作者：宋伦,毕相东
出版社：辽宁科技出版社
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渤海海洋生态灾害及应急处置试读：
前言
渤海是我国的半封闭性内海，在辽宁省、河北省、天津市、山东省之间，基本上为陆地所环抱。渤海由北部辽东湾、西部渤海湾、南部莱州湾、中央浅海盆地和渤海海峡5部分组成。渤海通过渤海海峡与黄海相通，分界线常以辽东半岛的老铁山岬与山东半岛北岸的蓬莱2角间的连线为准，渤海面积约为77284 km，海岸线长约3170.7 km。环渤海地区地理位置及自然环境优越，既有东北老工业基地又有天津的滨海新区。渤海有着丰富的海洋资源，被称为“鱼仓”“盐仓”“油仓”，为环渤海区域经济发展做出了重大贡献。
20世纪80年代以来，随着环渤海经济和海洋产业的迅速发展，大量的污水、废水排泄入海。作为半封闭性的内海，污染缓冲能力较弱，近岸海域生态环境污染和富营养化等问题日益严重，导致渤海海洋生态灾害频繁发生。国家海洋环境质量公报显示，2011年6月发生的蓬莱19-3油田溢油事故对渤海海洋生态环境造成了严重污染。溢油污染海域的浮游生物种类和多样性降低，海洋生物幼虫幼体及鱼卵仔稚鱼受到损害，底栖生物体内石油烃含量明显升高，海洋生物栖息环境遭到破坏；渤海赤潮累计面积为我国四大海域之首，对海洋生态系统和渔业经济造成了巨大损害；褐潮作为外来新型灾害自2009年起已经连续5 a在渤海近岸海域定期（5—6月）大规模暴发，对海水养殖业造成了极大影响；大型水母灾害不仅影响渔业生产，更威胁工业用水安全；绿潮于2014年开始进入渤海海域，2015年7月大连南部海域发现大量马尾藻聚集群，未来影响不容忽视。渤海海域溢油污染和赤潮、褐潮、水母暴发等海洋生态灾害频发，已对沿海人民财产安全、经济发展和海洋生态构成威胁，海洋生态灾害防治任重而道远。
本书是在国家“十一五”攻关计划《辽宁海区赤潮统计预报》（2001BA603B-06-05）、海洋公益行业专项“典型海域水母灾害监测预警技术业务化应用与示范研究”（201005018-3）、国家自然科学基金青年项目“重金属离子在微囊藻群体形成中的作用机制”（31300393）、辽宁省自然科学基金项目“辽东湾典型海域褐潮生物种群生态对策”（2014020182）及辽宁省海洋与渔业科研项目“基于生态稳定性的溢油生态修复效果评估及溢油次生灾害的生态防治”（201415）研究基础上归纳总结部分研究成果，并借鉴和引用前人的部分研究结果系统集成。本书在概述渤海污染现状的基础上，首次系统阐述了近年来渤海海域频繁发生的赤潮、褐潮、水母灾害、溢油事故、生物入侵及绿潮、污损生物危害等海洋生态灾害的诱因、规律、危害及其应急处置技术研究现状，并详细介绍了海洋生态灾害最前沿的应急处置技术，最后论述了减少渤海海洋生态灾害发生的政策、措施及展望。
全书共分为9章，第1章主要阐述近年来渤海的污染物种类及污染现状，由毕相东撰写。第2章主要概述了赤潮生态灾害发生的诱因、规律、危害及其应急处置，由毕相东、石洪玥共同撰写。第3章绿潮生态灾害及其应急处置由毕相东、董少杰共同撰写。第4章褐潮生态灾害及其应急处置由毕相东撰写。第5章水母灾害暴发及其应急处置由宋伦、王年斌撰写。第6章主要阐述目前渤海海域海洋生物入侵的种类、危害现状及其应急处置，由宋伦撰写。第7章主要阐述渤海海域污损生物的种类、危害现状及其应急处置，由董少杰、石洪玥撰写。第8章主要阐述目前渤海海域溢油的现状、危害及其应急处置，由宋伦撰写。第9章主要阐述降低渤海海域海洋生态灾害的政策、措施及展望，由宋伦、毕相东撰写。
