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发布时间:2020-09-05 01:32:34

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作者:(英)查尔斯·罗伯特·达尔文(Darwin, C.R.)

出版社:北京理工大学出版社

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物种起源论

物种起源论试读:

关于物种起源观点的进步的历史简述

我将在这里简要概述关于物种起源观点的发展情况。直到最近,绝大多数博物学家依然相信物种是不变的产物,并且是被分别创造出来的。很多作者巧妙地支持了这一观点。另一方面,少数博物学家认为物种经历着变异,而且认为现存的生物类型都是以前存在的生物类型所真正传下来的后裔。古代的学者只是暗示性地提到了这个问题,当代学者中第一个以科学精神的角度谈到这个问题的是法国博物学家布冯。但他的观点在不同时期有不同的变化,并且也没有提及物种变异的原因和途径,在此我不再详细叙述。

拉马克是第一个以此问题的结论激起广泛注意的人。1801年,这位名副其实的博物学家第一次发表了他的观点;随后,在1809年发布的《动物学的哲学》及1815年发布的《无脊椎动物志》里,他极大地丰富了自己的观点。在这些著作中,他主张包括人类在内的一切物种都是从其他物种传衍下来的。他杰出的工作最初使人们注意到这种可能性,即有机界和无机界的一切变化都是自然法则的结果,而不是某种神力的干预。这似乎主要是根据物种和变种的难于区分、某些类群中具有几近完美的类型,以及家养生物的相似而做出的。至于谈到改变的途径,他把一部分归因于生命物理环境的直接作用,一部分归因于现存形式的杂交,更大程度归因于使用和不使用,也就是习性的作用。比如说长颈鹿,为了啃食树上的枝叶,它的脖子就变得很长。但同时他还相信“向前发展”的法则,为了解释现有简单生物存在的原因,而所有生物都是向前发展的,那么这些物种的形式变化都是自然形成的。

圣·提雷尔(依据其子给他写的“传记”)早在1795年就推想出我们所谓的物种是同一类型的各种转变物。直到1828年,他才发表了他的观点,认为从有生命开始,同一个物种就不是永远不变的。看起来,圣·提雷尔认为变化的原因主要是生活的环境,即所谓的“周围世界”。在做每个结论的时候他都非常谨慎,并不认为现存的物种还在进行着变异。正如他的儿子所补充的那样,“这将是完全留给未来的一个问题,假如未来必须讨论这一问题的话”。

1813年,在英国皇家学会,H.C.韦尔斯博士宣读过一篇题为“一位白种女性的局部皮肤类似一个黑人皮肤的报告”的文章,但这篇论文直到1818年他的著名著作《关于复视和单视的两篇论文》发表之后才问世。在这篇论文里,他明确地认识到了自然选择的原则,这是最早的对自然选择的认识;但是他仅仅把这一原理应用于人类,而且是人类的某些性状。在注意到黑人和黑白混血儿对某些热带疾病具有免疫力之后,他首先指出所有的动物在某种程度上都有变异的倾向;其次,农业家们可以通过选择来改善他们的家禽动物;最后,他补充道:“人工选择所完成的,自然同样可以完成,以形成人类的一些变种,适应他们所居住的地方,只不过自然选择比人工选择来得徐缓而已。比如在非洲中部居住的少量分散的人群中,通过某些偶然的变化,一些人比其他人更能抵抗那个国家的疾病。当然,这样的种族就会繁衍,而其他种族就会减少。这不仅仅因为他们没有能力抵御疾病的入侵,而且是因为他们没有能力与他们周围更强大的种族抗衡。所以综上所述,我认为这个强壮种族的肤色当然是黑的。但是,形成这些变种的同一倾向依然存在,随着时间的推移,一个肤色更黑的种族就会出现。那么肤色最黑的种族就会是最适应当地气候的族群,因此,即使不是唯一,这个种族也会是它所起源的国家中最占优势的种族。”然后,他把这一观点引申到居住在气候较冷地区的白种人。我感谢美国的罗利先生,因为他通过布雷思先生使我注意到了韦尔斯先生著作中的以上描述。

赫伯特牧师后来担任了曼彻斯特院长,在1822年《园艺学报》第四卷和他著作的《石蒜科》一书(1937年,19页至339页)中指出,“园艺试验已经不可辩驳地证明了植物学上的物种不过是更高级和更稳定的变异而已”。他把同一观点引申到动物。这位院长相信,每个单一物种都是在最初可塑性很大的情况下被创造出来的;这些物种主要通过杂交,同时也通过变异,产生了现存的一切物种。

1862年,葛兰特教授在他著名的谈论淡水海绵的论文(《爱丁堡科学学报》,第四卷,283页)的结尾一段中明确指出,物种是由其他物种演变而来的,并且在变异过程中得到了改进。1834年,他在《医学周刊》上发表的他的第五十五次讲演录中再次阐述了同一观点。

1831年,帕特里克·马修先生在《造船木材及植树》上发表了他的作品。在这部作品中,他明确地提出了在物种起源的观点上同华莱士先生和我自己在《林纳学报》上所发表的观点(下详),以及本书所扩充的这一观点完全一致的看法。遗憾的是,马修先生的这一观点只是简要地分布在一篇讨论不同问题的著作的附录中,所以直到1860年7月4日马修先生在《艺园者记录》中郑重提出这一观点之前,并没有引起广泛的注意。马修先生的观点和我的观点之间的区别并不大:他似乎认为,世界上的栖息者在连续的时期内几乎灭绝,然后又重新占领了这个世界;他同时指出“没有先前生物的模型或胚种”,也可能产生新物种。我不太确定我是否完全理解了其中的某些篇章,但在我看来,他似乎认为生活环境的直接作用具有非常大的影响。不管怎样,他都已经清楚地认识到了自然选择原理的强大力量。

著名的地质学家和博物学家冯·巴哈在他的著作《加那利群岛自然地理描述》(1836年,147页)中明确地表达了他的观点,说变种可以慢慢地变为永久的物种,而这些物种不能再进行杂交了。

拉菲奈斯鸠在他1836年出版的《北美洲新植物志》第6页里写道:“一切物种可能都曾经是变种,然后再变成有着某些不变和特定特征的物种。”但是,在18页他却写道:“这个物种的原始类型即祖先是除外的。”

1843—1844年,霍尔德曼教授在《美国波士顿博物学学报》(第四卷,468页)上对物种的发展和变异巧妙地提出了正反两方面的观点,他似乎倾向于支持物种有变异的一方。

