加明显。例如,家鸭的翅骨与整体骨骼的比重要小于野鸭,而家鸭的腿骨与整体骨骼的比重要大于野鸭。显然,这种变化的原因是家鸭走动比较多、飞行比较少。我们来看另一个“器官使用就会发达”的例子:对于母牛和母山羊的乳房来说,经常挤奶的地方要比不挤奶的地方发育的好一些。在一些地区,家养动物的耳朵往下垂。某些人认为,由于动物受到的惊吓比较少,使用耳肌的机会减少,所以耳朵才会下垂,这种说法有着一定的道理。

支配变异的法则非常多,但我们只能发现几条而已。我在以后会简单介绍,在这里只是讨论一下相关变异。如果胚胎和幼体产生巨大变异,可能会导致成体的变异。对于畸形生物来说,不同构造之间的相关作用非常奇妙,小圣提雷尔的作品中的许多事例和这一点有关。饲养者们认为,四肢长的动物脑袋也比较长。有些相关变异的例子,显得非常怪异。例如,白毛蓝眼的猫大部分会耳聋,但泰特先生说,只有雄猫会出现这种情况。在动植物中,有许多关于色彩和体质特征相关联的例子。赫辛格经过观察发现,某些植物会对白毛的绵羊和猪造成伤害,但不会对深色的绵羊和猪产生影响。韦曼教授询问弗吉尼亚的农民,他们饲养的猪为什么都是黑色的。农民回答说,猪食用赤根(Lachnanthes)之后骨头会变化红色,而且只有黑猪的蹄子没有脱落。当地的牧人说:“在一胎猪仔中,我们只选择黑色的进行饲养,因为黑猪的生存机会比较大。”此外,无毛的狗的牙齿不健全;毛长且粗的动物的角又长又多;脚上长毛的鸽子的外趾间有皮;短喙鸽子的脚小,而长喙鸽子的脚大。因此,如果人们依据某个性状选种,那么,相关变异法则会在无意间改变其他的构造。

各种未知或者了解不透彻的变异法则会产生各种各样的效应。认真阅读一下关于古老栽培植物的论文是非常有必要的,例如风信子(hyacinth)、马铃薯、大理花等。变种和亚变种在构造特征和体质上的微小差异,让我们觉得无比惊讶。这些生物的整体构造变得可以塑造,而且慢慢地远离亲代的体制。

我们无需关心不会遗传的变异。不过,能够遗传的变异,不管是微小的还是有重要生理作用的,其频率和多样性难以计算。关于这一点,卢卡斯(Lucas)在自己的两部作品中进行了详细描述。饲养者们从来不会怀疑遗传的强大作用,他们信奉“物生其类”。只有空谈理论的人们才会怀疑这个说法。如果构造偏差出现的很频繁,在父代和子代都会出现时,我们会认为这是同一个原因造成的。不过,有些构造变异非常罕见,在众多环境条件的影响下,促使这种变异出现在母体和子体上,那么,我们会将这种巧合看成是遗传作用。大家应该都听过这样的事例,同一个家族的某些成员会出现白化症、皮刺、多毛症等状况。如果将罕见且怪异的变化看成是遗传,那么,常见的变异应该也是可以遗传的。于是,这个问题要这样理解:各种性状的遗传是通例,而不遗传是特例。

现在还不清楚支配遗传的法则。谁都无法说明,为什么同种或者异种的同一性状,有时候可以遗传,有时候不能遗传;为什么后代的身上常常出现其祖父母甚至更远祖先的特征;为什么一种性别可以将某一性状有时遗传给雌雄两性后代,有时遗传给单性后代,当然,多数情况下遗传给同性后代,偶尔遗传给异性后代。雄性家畜的性状只会遗传给雄性后代,或者大多数时候遗传给雄性,这是一个非常重要的情况。我认为另一种重要规律也是可信的,即生物体在某个阶段出现的性状,其后代也会在相同阶段出现(虽然有时会早一点)。对于许多生物来说,这种性状会定期出现,非常准确。例如,牛角的遗传特性只会出现在性将要成熟时;蚕的各种性状只会出现在幼虫期或者蛹期。遗传性疾病等事实让我明白,这种定期出现的规律的适用范围更加广泛。为什么遗传性状会定期出现呢?虽然还不清楚根本原因,但的确存在这种趋势,那就是它在后代中出现的阶段与其在父辈或者祖辈中出现的时间相同。我认为这个规律在解释胚胎学中有着重要的作用。上述内容针对的是性状“初次出现”这一点,不会涉及到作用在胚珠或者雄性生殖质的内部因素。例如,短角母牛和长角公牛的后代的角会变长。虽然这个性状出现的比较晚,但雄性生殖因素起着决定作用。

博物学家们觉得,如果让家养变种回归野生状态,一定会慢慢地表现出祖先的性状。因此,有人得出结论,我们不能用家养动物的特征去推论其在自然状态下的情况。我曾经尝试着寻找出现这种说法的原因,但都没有成功。的确,这种说法的真实性很难证明。而且,我可以肯定地说,许多性状突出的家养变种,在野生状态下无法生存。此外,我们不清楚许多家养动物的原种,因而不能断定是否会出现返祖现象。为了避免杂交产生的影响,我们要将实验的变种单独放在新地方。尽管如此,有时家养变种确实可以表现出其祖先的某些性状。例如,将甘蓝(cabbage)种植在贫瘠的土地中,数代之后,它们会在很大程度上表现为野生原种状态(在此,贫瘠土地有着重要的作用)。无论这种试验能否成功,都不会对我们的观点造成影响,因为生活条件在试验过程中发生了变化。如果有人能够证明,将大量的家养变种在相同的条件下饲养,让它们自由交配以便充分混合,从而消除了构造上的细微差异,此时要是依然能够出现明显的返祖倾向,即丧失它们已有的性状,那么,显然无法用家养变异推断物种在自然状态下的变异。但是,我们没有发现能够证明这个说法的证据。如果由此断言,驾车马、赛跑马、长角牛、短角牛、鸡等物种无法一直繁殖下去,这种观点违背了经验事实。家养变种的性状;变种与物种区分中的困难;家养变种来源于一个或者多个物种