本书在撰写过程中得到了中国海洋大学唐学玺教授、国家海洋局海洋环境监测中心闫启伦研究员及辽宁省海洋水产科学研究院谭克非研究员等专家、学者的悉心指导和热情支持；得到辽宁省海洋渔业厅、辽宁省海洋水产科学研究院、天津农学院及天津市现代水产生态健康养殖团队等单位及相关人员的大力支持，辽宁科学技术出版社为本书提出了建设性的意见，在此一并表示感谢。
尽管作者在本书的科学性、创新性、系统性、前瞻性、系统性和实用性方面做出了较大的努力，但受自身水平和学识所限，书中欠妥之处在所难免；同时在引用前人研究成果过程中可能存在标注不清或有疏漏之处，敬请各位专家、学者给予谅解和指导。欢迎更多的人参与到渤海生态灾害防治的研究工作中，为此项研究提供支持。作者2015年6月1渤海污染现状及海洋生态灾害概况
渤海是我国的半封闭性内海，在辽宁省、河北省、天津市、山东省之间，基本上为陆地所环抱。渤海由北部辽东湾、西部渤海湾、南部莱州湾、中央浅海盆地和渤海海峡5部分组成。渤海通过渤海海峡与黄海相通，分界线常以辽东半岛的老铁山岬与山东半岛北岸的蓬莱2角间的连线为准，渤海面积约为77284 km，海岸线长约3170.7 km。环渤海地区地理位置及自然环境优越，既有东北老工业基地又有天津的滨海新区。渤海有着丰富的海洋资源，被称为“鱼仓”“盐仓”“油仓”，为环渤海区域经济发展做出了重大贡献。20世纪80年代以来，随着环渤海经济和海洋产业的迅速发展，大量的污水、废水排泄入海。作为半封闭性的内海，污染缓冲能力较弱，近岸海域生态环境污染和富营养化等问题日益严重，导致渤海海洋生态灾害频繁发生。1.1 渤海海域的污染现状1.1.1 渤海海域的污染概况
国家海洋环境质量公报显示，2012年渤海劣四类海水水质标准22的海域面积比2011年增加了8870 km，达到了16870 km，其中严重污染海域主要集中在辽东湾、渤海湾和莱州湾三大近岸海域。在渤海三大湾中，莱州湾海水环境污染程度最重，渤海湾次之；天津近岸海域海水环境质量最差；其次为山东近岸海域。调查研究发现渤海近海海域主要污染物为无机氮、活性磷酸盐和石油类，另外水体沉积物中的重金属污染问题亦较为严重。目前，渤海近岸海域海水环境污染的突出问题是由氮、磷等营养物质浓度过高而引起的海水富营养化。《2012年北海区海洋环境公报》显示，2012年8月渤海富营养化海域2面积达18630 km，其中重度、中度和轻度富营养化海域面积分别为2223520 km，7750 km和7360 km，较2011年明显增加。以海洋生物多样性为评价基础的结果表明渤海锦州湾海域处于不健康状态，海水环境质量较差，无机氮污染严重，超第4类海水水质标准；而滦河口—北戴河、渤海湾、黄河口、莱州湾5个典型生态系统均处于亚健康状态，海水均受到不同程度的无机氮或活性磷酸盐污染，浮游生物或大型底栖生物偏离正常水平，表1-1为2008—2012年渤海近岸典型生态系统健康状况。表1-1 2008—2012年渤海近岸典型生态系统健康状况1.1.2 主要入海污染物来源分析
目前，渤海主要污染物来源于陆上、海上及大气3个方面，其中陆源污染物是渤海污染的主要来源。陆地污染源主要有工业废水、城镇（包括近岸旅游）生活污水、携带农药和化肥的入海径流、沿海油田排污等；海上污染源主要有船舶排污、海上平台排污、油轮泄漏、近岸水产养殖废水和海上的倾废等；大气沉降主要有空气中许多自然物质和污染物质沉降等。渤海的主要陆源污染源见图1-1。图1-1 渤海主要陆源污染1.1.2.1 陆源污染物仍是环渤海环境污染的主要来源