一位不知名的作者在1844年出版了《创造的痕迹》一书。在第十版(1853年),也是大量修订的一版中,这位作者写道:“经过大量考察,得出的结论是,很多系列的有生命的物种,从最简单、最古老的到最高级的、最近代的,都是在上帝的指引下,受着两种冲动的影响。第一种是在有限的时间内,各种生物形式通过繁殖使生物前进,达到最高级双子叶植物和脊椎动物为止。这一种类的级数不多,而且一般有生物性状的间断作为标志,我们发现这些生物性状的间断在确定亲缘关系上是一种实际的困难。第二种冲动与生命力联系在一起,这种冲动在生物的进化过程中,代复一代地通过例如食物、居住地的特性及大气的影响等外部条件改变生物的有机结构,这就是自然神学所认为的‘适应性’。”作者显然相信生物体制的进展是突然的、跳跃式的,但是生活环境的影响却是逐步的。他认为,物种在很大程度上不是不变的产物。但是我不明白他提出的这两种假设的“冲动”如何能够科学地解释我们在自然界中所看到的大量的美妙的适应。比如,我们不能依据这种说法去理解啄木鸟何以变得适应于它的特殊习性。这本著作,虽然在最初的一些版本中缺乏科学的严谨性,也没有提出什么正确的知识,但是它华丽及强有力的风格仍然使其得到了广泛的流传。我认为这本著作还是在某些方面做出了巨大贡献的,比如说它引起了人们对这一观点的注意,消除了偏见,为人们接受类似的观点做好了铺垫。

1846年,经验丰富的地质学家M.J.得马留斯·达罗在一篇短而精湛的论文(《布鲁塞尔皇家学会学报》,第十三卷,581页)里,表达了他的观点,认为新的物种是演变而来的说法比物种是分别被创造的说法更可信。但,他最早提出这一见解是在1831年。

欧文教授于1849年在《四肢的性质》中写道:“原始型的观念,远在实际例示这种观念的那些动物存在之前,就以各种形式出现在这个星球上了。至于是什么自然法则或者次级法则导致了有机现象中这些有序的演替和进步,我们还一无所知。”1858年,他在英国科学协会演讲时曾谈到,“创造力连续作用的原理,即生物依规定而形成的原理”(第51页)。进而在谈到地域分布之后,他补充说:“这些现象动摇了我们的信念,即新西兰的无翅鸟和英国的赤松鸡是各自在这些岛上,或为了这些岛而被分别创造出来的。并且,我们应该永远牢记,动物学家所谓的‘创造’的意思就是‘一个他不知道如何发生的过程’。”他通过赤松鸡的例子说明了这个观点,他说:“当动物学家枚举诸如赤松鸡这样的鸟类是生长在这些小岛或者为了这些小岛而存在的时候,他们都会指出他们不知道赤松鸡是如何在那里并且只在那里存在的。那么通过这种表达无知的模式,他们认为不管是鸟还是这个岛屿的起源,都应该归因于伟大的第一‘创造原因’。”如果把同一演讲中出现的这些词句互相对应,我们可以看出这位著名的学者在1858年就对“无翅鸟和赤松鸡是如何在他们各自的家乡出现的”这一观点产生了动摇。也就是说,他不知道它们的出现过程。

欧文教授的这一演讲是在华莱士先生和我的关于物种起源的论文在林纳学会宣读之后发表的。当本书第一版发行时,我和其他许多人士一样,完全被“创造力的连续作用”这个观点所欺骗,因此我把欧文教授同其他坚定相信物种不变的古生物学者们放在一起,但后来发现这是我犯的一个荒谬的错误(《脊椎动物的解剖》,第三卷,796页)。在这本书的最后一版中,我根据以“无疑的基本型”为开头的那一段话(同前书,第一卷,35页),推论欧文教授承认自然选择在新物种的形成中起到过一些作用,在我看来这个推论是完全合理的;但根据这本书第三卷798页的内容,这个推论似乎又是不正确且缺少证据的。我也曾摘录过欧文教授和《伦敦评论报》编辑之间的一封信,根据这封信,这个编辑和我本人觉得,欧文教授是声明在我之前他就已发表了自然选择这一理论,对他的这个声明我也曾表达过吃惊和满意。但根据我能理解的他最近发表的一些章节(同前书,第三卷,798页)看来,我又部分地或全部地陷入了误解。值得安慰的是,不只是我,其他人也觉得欧文教授引起争议的这些作品让人难以理解且前后矛盾。而对于我们两人而言,欧文教授是否在我之前阐述了自然选择这个原则并不重要,因为在这章《历史概要》中已经表明,韦尔斯博士和马修先生早就走在了我们前面。

小圣·提雷尔在1850年的讲演中(这一讲演的摘要曾经发表在《动物学评论杂志》,1851年1月),简略地说明了他相信物种的性状“处于同一状态的环境条件下会保持不变,如果周围环境有所变化,则其性状也要随之变化”的原因。他又说:“总之,我们对野生动物的观察已经阐述了物种有限的变异性。我们对野生动物如何变为家禽动物,以及家禽动物如何回归野生状态的经验,都明确地证明了这一点。”他在《博物学通论》(1859年,第二卷,430页)中又扩充了相似的结论。

从最近出版的一份通告来看,弗瑞克博士在1851年(《都柏林医学通讯》,322页)就提出了这一学说,即所有的有机生物都起源于同一个原始类型。他这个信念的根据以及对待这一问题的方法同我的完全不同。但是现在(1861年)弗瑞克博士又发表了一篇题为“通过生物的亲缘关系来说明物种起源”的文章,对我而言,再费力地去解释他的观点就是多余的了。

赫伯特·斯宾塞先生在一篇论文(原发表于《领导报》,1852年3月,1858年在他的论文集中重印)里非常精妙地对比了生物的“创造说”和“发展说”两种理论。通过家禽动物的类比,通过许多物种的胚胎所经历的变化,通过区分物种和变种的困难度,以及通过生物普遍变化的原理,他认为物种经历过变异,并且把这种变异归因于环境的改变。这位作者还曾经在1855年试图用心理学来阐释通过渐变获得心理能力和实际才能的可能性的原理。

1852年,著名的植物学家M.诺丁在一篇优秀的论文(原发表于《园艺学评论》,102页,后重刊于《博物馆新报》,第一卷,171页)中就物种起源明确地表达了自己的观点,他认为物种形成的方式同变种在栽培状况下形成的方式是类似的,而他把后者归为是人类力量选择的结果。但是他并没有表明在自然条件下这个选择是如何起作用的。和赫伯特院长一样,他也认为初期比现在更具有可塑性。他着重强调他所提出的目的论,他说,这是“一种神秘的、无法确定的影响力,对某些生物而言,它是宿命的;对另外一些生物而言,它却是上帝的意志。为了其所属种群的命运,这一影响力对生物所进行的持续作用在各个时期内决定了世界上各种生物的形态、大小和寿命,同时,这一力量也促成了个体和整体的和谐,使其适应于它在整个自然机构中所担负的功能,这就是它之所以存在的原因”。

1853年,著名的地质学家凯瑟琳伯爵提出(《地质学会会报》,第二编,第十卷,357页),如果新的疾病(假定是由瘴气所引起的)出现并且在全球范围内扩散,那么在某个特定的时段内,现存物种的病菌就会受到周围分子的化学影响,产生新的类型。

