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作者：杨期和

出版社：暨南大学出版社

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园林生态学试读：

前言

本书针对我国园林生产实践现状及发展趋势，以生态学基本原理为基础，全面系统地阐述了有关园林的生态学知识。全书分为园林生态环境、生态学基础、园林生态系统和园林生态实践四编共十二章，全书的教学内容按40~60学时设计，介绍了国内外园林生态的最新研究成果，合理安排相关内容，使之符合园林专业的课程设计要求。本书主要介绍了以下四方面内容：园林生态环境主要生态因子与园林植物的关系；生态学中生物种群、群落和生态系统的基本内容；与园林密切相关的城市生态系统的结构、功能等，在此基础上，重点阐述以城市为中心的园林生态系统的组成、结构、基本特征及其调节；园林植物的生态配置，主要介绍如何建立功能多样、稳定、协调的园林植物群落等。本书可以作为高等院校园林专业、环境及生态类专业教材，也可以作为农林技术人员及环境工程技术人员的技术参考用书，同时还可以作为广大园林科技工作者与管理人员、干部培训的参考用书。

由唐文跃主编、中国科学技术出版社出版的《园林生态学》（2006）较为全面地阐述了生态学基础知识和基本原理，书中多以园林植物为例，并与园林规划建设实践相结合，能帮助读者更深入地理解和掌握生态学理论知识在园林规划建设中的实际应用，但其适用对象是高等专科、高等职业学校园林专业的学生，因此其内容无论是广度还是深度都有待提高，才能满足本科院校的教学需要。

由姚方和张文颖主编、黄河水利出版社出版的《园林生态学》（2010）以园林植物环境、园林植物群落和园林生态系统为研究对象，探讨了城市及其周边区域内园林生物与环境之间的生态关系，强调园林与居民之间的协调。在生态学原理基础上，研究规划建设和城市管理、完善城市绿地系统、促进城市人与自然和谐、优化绿地布局、合理选择植物和配置植物群落的方法等，因此在城市生态建设、城市规划和生态管理等方面具有重要的理论意义与生产实践价值。该书注意理论与实践的结合，注意学生实际动手能力的培养，但其适用对象是高职高专、中等职业教育的园林园艺专业的学生，其理论性与本科院校的教材要求尚有一定差距。

由朱达金和赵建萍著、四川美术出版社出版的《园林生态学》（2012）参考了基础生态学、园林生态学、景观生态学、恢复生态学等领域的研究内容，从基础生态知识出发，内容按基础与应用两部分设置。基础部分按生物与环境、种群生态学、群落生态学和生态系统生态学等层次组织；应用部分包括城市生态系统、园林生态系统。该书突出了生态基础知识的系统性与连续性，加大了园林生态观察和研究的尺度，将园林环境规划涉及的相对较小的城市空间环境与相邻的自然环境生态系统乃至于全球生态系统联系起来，着重强调生态系统服务及其价值的体现，但对于农学和工学园林专业的本科教育而言，该书有关园林植物与环境关系的内容偏少。

由冷平生主编、中国农业出版社出版的《园林生态学》（2003）全书分十五章，第1~6章重点介绍个体生态学的内容，对城市光、温度、水、大气和土壤等变化规律特点，各生态因子与园林植物的生态关系及园林植物改善城市环境的生态作用作了详细介绍；第7~10章介绍植物种群增长、生态对策和种内与种间关系，植物群落的一般结构特征、动态演替规律、分类和分布特点及生物多样性，并比较了城市植被的特点、动态变化和分类方法；第11~12章介绍生态系统的一般知识、城市生态系统的组成结构与功能特点以及当前我国城市生态系统存在的问题；第13~15章结合城市生态系统的特点，介绍城市景观生态、生态评价、生态规划与生态管理等方面的内容。该书在编写过程中将相关内容按个体生态、种群生态、群落生态、生态系统、城市生态、景观生态、生态规划与管理安排，根据生态学研究对象的特点，尽可能地反映本学科的层次性与系统性，体现出园林专业的特点及对该课程的要求，适用于园林园艺城市规划专业的学生，但书中提到的园林植物多产于北方，南方种类较少。

前言由刘常富和陈玮主编、科学出版社出版的《园林生态学》（2003）针对我国园林生产实践现状及发展趋势，以生态学基本原理为基础，全面系统地阐述了有关园林的生态学知识。全书分为园林生态环境篇、生态学基础篇、园林生态系统篇和园林生态实践篇四篇共十二章。该书主要介绍了以下四方面内容：园林生态环境各生态因子（太阳辐射、温度、水分、土壤、大气等）与园林植物的关系，详细介绍了生态因子对园林植物的影响及园林植物对生态环境的适应；从生态学的理论出发简要介绍了生态学的种群、群落和生态系统的有关内容；介绍了与园林密切相关的城市生态系统的结构、功能等，在此基础上，详细介绍了以城市为中心的园林生态系统的组成、结构、基本特征及其调节；从实践角度出发，介绍了当前广为关注的园林植物的生态配置，以及如何建立功能多样、稳定、协调的园林植物群落等。该书可供高等院校园林专业的本科生、研究生作参考教材。但作为高校教材，该书有一点稍嫌不足，即章节后面无思考题、习题或作业内容。

综上分析，为了适应高校的发展，《园林生态学》教材建设在“辞旧迎新”的基础上应充分体现园林建设的地域特色。本教材在参考上述教材的基础上，针对我国南方园林建设而编写，以弥补现有同类教材不适应南方各高校教学需要的缺憾。本书的主要特点如下：①教材内容丰富，适用面广。它借鉴了国内外各相关领域的研究成果，结合我国城市园林建设，特别是南方地区城市园林建设的经验，系统阐述园林生态学所涉及的各方面内容。②教材教学环节符合人才培养及课程教学的要求，层次分明，结构严谨，逻辑性强。③图文并茂。教材中的插图，有些引自其他经典的生态学教材，有些引自其他园林生态学相关论著。

本书由嘉应学院组织编写，由广东省高等学校科技创新重点项目（cxzd1132）和广东省高等学校人才引进专项资金（2050205）资助。由于编者知识水平所限，书中错误、不当之处在所难免，敬请各位专家、同仁和广大读者对本书的缺漏、错误提出宝贵意见。