如果仔细观察家养动植物的变种,并将它们和亲缘关系比较近的物种相比较,我们会发现,家养变种的性状不如原种一致:家养变种常常出现畸形。也就是说,它们彼此之间或者它们与同属的物种之间,尽管在一些方面的差异很小,但在某些方面的差异很显著,尤其是与自然状态下的亲近物种相比。除了畸形之外(还有变种杂交的可育性,后面会讲到这一点),同种家养变种之间的区别类似于自然状态下的同属近缘物种之间的区别,前者的表现只是在程度上小一些而已。这一点是绝对正确的。某些有能力的鉴定家说,许多动植物的家养品种是不同物种的后代;而另一些有能力的鉴定家说,这仅仅是一些变种。如果家养品种和物种之间有着显著的区别,那么,这样的争论将会消失。有人认为,家养变种之间的差异,绝对不会到达属级程度。我觉得这种观点是错误的。生物的性状怎样才算达到属级程度,博物学家们有着不同的观点,鉴定标准凭借自己的经验。如果我们弄清楚了自然环境中属的起源,便会明白在家养品种中无法找到比较多的属级变异。

在探索近缘家养品种器官构造方面产生的变异程度时,我们常常觉得迷茫,无法弄清楚它们是来源于一个物种还是几个物种。如果能够将这一点研究透彻,将会有重要的意义。例如,细腰猎狗(greyhound)、嗅血警犬、长耳猎狗(spaniel)、逗牛狗(bull-dog)等都能以纯种繁殖。如果能够证明它们来自于同一个物种,那么,我们将会怀疑自然界中的许多近缘物种(如世界各地的狐种)是不变的这种说法。我觉得,上述几种狗的差异不是全部产生于家养状态,在下面会讨论这一点。我认为,有些变异是原来不同物种遗传下来的。不过,有证据表明有些特征显著的家养物种来自于同一物种。

人们觉得,人类会选择变异性大且能够适应各种环境的动植物当作家养生物。对此,我表示赞同,这些优势能够提高家养生物的价值。不过,没有开化的蛮人怎么知道后代能够产生变异、忍受不同的环境呢?驴和鹅的变异性小,驯鹿的耐热性差,普通骆驼的耐寒性差,难道这些特点会使它们不被家养吗?我相信,如果现在从自然状态下寻找一些动植物,让它们的数目、产地、分类类似于现代家养生物,并假设在家养状态下繁殖了相同数目的世代,那么,它们发生的变异量等同于现代家养生物的亲种经历的变异量。

从古代便开始家养的动植物,是由一种野生动植物繁衍而来,还是由多种呢?我们还未找到这个问题的答案。相信多源论的人们的依据是,在古埃及石碑和瑞士湖上先民的住所中发现了许多品种,而且有一些和现在的物种非常相似,甚至是完全相同。但是,这仅仅证明了人类的文明史更加久远,人类对物种的驯养比我们想象的更早。瑞士湖上居民早就开始了种植各种作物,例如大麦、小麦、豌豆、罂粟、亚麻等,还驯养了好几种家畜。而且,他们还和其他民族相互往来,互通有无。希尔曾经说过,所有的一切都表明,在那时他们已经有了很高的文明;同时也暗示了,此前有过一段较低的文明时期,那时各地居民饲养的动物慢慢发生变异,逐渐形成了不同的品种。所有的地质学家都认为,自从燧石器在许多地方被发现之后,原始民族已经拥有长久的历史。我们知道,现在的任何一个民族都会饲养狗。

也许,永远无法弄清楚许多家养动物的来源。不过,我想说明的是,曾经仔细研究过世界上的各种狗,并且得出了这样的结论:犬科中的几个野生物种曾被驯养过,它们的血液混合在一起,在现在家狗的血管中流淌着。关于绵羊和山羊,我没有得出确定的答案。布里斯(Blyth)给我写信说,印度产的瘤牛,在习性、声音、体质、构造几个方面与欧洲牛不同,因此可以推断它们来自于不同的祖先。而且,某些杰出的鉴定家觉得,欧洲牛的祖先有两三个(但不知它们是否可以称为物种)。其实,吕提梅尔(Rütimeyer)教授的研究所已经证明了这个结论和瘤牛与普通牛的种级区别的结论。在关于马的问题上,我和其他学者的意见不同。我认为所有的品种都来源于同一物种,在此无法阐释原因。我搜集了英国的所有鸡种,让它们进行杂交并繁殖,对它们的骨骼进行研究之后发现,它们的祖先都是印度野生鸡。至于鸭和兔,尽管许多品种有着很大的区别,但它们都是野生鸭和野兔的后代。

有些作家始终坚持家养品种的多源论,到了非常夸张的地步。他们认为,只要是能够独立繁殖的品种,即使它们之间的区别非常小,它们的祖先也是不同的野生物种。如果按照这个说法计算,欧洲至少要存在20种野牛,20种野绵羊,好几种野山羊,甚至在英国也存在若干个物种。有一位作者认为,英国特有的野生绵羊便有11个品种。我们需要注意的是,现在英国不存在特产哺乳动物;法国的哺乳动物只有极少数与德国的有区别;匈牙利、西班牙等国家的情况也是一样。不过,这些国家有好几个特有的牛、羊品种。因此,我们必须承认,许多家畜来自于欧洲,否则,它们起源于哪里呢?印度的情况也是如此。对于全世界的家狗品种来说(它们的祖先是几种野狗),存在着非常大的可以遗传的变异。因为意大利细腰猎狗、嗅血警犬、逗牛狗、巴儿狗(pug-dog)、布莱海姆长耳猎狗等与野生犬科动物有着很大的区别,很难相信与它们类似的动物曾经生活在自然状态下。有些人认为,现在的狗的品种都是由过去少数原始物种杂交产生的。不过,杂交只能得到父母双亲之间的类型。因此,如果用杂交推测现有狗品种的来源,那么,我们一定要承认,曾经野生状态下一定有过类似于意大利细腰猎狗、嗅血警犬、逗牛狗等极端类型。况且,我们夸大了杂交过程可能产生的品种。我们常常发现这样的内容,通过杂交选择所需要的性状,便可以让一个品种产生变异。不过,想要由两个差异很大的品种得到一个中间品种是非常困难的。希布莱特爵士(Sir J.Sebright)曾经进行过实验,但最终失败了。将两个纯种进行杂交(如我在鸽子中见到的现象),后代的性状很相似,但让这些后代继续杂交,经过几代之后情况会变得很复杂,几乎没有相似的个体了。家鸽的品种,它们的差异和起源