在入海的污染物中，陆源污染物占污染物总量的80％以上。《2012年北海区海洋环境公报》显示，渤海监测的82个入海排污口（河）4次监测结果显示，渤海沿岸入海排污口（河）达标排放次数占监测次数的45％，黄海中北部监测的104个入海排污口（河）达标排放次数占总监测次数的53％。入海排污口邻近海域环境质量状况总体依然较差，渤海和黄海中北部分别有94％和83％的重点排污口邻近海域环境质量不能满足周边海洋功能区环境质量要求。渤海8月2超第4类海水水质标准的海域面积约为13080 km，江河和陆源入海排污口仍是影响海洋环境的主要原因。渤海沿岸主要江河径流携带入海的化学需氧量、石油类、营养盐、重金属、砷等主要污染物总量约114万t。其中，化学需氧量约109万t，占入海污染物总量的96％，说明渤海海水受有机物污染的程度较高。环渤海地区入海污水总量中，生活污水和工业废水基本持平。沿海城市的生活污水和进入河流的农药化肥等流失也成为陆源污染的重要来源。图1-2为环渤海入海河流流域分布图。图1-2 环渤海入海河流流域分布图1.1.2.2 海水养殖是环渤海污染的重要来源
伴随着中国经济的发展和百姓生活水平的提高，人们对于海产品的需求量不断增加，进而促进了海水养殖业的快速发展。随着渤海海域海水养殖规模的不断扩大，人工养殖对海洋环境污染也越来越严重。养殖过程中向海水中投入了大量的饵料及肥料，这些物质仅有20％～30％部分被养殖动物等海洋生物摄取及利用，大部分在海水中沉淀，还有相当大的部分随着海水的流动而流动。随着海水养殖规模的扩大，使得局部海水溶解态和悬浮态物质输出大大增加。2012年，渤海锦州市沿岸海水增养殖区海水质量较差，整体渤海的增养殖区海水中主要超标物质为无机氮、个别增养殖区的pH、粪大肠杆菌和石油烃类浓度超过第二类海水水质标准。国内外学者对海水养殖进行的研究表明海水养殖对近海环境的影响大致包括以下几方面：氮、磷的排放，造成局部水域水体富营养化；抗生素和药物的使用对养殖区海水造成污染；一些野生种群栖息地遭到破坏，野生物种的生存和繁衍受到干扰，减少了生物多样性。1.1.2.3 海洋运输及采油平台溢油污染日益突出
海洋石油污染可分为突发性污染和慢性污染。突发性污染包括海上石油钻井平台泄漏、井喷事故和油轮事故，慢性污染有港口和船舶的作业含油污水排放、工业民用废水排放、含油沉积岩遭侵蚀后渗出等。1997—2012年，辽东湾和莱州湾近岸海域沉积物中石油类污染物的含量显著上升。2010年7月16日，大连新港发生输油管道爆炸，大连市环保部门在附近海域设置了7个监测点采集样本，结果显示，除一个点符合海水水质二级标准外，其他6个点均超过海水水质二级2标准，石油烃类最大值超标16.5倍。其中较重污染面积达到50 km，主要集中在近海区域，并已开始影响大连湾及附近海域海水水质。2011年6月4日和6月17日先后两次发生了蓬莱19-3油田溢油事故。在2超过半年的时间里，由于此事故造成的污染海域从最初的16 km扩大2到6200 km，对渤海海洋生态环境造成严重的污染损害，溢油污染海域的浮游生物种类和多样性降低，海洋生物幼虫幼体及鱼卵仔稚鱼受到损害，底栖生物体内石油烃含量明显升高，海洋生物栖息环境遭到破坏。1.1.2.4 海洋垃圾也是环渤海近海污染重要原因
海洋垃圾是指海洋和海岸环境中具持久性的、人造的或经加工的固体废弃物，如塑料袋、塑料片、聚苯乙烯泡沫碎片和废弃的渔网等。根据所处位置不同可以分为海面漂浮垃圾、海滩垃圾和海底垃圾3类。海洋垃圾不仅造成视觉上的污染，还能威胁航行安全，对海洋生态系统的健康有着致命的影响。海洋垃圾污染是由人类活动导致。2012年，国家海洋局对滨海旅游度假区、港口、入海河口等重点区域开展海滩垃圾、漂浮垃圾和海底垃圾监测。结果表明，渤海海滩垃圾的总2密度达到79.9 kg/km，而漂浮垃圾和海底垃圾主要以塑料制品为主，2两类垃圾的总密度达到近100 kg/km。1.1.2.5 大气沉降物也是渤海氮源污染之一