绪论

德国动物学家海克尔（Ernst Heinrich Haeckel）于1866年在其所著《普通生物形态学》（Generelle Morphologie der Organismen）中首次对生态学进行定义，他认为生态学是研究生物在其生活过程中与环境的关系，尤指动物有机体与其他动植物之间的互惠或敌对关系。此后，由于研究的背景和对象不同，不同学者对生态学提出了不同定义。Elton（1927）认为生态学是“研究生物（动物和植物）怎样生活和它们为什么按照自己的生活方式生活的科学”，指出生态学是“科学的自然历史”；Andrewartha（1954）认为，生态学是研究有机体分布与多度的科学；E．P．Odum（1956，1997）认为“生态学是研究生态系统的结构和功能的科学”，它是“综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学”；中国生态学会创始人马世骏（1980）认为生态学是“研究生命系统与环境系统之间相互作用规律及其机理的科学”。

综上所论并结合近代生态学研究动向，生态学可定义为“研究生物生存条件、生物及其群体与环境相互作用的过程及其规律的科学”。其目的是指导人与生物圈（即自然、资源与环境）的协调发展，即生物的生存、活动、繁殖需要一定的空间、物质与能量，它们在长期的进化过程中，逐渐形成对周围环境某些物理条件和化学成分，如空气、光照、水分、热量和无机盐类等的特殊需要。各种生物所需要的物质、能量以及它们所适应的理化条件不同，这种特性称为物种的生态特性。二、生态学研究的对象和层次

生态学的研究范围异常广泛，从分子到生物圈都是生态学的研究对象，即生物大分子—基因—细胞—个体—种群—群落—生态系统—景观—生物圈（全球）都是生态学的研究对象，这些研究对象又异常复杂，使生态学发展成一个庞大的学科体系。根据生态学研究对象的组织水平、类群、生境以及研究性质，可将其划分如下。（一）根据研究对象的组织水平划分

生物的组织层次可以从分子到生物圈，与此相应，生态学也分化出分子生态学（Molecular Ecology）、个体生态学（Autecology）或生理生态学（Physiological Ecology）、种群生态学（Population Ecology）、群落生态学（Community Ecology/Synecology）、生态系统生态学（Ecosystem Ecology）、景观生态学（Landscape Ecology）与全球生态学（Global Ecology）。但是，生态学研究者对于其中四个组织层次特别感兴趣，即个体（individual）、种群（population）、群落（community）和生态系统（ecosystem），这是经典生态学研究的四个层次（见下图）。经典生态学的四个层次（引自华南师范大学生态学网络课程，2014）

在个体层次上，生态学家最关注的问题是有机体对环境的反应。经典生态学研究的最低层次是有机体（个体），按其研究的大部分问题来看，当前的个体生态学应属于生理生态学范畴，这是生态学与生理学的交叉学科。

种群是栖息于同一地域中同种个体组成的复合体。种群是由个体组成的群体，并在群体水平上形成一系列新的群体的特征，如种群有出生率、死亡率、增长率、年龄结构、性比、种内关系和空间分布格局等等。在种群层次上，多度及其波动的决定因素是生态学家最感兴趣的问题。种群在空间上的分布格局也日益受到生态学家的重视。在20世纪60年代以前，动物生态学的研究主流是种群生态学。

群落是栖息于同一地域中的动物、植物和微生物组成的复合体。同样，当群落由种群组成新的层次结构时，产生了一系列新的群体特征，如群落的结构、演替、多样性、稳定性等。但多数现代生态学家目前最关注的是决定群落组成和结构的过程，并将群落定义为“一定领域内不同物种种群的集合（assemblage）或混合体（mixture）”。

生态系统是一定空间中生物群落和非生物环境的复合体。20世纪60年代以后，由于人口、环境、资源等威胁人类生存的挑战性问题，生态系统研究也发展为生态学研究的主流。生态学家最感兴趣的是能量流动和物质循环过程。

现代生态学的研究对象进一步向微观与宏观两个方面发展，如分子生态学、景观生态学和全球生态学。生物圈（biosphere）是指地球上的全部生物和一切适合生物栖息的场所，它包括岩石圈上层、全部水圈和大气圈下层。岩石圈是所有陆生生物的立足点，土壤中还有植物地下部分、细菌、真菌、大量无脊椎动物和掘土的脊椎动物。在大气圈中，生命集中于最下层，也就是与岩石圈交界处。水圈中几乎到处都有生命，但集中于表层和底层。随着全球变暖、酸雨、臭氧层破坏等全球性环境问题日益受到重视，全球生态学已应运而生，并成为人们普遍关注的领域。分子生态学是应用分子生物学方法研究生态学问题所产生的新的分支学科。Molecular Ecology 杂志自1992年创刊以来，研究工作迅速增加，已经成为月刊，其研究涉及进化生物学、行为生态学、群落生态学等。（二）根据研究对象的分类学类群划分

生态学起源于生物学，生物学的一些特定类群（如植物、动物、微生物）以及上述各大类群中的小类群，甚至每一个种都可以从生态学角度进行研究。因此，可分出植物生态学、动物生态学、微生物生态学、哺乳动物生态学、昆虫生态学以及各个主要物种的生态学。（三）根据研究对象的生境类别划分

根据研究对象的生境类别划分有陆地生态学（Terrestrial Ecology）、海洋生态学（Marine Ecology）、淡水生态学（Freshwater Ecology）、岛屿生态学（Islands Ecology/Island Biogeography）等。（四）根据研究性质划分

根据研究性质划分为理论生态学与应用生态学，涉及各部门应用的如农业生态学、森林生态学、草地生态学、家畜生态学、城市生态学（Urban Ecology）、保育生态学（Conservation Ecology）、恢复生态学（Restoration Ecology）、工程生态学（Engineering Ecology）、人类生态学（Human Ecology）、生态伦理学（Ecological Ethics）等。

此外，还有学科间相互渗透而产生的边缘学科，如数量生态学（Quantitative Ecology）、化学生态学（Chemical Ecology）、物理生态学（Physical Ecology）、经济生态学（Economic Ecology）等。近几十年来，生态学迅速发展的一个非常重要的特征是应用生态学的发展，其涉及领域广，研究方向繁多。