我觉得最好选择特殊的类群做研究。我经过认真考虑之后,选择了家鸽。我设法收集了所有能找到的或者买到的,而且我还得到了来自世界各地的鸽皮,尤其是艾略特(Elliot)和摩雷(Hon.C.Murray)分别从印度和波斯寄来的标本。关于鸽类研究,很多论文有着记载。其中,有些年代非常久远,所以有着重要的价值。曾经,我与几个著名的养鸽家进行交流,还参加了两个养鸽俱乐部。家鸽的品种非常多,令人感觉惊讶。将英国信鸽(carrier)和短面翻飞鸽(short-faced tumbler)进行比较,发现它们的喙有着很大的差异,从而促使骨骼发生变异。雄性信鸽的头皮上有着明显的肉突,还有长长的眼睑、宽大的鼻孔、阔大的嘴。短面翻飞鸽的喙形类似于鸣鸟类。普通翻飞鸽喜欢在高空聚集翻筋斗,这是它们的遗传习性。西班牙鸽的体形硕大,喙粗足大,有些亚品种的颈项很长,有些翼和尾很长,而还有一些尾非常短。巴巴鸽(barb)类似于信鸽,但喙短而阔,没有信鸽的长。球胸鸽(pouter)的身形、翼、腿都比较长,嗉囊也很发达,当它兴奋的时候会膨胀,令人觉得好笑。浮羽鸽(turbit)喙短呈圆锥形,胸部的羽毛有一列是倒生的;它可以让食管的上部慢慢膨大起来。凤头鸽(jacobin)颈背上的羽毛向前倾,看起来像凤冠;对于身体比例而言,翼和尾比较长。喇叭鸽(trumpeter)和笑鸽的鸣声独特,与其他品种不同。扇尾鸽(fantail)的尾羽数目高达30~40,而其他鸽类的尾羽仅仅是12~14。当扇尾鸽将尾羽展开竖立时,优良的品种头和尾可以相接。此外,扇尾鸽的脂腺退化比较严重。我们还可以列举有着较小差异的一些品种。

对于骨骼来说,这些品种面骨的长度、宽度、曲度有着巨大的差别;下颚支骨的形状、长度、宽度变异严重;尾椎和荐椎的数目有着差异;肋骨的数量、相对宽度、有无突起等方面有着差别;胸骨上孔的大小和形状发生很大的变异;叉骨两支的角度、相对宽度变异较大。这些地方很容易发生变异:口裂的相对阔度、鼻孔、眼睑和舌(不是总与喙的长度紧密相连)的相对长度、嗉囊和食管上部的大小,脂腺的发育程度,首翼羽和尾翼羽的数目,翼和尾的相对长度、翼和身体的相对长度、腿和足的相对长度,趾上鳞片的数目,趾间皮膜的发育程度等。羽毛长成需要的时间、初生雏鸽的绒毛状态都会产生变异,卵的形状、大小也有差异。某些品种的鸣声、性情也会有所不同。最后,某些品种的雌雄个体也不一样。

如果我们从上述家鸽中选择20个品种,然后让鸟类学家进行鉴定,并对他说这些都是野鸟,那么,他一定会把它们划分成不同的物种。在这种情况下,我觉得任何专家都会认为英国信鸽、短面翻飞鸽、西班牙鸽、巴巴鸽、球胸鸽、扇尾鸽属于不同的属,尤其是那些纯系遗传亚种(当然,他肯定认为是不同物种),更是如此。

尽管家鸽品种间的差异非常大,但我赞同博物学家们的看法:它们的祖先是野生岩鸽(Columba livia)。岩鸽由差异较小的地理品种和亚品种组成。我赞成上述观点的理由在某种程度上能够用于其他场合,所以我要简单概述一下。如果这些家鸽品种不是变种,而且不是岩鸽传衍来的,那么,它们会属于七八个原始种。因为现在所知道的家鸽类型非常多,绝对不是少数种杂交得到的。例如球胸鸽,如果它的祖先没有巨大的嗉囊,那么,杂交之后如何产生这种性状呢?这想象中的七八个原始种,应该都是岩鸽类,它们不在树上生育或者栖息。然而,除了这种岩鸽及其地理亚种之外,还存在两三种野生岩鸽,而且它们没有家鸽的任何性状。因此,这些想象中的原始种只有两种情况:一是它们依然生存在最初家养的地方,只是未被发现;二是它们早就灭绝了。不过,各种特征显示,它们不可能至今未被发现,而第二种情况也不存在。因为生活在岩壁上且能够飞翔的鸟类,一般是不会灭绝的。与家鸽有着相同习性的岩鸽,即使在英国的某些小岛或者地中海沿岸生活,依然没有灭绝。因此,假设与岩鸽习性相似的多种种类已经灭绝,似乎有些草率。而且,上述所说的各个品种被运送到世界各地,有一些绝对会回到其原产地。不过,只有鸠鸽(dovecot pigeon)(一种有着微小变异的岩鸽)在某些地方返回到野生状态,其余的都没有。此外,经验事实表明,在家养状态下,野生动物很难自由繁殖。不过,根据家鸽的多元假说,半开化人至少饲养过七八个物种,并且在笼中大量繁殖。

还有一个说服力很强的论证(该论证可以用于其他场合),虽然上述许多鸽类品种在总体特征、习性、声音、颜色、多数构造等方面与岩鸽一致,但依然有一部分构造有着显著差异。对于整个鸽科来说,英国信鸽、短面翻飞鸽、巴巴鸽的喙,凤头鸽的倒生毛,球胸鸽的嗉囊,扇尾鸽的尾羽都是独一无二的,难以找到类似的品种。于是,如果家鸽多源说是正确的,那么,古代的半开化人不仅能够驯服多种野生鸽,而且能够选出特殊的种类,而这些种类自此灭绝或者不为人知。显然,这些事情绝对不会发生。