同年,即1853年,沙福赫生博士出版了一本有趣的书册(《普鲁士莱茵地方博物学协会讨论会纪要》),在书中,他提出了关于地球上有机生物的发展的观点。他推论地球上的许多物种是长期保持不变的,但是有少数物种已经发生了变异,他用了中间段的各种渐变生物的类型来解释这两种生物之间的区别。“现存的动植物并不是在灭绝之后产生的新的创造物,而是通过再生出现的衍生物。”

法国的知名植物学家M.勒考克在1854年写道(《植物地理学研究》第一卷,250页):“我们对物种的固定的以及变化的研究直接引导我们走入了两位卓越学者圣·提雷尔和歌德所提倡的思想境地。”某些分散在这部著作中的章节却引起了人们的疑问,不知道他在物种变异这方面的研究深入到了什么地步。

巴登·鲍惠尔牧师在《大千世界统一性论文集》(1855年)中,巧妙地对“创造的哲学”进行了讨论。其中最引人注意的一点是,他表示新的物种的产生是一种“有规律的而不是偶然的现象”,或者,就像约翰·赫谢尔爵士提出的那样——“与其说这是一个神秘的过程,我更愿意相信这是一个自然的过程。”

华莱士先生和我的论文刊登在第三卷的《林纳学会学报》上,并于1858年7月1日宣读。正如这本书的

绪论

中提到的那样,华莱士先生以令人钦佩的说服力清楚有力地宣讲了自然选择这一学说。

深受所有动物学者尊敬的冯·贝尔在约1859年发表了他的观点。植根于生物的地域分布理念,他认为现今完全不同的类型起源于同一个单一祖先(参阅鲁道夫·瓦格纳教授的著作《动物学的人类学研究》,51页,1861年)。

1859年6月,赫胥黎教授就“动物界的永久型”这个题目在英国皇家科学普及会上做过一次报告。关于这些情形,他认为,“假如我们认为地球上所有的动植物种类或者每一物种,都是由造物主的力量形成并且在不同时间内安放在地球表面的,那么我们就很难理解诸如永久型这样的概念。我们也能很轻易地想起,这样的假设既没有传统的支持,也和自然界揭示的普遍的类比相抵触。而另一方面,如果我们把‘永久型’和以下这种假设联系在一起思考,就能得到生理学唯一能支持的观点了。这个假设就是:现存的物种都是以前存在物种逐渐变异的结果。可惜这个假设是未经证实的,更可悲的是它的支持者还损害了这个观点。它们的存在似乎就是为了证明:在地质年代,生物所经历的种种变异比起它们在整个一系列的变化中所经历的量是非常小的”。

1859年12月,胡克博士出版了《澳洲植物志绪论》。在这部伟大作品的第一部分,他承认了物种的遗传和变异的真实性,并且通过许多原始的观察材料支持了这一学说。

1859年10月24日,本书第一版出版,1860年1月7日第二版发行。绪论

在我以博物学家的身份登上“小猎犬号”航游世界期间,我曾在南美洲看到有关生物的地域分布,以及现存生物和古代生物的地质关系的某些事实,这些事实深深地打动了我。正如我将在本书以下章节所论述的那样,这些事实似乎在物种起源方面给了我某些启示:我们最伟大的哲学家之一,就曾经将其称为谜中之谜。

在回国以后的1837年,我突然想到,如果我能够耐心地搜集和思索任何可能与这个问题相关的各种事实,也许可以得到一些结果。经过五年的工作之后,我开始专心思考这个问题,并且记下了一些简短的笔记。1844年,我把这些简短的笔记扩充为一篇纲要,以记录当时在我看来应该是正确的结论。从那时起到现在,我都在坚定不移地追求同一个目标。我希望读者们能明白我并不是仓促地得出了这个结论,所以我也要花些篇幅讲述一些个人琐事。

现在(1859年)我的工作已将近结束,但要完善它还需要许多年,同时由于我的健康状况不好,所以先出版一个摘要。当然我这样做更主要的原因是,现在在马来群岛研究自然史的华莱士先生,就物种起源这个问题几乎得出了和我一样的结论。

1858年他曾寄给我一份有关这个问题的论文,嘱我转交查尔斯·莱尔爵士。莱尔爵士把这篇论文送给林纳学会,刊登在该会第三卷会报上。莱尔爵士和胡克博士都知道我的工作,胡克还读过我写的1844年的纲要,他们都给予了我赞誉,认为把我原稿的若干摘要和华莱士先生的杰出论文同时发表是可行的。

我现在发表的这个摘要一定还有缺陷,若干论述无法找到参考资料和根据,希望读者能对我的论述的正确性足够信任。尽管我一向谨慎,只信赖有可靠来源的东西,但也难免陷入错误。在这里,我只能给出我得到的结论的一般性陈述,里面有少数的事实来做实例,我希望在大多数情况下这样做就足够了。当然,今后也必须把这些结论所依据的事实和参考资料发表出来,我希望在将来的著作中能实现这个愿望。这是因为我清楚地认识到,本书中讨论的任何一个观点都有事实为证,而这些事实往往又会引出同我的结论恰恰相反的结论。只有完全论证并平衡了每一个问题正反两面的事实和论点才能得出公平的结论,但在这里这样做是不可能的。

我要特别感谢大量的博物学家给予我的无私慷慨的帮助,虽然其中一些人我并不认识。由于篇幅的限制,我不能对他们一一表示谢意,但是我却不能不借此机会向胡克博士表达我深深的感激之情。在过去的15年里,他用他丰富的知识和敏锐的判断力在各个方面给予了我无私的帮助。

提到物种起源,完全可以想象得到的是,如果一个博物学家考虑到有机物之间的亲缘关系、胚胎关系、地域分布、地域交替以及其他事实,那么他也许会得到如下结论:物种不是独立地被创造出来的,而是和变种一样,是从其他物种遗传下来的。尽管如此,除非我们能够阐明这个世界的无数物种怎样发生了变异,以获得应该引起我们赞叹的如此完善的构造和相互适应性。博物学家们不断地把变异唯一可能的原因归因于外部环境,比如说气候、食物等。从某一狭义来说,正如以后即将讨论到的,这种说法可能是正确的;但是如果以啄木鸟为例,把它的构造——脚、尾、喙能如此精妙地适应捉取树皮下的昆虫这一活动也仅仅归因于外部环境,就显得十分荒谬了。在有槲寄生的场合,它从某几种树木吸取营养,它的种子必须由某几种鸟传播,而且因为它是雌雄异体,必须依靠某几种昆虫的帮助才能完成异花授粉,那么,要用外界条件、习性或者植物本身的意志的作用来说明这种寄生生物的构造及它和几种不同生物的关系,也同样是十分荒谬的。