生态学向各个方向的蓬勃发展和与其他自然及社会科学分支的交叉，使一些人产生了疑问：既然生态学研究涉及范围如此广泛，它岂不成了包罗万象的自然科学了吗？从另一个角度来说，生态学就变成了没有任何特殊研究对象的科学，或不成其为一门独立科学了。尽管过去和现在都有人怀疑生态学的独立性，但生态学非但没被取消，反而得到了迅速发展，并沿着自己独特的路径前进。生态学并不是分别深入去分析研究各个组分的所有方面（如土壤学、水文学、气候学、动物学、植物学等），或去吞并这些学科，而是研究其各个组成成分的相互联系和相互作用，并从系统整体上去研究其结构、功能和动态甚至优化与调控。

不难发现，当今世界上之所以产生环境、资源和人口等重大问题，其重要原因之一就是各门学科彼此孤立地发展，各个部门和行业各行其是，对地球、生物圈和各类生态系统没有一个统一的、彼此协调的管理。例如，为了消灭农、林、医学害虫，人们大量施用DDT等农药，忽略其对人类和其他生物的危害；为了发展水力发电业和农业灌溉而修建水坝，却对改变水、热、生物资源状况的后果缺乏通盘考虑；为2了发展工业生产而大量应用化石燃料，从而造成大气污染、CO浓度增加等严重后果。由于各门学科之间互不通气，导致各种改造自然的措施互相影响、互相冲突甚至得不偿失。另外，在发展经济时只顾经济效益而不考虑生态后果的做法，也给人类带来严重的危害。沉痛的教训使人们清醒过来，认识到应有整体和系统的观点，既要考虑经济效益，又要顾及生态效益和社会效益，应有持续和协调发展的思想。三、生态学的历史和发展

生态学的发展史大致可概括为生态学建立前期、生态学的建立和成长期以及现代生态学发展期三个阶段。生态学的发展史证明它是密切结合人类实践，在实践活动基础上发展起来的。（一）生态学建立前期

公元前2世纪至公元16世纪的欧洲文艺复兴时期是生态学思想的萌芽时期。关于生态学的知识，原始人类在渔猎生活中积累了生物习性和生态特征知识，诸如作物生长与季节气候及土壤水分的关系、常见动物的物候习性等，只不过没有形成系统的科学而已。如公元前4世纪希腊学者Aristotle曾粗略描述动物的不同类型栖居地，还按动物活动的环境类型将其分为陆栖和水栖两类，按其食性分为肉食、草食、杂食和特殊食性等类型。直至目前，劳动人民在生产实践中获得的动植物生活习性方面的知识，依然是生态学知识的一个重要来源。生态学思想的萌芽，在我国古代著作和歌谣中有诸多反映，如《诗经》中记载了一些动物之间的相互作用，“维鹊有巢，维鸠居之”，说的就是鸠占鹊巢的寄生现象；《尔雅》中有草、木两章，记载了200多种植物的形态和生态环境；6世纪农学家贾思勰的《齐民要术》记述了朴素的生态学观点。古希腊的Empedocles已注意到植物营养与环境的关系；Aristotle的学生、公元前3世纪的雅典学派首领Theophrastus在其植物地理学著作中已提出类似于今日植物群落的概念。公元前后出现的介绍农牧渔猎知识的专著，如公元1世纪古罗马老普林尼（Gaius Plinius Secundus）的《博物志》也记述了朴素的生态学观点。（二）生态学的建立和成长期

公元16世纪至20世纪50年代是生态学的建立和成长期，被公认为现代化学家第一人的Boyle在1670年发表了低气压对动物的效应的试验，标志着动物生理生态学的开端。法国昆虫学家 Reaumur（1735）在其昆虫学著作中，记述了许多昆虫生态学资料，他是研究积温与昆虫发育的先驱。博物学家Linnaeus首先把物候学、生态学和地理学观点结合起来，综合描述环境条件对动物和植物的影响；Malthus（1798）所著的《人口论》一书产生了广泛的影响；Verhulst（1833）以其著名的逻辑斯蒂曲线描述人口增长速度与人口密度的关系，把数学分析方法引入生态学；Al．de Candolle（1855）将积温引入植物生态学，为现代积温理论打下基础；德国植物学家Humboldt（1807）在《植物地理学知识》一书中，提出植物群落及其外貌等概念，并结合气候和地理因子描述了物种的分布规律；动物学家Saint Hilaire（1859）首创Ethology一词，用以表示有机体及其与环境之间关系的科学，但后来一般将此词作为动物行为学的名词；Darwin（1851）在《物种起源》一书中提出自然选择学说，强调生物进化是生物与环境交互作用的产物，引起人们对生物与环境相互关系的重视；Haeckel（1866）首次提出生态学的定义。19世纪中叶至20世纪初叶，人类所关心的农业、渔猎和直接与人类健康有关的环境卫生等问题，推动了农业生态学、野生动物种群生态学和媒介昆虫传病行为的研究。而当时组织的远洋考察均重视对生物资源的调查，也丰富了水域生态学的内容。Mobius（1877）创立生物群落（biocoenose）概念；Merriam（1890）首创生命带（life zone）假说；Schroter（1896）始创个体生态学（autoecology）和群体生态学（synecology）两个概念；Warming（1895）的《植物分布学》（1909年又被作者本人易名为《植物生态学》）和Schimper（1898）的《植物地理学》两部划时代著作，全面总结了19世纪末叶以前植物生态学的研究成就，标志着植物生态学已作为一门生物科学的独立分支而诞生。到20世纪30年代，已有不少生态学著作和教科书阐述了一些生态学的基本概念和观点，如食物链、生态位、生物量、生态系统等。至此，生态学已基本成为具有特定研究对象、研究方法和理论体系的独立学科。

植物生态学的成熟大致比动物生态学要早半个世纪，并且自19世纪初至19世纪中叶，植物生态学与动物生态学是平行和相对独立发展的时期。植物生态学以植物群落学研究为主流，动物生态学则以种群生态学为主流。