关于鸽类的颜色,有些事实值得研究。岩鸽是石板蓝,腰部白色;斯特利克兰的岩鸽(印度亚种)的腰部是浅蓝色;岩鸽的尾端有道暗色横纹,外侧尾羽的外缘基部是白色的;翼上有两条黑带,某些半家养或者野生的岩鸽的翼上还有黑色方斑。对于本科中的其他物种来说,无法同时具备这些特征。相反,对于家鸽品种来说,只要繁殖的好,不仅有上述所说的斑纹,还能出现外尾羽上的白边。而且,由两个或者几个不是蓝色、不含斑纹的家鸽品种进行杂交,后代很容易出现这些性状。现在,我将自己观察到的几个实例列举出来:将纯种白色扇尾鸽与黑色巴巴鸽进行杂交(巴巴鸽很少出现蓝色变种,据说在英国还未见到),子代有黑色的、褐色的、杂色的;将巴巴鸽与斑点鸽(spot)进行杂交(纯种斑点鸽是白色、红尾,额部有红色斑点),后代是暗黑色且带有斑点;接着,将上面的两个杂种进行杂交,产生的一只鸽子具有野生岩鸽的蓝色羽毛、白腰、黑色翼带,还有条纹和白边尾羽。如果我们觉得所有的家鸽品种都来自于岩鸽,那么,根据众所周知的祖征重现原则,上述事实很容易理解。不过,如果我们不赞同这个观点,那么,将会出现两种不符合情理的假设:一是,我们想象的原始种的颜色和斑纹与岩鸽的相似。不过,现有的其他鸽类物种都不具备这些条件;二是,各个品种(包含纯种)必须在20代以内与岩鸽发生过杂交。我之所以说20代之内,那是因为还未有例子显示可以重现20代以上已经消失的外来血统祖先的性状。对于杂交过一次的品种来说,想要得到杂交所出现的性状的趋向肯定越来越小,因为外来血统会随着代数的增多而减少。不过,如果没有进行杂交,这个品种便会具有重现前几代消失的性状的趋向。因为这个趋向不同于前个趋向,它可以一直传给后代。分析遗传问题的人常常将这两种性状搞混。

最后,根据我对不同品种进行的观察可以断定,家鸽品种杂交产生的后代完全可育。但是,两个有着很大差异的物种杂交得到的后代,没有一个例子证明它们完全可育。有些学者认为,长时间的家养具有消除种间杂交不育的倾向。通过家养动物的演化历史可知,上述观点可以用于亲缘关系密切的物种。但是,如果引申得太远,假设有着显著差异的物种进行杂交之后依然能够产生可育后代,那就太过轻率了。

将上面的理由进行概括可得:古代人类不可能驯养七八种假定的原始鸽种,并让它们在家养状态下自由繁殖;从未发现这些假定的家鸽的野生类型,也没有发现过回归野生的事实;虽然这些假定物种与岩鸽有着许多相似之处,但与家鸽其他种相比,有着很大的变异;不管是纯种还是杂种,所有品种偶尔都会出现蓝色和黑色斑纹;杂交后代可育。我们通过上述理由可以得出结论:所有的家鸽品种都来源于岩鸽及其地理亚种。

我再补充几点,对上面的观点进行论证。第一,野生岩鸽能够在欧洲或者印度家养已经被证实,它的习性和构造类似于一些家养品种;第二,虽然英国信鸽、短面翻飞鸽的某些性状与岩鸽的差异很大,但仔细观察这两个品种中的几个亚品种,我们在它们和岩鸽之间会发现一个演变序列。其他品种也会出现类似的情况,但不能一概而论;第三,每个品种容易变异的性状往往是最显著的性状,例如信鸽的肉垂和长喙,扇尾鸽的尾羽数目。当我们研究“选择”时,便会明白这个事实要如何解释;第四,鸽类一直受到人们的喜爱和保护。世界各地养鸽的历史已有好几千年。莱卜修斯教授(Prof.Lepsius)对我说,大约在公元前3000年前,埃及第五王朝已经开始养鸽,这是最早的养鸽记录。但是,伯齐先生(Mr.Brich)说,在更早一个朝代的菜单上出现过鸽子的名字。根据普林尼(Pling)论述,罗马时期的鸽子价格昂贵,而且人们可以对鸽子的品种和谱系进行评估。印度的阿克巴可汗(Akbar khan)非常喜欢鸽子,他在宫廷中养了两万多只鸽子。宫廷史官写到:“伊朗和都伦的国王送来一些珍贵的鸽子,陛下让各品种鸽子进行杂交,出现了很好的改良;以前,人们从来没有这样做过。”同一时期,荷兰人也非常喜爱信鸽。上述史料,在我们解释鸽类的变异时有着重要作用。关于这一点,我们在后面讨论“选择”时会详细解释。同时,我们还可以明白,这几个品种为什么常常出现畸形性状。家鸽配偶不变是产生鸽类品种的有利条件,因为这样可以将许多品种养在一起而不会混乱。

我在上文描述了家鸽的可能起源途径,但不是很充分,因为当我自己养鸽仔细观察时,发现各个品种在繁育之后依然能够保持极为纯化,从而认定它们不可能出于一源,这和博物学家们对鸟类做出的结论一致。各种动植物的家养者都认为自己培育的几个品种来自于不同的原始物种,这一点给我留下深刻的印象。如果你询问饲养者,他的牛是不是与长角牛同出一源,结果一定会引来嘲笑。我遇到的养鸽、养鸡、养鸭、养兔的人中,每一个人都认为自己的主要品种来自于一个特殊物种。范蒙斯(Van Mons)在论述梨和苹果的品种时说,利勃斯顿·皮平(Ribston Pippin)苹果和科特灵(Codlin)苹果等品种来源于同一棵树的种子。还有许多类似的例子,不胜枚举。我觉得原因非常简单:长时间的研究使他们非常清楚每个品种的差别;另外,虽然他们知道每个品种的变异很小,还用这些微小变异进行育种得到奖励,但他们完全不懂变异法则,而且不会综合思考,仔细想想这些微小变异是如何慢慢变大的。现在,有些博物学家知道的遗传法则还不如养殖家多,也不清楚演化谱系中的中间环节,但他们承认许多家养品种来自于同一亲种。当博物学家们嘲讽“自然状态下的物种是其他物种的直系后代”这个观点时,他们的确应该学习一下什么是“谨慎”。古代依据的选择原理及其效果