因此,最重要的事情就是要明白变异和适应的途径。观测初期,我觉得通过仔细研究家养动物和栽培植物最有可能解决这个难题。我也确实没有失望,在我研究这个及其他复杂情况的时候,尽管在有关家养环境下的变异的知识方面我仍然有所欠缺,但是这个途径总能给我提供最好也是最可靠的线索。所以,尽管其他的博物学家往往会忽略它,但是我认为这种研究具有很高的价值。

通过这些考虑,我把本书的第一章用来讨论家养环境下的变异。我们可以看到,大量的遗传变异至少是可能的。同样重要或者更加重要的是,在积累连续的微小变异方面,人类通过选择的力量是何等之大。然后,我会进一步讨论物种在自然状况下的变异。不幸的是,我不得不十分简要地讨论这个问题,因为只有列出长篇的事实才能把这个问题处理妥当。无论如何,我们还是能够讨论什么环境条件对变异是最有利的。第二章要讨论的是全世界所有生物之间的生存斗争,这是它们依照几何级数高度增值的不可避免的结果。这就是马尔萨斯学说在整个生物界的应用。每一物种所产生的个体远远超过其可能生存的个体,因而反复引起生存斗争,于是任何生物所发生的变异,无论多么微小,只要在复杂而时常变化的生活条件下采取有利于自身的生存方式,就会有较好的生存机会,这样也就被自然选择了。根据强大的遗传原理,任何被选择下来的变种都会有繁殖其变异了的新类型的倾向。

自然选择的基本问题将在第四章里做详细论述。在那一章我们就会看到,自然选择怎样几乎不可避免地致使改进较少的生物大量绝灭,并且引起我所谓的“性状分歧”。在接下来的一章我将讨论复杂的、所知甚少的变异法则。接着的五章里,将对接受本学说所存在的最明显、最重大的难点加以讨论,即:第一,转变的难点,也就是说一个简单生物或一个简单器官,怎么能够变化成和改善成高度发展的生物或构造精密的器官;第二,本能的问题,即动物的精神能力;第三,杂交现象,即物种间杂交的不育性和变种间杂交的能育性;第四,地质记录的不完全。在第十一章,我将考察生物在时间上从始至终的地质演替。在第十二章和第十三章,将讨论生物在全部空间上的地理分布。在第十四章,将论述生物的分类或相互间的亲缘关系,包括成熟期和胚胎期。在最后一章,我将对全书做扼要的复述及简短的结束语。

如果我们适当地估量生活在我们周围许多生物之间的相互关系,那么,关于物种和变种的起源至今还保持着暧昧不明的状况,就不应该有人觉得奇怪了。谁能解释某一个物种为什么分布范围广而且为数众多,而另一个近缘物种却分布范围狭窄且为数稀少?然而这等关系具有高度的重要性,因为它们决定着这个世界上一切生物现在的繁盛,并且我相信,那也决定着它们未来的成功和变异。至于世界上无数生物在地史的许多既往地质时代里的相互关系,我们所知的就更少了。虽然许多问题至今暧昧不明,而且在今后很长时期里还会暧昧不明,但经过我能做到的精密研究和冷静判断,我毫无疑虑地认为,许多博物学家直到最近还保持着我以前所保持过的观点——每一物种都是独立被创造出来的观点是错误的。我完全相信,物种不是不变的,那些所谓同属的物种都是另一个已经绝灭的物种的直系后裔,正如任何一个物种的世所公认的变种乃是那个物种的后裔一样;而且,我还相信,即使不是唯一的,自然选择也一定是变异的最重要的途径。

第一章 家养条件下的变异

变异的诸多原因——习性和器官使用或不使用的影响——相关变异——遗传——家养变异的特征——区别物种和变种的困难——起源于一个或多个物种的家养变种——家鸽的区别和起源——古代起就遵循的选择原理及其影响——无意识的选择——家养生物的未知起源——人工选择的有利条件。变异的诸多原因

当我们比较同一变种的个体,或者我们之前培植的植物和动物亚变种的个体时,首先会引起我们注意的就是,它们相互之间的区别比自然状态下的任何物种或者变种的差异都大。如果我们仔细回想那些已经被人类培育的植物和动物巨大的多样性,以及这些植物和动物长时间以来在不同的气候条件下,经受不同的对待所产生的不同的变化,我们可以得出以下结论:这种伟大的变异性源于家养动植物的环境不同,而且在某种程度上与它们亲种生长的自然环境也不一样。此外,安德鲁·奈特提出的观点也是可能的。他认为,这种变异部分原因可能与食物过剩有关系。看起来很明确的是,生物必须暴露在新的环境下数代才能发生大量的变异。而一旦生物开始发生变异,就会持续许多世代。自有记录以来还没有一种变异的生物在培育情况下停止变异的。历史最早的培育植物,比如说小麦,仍然在产生新的变种,而历史最久的家禽动物也还是能够快速地改进或变异。

在长时间研究这个问题之后,让我来判断的话,生活环境显然在两个方面起作用:直接作用于整个机体或者仅仅只是某个特定的部分,或者通过影响生殖系统起到间接的作用。正如最近魏斯曼教授所主张的,以及我在《家养状况下的变异》里所偶然提到的那样,就直接影响而言,我们必须牢记,任何一个例子都有两个因素,即有机体的性质和环境的性质。而前者要重要得多,因为,就我们能判断的来看,相似的变种有时候会出现在不相似的环境中。另外一方面,环境几乎一样的条件下却会出现不相似的变种。而这些效果对后代的影响却是不一定的。如果在几个世代中生长的个体所有的后代或差不多所有的后代,都以同样的方式进行变异,这时就可以把这个效果看成确定的。但是要对这种情况下诱发出来的变化范围下任何结论却是非常困难的。然而,许多细微的变化,例如由食物量所得到的大小、由食物性质所得到的色泽、由气候所得到的皮肤和毛的厚度等,则几乎无可怀疑。从家禽的羽毛中看到的无止境变异中的每一个变异都有直接的原因,而且如果同样的原因在很长一系列的世代中都同样作用于许多个体,那么所有这些个体应该都会按照同样的方式进行变异。制造树瘿的昆虫的微量毒液一注射到植物体内,必然会产生复杂的和异常的树瘿,这事实向我们指出:在植物中树液的性质如果起了化学变化,其结果便会发生何等奇特的改变。

不确定的变异性与确定的变异性相比,更是改变了的环境的普遍结果,而且在我们家禽种类的形成上,起着更重要的作用。我们在无尽的微小的独特性中看到不确定的变异性,正是它们区分了同一物种内的不同个体,而这些独特性既不能认为是从亲代,也不能认为是从更远的袓先遗传下来的。甚至同胎中的幼体和同种皮中萌发出来的幼苗,有时也会表现出大的差异。在长期的时间内,在同一个国家用几乎相同的食料所饲养的数百万个体中,构造差异之明显甚至可以用畸形来形容,但是畸形和比较细微的变异之间并不存在明显的界限。