在动物生态学领域，Adams（1913）的《动物生态学的研究指南》、Elton（1927）的《动物生态学》、Schelford的《实验室和野外生态学》（1929）和《生物生态学》（1939）、Chapman（1931）的以昆虫为研究重点的《动物生态学》、Bodenheimer（1938）的《动物生态学问题》等专著，为动物生态学的建立和发展作出了重要贡献。费鸿年（1937）的《动物生态学纲要》也在此时期出版，是我国的第一部动物生态学著作。苏联的首部《动物生态学基础》也于1945年由Kaшкapoв（克什卡洛夫）完成。但直至Allee、Emerson等合写的内容极为广泛的《动物生态学》原理于1949年出版时，动物生态学才被认为进入成熟期。动物生态学在20世纪60年代以前的主流是动物种群生态学，尤其是关于种群调节和增长的数学模型研究，50年代在美国冷泉港会议上进行了有关种群调节的大论战。生物学派的代表人物有澳大利亚的Nicholson和英国的Lack等；而气候学派的代表人物是澳大利亚的Andre-wartha和Birch；此外，也有折中的，如Milne等。种群增长模型研究，有Pearl（1920）再度提出Verhulst（1838）的逻辑斯蒂模型，到Lotka-Volterra（1926）的竞争和捕食模型、Gause（1934）的实验种群研究。

在植物群落学研究方面，在半个多世纪中大致形成了四个主要学派：①英美学派。以美国的Clements和英国的Tansley为代表，以研究植物群落的演替和创建顶极学说而著名，有影响的著作有Clements（1916）的《植物的演替》，Clements与Weaver（1929）的《植物生态学》和Tansley（1923）的《实用植物生态学》等。②法瑞学派。以法国的Braun-Blanquet和瑞士的Rübel为代表。他们以特征种和区别种划分群落类型，称为群丛，并建立了比较严格的植被等级分类系统，完成了大量的植被图，在各学派中影响最大，主要著作有Braun-Blanquet（1928）的《植物社会学》和Rübel（1922）的《地植物学研究方法》。③北欧学派。以瑞典的Rietz为代表，以注重群落分析为特点。1935年与法瑞学派合流后被称为大陆学派。重要著作有Rietz（1921）的《近代社会学方法论基础》。④苏联学派。以Cyкaчёв（苏卡切夫）为代表。他们注重建群种与优势种，建立了一个植被等级分类系统，并重视植被生态与植被地理工作，其代表著作是Cyкaчёв的《植物群落学》（1908）和《生物地理群落学与植物群落学》（1945）。（三）现代生态学发展期