现在,我们要简单解释一下,一个原始种或者多个近缘种演化成不同家养品种的过程。有些效果是由外界条件或者定向作用造成的,有些则是习性。不过,如果有人将驾车马和赛跑马的不同、细腰猎狗和嗅血猎狗的不同、信鸽和翻飞鸽的不同归结为是由这些作用引起的,那么,未免有失谨慎。家养动植物最显著的特点是,其适应特征符合人们的要求或者喜好,但不符合自己的利益。有些对人类有用的变异,也许是突然出现的,或者进化成的。例如,许多植物学家觉得,具有刺钩的起绒草(Fuller's teasel)(这种刺钩的作用不是机械所能比拟的)是野生川续断草变异形成的;而这种变异很可能发生在幼苗时期。矮脚狗和安康羊(Ancon sheep)大概也是这样出现的。不过,当我们比较驾车马和赛跑马、单峰骆驼和双峰骆驼、不同品种的绵羊、不同用途的狗类,还有斗鸡与非斗鸡、不孵卵的卵用鸡、娇小美丽的短腿鸡时,甚至农艺愍物、菜蔬植物、果树植物、花卉植物时,就会发现它们对人类的作用不同,或者由于美丽让人觉得赏心悦目。对于这些情况,我觉得不能仅仅用变异性来解释,一定还有其他的原因。我们无法想象,经过一次变异就形成了上述所有品种,变得像现在这样完美无缺。的确,对于大多数情况来说,它们的形成历史绝对不是这样简单。人类的选择作用有着决定性影响。大自然促使它们不断发生变异,而人类根据自己的需要积累这些变异。从这个方面来说,人类自己创造了有益的品种。

这种选择原理具有的力量绝对不是想象的。某些优秀的饲养者,在自己的一生中将牛羊品种进行改良。只有阅读关于这个问题的作品,仔细研究这些动物,才能了解这些人的成就。饲养家常常说动物机体具有可塑性,能够任意塑造。在篇幅允许的范围内,我将引用一些权威作者的关于这个效应的事例。尤亚特(Youatt)比较熟悉农艺家们的工作,而且他还是一位优秀的动物鉴定家。他认为人工选择原理不仅可以使农学家改良家畜的性状,而且可以让其发生根本变化。“选择”就像是一个魔法杖,可以将生物塑造成各种类型。索麦维尔爵士在讨论养羊者的成就时说道:“他们好像先设想出一个完美的模型,然后让活羊逐渐变成这个样子。”在撒克逊尼,人们充分认识到人工选择原理对培育美利若绵羊(Merino sheep)的重要性,所以他们将人工选择看作一个行业。他们在桌子上仔细研究绵羊,每隔几个月就进行一次,每次都在绵羊身上做标记并分类,以便选出最好的品种用来繁殖。

英国饲养者取得的成就,通过优良品种的高昂价格可以显示。曾经,人们将这些品种运送到世界各地。一般来说,这种改良不是由杂交得到的。一流的育种家都反对采用杂交法,只是偶尔使用一些近缘亚品种进行杂交。即使杂交之后,遴选过程也会更加严格。如果选择作用仅仅是分离出某些独特品种,以便进行繁殖,那选择原理将不再值得研究。人工选择的重要性主要是将变异按照一定方向逐代积累,以便产生巨大的效果。这些变异非常细微,不仔细观察很难发现。我曾经尝试过,但没有找到这些微小变异。在成百上千的人中,也许只有一个人的眼力和判断力能够让他成为一个优秀的养殖家。即使他有这项天赋,也要潜心钻研好几年,然后才可能获得成功。人们相信,即使要成为熟练的养鸽者,也要有一定的天赋,还要有多年的经验积累。

园艺家的工作也是如此。不过,与动物相比,植物的变异更加突然。谁都不会认为,我们所选的优良品种是由原始种经过一次变异得到的。关于这一点,我们有精确的记录,例如普通鹅莓逐渐变大。如果将现在的花朵与二三十年前的花朵进行比较,我们会发现花卉栽培家取得的成就。当一个植物品种培育成功之后,育种者不是选择最好的植株继续繁殖,而是剔除不符合标准的植株。人们也会用相同的方法培育动物,任何时候都不会选择劣等的动物进行繁殖。

还可以这样观察植物变异的积累效果:比较花园中的同种内不同变种的花朵的多样性;比较菜园中的植物的有价值部分相对同变种表现出来的多样性;比较果园中的同种果实相对同种变种表现出来的多样性。甘蓝的叶子区别很大,但花非常相似;三色堇的花差异很大,但叶子非常相似;鹅莓果实的大小、颜色、形状、茸毛变异很大,但花很相似。上述例子并不表示,变种的某一点发生巨大变异时,其他各点不会发生变异。相反,根据我的观察可知,几乎不会出现这种现象。相关变异法则不容忽视,它能保证发生相关变异。显然,根据一般法则得知,一直对细微变异进行选择,就可以在花、茎、叶、果实等方面培育出新品种。

近几十年,人们才按照选择原理有计划地进行工作。关于这种说法,有些人可能持反对态度。近年来,的确更加注意人工选择,成果和著作接二连三地出现。不过,如果说这个原理是近代发现的,那就太过唐突了。古代著作中的一些例子显示,人们早就明白选择原理的重要性了。英国还未开化时期,已经开始精心选择动物输入,而且严禁输出。法令规定,当马类的体格大小无法到达某个尺度时,需要消灭,这类似于园艺家去掉不符合标准的植物。在中国古代的一部百科全书中,清清楚楚地记录着选择原理。罗马时代的学者已经有了明确的选择法则。《创世纪》记载,当时人们开始关注家养动物的颜色。现代未开化人会让自己的狗和野生狗杂交,以便得到改良品种;普利尼在书中说,古代未开化人也是如此。非洲南部的未开化人常常根据畜牛的颜色进行繁殖,有些爱斯基摩人在拖车狗的交配上也是如此。李文斯顿(Living Stone)说,非洲内地的黑人也非常重视家畜的优良品种。尽管这些事实无法说明古代已经出现真正的人工选择,但表明他们注重家畜的繁殖;即使现代的野蛮人也是一样。既然优劣品质的遗传这么明显,如果仅仅重视饲养而不重视选择,那将是一种奇怪的现象。无意识的选择