所有这样结构上的变化,无论是极其细微的还是非常显著的,只要出现于生活在一起的许多个体中,都可以被认为是生活条件作用于每一个个体的确定的效果。这和严寒会对不同的人产生不同的影响几乎是一样的,由于每个人的身体状况或体质不同,可能会引起咳嗽、感冒、风湿症或一些器官的炎症。

关于我提出的改变了的外界环境的间接作用,也就是被影响了的生殖系统,我们可以推论出变异是这样被诱发的:一部分原因是生殖系统对外界环境的任何改变都极其敏感;另外一部分原因,正如开洛鲁德等所指出的那样,不同物种间杂交所产生的变异与动植物被饲养在新的或不自然的条件下所发生的变异是相似的。许多事实都明确表明,生殖系统对于周围条件极轻微的变化表现出了何等显著的敏感。

驯养动物是最容易的事,但是要让它们在圈禁状态下自由繁殖,即使是雌雄繁殖,也是很困难的事。许多动物即使能在原产地自由地生长,也不能生育!这通常错误地被归因于其本能受到了损害。许多栽培植物外表看起来非常茁壮,但极少或者从不结果实。在少数的一些例子中能发现一些微不足道的变化,比如在某一个特殊的生长期内,水分多些或少些,就能决定植物结实或者不结实。对于这个奇妙的问题,我所搜集的详细事实已在其他地方发表,在此不再给出更多的细节。但是为了表明动物在圈禁状态下繁殖的法则是非常奇特的,我还应该指出,即使是从热带引进的肉食动物,也能自由地在圈禁状态下在英国繁殖,但是跖行动物或者熊类动物却是少有的例外,它们很少能产下幼崽或者孵出受精卵。许多外来的植物,同最不能生育的杂交物种情况一样,它们的花粉都是完全无用的。

一方面,我们能够看到很多家养的动植物,虽然并不结实且常常患病,却能在圈禁状态下自由生育。另一方面,我们看到一些个体虽然是自幼就被从自然界中取来并且被完美地驯化,长命而且健康(关于这点,我可以举出无数事例),但是它们的生殖系统却由于未知原因受到了严重影响,以至于不再起作用。因此,若生殖系统在圈禁状态下发生的作用不规则,产生出来的后代同它的双亲有不相像的地方,就不奇怪了。我要补充的是,有些生物能在最不自然的情况下(比如养在箱子内的兔及雪貂)自由繁殖,这就表明它们的生殖器官不易受到影响。所以有些动物和植物能够承受家养或栽培,并且变化很细微,几乎不比在自然状况下发生的变化大。

一些博物学家主张,所有变异都与有性生殖的作用有关,但这显然是一个错误。我在另一本著作中,将园艺家称为“芽变植物”的植物列出了一个长表。这种植物会突然生出一个芽,与同株的其他芽不同,它具有新的(有时是显著不同的)性状。这些可以被称为芽的变异的芽,可用于移植、插枝,有时候也可以通过种子等来繁殖。在自然条件下这种情况很少发生,但在栽培情况下却很常见。作为同一株树上数千个芽中出现的一个具有新性状的芽,即使在条件一致的情况下,也会出现新的特征,例如,桃树上的芽能生出油桃,普通蔷薇上的芽能生出洋蔷薇。因此我们能清楚地看出,在决定每一变异的特殊类型上,外界环境的性质与生物的本性相比,其重要性仅居于次位,就像能使可燃物燃烧的火花的性质,在决定火焰的性质上更为重要。习性和器官使用或不使用的影响;相关变异;遗传

改变了的习性能产生遗传的效果,比如植物从一种气候条件下被迁移到另一种气候条件下,它的开花期会发生变化。动物身体的各部分是否常用则有更明显的影响,例如我发现家鸭的翅骨在其与全体骨骼的比重上,比野鸭的翅骨轻,而家鸭的腿骨在其与全体骨骼的比例上却比野鸭的腿骨重。这种变化能够可靠地归因于家鸭比其野生的祖先飞得少而走得多。牛和山羊的乳房在日常挤奶的地方比不挤奶的地方发育得更好,而且这种发育是遗传的,这大概是因使用而产生影响的另一例子。有些地方的家养动物没有一种不是具有下垂的耳朵的,有人认为这是由于动物很少受到惊吓而使耳朵上的肌肉不被使用造成的,这种观点大约是可信的。

许多法则能控制变异,但是我们只能大概地理解其中的少数几条,在今后详加论述。在此我只准备讨论能称为有相互关系的变异。在胚胎或幼虫时期发生的重要变化很可能会引起动物成熟后的变化。在畸形生物里,完全不同的部分之间的相互作用是很奇妙的,关于这个现象,小圣·提雷尔在他伟大的著作里记载了很多事例。饲养者们都相信,长的四肢通常伴随着长的头。有些相关的例子却非常奇怪,例如毛色全白且有蓝眼睛的猫一般都是聋的。但最近泰特先生指出,这种情况只发生在雄性身上。体色和体质上的特质关系在动物和植物中有很多值得注意的例子。据霍依兴格所搜集的事实来看,白毛的绵羊和猪会受到某些植物的伤害,而深色的个体则能够避免。怀曼教授最近就写信告诉了我关于这种情况的一个很好的例子。他询问过弗吉尼亚地区的一些农民,为什么他们养的猪全是黑色的,他们告诉他,猪吃了赤根,骨头就变成了淡红色,除了黑色的变种外,猪蹄都会脱落的。弗吉尼亚的一个牧民又说:“我们会在一胎猪崽中选取黑色的来饲养,因为只有它们才有更大的生存机会。”无毛的狗牙齿会不齐全;长毛和粗毛的动物据说有长角或多角的倾向;爪上长毛的鸽子外趾间有皮;短嘴的鸽子一般脚小,长嘴的鸽子脚大。所以人如果继续选择某种特性,不断加强这种特性,那么根据神秘的相关法则,必然会在无意中改变身体其他部分的构造。

各种未知的或仅仅只能模糊理解的变异法则的结果是无限复杂和多种多样的。几种历史久远的栽培植物,如风信子、马铃薯,甚至大丽花等的相关论文,是很值得仔细研究的。我们会惊奇地发现,变种和亚变种之间在构造和体质上的无数点都有细微的差异。整个生物的有机体似乎变成为具有可塑性的了,并且会稍微区别于其亲类型的体制。

不遗传的变异对于我们而言是无关紧要的,但是可遗传结构上的差异数量和多样性是无限的,不论是轻微的差异,还是在生理上相当重要的差异。卢卡斯博士的两大卷论文,就是关于这个问题的最翔实也是最优秀的著作。没有一个饲养者会怀疑遗传倾向是何等有力的,“类生类”是他们的基本信念。只有空谈理论的作家们才会对这个原理有所怀疑。构造上的偏差常常发生在父亲和儿子身上,我们不能说这是同一原因作用于二者的结果。但是,在数百万个体中,由于环境条件的某种异常结合,会偶然出现于亲代又重现于子代的很罕见的偏差,这时,纯机会主义就会迫使我们把它的重现归因于遗传。每个人应该都听过白化病,多刺的皮肤及多毛症等会出现在同一家庭中几个不同成员身上。如果能把奇异和稀少的结构偏差视为遗传,那么相对普通的偏差当然也可以被认为是遗传的了。把各种特性的遗传看作普遍规律和把不遗传看作不正常,大概是正确看待这个问题的途径。