20世纪50年代以来，生态学吸收了数学、物理、化学工程技术科学的研究成果，向精确定量方向前进并形成自己的理论体系。第二次世界大战以后，经济和科学技术飞速发展，既给人类社会带来了进步和幸福，也带来了环境、人口、资源和全球性变化等关系到人类自身生存的重大问题。由于世界上生态系统大都受到人类活动的影响，社会经济生产系统与生态系统相互交织，实际上形成了庞大的复合系统。随着社会经济和现代工业化的高速发展，自然资源、人口、粮食和环境等一系列影响社会生产和生活的问题日益突出，这些是促进生态学大发展的时代背景和实践基础。近代的数学、物理、化学和工程技术向生态学的渗透，尤其是电子计算机、高精度的分析测定技术、高分辨率的遥感仪器和地理信息系统等高精技术为生态学的发展准备了条件。对复杂的生态现象进行定量分析，整体概念的发展产生出系统生态学等若干新分支，逐渐建立和完善了生态学理论体系。生态学已经创立了自己独立研究的理论主体，即从生物个体与小环境的直接影响到生态系统不同层级的有机体和环境关系的理论。它们的研究方法经过描述—实验—物质定量三个过程。系统论、控制论、信息论的概念和方法的引入，促进了生态学理论的发展，于20世纪60年代形成系统生态学而成为系统生物学的第一个分支学科。如今，由于与人类生存和发展的紧密相关而产生了多个生态学的研究热点，如生物多样性、全球气候变化、受损生态系统的恢复与重建、可持续发展等等。现代生态学发展的主要趋势如下。（1）生态系统生态学研究是生态学发展的主流。国际生物学计划（IBP，1964—1974）有97个国家参加，对陆地和水域生物群系进行生态学研究，包括陆地生产力、淡水生产力、海洋生产力、资源利用和管理等7个领域的生物科学中空前浩大的计划，其中心是全球主要生态系统的结构、功能和生物生产力研究，后来被1972年开始的更具有实践意义的人与生物圈（MAB）计划所替代。以生态系统为中心的特点也反映在生态学教科书上。E．P．Odum的Fundamentals of Ecology（1983改名为Basic Ecology），开创了以生态系统为骨干的体系。Harper（1977）的研究，打开了植物种群生态学的局面，也促进了动植物生态学的汇流，种群生态学成为生态系统研究的基础。（2）系统生态学的发展是系统分析和生态学的结合，进一步丰富了本学科的方法论，E．P．Odum甚至称其为生态学发展中的革命。Patten等（1971）的《生态学中的系统分析和模拟》、Smith（1975）的《生态学模型》、Jorgenson（1983，1988）的《生态模型法原理》和H．T．Odum（1983）的《系统生态学引论》等为这方面的主要专著。（3）20世纪70年代以来，群落生态学有明显发展，由描述群落结构、发展到数量生态学，包括群落排序和数量分类，并进而探讨群落结构形成的机理。如Strong等（1984）的《生态群落》、Gee等（1987）的《群落的组织》和Hastings（1988）的《群落生态学》文集。Tilman（1982，1988）则从植物资源竞争模型研究开始探讨群落结构理论，如《资源竞争与植物群落》和《植物对策与植物群落的结构和动态》，Cohen的《食物网和生态位空间》（1978）、《群落食物网：资料和理论》（1990）和Pimm（1982）的《食物网》等著作，使食物网理论有明显发展，特别是提出一些统计规律和预测模型，如级联模型（cascade model）。Schoener（1986）则明确提出《群落生态学的机理性研究：一种新还原论？》。（4）现代生态学向宏观和微观两极发展，虽然宏观是主流，但微观的成就同样重大而不容忽视。①在生理生态学方面，20世纪80年代以来的重要专著有Townsend等（1981）的《生理生态学：对资源利用的进化研究》，再版后更名为《生理生态学：进化研究》（Sibly等，1987），其作者之一Calow创办了Functional Ecology 杂志（1987年开始，由英国生态学会主办）。1986年有20余名专家讨论生理生态学研究的新方向，提出了发展有机体生物学的一个多学科综合研究。植物生理生态学领域的重要著作有Lacher（1975）的《植物生理生态学》。②行为生态学的发展。德国的Lorens（1950）和 Tinbergen（1951，1953）发展了行为生态学。Wilson（1975）的《社会生物学：新的综合》是一部名著，重点在社群行为。Krebs（1978，1987）的《行为生态学引论》是该领域第一本较全面系统的专著。从进化角度讨论行为的专著有Alock（1975）的《动物的行为：进化研究》和Barnard（1983）的《动物的行为：生态学和进化论》。③化学生态学。种间和种内斗争都会依赖于化学物质，它也是群落和生态系统的基础。生态学考虑信息的作用为时不长。第一本是Sondheimer（1969）的《化学生态学》，以后有Barbier（1979）的《化学生态学引论》和Harborne（1988）的《生态生物化学引论》和Bell等（1984）的《昆虫化学生态学》。④生态学、行为学和进化论相结合，形成了进化生态学，这也是当前生态学发展的一个特点。进化生态学由Orians（1972）最早提出，70年代获得较显著的发展，出现多本专著，如Pianka（1974）、Emlen（1973）、Shorrocks（1984）和苏联学者Shvarts（1977）的专著都以《进化生态学》或类似书名出版。Futuyma（1983）则编著了《协同进化》。（5）应用生态学的迅速发展是70年代以来的另一重要趋势，其方向之多，涉及领域和部门之广，与其他自然科学和社会科学结合点之多，使人感到难以划定范围和界限。限于篇幅，本书仅介绍几个显著的。①生态学与环境问题研究相结合是20世纪70年代后期应用生态学最重要的领域。这不仅是污染生态学的发展，还促进了保护生态学、生态毒理学、生物监察、生态系统的恢复和重建、生物多样性的保护等方向，主要著作有Anderson（1981）的《环境科学用的生态学》、Park（1980）的《生态学与环境管理》、Polunin（1986）的《生态系统的理论与应用》、IUCN（1980）的《世界保护对策：生物资源保护与持续发展》等。②生态学与经济学相结合产生了经济生态学。虽然这是尚未成熟的学科，但国内外都相当重视，它研究各类生态系统、种群、群落、生物圈的过程与经济过程相互作用的方式、调节机制及其经济价值的体现，较早的适宜生态学家读的可能是Clark（1981）的《生物经济学》。生态工程是根据生态系统中物种共生、物质循环再生等原理设计的分层多级利用的生产工艺。我国在农业生态工程上的应用广为群众接受，创造了许多不同形式，已引起国际上的重视，虽然其理论发展尚滞后于实践。Mitsch（1989）等的《生态工程》是世界上第一本生态工程专著。③人类生态学的定义、内容和范围，大约是最难准确划定的，它也是联系自然科学和社会科学的纽带。虽然70年代已有人类生态学专著出现，如Sargent（1974）、Ehrlich（1973）和Smith（1976）的专著，之后有Clapham（1981）的《人类生态系统》，但尚未有公认且比较系统的专著。马世骏（1983）提出的“社会—经济—自然复合生态系统”的概念与人类生态系统很接近，而苏联的《社会生态学》（马尔科夫，1989）大致与人类生态学一致。此外，农业生态学、城市生态学、渔业生态学、放射生态学等都是生态学应用的重要领域。（6）与应用领域密切相关、研究层次又更为宏观的景观生态学和全球生态学是近一二十年发展起来的新方向。前者有Naveh（1983）的《景观生态学：理论和应用》、Forman等（1986）的《景观生态学》；后者与全球性的环境问题和全球性变化有关，也可称为生物圈生态学，而盖阿假说（Gaia Hypothesis），即地球表面的温度和化学组成是受地球这个行星的生物总体（biota）的生命活动所主动调节的，并保持着动态平衡，这是全球生态学的主要理论，目前已受到广泛重视。主要著作有Lovelock（1988）的《盖阿时代》、Rambler（1989）的《全球生态学：走向生物圈科学》、Bolin（1979）和Southwick（1985）等以“全球生态学”为书名的专著。四、园林学的定义及其发展（一）园林学的定义及其研究内容

人类同自然环境和人工环境是相互联系、相互作用的。园林学（Landscape Architecture / Landscape Gardening / Garden Architecture）是研究如何合理运用自然因素（特别是生态因素）、社会因素来创建优美的、生态平衡的人类生活境域的学科，主要包括园林历史、园林艺术、园林植物、园林工程、园林建筑等分支学科。在我国，园林是一个历史上流传下来的词，现在已在学术和行业系统中广泛使用。《中国大百科全书》把建筑学、园林学、城市规划学共编一卷，是对这三个学科历史渊源和现状关系的一种确认。后来从学会和院校开始在园林之前加了风景二字，应该说是合乎逻辑的，它适当地表达了园林学从传统的Garden到近现代Landscape的发展。

园林学最重要的内容之一就是园林设计，即根据园林的功能要求、景观要求和经济条件，运用上述分支学科的研究成果来创造各种园林艺术形象。几千年来，人们一直在利用自然环境，运用水、土、石、植物、动物、建筑物等素材来创造游憩境域，营造园林。园林的作用主要有三个方面：供人们游乐休息、美化环境和改善生态。在园林营建中，改造地形、筑山叠石、引泉挖湖、造亭垒台和莳花植树，要运用地貌学、生态学、植物学、建筑学、土木工程等方面的知识，还要运用美学理论，尤其是绘画和文学创作理论。在规划各种类型的园林绿地时，需要考虑它们在地域中的地位和作用，这就涉及城市规划、社会学、心理学等方面的知识。园林建设和经营管理要耗费大量物力、财力和人力，在宏观布局和具体项目的规划设计中，必须充分考虑社会效益、环境效益和经济效益。园林学的内涵和外延，随着时代、社会和生活的发展，随着相关学科的发展，在不断丰富和扩大。