20 a来的研究成果表明，大气沉降是许多自然物质和污染物质从大陆输送到海洋的重要途径。在某些沿海区域，经由大气输入的若干痕量物质的总量几乎相当于河流的输入量，有的甚至更多。2012年，国家海洋局在大连大黑石、营口、葫芦岛、秦皇岛、塘沽、蓬莱等监测站开展了大气污染物湿沉降通量监测。结果显示，硝酸盐湿沉降通量最高值出现在塘沽监测站，最低值出现在秦皇岛监测站，分别2-12-1为3.9 t/（km·a）和0.5 t/（km·a）；铵盐湿沉降通量最高值出现在2-1营口监测站，最低值出现在塘沽监测站，分别为1.3 t/（km·a）和2-10.6 t/（km·a）。1.1.3 主要污染物种类及含量的变化规律1.1.3.1 无机氮
环渤海区近海营养盐含量偏高且有每年递增的趋势，而且水体中氮磷比例失衡，大部分地区水域无机氮超四类海水水质标准，以致影响到生态系统的平衡和生物群落结构。虽然渤海无机氮污染区域分布随机性较大，但主要围绕着辽东湾、渤海湾和莱州湾3个区域变动。2000—2011年3个海湾无机氮平均浓度均具有线性增长趋势，尽管围绕期望值上下波动较大，但线性增长趋势明显。
通过IDW插值和回归分析，计算2012—2016年渤海无机氮大于0.4 mg/L的高风险区（P≥75％）主要集中在莱州湾底部海域、黄河口及支流附近海域、渤海湾内天津附近海域、辽东湾营口附近海域、锦2州湾海域、大连普兰店湾和旅顺口附近海域，面积约5800 km，占渤海总面积的7.5％。这些无机氮高风险区主要位于各大河口附近且交换能力不强的海湾内近岸海域，这些区域受陆源排污口和入海河流影响较大。1.1.3.2 活性磷酸盐
磷是海洋浮游植物生长和繁殖所必需的成分，也是海洋初级生产力和食物链的基础元素。磷元素基本以溶解态和颗粒态的形式存在于4海洋中，其中活性磷酸盐（PO3-）为主要活性形式。在对渤海27个站位的表层沉积物和25个站位的柱状沉积物中总磷及无机磷的含量及其分布特征进行了研究，发现渤海表层沉积物总磷含量的变化范围为10.83～20.27μmol/g。渤海沉积物中总磷在黄河口及莱州湾附近海域含量最高，渤海西部也有较高含量，中部次之，东部及海峡沉积物中磷含量最低。1978—2011年渤海夏季断面表层海水磷酸盐浓度变3化为0.02～0.68μmol/dm。渤海夏季断面表层海水磷酸盐高浓度出现在辽河口和黄河口附近，大型河口磷酸盐排放效果明显。总体上来看，影响渤海沉积物中磷含量的主要因素有陆源输入与水动力条件。1.1.3.3 石油烃类
石油烃成分复杂，含有多种致癌物质，且难以降解，它会引起生物有机体尤其是海洋生物和鱼类幼体等中毒。高浓度的石油烃污染甚至会引起海洋生物的死亡，对海洋生态造成严重的破坏。自2010年7月大连新港发生输油管道爆炸引发的溢油事故和2011年6月发生的蓬莱19-3油田溢油事故发生后石油烃污染问题已成为渤海亟待解决的环境污染问题。