控制遗传的法则大部分是未知的。没有人能说明为什么同一物种或者不同物种的不同个体的同样特性有的可以遗传,有的则不能;为什么后代常常会出现他们的祖父母甚至更远的祖先才有的特征;为什么一种特性经常从传给雄(雌)性变为传给雌雄两性,或者变为只单独传给雌(雄)性,当然,这点是更普遍的,但不是绝对的。出现于雄性家禽的特性,通常会绝对或者很大程度地传给雄性,这对我们是一个非常重要的事实。

有一个我们可以相信的更重要的规律是,一种特性不管在生命的哪一个时期初次出现,它都会倾向于在后代相应的年龄重现,尽管有时候会稍早一些。在很多例子中都出现了这种情况。例如,牛角的遗传特性,仅在其后代快要成熟的时候才会出现;我们也知道蚕的各种特性会在毛虫或蚕茧期出现。但是遗传疾病以及其他一些事实使我相信这种规律可以适用于更大的范围,虽然没有明显的理由;某种特性应该在一定年龄出现,可是它在后代出现的时期与父代初次出现的时期基本相同。我相信这一规律对解释胚胎学的法则是极其重要的。这些意见只是针对特性初次出现这一点,并非指作用于胚珠或雄性生殖质的最初原因而言。短角母牛和长角公牛交配的后代的角增长了,尽管是出现在生命的后期,但显然是由于雄性因素的作用。

提到返祖问题,我想在这里说一说博物学家们经常讨论的一个观点,即当回归到野生状态的时候,我们的家养变种逐渐却又必然地要重现它们原始祖先的性状。所以,有人曾经辩称,不能根据家养种族用演绎法来推断自然条件下的物种。我也曾经徒劳地探寻人们是依据什么确定的事实而作出如此频繁和大胆的论述的。我们可以稳妥地推断,绝大多数有着明显家养特征的变种可能无法在野生状况下生活,可是要证明它的真实性是非常困难的。就很多例子而言,我们不知道原始祖先究竟是什么样子,也不能断定所发生的返祖现象是否近乎完全。为了防止杂交的影响,如果把单独一个变种放在新的家乡,它的现象就有可能变弱。虽然如此,因为我们的变种有时候的确会重现祖代类型的某些特征,所以我觉得以下的情况都是有可能发生的。如果我们能把不同种族的甘蓝菜长时间成功地种植在非常贫瘠的土壤上(当然,在这个例子中,贫瘠的土壤也应该有一定的影响),那么它们在很大程度上甚至会全部重现野生原始祖先的性状。这个试验是否能够成功,对论证我们的观点并不十分重要,因为试验本身就已经改变了生活环境。如果能阐明,当我们把家养变种放在同一条件下,并且大群地养在一起,使它们自由杂交,通过相互混合以防止构造上任何轻微的偏差,这样,如果它们还显示强大的返祖倾向——失去它们的获得性,那么,在这种情形下,我会同意不能从家养变种来推论自然界物种的任何事情。但是一点点有利于这种观点的证据都没有:要断定我们不能使为我们运货的马和赛马、长短角牛、各种各样的家禽以及能食用的各种蔬菜无数世代地繁殖下去,是违背一切经验的。家养变异的特征;区别物种和变种的困难;起源于一个或多个物种的家养变种

如果研究家养动植物中有遗传性的变种或者种族,并且把它们同亲缘密切近似的物种进行比较,如上所述,我们就会看出各个家养种族在性状上不如真种那样一致。家养种族的性状常常或多或少有畸形的,这就是说,它们彼此之间及它们和同属的其他物种之间虽然在若干方面差异很小,但是当它们互相比较时,便常会在身体的某一部分表现出很大程度的差异,特别是把它们同自然条件下的亲缘最近的物种相比较时更是如此。除了畸形的性状之外(杂交变种的完美生育能力,这个问题后面会讨论到),同种的家养种族的彼此差异和自然条件下同属的亲缘密切近似物种的彼此差异是相似的,但是前者在大多数例子中的差异程度较小。我们必须承认这一点是确定的,因为某些有能力的鉴定家把许多动植物的家养种族看作是原来不同物种的后代,另外一些鉴定家则断定它们仅仅是一些变种。如果一个家养种族和一个物种之间存在着显著区别,这个疑问便不至于如此持续地反复发生了。有人常常这样说,家养种族之间的性状差异不具有属的价值。我们可以阐明这种说法是不正确的。但博物学家们在确定究竟什么性状才具有属的价值时,意见却各不相同,相关的这些评价目前都只是经验。当属怎样在自然界里起源这一点得到说明时,就会知道,我们没有权利期望在我们的家养种族中常常找到像属那样的差异量。

为了评估近似的家养种族之间的结构差异量,我们会立刻感到疑惑,不知道它们究竟是从一个还是几个亲种传下来的。下面这个观点如果能被证实的话,就会非常有趣。例如,如果能够阐明众所周知的它们繁殖的真实后代的灰狗、血猎犬、小猎犬、西班牙猎犬和斗牛犬都是某一物种的后代,那么这个事实就会严重地影响我们的判断,使我们对栖息在世界各地的许多密切类似的自然种族是不变的说法产生极大疑惑,例如许多狐的种类。正如我们马上就要讲到的那样,我不相信这几个种类的狗的全部差异都是在家养条件下产生的,我认为有小部分差异是从不同的物种传下来的。在其他一些家养物种有着显著特征的例子中,却有假定但有力的证据可以表明它们都是从一个野生亲种传下来的。

有人通常会假设人类选择的家养动植物都具有极大的遗传变异倾向,能经受住变化多端的气候。我不是在怀疑这些性质大大地增加了大多数家养生物的价值,但是当原始人在驯养一种动物的时候,他怎么知道这种动物是否会在接下来的世代中,继续发生变异或者能经受得住气候?驴和鹅的变异性不高,驯鹿的耐热力不高,普通骆驼的耐寒力不好,难道这些都会阻碍它们被家养吗?我可以肯定,如果从自然中找出一些动植物,使它们的数目、产地及分类纲目都相当于我们的家养生物,同时假定它们在家养状况下繁殖同样多的世代,那么它们平均发生的变异会和现存家养生物的亲种所曾经发生的变异一样多。