现代优秀的育种专家都根据明确的目标,进行有计划的人工选择,以便培育出优良的新品种或者亚品种。不过,对于我们来说,无意识选择也是一种重要的选择方式。每个人都想要最优良的动物并进行繁殖,于是这种选择方式诞生了。例如,饲养大猎狗的人,一定会竭尽全力寻求最优良的狗,并进行交配,但他的目的不是改变这个品种。然而,如果这个过程一直持续数百年,一定会促使品种发生变异,就像贝克韦尔(Bakewell)和柯林斯(Collins)进行饲养得到的结果。贝、柯两人采用相同的方法,借助于周密的计划,在有生之年改良了牛的形态和品质。很久之前,只有仔细观察无意识选择的品种,才能发现缓慢而不明显的变化。不过,在一些情况下,同一品种在文化落后地区改进比较慢,也会出现个体变异很少甚至完全没有变异的情况。我们相信,查尔斯王的长耳狗从那个朝代开始,经过无意识选择产生了很大变化。有些权威学家认为,侦察犬是长耳狗逐渐演化成的。我们知道,在上世纪,英国大猎狗发生了巨大变化,大家都认为是与猎狐狗杂交造成的。不过,我们需要注意的是,尽管这种变化是无意地缓慢进行,但其效果很明显。长耳狗(又叫西班牙猎狗)确实来自于西班牙;但博罗先生(Mr.Borrow)说,他在西班牙从来没有见过类似英国猎狗的本地狗。

经过选择和训练,英国赛跑马无论是速度还是大小都比其亲种阿拉伯马优秀。因此,根据古德伍德赛马规则,可以减轻阿拉伯马的载重量。斯宾塞爵士等人认为,英国的牛和过去相比,重量和早熟性都有了很大提高。如果将不列颠、印度、波斯现在的信鸽和翻飞鸽的状态与过去记录中的状态进行比较,我们便会发现它们经历了许多个难以察觉的演变阶段,从而导致与岩鸽有着巨大区别。

尤亚特用一个例子解释选择过程的效果;可以将此看作无意识选择,因为出现了饲养者不曾期盼的结果,即产生了两个不同的品系。他说,巴克利先生(Mr.Buckley)和布尔吉斯先生(Mr.Burgess)拥有的莱斯特绵羊,都是由贝克韦尔先生的原品种纯系经过50多年时间培育成的。只要熟悉此事的人都会相信,他们两人拥有的羊的血统和原品种相同;但是,他们的绵羊之间有了很大不同,从外貌上判断像是两个完全不同的变种。

即使现代有一些还未开化的人从来不会思考家畜可能会有的遗传性状,但如果他们遭遇灾荒或者其他灾害,为了实现某个目的,也将会选择一些有用的动物。这些动物与劣等动物相比,能够产生更多后代。于是,他们进行着无意识选择。我们知道,火地岛的野蛮人非常重视动物,他们在灾荒之年宁可杀吃老年妇女也不会杀狗;在他们眼中,狗的价值要比老年妇女高。

在植物方面,偶尔保存下来的个体不断改良使品质得以提高,不管它们出现的时候能否达到变种标准,也不管是否由两个或者多个物种或者品种杂交而成,我们都能发现改良过程,例如三色堇、蔷薇、天竺葵、大理花等植物变种,与原品种相比,大小和美观都有了改良。最初,没有人想从野生三色堇或者大理花的种子中得到上等的三色堇或者大理花,也没有人想从野生梨的种子中得到上等软梨,即使他能够将从果园品系中得到的野生瘦弱梨苗培育成优良品种。尽管古代就有梨的栽培,但根据普林尼的记载得知,那时果实的品质很差。园艺书籍常常赞扬园艺者的技巧,因为他们可以将低劣的材料培育成优良的品种。不过,其技术非常简单;从结果来看,可以说是无意识的。其做法是:选择最有名的品种种植,当出现更好的变种时,再次选出种植。这样,一直持续下去。对于我们现在的优良品种而言,虽然在某种程度上得益于他们对最好品种的选择,但当他们种植选择的梨树时,绝对不会想到我们今天享受着如此美味的梨。

这样,不知不觉的积累形成了大量的变异。这恰好解释了如下事实:许多时候,我们无法辨别出花园内或者菜园内种植的历史悠久的植物的野生原始物种。许多植物能够变异成现在对人类有用的样子,经过了数百年甚至数千年的变异。这样,我们可以理解,为什么澳大利亚、好望角等未开化人居住的地方没有值得栽培的植物。在这些地方,有多种天然植物,并不缺乏形成有用植物的原始物种,但由于没有进行选优,以便品种不断改良而到达家养的程度。

当我们讨论未开化人的家养动物时,有一点需要注意,那就是动物在某些季节要为了食物斗争。在两个不同的环境中,体质或者构造上有着差异的同种个体,常常在其中一个地方生活的比较好;于是,在自然选择的影响下,便形成了两个亚品种。这种情况也许可以解释,为什么未开化人所养的变种要比文明国度中的变种更具备真种性状。

我们根据人工选择的作用可以明白,为什么家养品种在构造和习性上都符合人们的要求;同时,还帮助我们理解,为什么家养品种常常出现畸形,为什么外部构造的差异大而内部构造的差异小。其实,人类很难甚至是无法选择内部构造的变异。一方面是因为人们不重视内部构造的性状,另一方面是因为难以观察到内部构造的变异。如果不是一个鸽子的尾巴出现了异状,人们不会想到培育扇尾鸽;如果不是一个鸽子的嗉囊非常大,人们不会想到培育球胸鸽。任何性状,刚出现时越是异常,越能引起人们的注意。不过,我不赞同人们一直有意识地培养扇尾鸽的说法。最初选择尾羽稍大一些的鸽子的人,绝对不会想到将这些鸽子的后代一直半选择半计划地培育下去,最终会出现什么情况。也许,扇尾鸽的始祖类似于现代爪哇扇尾鸽,只有14根尾羽,或者像其他特殊品种一样,已经有17根尾羽;也许,最早的球胸鸽嗉囊的膨胀程度类似于现在浮羽鸽的食管膨胀程度;而现代鸽迷几乎很少注意食管膨胀的性状,因为它不是这个品种的主要特征。

不要以为鸽迷只会注意构造上的显著差异,因为他们也能发现微小差异。人类的天性就是关于自己喜欢的物品的任何新奇之处,即使是非常微小,也会特别重视。我们绝对不能用现在品种的价值标准评判它们以前的微小变异的价值。现在,家鸽也会出现微小变异,但这种变异被看作品种的缺陷,由于不符合完善标准而被抛弃。普通鹅没有出现过显著变异,所以虽然图卢兹鹅(Toulouse)只有颜色与普通鹅不同,而且这种性状非常不稳定,但还是以不同品种的身份出现在家禽展览会上。