根据污染源统计调查资料，在河流入海口以及各油气平台处设置连续稳定点源输入，采用与水动力模块相耦合的保守污染物扩散—输移模型模拟得到的2010年渤海表层石油烃浓度分布结果表明，莱州湾石油烃浓度明显高于其他海域，范围在17～80μg/L之间，其中黄河入海口附近石油烃浓度超一、二类海水水质标准，渤海湾海域石油烃浓度范围为13～15μg/L；辽东湾大部分海域内石油烃浓度范围在8～10μg/L，入海口附近浓度偏高，可达18μg/L；渤海中部海域水质情况良好，石油烃浓度范围在2～10μg/L。2010年7月16日，大连新港发生输油管道爆炸，大连市环保部门在附近海域设置了7个监测点采集样本，结果显示，除一个点符合海水水质二级标准外，其他6个点均超过海水水质二级标准，石油烃类最大值超标16.5倍。其中较重污2染面积达到50 km，主要集中在近海区域，并已开始影响大连湾及附近海域海水水质。2011年6月4日和6月17日先后两次发生了蓬莱19-3油田溢油事故。在超过半年的时间里，由于此事故造成的污染海域从22最初的16 km扩大到6200 km，对渤海海洋生态环境造成严重的污染损害。1.1.3.4 重金属
有毒金属（Hg，Cd，Pb，Cr和As）是环境中常见的污染物，对生态环境和人类健康产生了重要的影响。重金属污染物可以通过不同途径进入自然水体中，包括矿山开发和冶炼，燃料燃烧引起的大气散落，由于泄漏、排放污水、丢弃垃圾引起的污染以及来自陆地系统的地表径流都发生重金属污染及沉积。重金属为渤海近岸海域水体底泥表层沉积物中的常见污染物。水体底泥表层沉积物中的重金属离子污染物又可通过以下2种途径释放进入上覆水：①底泥表层沉积物受到底栖生物、自游生物及人为活动的搅动后极易引起的再悬浮现象，导致沉积物间隙水中的重金属离子通过扩散进入上覆水。②当水体中沉积物—水界面处氧化还原环境的改变时重金属离子释放至上覆水中。
总体上来看，目前渤海海水未明显受到有毒金属的污染，除Hg外，其含量的空间分布特点为近岸高，离岸和中部海区较低。沿岸河流和河口的沉积物中存在有毒金属（Hg，Cd，Pb和Cr）的污染，但As污染不明显，具体数值见表1-2。表1-2 渤海各区域有毒金属的含量注：N/V为无数据，“—”为未检出。1.2 渤海海洋生态灾害概况
海洋生态灾害是海洋灾害的一种，是由自然变异和人为因素所引起、损害近海生态环境和海岸生态系统的灾害，主要由于陆源污染入海后引发的一系列海洋生态问题，比较典型的海洋生态灾害有赤潮、绿潮、褐潮、灾害水母、生物入侵、生物污损和溢油次生灾害等。
据不完全统计，渤海从有赤潮记录以来至2013年年底，共发现2赤潮153次，赤潮累计面积约54300 km。其中，1952—1989年的38 2a中，渤海共记录到赤潮3次，累计赤潮发生面积3320 km。进入20世纪90年代，渤海赤潮发生的频率和面积明显增加，10 a共记录到赤潮27次，进入21世纪以来，渤海发生赤潮的频率和面积明显进一步扩大。2013年6月，浒苔再次逼近青岛海岸，截至7月15日，青岛212200 km管辖的海域内共清理出100多万t浒苔，青岛已经连续6 a遭遇大规模的浒苔登陆。自2009年起，已经连续5 a在秦皇岛近岸海域乃至整个渤海暴发大范围的褐潮，对我国贝类养殖业造成极大的负面影响。渤海秦皇岛近岸海域是我国最大的海湾扇贝养殖区，2009年褐潮暴发期间，秦皇岛近岸近2/3的海湾扇贝养殖区约26000亩养殖贝类受到影响，扇贝出现了生长停滞和死亡的现象。根据国家海洋局海2洋灾害公报报道，2010年河北沿海褐潮面积达3350 km，直接经济损失2.05亿元。水母暴发对海水浴场和滨海电厂安全运行的影响尤为严重，近年来，大连、秦皇岛、青岛等北方海滨城市都有水母伤人记录。自2007年夏季以来，华电青岛发电有限公司冷却水取水口每年都发生水母阻塞过滤网的问题，发电机组多次被迫停运，威胁机组运行安全。