从园林学发展的历史回顾中可以看出，园林学的研究范围是随着社会生活和科学技术的发展而不断扩大的，目前包括传统园林学、城市绿化学科和大地景物规划三个层次。（1）传统园林学：主要包括园林历史、园林艺术、园林植物、园林工程、园林建筑等分支学科。园林设计是根据园林的功能要求、景观要求和经济条件，运用上述分支学科的研究成果来创造各种园林的艺术形象。（2）城市绿化学科：研究绿化在城市建设中的作用，确定城市绿地率，规划设计城市园林绿地系统，其中包括公园、街道绿化等。（3）大地景物规划：当前发展中的课题，其任务是把自然景观和人文景观当作资源来看待，从生态、社会经济价值和审美价值三方面进行评价，在开发时最大限度地保存自然景观，合理地使用土地。规划的步骤包括：自然和景观资源的调查、分析、评价；保护或开发原则、政策制定；规划方案的编制等。大地景物的单体规划内容有：风景名胜区规划、国家公园规划、休养胜地规划、自然保护区游览部分规划等。这些工作也要应用传统园林学的基础知识。（二）园林学的发展简史

对园林的研究是从记叙园林景物开始的，以后发展到或从艺术方面探讨造园理论和手法，或从工程技术方面总结叠山理水、园林建筑、花木布置的经验，逐步形成传统园林学科。资产阶级革命以后，出现了公园。先是开放王公贵族的宫苑供公众使用，后来开始研究和建设为公众服务的各种类型的公园、绿地等。随着人们对自然依存关系的再认识和环境科学、城市生态研究的发展，人们逐步理解到人类不仅需要维护居住环境、城市景观和生态平衡，而且一切活动都应该避免破坏人类赖以生存的大自然。园林学的研究范围随之扩大到探讨区域的以至国土的景物规划问题。

园林是人类社会发展到一定阶段的产物。世界园林三大系统发源地——中国、西亚和希腊，都有灿烂的古代文化。从散见于古代中国和西方史籍记述园林的文字中，可以大致了解当时园林建设的工程技术、艺术形象和创作思想。研究园林技术和园林艺术专著的出现，以及园林学作为一门学科的出现，则是近代的事情。由于文化传统的差异，东西方园林学发展的进程也不相同。东方园林以中国园林为例，从崇尚自然的思想出发，发展出山水园；西方古典园林以意大利台地园和法国园林为例，把园林看作建筑的附属和延伸，强调轴线、对称，发展出具有几何图案美的园林。到了近代，东西方文化交流增多，园林风格互相融合、渗透。

1．中国园林

中国园林的发展与中国历史、文化和科学的发展是不可分割的。其与朝代更替有关，更重要的是与文化思想史、科学技术史等密切相关。

中国园林最早见于史籍的是公元前11世纪西周的灵囿。囿是利用天然山水、林木，挖池筑台而成的一种游憩生活境域，以供天子、诸侯狩猎游乐。

从《史记》、《汉书》、《三辅黄图》、《西京杂记》等史籍中可以看到，秦汉时期园林的形式在囿的基础上发展成为在广大地域布置宫室组群的“建筑宫苑”。其特点之一是面积大，周围数百里，保留囿的狩猎游乐内容；其特点之二是有了散布在广大自然环境中的建筑组群。苑中有宫，宫中有苑，离宫别馆相望，周阁复道相连。

魏晋南北朝时期，社会动乱，在哲学思想上，儒、道、佛诸家争鸣，士大夫为逃避世事而寄情山水也影响到园林创作。两晋时，诗歌、游记、散文对田园山水的细致刻画，对造园的手法、理论都有重大影响。如陶渊明的《桃花源记》所描述的“林尽水源，便得一山，山有小口……初极狭，才通人，复行数十步，豁然开朗”的情景，对园林布局颇有启示。谢灵运的《山居赋》是其经营山居别业的感受，对园林相地卜居的原则，因水、岩、景而设置建筑物和借景的手法，以及选线开辟路径、经营山川等都作了阐述。从文献中可以看到，这时期大量涌现的私园已从利用自然环境发展到模仿自然环境的阶段，筑山造洞和栽培植物的技术有了较大发展，造园的主导思想侧重于追求自然情致，如北魏张伦在宅园中“造景阳山，有若自然”，从而产生了“自然山水园”。

唐末时期，园林创作同绘画、文学一样，发生了重大变化。从南朝兴起的山水画，到盛唐已臻于成熟，以尺幅表现千里江山；歌咏田园山水的诗，更着重表现诗人对自然美的内心感受和个人情绪的抒发；在文学理论方面，唐代诗人王昌龄首先提出了诗的“意境”之说。园林创作，也从单纯模仿自然环境发展到在较小的境域内体现山水的主要特点，追求诗情画意，产生了“写意山水园”。唐末时期的一些文学作品中提出了造园理论和园林布局的手法，如唐代王维的《辋川集》用诗句道出山水和植物之美的欣赏技巧、亭馆的选址与构筑方法、园林别业的规划布局技术。柳宗元有不少“记”也讲到园林的营建，谈到即使是废弃地，只要匠心独运加以改造即能成园。

宋朝开始有评述名园的专文，如北宋李格非的《洛阳名园记》、南宋周密的《吴兴园林记》，以后有明代的《娄东园林志》、王世贞的《游金陵诸园记》等。这些文人欣赏园林所写的评述，对明清文人在山水园的造园艺术原则和欣赏趣味上颇有影响。田园山水诗、游记、散文、山水画和画论以及一般艺术及美学理论，对于自然山水园发展为唐末写意山水园和明清文人山水园都有重大影响。这种影响主要在认识自然、表现自然以及园林布局、构图、意境等方面提供借鉴。但园林学的理论体系，只有通过造园的实践和经验积累，并经过造园家的提炼和升华才能形成。

明代已有专业的园林匠师，他们运用前代造园经验并加以发展。明代造园家计成的《园冶》是关于中国传统园林知识的专著，是实践的总结，也是理论的概括。书中主旨是要“相地合宜，构园得体”，要“巧于因借，精在体宜”，要做到“虽由人作，宛自天开”。明末清初李渔《闻情偶寄·居室部》山石一章，对庭园叠石掇山有独到的见解。计成和李渔都既有丰富的造园实践经验，又有高度的诗、画艺术素养，他们提出的一些造园原则，至今仍很有启发意义。