这些观点能够很好地解释人们常常提到的一种说法:我们几乎不知道任意一个家养品种的起源及其演化过程。其实,生物品种类似于方言,很难解释它们的起源。人们选择了一些结构上差异很小的个体,或者关注它们最优个体的交配,以便改进它们并促使其扩散到邻近地区。不过,它们几乎没有确定名称,而且它们的价值不被重视,从而导致人们忽视了其演化历史。此后,该动物继续慢慢改良,并进行传播;此时,人们才认识到它的特点和价值,出现了地方性名称。在半文明过度中,交通的不便利导致新品种的传播速度非常缓慢。只要品种的价值得到公认,无论该品种的特点是什么性质,都会依据无意识选择原理慢慢发展。当然,各地居民的习性决定了品种的兴衰,某些地方养得多一些,而某些地方养得少一些。无论如何,这些品种的特征会慢慢积累。不过,遗憾的是,由于改良过程非常缓慢且常常变换方向,而且不容易观察到,所以很难记录并保存。人工选择的有利条件

现在,我要简单论述一下人工选择的条件,其中有利也有弊。显然,高度变异性要选用人工选择,因为它有丰富的选择材料,以便顺利进行选择工作。即使这种变异是单个的,也不能忽视,只要仔细观察就能促使变异量沿着我们的期望慢慢积累。对人们有用的变异,即使只是偶尔出现,也能提高出现这种变异的概率(如大量饲养)。于是,人工选择能够成功的一个重要条件是个体数量。根据这个原则,马歇尔(Marshall)对约克郡某些地方的绵羊的说法是:“它们无法进行改良,因为大部分的羊是由穷人所养,而且是小群的。”相反,园艺家种植了大量同种植物,所以在培育有价值的新品种时,比一般业余者更容易取得成功。如果想要培育大量的动植物个体,一定要选择便利于繁殖的地点。如果个体太少,即使品质很好,让其全部繁殖也不利于选择。当然,人们一定要重视动植物的价值,才能注意到它们在品质和构造上的细微差异;如果不仔细观察,效果就会不好。曾经,有人这样说,园艺者开始注意草莓时,它便开始出现变异,这是非常幸运的。草莓进行栽培之后,常常会发生变异,只是人们没有注意到微小变异罢了。园艺者选择特殊的植株,如成熟早的、果实大的或者果实好的,然后将其培育成幼苗,再选择最好的幼苗进行繁殖(还辅助以中间杂交)。于是,优良草莓品种慢慢诞生了。这是最近50年间出现的事情。

在动物方面,培育新品种的关键是避免杂交,至少在有其他品种存在的地方是这样。所以,圈养很有必要。流动的未开化人和广阔平原上的人们养的动物,同种内的单一品种比较多。家鸽因配偶终生不变,所以很多品种可以一起养育,依然能够保持纯种或者改良品种;对于养鸽者来说,这是很好的事情,而且便于培育新品种。此外,鸽类繁殖速度很快,劣等个体可以食用,自然而然被摒弃了。相反,猫喜欢夜游,难以控制交配;尽管受到人们的喜爱,但很难发现独特品种且能够长久保存下去。我们偶尔见到的独特品种,几乎都是来自于外国。尽管我承认某些家养动物的变异比其他动物小,但对于猫、驴、孔雀、鹅等动物来说,品种少或者根本没有特殊品种的原因在于,选择作用没有发生:猫是因为交配不容易控制;驴是因为数量少,而且大部分是穷人在养,不重视选种;不过,近几年在西班牙和美国的某些地区,人们已经开始注意选种,促使驴有了很大改善;孔雀是因为饲养困难,而且数量比较少;鹅是因为用途有限,仅仅是肉和羽毛有用,一般人不会重视特异品质;我在其他地方说过,即使家养状态下的鹅会产生微小变异,但品质特征几乎不会产生变化。

某些作者认为,家养生物的变异在短期内就能达到一定限度,此后便不容易产生变异。无论如何,断然下此结论未免显得有些轻率,因为几乎所有家养动植物在近代都发生了很大改良,这说明它们的变异一直没有停止。这样一来,如果认为现在已经达到极限的某些特征经过数百年的定型之后,即使在新环境下也不会发生变异的说法有些草率。正如华莱士先生所说,最终会达到变异的极限,这句话绝对是真的。例如,陆上动物的运动速度有着一定限度,这是它们的体重、肌肉伸缩能力、摩擦阻力造成的。不过,有这样一个事实,当人们注意选择时,同种家养变种每个性状的差异要比同属异种之间的差异大。小圣提雷尔在体形方面对这一点做出了证明,颜色和毛的长度也是一样。而身体特征决定了速度,如伊克里普斯(Eclipse)马跑得快,拖车马身体健壮,而马属中的另外两个自然种没有这两种性状。植物的情况也是一样,豆或者玉米的种子在大小上的差异,与这两科中的同属相比,差异是最大的;李子变种的果实也是如此;甜瓜的变异更加明显。此外,类似情况还有很多,举不胜举。

现在,我们总结一下家养动物的起源。对于生物变异来说,生活条件变化非常重要:不仅可以对生物的构造体制产生作用,而且会对生殖系统产生间接影响。如果说变异体现了天赋和自然性,这种说法不太准确。遗传性和返祖性的强弱决定了变异能不能一直发展。许多未知定律决定了变异性,尤其是相关生长律。其中,生活条件有着一部分作用,但不知道程度怎样。对于变异来说,器官有着一定的作用,甚至非常巨大。于是,结果将会变得相当复杂。某些例子显示,现有品种是由不同原种杂交产生的;在任何情况下,当品种形成之后进行杂交,并辅助人工选择,对于形成新亚种有很大的帮助。不过,在动物和植物种子方面,曾经过分夸大了杂交育种的重要性。对于依靠插枝、芽接等方法进行临时繁殖的植物来说,杂交显得非常重要,因为培育者不用考虑杂种和混种的变异性和不育性;不过,对于我们的选择来说,这类不用种子繁殖的植物仅仅是暂时存在。在人工选择的积累作用这方面,无论是有计划且快速进行的,还是无意识而缓慢进行的,都超过了这些变异原因,它始终是形成新品种的最佳动力。第二章自然状态下的变异变异性