2010年7月，大连新港附近中石油输油管道起火爆炸，导致1500 22t原油进入海洋，约430 km海域受到污染，重度污染海域12 km。2011年6月，渤海湾蓬莱19-3油田发生重大泄漏事故，造成超过840 22km的海域受到严重污染，累计造成5500 km海水污染，给渤海海洋生态和渔业生产造成了严重影响。我国是目前受到外来物种入侵迫害最大的国家之一，每年因为外来生物的入侵所损失的就高达500亿元。如大米草已经传播到我国北起辽宁锦西，南至广西合浦的100多个县市。根据福建省海洋渔业局有关人士统计，福建省15万亩滩涂都受到大米草的危害，如果以每亩产值5000元来计算，就养殖业方面，每年大米草给该地沿海带来的经济亏损就达7亿～8亿元，海洋生物入侵治理已经迫在眉睫。随着海水富营养化程度的加剧，渤海海洋污损生物的生物量不断升高，渤海海域的海洋污损生物附着量以秦皇岛2海区最低，全年污损生物总附着量为38.2 g/m，而渤海海峡海域周2年污损生物附着量达9123.4 g/m，渤海湾海域仅夏季污损生物附着2量就达5559.2 g/m，金州湾污损生物7月的污损生物附着量高达22285.6 g/m。如此大的污损生物的生物量，对渤海海域的国防建设与航运、港工建筑、水产养殖及海洋石油平台等均产生较大的威胁与影响。
基于上述调查分析可见，随着环渤海沿岸地区经济的飞速发展，人类活动加剧，渤海近岸海域生态环境污染和富营养化问题日益严重，海上溢油污染事件和赤潮、绿潮、褐潮、水母灾害等人为活动诱发的海洋生态灾害发生频率不断提高。渤海近岸海域的海洋生态灾害对沿海人民的生活造成了很大的困扰和威胁，海洋生态灾害的防治工作刻不容缓。2赤潮生态灾害及应急处置
赤潮（Red Tides），是由于海洋环境变化导致海水中某些生物（如浮游植物、原生动物或细菌）短时间内大量聚集和暴发性增殖而引起水域变色并对生物和环境造成影响的一种生态异常现象。有的赤潮学家把赤潮生物分为有毒赤潮生物和无毒赤潮生物。对人类和海洋生态系统具有危害作用的赤潮，通常称为有害赤潮（HABs）。然而，是否确定为赤潮生物的标准尚未统一，即使同一种类，在这一海域是赤潮生物会形成赤潮，而在另一海域则否。近年来，随着人类海上活动的日益频繁以及对海洋的不断探索，海洋污染日趋严重，使得赤潮肆虐我国和世界各国沿海。赤潮的频繁发生不仅破坏了近海的生态系统，对海洋养殖业造成巨大损失，更是对人类健康构成了严重威胁。目前，赤潮问题已成为国际社会共同关注的重大海洋环境问题和生态灾害，严重干扰着30多个沿海国家的经济发展。2.1 赤潮生物的生物学特征及其发生概况2.1.1 引发赤潮的生物种类2.1.1.1 我国近岸、近海赤潮生物种类
目前发现的赤潮生物有330多种，其分布极为广泛，几乎遍及世界各个海域。藻类植物甲藻门有20多个种类能引起赤潮，其中夜光藻（Noctiluca scintillans）、短裸甲藻（Gymnodinium breve）以及多边膝沟藻（Gonyaulax polyedra）等最为常见。而夜光藻是热带和亚热带海区发生赤潮的主要种类，海洋原甲藻（Prorocentrum micans）是太平洋东海岸赤潮的主要种类之一；红海束毛藻（Trichodesmium erythraeum）、铁氏束毛藻（T．thiebautii）、汉氏束毛藻（T．hildebrandtii）是引起我国东海赤潮的常见种。原生动物中的某些种类，如红色中缢虫（Mesodinium rubrum）等也属于赤潮生物，其繁殖过盛也可引起赤潮。我国沿海的赤潮生物约有136种，其中43种曾引发过赤潮。中国近岸、近海赤潮生物种名录及分布情况见表2-1。表2-1 我国近岸、近海赤潮生物种名录及分布情况注：＋表示此种赤潮生物在此海区有分布；*表示是含有毒素的赤潮生物种；？表示怀疑是含有毒素的赤潮生物种；ASP，DSP，NSP，PSP，CFP分别表示是含有失忆性毒素、腹泻性毒素、神经性毒素、麻痹性毒素和西加鱼毒素的赤潮生物种。2.1.1.2 渤海常见赤潮种