1868年，外国人在上海租界建成外滩公园以后，西方园林学的概念进入我国，对我国传统的园林观有很大的冲击。1911年辛亥革命前后，我国城市中自建公园渐多。从20世纪20年代起，一些农学院的园艺系、森林系或工学院的建筑系开设庭园学或造园学课程，开始有现代园林学教育，并同传统的师徒传授的教育方式并行。新中国成立后，园林学的研究范围从传统园林学扩大到城市绿化领域。由于旅游事业的迅速发展，又扩大到风景名胜区的保护、利用、开发和规划设计领域。

2．西方园林

世界上最早的园林可以追溯至公元前16世纪的埃及，从古代墓画中可以看到祭司大臣的宅园采取了方直的规划，规则的水槽和整齐的栽植。西亚的亚述猎苑后来演变成游乐的林园。巴比伦、波斯气候干旱，重视水的利用，所以波斯庭园的布局多以位于十字形道路交叉点上的水池为中心，这一手法为阿拉伯人继承下来，成为伊斯兰园林的传统，流布于北非、西班牙、印度，传入意大利后，演变成各种水法，成为欧洲园林的重要内容。

古希腊通过波斯学到西亚的造园艺术，发展成为住宅内布局规则方整的柱廊园。古罗马继承希腊庭园艺术和亚述林园的布局特点，发展成为山庄园林。欧洲中世纪时期，封建领主的城堡和教会修道院中建有庭园。修道院中的园地同建筑功能相结合，如在教士住宅的柱廊环绕的方庭中种植花卉，在医院前辟设药圃，在食堂厨房前辟设菜圃，此外还有果园、鱼池和游憩的园地等。今天，在英国等欧洲国家的一些校园中还保存着这种传统。13世纪末，罗马出版了克里申吉著的《田园考》，书中有关于王侯贵族庭园和花木布置的描写。

在文艺复兴时期，意大利的佛罗伦萨、罗马、威尼斯等地建造了许多别墅园林。以别墅为主体，利用意大利的丘陵地形，辟成整齐的台地，逐层配置灌木，并把它们修剪成图案形的植坛，顺山势运用各种水法，如流泉、瀑布、喷泉等，外围是树木茂密的园林，这种园林通称为意大利台地园。台地园在地形整理、植物修剪艺术和水法技术方面都有很高的成就。

法国继承和发展了意大利的造园艺术。1638年，法国Boyceau写成西方最早的园林专著《论造园艺术》。他认为“如果不加以条理化和安排整齐，那么人们所能找到的最完美的东西都有缺陷”。17世纪下半叶，法国造园家Le Nôtre提出要“强迫自然接受匀称的法则”，他主持设计凡尔赛宫苑，根据法国这一地区地势干坦的特点，开辟出大片草坪、花坛、河渠，创造了被称为勒诺特尔风格的宏伟华丽的园林风格，各国竞相仿效。

18世纪欧洲文学艺术领域中兴起浪漫主义运动。在这种思潮影响下，英国开始欣赏纯自然之美，重新恢复传统的草地、树丛，于是产生了自然风景园。英国Shenstone在其著作《造园艺术断想》中首次使用“风景造园学”一词，倡导营建自然风景园。初期的自然风景园创作者中较著名的有布里奇曼、肯特、布朗等，但当时对自然美的特点尚无完整的认识。18世纪中叶，Chambers从中国回英国后撰文介绍中国园林，他主张引入中国的建筑小品。其著作在欧洲，尤其是法国颇有影响。18世纪末英国造园家Repton认为自然风景园不应任其自然，而要适当加工，以充分显示自然的美而隐藏它的缺陷，但并不完全排斥规则布局形式，在建筑与庭园相接地带也使用行列栽植的树木，并利用当时从美洲、东亚等地引进的花卉丰富园林色彩，把英国自然风景园推进了一步。

从17世纪开始，英国把贵族私园开放为公园。18世纪以后，欧洲其他国家也纷纷仿效。自此西方园林学开始了对公园的研究。19世纪下半叶，美国风景建筑师奥姆斯特德于1858年主持建设纽约中央公园时，创造了“风景建筑师”一词，开创了“风景建筑学”。他把传统园林学的范围扩大，从庭园设计扩大到城市公园系统的设计，以至区域范围的景物规划。他认为城市户外空间系统以及国家公园和自然保护区是人类生存的需要，而非奢侈品。此后出版的克里夫兰的《风景建筑学》也是一本重要专著。1901年美国哈佛大学创立风景建筑学系，第一次有了较完备的专业培训课程表，其他一些国家也相继开办这一专业。1948年国际风景建筑师联合会成立。

对于生态园林的概念，到目前为止，尚无统一标准，但从园林的发展方向以及国内外各专家学者对其理解来看，生态园林的含义可以这样表述：生态园林是继承和发展传统园林的经验，遵循生态学的原理，建设多层次、多结构、多功能、科学的植物群落，建立人类、动物、植物相联系的新秩序，达到生态美、科学美、文化美和艺术美。应用系统工程发展园林，使生态、社会和经济效益同步发展，实现良性循环，为人类创造清洁、优美、文明的生态环境。它是以生态学原理为指导（如互惠共生、生态位、物种多样性、竞争、化学互感作用等）所建设的园林绿地系统。在此系统中，乔木、灌木、草本和藤本植物被因地制宜地配置于一个群落中，种群间相互协调，有复合的层次和相宜的季相色彩，生态特性不同的植物能各得其所，能够充分利用阳光、空气、空间、养分、水分等，构成一个和谐有序而又稳定的群落，它是城市园林绿化工作最高层次的体现，是人类物质和精神文明发展的必然结果。五、园林生态学的定义及研究内容

园林生态学（Landscape Architecture Ecology）是研究园林生态系统的结构、功能及其与其他生态系统的相互作用和相互关系，即研究以人工栽植的各种园林树木、花卉、草坪等植物和自然的或半自然的植物群体等，所共同组成的园林生物群落与其相应的环境之间的相互关系的科学。它以人类生态学为基础，融汇景观学、景观生态学、植物生态学和有关城市生态系统理论，研究在风景园林和城市绿化可能影响的范围内人类生活、资源使用和环境质量三者之间的关系及调节途径。园林生态学是随着人们对其生存环境要求的逐渐提高而出现的新兴边缘学科，随着社会发展，城市化进程加快，生产力得到极大发展，人类破坏自然和改造自然的能力空前强大。