对于大多数从远古时就家养的动物和植物,现在还不能得到任何明确的结论,证明它们究竟是从一个还是从几个野生物种传下来的。那些相信家养动物是多源的人们的论点的主要依据,是我们在上古时代,在埃及的石碑上和在瑞士的湖上住所里所发现的家畜品种是极其多样的;其中某些古代物种与现今还生存着的十分相像,甚至完全相同。但这仅仅只是把文明的历史追溯得更远,并且说明动物被家养的历史比以前所设想的更为悠久。瑞士的湖上居民栽培过几个种类的小麦、大麦、豌豆、制油用的罂粟及亚麻,并且他们还拥有多种家养动物,他们也同其他国家进行贸易。这些都清楚地表明(如希尔评论的那样)他们在这么早的时期,文明程度就已经相当高了。这也暗示了在此之前还有过长时间持续的文化较低的时期。在这段时期,各部落在各地方家养的动物大概已发生变异,并且产生了有明显区别的种族。自从各种打火工具的原始模型在世界各地被发现之后,所有地质学者们都相信原始人在非常久远的时期就已存在。我们也知道,现今几乎没有一个种族原始到连狗也不饲养的。

大多数家养动物的起源也许永远都弄不清楚。但我要在此说明的是,研究了全世界的家狗,并且辛苦搜集了所有的已知事实后,我得出这样一个结论:几种犬科动物的野生物种曾被驯养,在某种情形下它们的血曾混合在一起,流入我们家养品种的血管里。而至于绵羊和山羊,我还不能形成结论性的意见。

布莱斯先生写信告诉过我印度牛的习性、声音、体质及构造,这些事实几乎可以确定它们的原始祖先和我们欧洲的牛是不同的,而且某些有能力的鉴定人相信后者有两个或三个野生祖先,但不知它们是否够得上被称为物种。这一结论,包括印度牛和普通牛的明显区别,其实已被卢特梅耶教授所做的伟大研究确定了。关于马,基于一些无法在此提出的原因,我同几个作家的意见相反,我倾向于相信所有的马族都属于同一个物种。我饲养过几乎所有的英国鸡的品种,让它们繁殖和交配,并且研究它们的骨骼,我几乎可以肯定地说,所有品种都是野生印度鸡的后代。同时,这也是布莱斯先生和其他人在印度研究这种鸡的结论。鸭和兔的某些品种彼此差异很大,有证据清楚地表明它们都是从普通的野鸭和野兔传下来的。

关于某些家养物种起源于原始物种的学说,有些作者的认识已经荒谬到了夸张的地步。他们认为即使每一个繁殖纯种的家养种族的区别极其轻微,也各自有其野生的原始型。照这个想法,仅仅在欧洲就必须存在过至少二十个野牛种和野绵羊种、数个野山羊种,甚至在大不列颠一地也必须有几个物种。还有一位作者相信,以前大不列颠所特有的绵羊竟有十一个野生种之多。我们记得的是,英国现在已没有一种特有的哺乳动物,法国只有少数几种和德国不同的哺乳动物,匈牙利、西班牙等也是这样。但这些国度各有好几种特有的牛、绵羊等品种,所以我们必须承认,许多家畜品种一定起源于欧洲,否则它们是何时从何处起源的呢?在印度也是如此。甚至全世界的家养狗品种,我承认它们是从几个野生种传下来的,无疑也有大量的遗传变异。因为,意大利的灰狗、血猎犬、斗牛犬、巴哥犬或布伦海姆狗等同一切野生狗科动物如此不相像,有谁会相信同它们密切相似的动物曾经在自然状态下生存过呢?有人不够严谨地认为我们所有的狗的种类都是原始物种杂交的产物,但是通过杂交,我们只能获得某种介于两亲之间的一些类型。如果要用这一过程来解释几个家养种族的起源,我们就必须承认某些极端类型,如意大利灰狗、血猎犬、斗牛狗等之前曾在自然状态下存在过。何况,通过杂交产生独特物种的可能性也被极大地夸大了。有记录的许多事例表明,假如我们对于一些表现有我们所需要的性状的个体进行仔细选择,就可通过偶然的杂交改进一个种族,但是要想从两个完全不同的种族得到一个中间性的种族,却是十分困难的。西布赖特爵士还曾经特意为了实现这一目的进行过实验,结果失败了。两个纯种第一次杂交后所产生的后代相差不多(如我在鸽子中所发现的那样),有时其性状还相当一致,于是一切情况似乎都清楚了。但是,当我们使这些杂种互相进行杂交数代之后,它们的后代简直没有两个是彼此相像的,这种工作的困难就显而易见了。家鸽的区别和起源

我相信研究特定的类群是最好的方法,经过慎重思考之后,便选取了家鸽。我饲养了每一个我能买到或得到的品种,最应感激的还是从世界好多地方得到了大家热心惠赠的各种鸽皮,特别是埃里奥特从印度、默里从波斯寄来的。关于鸽子的论文曾被用几种不同文字发表过,其中有些是很古老的,所以极其重要。我曾和几位有名的养鸽家交往过,也被允许加入两个伦敦的养鸽俱乐部,家鸽品种的数量真是多得惊人。比较英国传书鸽和短面翻飞鸽,可以看出它们鸟嘴部位的奇特差异,以及由此引起的头骨部分的差异。传书鸽,特别是雄的,头部周围的皮肤有发育奇特的肉突,与此相伴的还有大大增长了的眼睑、很大的外鼻孔以及口部的大缺口。短面翻飞鸽的嘴部外形和雀类的相像。普通翻飞鸽在飞行的时候有一个奇特的遗传习性,它们翻着筋斗成群结队地在高空飞翔。侏儒鸽是有着巨大身型的鸟类,伴随着巨大的鸟嘴和足部。有些侏儒鸽的亚品种项颈很长,有些翅和尾很长,有些尾特别短。巴巴利鸽和传书鸽相近似,嘴虽不长却短而阔。球胸鸽的身体、翅膀、腿都特别长,它发达的嗉囊在得意的时候会膨胀,可以让人感到惊奇甚至好笑。浮羽鸽的嘴短,呈圆锥形,在胸部还有一列倒生的羽毛,它有一种习性,会不断在食管上部轻微地鼓胀。毛领鸽的羽毛沿着颈的背部倒着生长,就像是头巾盖在头上一样,从身体的比例看来,它的翅羽和尾羽都颇长。喇叭鸽和笑鸽的叫声就像它们的名字一样,与别的品种的叫声极为不同。扇尾鸽有三四十支尾羽,在庞大的鸽科中正常的是十二或十四支,而且它们的尾部羽毛都是展开并且竖立的,优良的品种还可头尾相触,但是它们的脂肪腺退化得很严重。此外我还可举出若干差异比较小的品种。

在这几个品种中,面骨骨骼的长度、阔度、曲度的发育都大不相同;下颌的羽枝的形状、阔度和长度都有显著的变异;尾椎和骶椎的数目有变异,肋骨也是如此,伴随着相对阔度和突起的有无;胸骨上的孔的尺寸和形状差异极大,叉突两枝的开度和相对长度也是如此。口裂成比例的阔度,眼睑、鼻孔、舌(并不永远和喙的长度有严格的相关)成比例的长度,嗉囊和上部食管的大小,脂肪腺的发达和退化,主要的翅膀和尾羽的数目,翅和尾的彼此相对长度及其和身体的相对长度,腿和脚的相对长度,趾上鳞板的数目,趾间皮膜的发达程度,这些都是构造中容易发生变异的部位。羽毛完全出齐的时期有变异,孵化后雏鸽的绒毛状态也是如此。鸽蛋的形状和大小有变异。飞行的方式、某些品种的声音和性情都有显著差异。最后,某些品种中雌雄鸽之间也有些微差异。