在将上一节得到的原理应用到自然状态下的生物身上之前,我们首先要讨论一下自然状态下的生物是不是容易产生变异。不过,只有列举许多枯燥乏味的实例才能弄清楚这个问题,所以只能在将来另文讨论它们。此外,在这里我不想讨论物种这个术语的各种定义,因为没有一种定义能够让所有的博物学家满意;而且,在讨论物种这个术语时,每个博物学家都是含含糊糊的。一般来说,物种这个术语体现了某种未知的创造行为。同理,难以对变种这个术语下定义。尽管这里没有提供证明,但变种一般指拥有共同的祖先。此外,畸形也没有准确的定义,但变种慢慢替代了畸形这个词。我觉得,畸形指的是对物种有害或者无益的变异。有些学者赋予变异一词专门的意义,指的是自然条件引起的变异,而且认为这种变异没有遗传性。不过,谁能断言波罗的海半咸水中的贝类不会变短,阿尔卑斯山顶的植物不会变小,极北地区动物的厚毛不会遗传呢?在这种情况下,我认为生物类型要叫做变种。

对于某些家养动植物来说,我们偶尔会发现突然出现在构造上的差异;在自然状态下,这些差异能否一直遗传下去,值得我们怀疑。所有生物的每一个器官几乎都能适应其所在的环境,所以任何一个器官都不会突然出现,就像人类不能一下子创造出完美的机器。在家养状态下,有时会出现一些畸形,这些畸形类似于其他物种的正常结构。例如,猪偶尔会生下长鼻子小猪。如果曾经同属的野生物种有过长鼻,这种长鼻猪也许是一种畸形;但经过搜索之后,我没有发现类似于近缘种类的正常结构的畸形,这正是最主要的问题。在自然状态下,如果这种畸形确实出现过且进行繁殖(一般都不能繁殖),那么,由于这种畸形出现的几率非常小,必须在非常有利的环境中才能保存下来。此外,这种畸形出现之后会和普通类型进行杂交,这样它们的变异特征可能会消失。在下一章,我将会讨论单独或者偶然出现的变异的保存和延续。个体之间的差异

对于相同父母的后代来说,它们之间会有许多微小差异。在相同地区生活的同种个体,具有相同的祖先,它们之间也会有许多微小差异,这些差异叫做个体之间的差异。谁也不会这样认为,同种的所有个体是一模一样的,毫无区别。众所周知,差异常常能够遗传;由于具有遗传性,个体之间的差异就为自然选择及其积累提供了条件。这种自然选择及其积累的方式类似于人们让家养生物朝着一定方向变异并积累的方式。一般来说,个体之间的差异出现在博物学家认为不重要的器官上,但许多事实可以证明,同种个体之间的差异也会出现在非常重要的器官上。我认为,只要最出色的博物学家一直认真观察,肯定会发现生物的变异是非常多的,甚至是重要器官的变异也会很多。需要注意的是,分类学家并不希望重要特征中出现变异;而且许多人不愿意浪费时间研究内部器官,并仔细比较同种标本之间的差异。谁都不会想到,昆虫大中央神经节周围的主要神经分支也会产生变异。也许,人们常常认为这种性质的变异只能慢慢进行。但是,卢布克爵士(Sir Lubbock)说,介壳虫(Coccus)主要神经分支发生了巨大的变异,就像树干的分支那样毫无规律。这位博物哲学家还说,某些昆虫幼体内肌肉的排列有着很大的区别。当某些学者认为重要器官不会产生变异时,他们使用的是循环推理的论证法,因为这些学者将不变异的部分当作重要器官(有些人也这样认为);当然,根据这种说法肯定不会发现重要器官变异的例子。不过,从另一个观点出发,人们肯定能够发现许多重要器官产生变异的例子。

有个问题和个体变异相关,即在“变型”或者“多型”属内,物种的变异量达到很高的程度,这一点令人们非常困惑。对于许多类型来说,属于物种还是变种,两位博物学家的意见难得一致。例如,植物中的悬钩子属(Rubus)、蔷薇属(Rosa)、山柳菊属(Hieracium),昆虫类和腕足类中的某些属。大部分多型属中的物种有固定特征,除了少数情况外,在一个地方是多型的属,一般在另一个地方也是如此。这些事实让人们充满疑惑,因为它们体现出的这些变异与生活条件没有直接关系。我猜想,在某些多型属内,这些变异对物种本身没有太大影响,所以自然选择没有什么作用,这些特征也没有固定下来。关于这一点,我在后文会详细论述。

对于同种个体来说,它们在身体构造上有着巨大差异,而这种差异和变异没有关系。例如,各种动物的雌雄个体、昆虫的不育雌虫的二三个职级、多种低等动物的幼虫和未成熟个体之间的差异。又如,在动物界和植物界中,普遍存在两型性和三型性的情况。近几年,华莱士先生注意到这个问题,在马来群岛某种蝴蝶的雌性个体中,存在着两三种有着显著差异的类型,但不存在中间变种。在讨论巴西的某些雄性甲壳类动物时,弗里茨·缪勒(Fritz Müller)讲述了更加怪异的情况。例如,异足水虱(Tanais)常常出现两种不同的雄体,一种有形状各异的强有力的螯足,另一种有布满嗅毛的触角。在动植物表现出来的两三种类型中,虽然很难找到过渡的中间类型,但以前也许出现过这种类型。华莱士先生所描述的某个岛屿的蝴蝶表明,这种蝴蝶有许多变种,而且能够组成连续的系列;而这个系列两端的类型类似于马来群岛地区的一个近缘双型物种的两个类型。蚁类也是一样,一般来说,几种工蚁的职级有着很大的区别;不过,通过随后的例子可以得知,这些职级是由一些有着微小差别的中间类型组成的。在某些两型性植物中,我也观察到了这种情况。例如,一株雌雄同体的植物可以形成三种不同的雌雄同株个体,而这些个体是由三种不同的雌性和三种或者六种不同的雄性组成的。乍看之下,这些事实确实奇怪,但它们仅仅是寻常事情的典型代表而已。也就是说,雌性个体能够产生有着巨大差异的雌雄两性后代。可疑物种

在某种程度上,有些类型体现了物种的特征,但它们又类似于别的类型,或者由过渡类型将它们与别的类型连接起来,这样一来,博物学家就不会将它们划分为不同的物种。从几个方面来说,这些连续性类型在论证我们的学说时,有着重要的作用,我们绝对相信,很多地位可疑而又相似的类型,它们的特征得到了长久保持。根据我们了解,它们可以像物种一样长久地保持其特征。其实,当博物学家以中间环节将两个类型连接在一起时,他是将一个看作另一个的变种。在

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