20世纪以来，特别是近几十年来，世界城市化潮流汹涌澎湃，一系列严重的城市问题出现，因此，以植物为主体，充分发挥园林的多重功能，既重视其游憩和景观功能，又重视其改善环境的生态功能，即走生态园林的道路，是当代园林观的具体体现。园林生态学所涉及的学科门类繁多，如生态学基础、植物生态学、城市生态学、景观生态学、环境科学、植物生理学、气象学、土壤学、园林树木学、花卉学等，而且随着认识的深入，学科种类不断增多。园林生态学的研究内容主要体现在生态系统水平上，从植物所处的环境出发，研究植物与环境的相互关系，重点研究与园林生态环境密切相关的各主要生态因子（太阳辐射、温度、水分、土壤、大气）的基本特性、对园林植物生长发育的影响及调控，在此基础上继续研究种群、群落和生态系统，既研究各生态因子之间的关系，又研究与城市生态系统之间的关系。

学习园林生态学，通过研究人工栽植的各种园林树木、花卉、草坪等植物和自然的或半自然的植物群体等所共同组成的园林生物群落与其相应的环境之间的相互关系，达到协调人类经济、社会发展及自然环境关系的科学和艺术的目的，保护和合理利用自然资源，创造生态健全、景观优美、反映时代文化和可持续发展的人类生活环境，在环境生态效益、经济效益和社会效益等方面发挥重要作用。主要从以下四方面来实现：①园林生态系统的结构功能。了解园林生态系统的组成、结构特点；园林生态系统中能量的流动及其特点；园林生态系统中养分循环的特点及其应用。②园林生态系统的自然环境。了解太阳辐射、大气因子、温度因子、水分因子、土壤因子、风因子和火因子对园林植物的影响，以及各自然环境因子之间的相互影响。③园林生态系统的生物成分。了解园林生态系统中生物个体、生物种群、生物群落的特征及变化规律；揭示园林生态系统的演替过程及规律，为园林规划设计提供理论指导。④园林生态系统构建与管理。构建一个景观、生态和社会效益协调的园林生态系统，在此基础上对园林生态系统进行最优化管理，实现能量输入的最小化和园林生态系统的健康化。【思考题】

1．简述你对生态学和园林生态学的理解。

2．什么是园林生态学？其主要研究内容是什么？

http://sky.scnu.edu.cn/life/teacher/zhourc/life2005/webcourse/course/chap08/chap08_1_2.htm.第一篇园林生态环境基本内容植物与环境园林植物与光照的生态关系园林植物与温度的生态关系园林植物与水分的生态关系园林植物与土壤的生态关系园林植物与大气的生态关系第一章植物与环境第一节　环境与生态因子一、环境（一）环境的概念

环境（environment）是指围绕着某一事物（主体）并会对该事物产生某些影响的所有外界事物（客体）。也就是说，环境是指相对并相关于某项中心事物的周围事物。环境因中心事物的不同而不同，随中心事物的变化而变化。围绕中心事物的外部空间、条件和状况，构成中心事物的环境。对不同的对象和科学学科来说，环境的内容也不同。对生物学来说，环境是指生物生活周围的气候、生态系统、周围群体和其他种群；对文学、历史和社会科学来说，环境指具体的人生活周围的情况和条件；对建筑学来说，是指室内条件和建筑物周围的景观条件；对企业和管理学来说，环境指社会和心理的条件，如工作环境等；对热力学来说，是指向所研究的系统提供热或吸收热的周围所有物体；从环境保护的宏观角度来说，就是这个人类的家园地球，而人们通常所说的环境实际上指的是人类生活的环境。（二）环境的分类

植物环境是指植物生活空间的外界条件总和。环境是一个非常复杂的体系，至今尚未形成统一的分类系统。一般可按环境的主体、性质和范围等进行分类。按照环境的主体对象划分，一种是以人或人类为主体，其他的生命物质和非生命物质都被视为环境要素，这类环境称为人类环境（human environment）；另一种是以生物为主体，生物体以外的所有自然条件称为生物环境（biotic environment）。按环境的范围大小可将环境分为宇宙环境（或称太空环境）、地球环境、区域环境、生境、微环境和内环境。按照环境的组成要素，可将其分为自然环境（natural environment），包括大气环境、水环境、土壤环境、生物环境、地质环境等；社会环境（social environment）则包括聚落环境、生产环境、交通环境、文化环境等。从植物的角度可将环境分为自然环境、半自然环境和人工环境。

1．自然环境

自然环境是在人类出现之前就存在的，是人类赖以生存的自然条件和自然资源的总称，是直接或间接影响人类的一切自然形成的物质能量和自然现象的总体。总的来说，植物生长离不开所处的自然环境，根据其范围自然环境由大至小分为宇宙环境、地球环境、区域环境、生境、微环境和内环境。（1）宇宙环境。宇宙环境（或太空环境cosmos/space environment）指大气层以外的宇宙空间，是人类活动进入大气层以外的空间和地球邻近天体的过程中提出的新概念，也有人称之为空间环境。宇宙环境由广阔的空间和存在其中的各种天体及弥漫物质组成，它对地球环境产生了深刻影响。太阳辐射是地球的主要光源和热源，为地球生物有机体带来了生机，维持了生物圈这个庞大生态系统的正常运转。因而，它是地球上一切能量的源泉。太阳辐射能的变化影响着地球环境。其他宇宙环境因素，例如，太阳黑子出现的数量同地球上的降雨量有明显的相关关系；月球和太阳对地球的引力作用产生潮汐现象，并可引起风暴、海啸等自然灾害。（2）地球环境。地球环境（global environment）又称为全球环境，指大气圈中的对流层、水圈、土壤圈、岩石圈和生物圈，又称为全球环境。地球环境与人类及生物的关系尤为密切，这个范围是人类生活和生物栖息繁衍的场所，也是不断受到人类改造和冲击的空间。其中生物圈中的生物把地球上各个圈层的关系密切地联系在一起，并推动各种物质循环和能量转换。

1）大气圈（atmosphere）。它是包围整个地球表面的气体圈层，又称为大气环境。大气圈是环境的重要组成要素，也是地球上一切生命的物质基础。22

大气层的成分主要有N，约占78.1％；O约占20.9％；氩气约占20.93％；还有少量的CO、稀有气体（氦气、氖气、氪气、氙气、氡

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