总共至少可以选出二十种鸽。如果拿给鸟学家看,并且告诉他这些都是野鸟,他一定会把它们列为界限清楚的物种。此外,我不相信任何鸟学家在这种情况下会把英国传书鸽、短面翻飞鸽、侏儒鸽、巴巴利鸽、球胸鸽及扇尾鸽列入同属;特别是当把这些品种中的几个纯粹遗传的亚品种——这些他会叫作物种——指给他看时,会尤其如此。

尽管鸽类品种间的差异很大,我却十分确定博物学家们普遍的观点是正确的,换句话说,它们都是从岩鸽传下来的,包括这个名目下几个彼此差异极细微的地方族或者亚种族。使我产生这个信念的一些原因在某种程度上也适用于其他例子,所以在这里,我要把这些原因大概地说一说。如果说这几个品种不是变种,也不是来源于岩鸽,那么它们必须是从至少七八种原始祖先传下来的。因为比此更少的数目进行杂交,不可能造成现今这样多的家养品种。例如使两个品种进行杂交,如果亲代之一不具有嗉囊的性状,怎能够产生出球胸鸽来呢?这些假定的原始祖先应该都是岩鸽,它们既不在树上生育,也不喜欢在树上栖息。但是,除这种岩鸽和它的地域亚种外,已知的其他野岩鸽只有两三种,但它们都不具有任何家养品种的性状。因此,所假定的那些原始祖先有两种可能:或者在鸽子最初家养化的那些地方至今还生存着,只是鸟学家不知道罢了,但就它们的大小、习性和显著的性状而言,似乎不会不被知道的;或者是它们在野生状态下都绝灭了。可是,它们又是生长于峭壁、善于飞行的鸟类,不太可能会被灭绝。和家养品种有同样习性的普通岩鸽,即使是生活在几个英国的较小岛屿或者在地中海的海岸上的,都没有被绝灭。因此,说与岩鸽有着相似习性的物种都已绝灭是一种轻率的推论。此外,上述提到的家养品种曾被运输到世界各地,所以有几种必然会被带回原产地。但是,除了鸠鸽这一稍微改变的岩鸽在数处地方变为野生的以外,没有一个品种变为野生的。此外,最近的所有经验都表明:野生动物在家养状况下自由繁育是困难的事情。然而,根据家鸽有多种起源的假设,至少有七八个物种在古代已被半文明的人类彻底家养,以至于能在圈禁状态下大量繁殖。

一个有着重大意义并且可应用于其他几种例子的论点是,上述提到的品种虽然在体质、习性、声音、色泽及大部分构造方面与野生岩鸽大致相同,但是一些其他部分肯定是高度变态的。我们在鸠鸽类的整个大科里,找不到一种像英国传书鸽或短面翻飞鸽或巴巴利鸽的喙,也找不到像毛领鸽的倒羽毛、像球胸鸽的嗉囊、像扇尾鸽的尾羽。因此必须假定,半文明人不但成功地彻底驯化了几个物种,也或刻意或偶然地选出了特别畸形的物种;而且还要假设,正是这些物种以后都完全绝灭或者湮没无闻了。看来这许多奇怪的意外之事是完全不会有的。

有些关于鸽类颜色的事实值得我们考虑。岩鸽是石板青色的,腰部是白色;但是印度的亚种,斯特里克兰的青色岩鸽的腰部却是黛青色的。岩鸽的尾部有一暗色横带,外侧尾羽的外缘基部呈白色,翅膀上有两条黑带。除了尾部两条黑带之外,一些半家养的品种和一些真正的野生品种,翅上都带有黑色方斑。全科的其他任何物种都不会同时出现这几种斑纹。现在,任何家养品种只要饲养得充分,都会出现以上提到的斑纹,包括外尾羽的白边,有时甚至还会发展得一模一样。此外,两个或几个属于完全不同品种的鸽子杂交后,虽然它们不具有青色或上述斑纹,但其杂种后代却很容易突然获得这些性状。

我观察过的例子之一是,我用几只完全纯种繁殖的白色扇尾鸽同几只黑色巴巴利鸽进行杂交,它们的杂种是黑色、棕色和杂色的,青色变种的巴巴利鸽相当稀少,以至于我从不曾在英国听到过有这样的事例。我又用一只巴巴利鸽同斑点鸽进行杂交,它们的杂种却是暗色并长有斑点。而斑点鸽本身是白色的,尾红色,前额有红色斑点,是众所周知的纯种繁殖的品种。随后我用巴巴利鸽和扇尾鸽杂交的杂种,同巴巴利鸽和斑点鸽杂交的杂种进行杂交,它们生产的鸽子和任何野生岩鸽一样美丽,拥有青色的毛色、白色的腰部、两条黑色的翼带,以及带着条纹和白边的尾羽。假如说一切家养品种都是从岩鸽传下来的,根据熟知的返祖遗传原理,我们就能够理解这些事实了。但是,如果不承认这一点,我们就必须接受下面两种完全不可能的推论之一。第一,尽管没有现存的品种有这样的颜色和斑纹,但所有假想的几个原始祖先都具有岩鸽那样的颜色和斑纹,所以每一种分开的品种都有倾向出现同样的颜色和斑纹。第二,各品种,即使是最纯粹的,也曾在十二代或至多二十代之内同岩鸽交配过。我之所以说是在十二代或二十代以内,是因为不曾找到一个例子表明杂种后代能够重现二十代以上消失了的外来血统的祖代性状。在只杂交过一次的品种里,因为在以后各世代里外来血统逐渐减少,所以重现从杂交中得到的任何性状的倾向自然会变得愈来愈小。但是,如果不曾杂交过,那么这个品种里就有重现前几代中已经消失了的性状的倾向。所以我们可以看出,这一现象和前一种情况正好完全相反,它能不减弱地遗传无数代。论述遗传问题的人们常常把这两种完全不同的返祖情形混淆在了一起。

最后,我可以声明,从我自己对最有特点的品种的有计划的观察,在所有鸽子的品种间,杂种或者混血都是完全能生育的。但是对于两个十分不同的物种的种间杂种,几乎没有一个例子能够确切证明它们是完全能生育的。有些作者相信,长期持续的家养能够消除种间不育性的强烈倾向。从狗及其他一些家养动物的历史来看,如果把这一结论应用到彼此联系紧密的物种,大概也是非常准确的。但是,如果把它扯得那么远,以假定那些原来就具有像今日的传书鸽、翻飞鸽、球

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