赤潮异弯藻（Heterosigma akashiwo）是一种常见的赤潮藻，针胞藻属，单细胞，浮游生活。细胞呈黄褐色、褐色，没有细胞壁，只有角质膜包被在外；细胞形状可以发生较大的变化，形状类似椭圆，细胞厚度变化也相对较大。细胞的腹部略为凹陷，在其一侧有短沟状斜凹陷，凹陷底部生有两条鞭毛，不等长。没有眼点，但有许多油粒，油粒无色透明。生殖方式为二分裂生殖。赤潮常见种类图谱见图2-1，下同。
中肋骨条藻（Skeletonema costatum）也是一种常见的赤潮藻，是广温广盐藻类的典型代表。分布极其广泛，从北极到赤道、从外海高盐水团到沿岸低盐水团，甚至半咸水中都有它的分布，但沿岸居多，多次引发赤潮，为主要的赤潮藻种。藻体细胞的直径6～22μm，为透镜形或者圆柱形；细胞壳面圆形，鼓起，一圈细长的刺着生在细胞周围，有圆形的增大孢子。
东海原甲藻（Prorocentrum donghaiense）又名具齿原甲藻，单细胞或连接成链状群体，是目前已知的唯一能形成细胞链的原甲藻属藻类。它属于大洋性或近岸浮游种类，低温至暖温带水域生活，广泛分布于福建沿海，是我国东海以及日本、韩国海域特有的一种藻类。藻体细胞为不对称梨形，在不同的生理阶段其厚度会发生较大变化；细胞的底部大多为圆卵形，个别呈尖状；左右壳面分布着密集的球形凸起及零星的壳面小孔和围墙结构；壳面的边缘区域分布有刺丝胞孔。细胞壳内侧许多地方有凹陷，其位置正好与细胞外部的半球形凸起一致。
旋链角毛藻（Chaetoceros curvisetus）是广温性沿岸种类，暖季分布较广，我国东海、黄海、渤海分布较多，福建沿海广泛分布。其细胞借角毛基部交叉组成螺旋状的群体，链较长。宽壳环面为四方形，宽7～30μm。壳面椭圆形，两边稍平。胞间隙纺锤形、椭圆形至圆形。
夜光藻（Noctiluca scintillans）藻体近于圆球形，游泳生活。细胞直径为150～2000μm，肉眼可见。细胞壁透明，由两层胶状物质组成，表面有许多微孔。口腔位于细胞前端，上面有一条长的触手，触手基部有一条短小的鞭毛。细胞背面有一杆状器，使细胞做前后游动。本种是世界性的赤潮生物，也是我国沿海引起赤潮最普遍的原因种。该藻曾在南海、长江口外海域多次引发赤潮，可产生三甲胺，通过食物链传递而聚集在鱼虾或贝类体内，如被人食用有中毒危险。
塔玛亚历山大藻（Alexandrium tamarense）细胞球形，长略大于宽。细胞长20～42μm，宽18～40μm。上壳与下壳半球形，大小相近。上壳两肩凸起；下壳两侧不对称，右半边比左半边短。横沟深，中央位，横沟弯曲下行的长度和横沟宽度相等。纵沟深，后部宽，甲片薄。该藻分布较广，在较暖的海域里发生赤潮的频率较高，日本海、菲律宾、马来西亚、埃及、西班牙、阿根廷、意大利、美国、澳大利亚、中国香港等地均有赤潮记录。我国海域在南海大鹏湾、厦门海域和胶州湾均有发现，此种常形成有毒赤潮需警惕。
米氏凯伦藻（Karenia mikimotoi）又名米金裸甲藻，藻体营游泳单细胞生活。细胞背腹面观呈近圆形，但背腹略扁平，运动时呈左右摇摆状，静止时，在光学显微镜下往往只能看到背腹面，难以看到侧面或顶底面。细胞长15.6～31.2μm，宽13.2～24.0μm。上锥部为半球形或宽圆锥形，下锥部的底部中央有明显的凹陷。细胞核卵圆形，位于细胞左下方。本种为世界广布种，常见于温带和热带浅海水域，是福建沿海的主要有害赤潮藻之一，该种具有毒性，可引起鱼类和海洋无脊椎动物的死亡。
链状裸甲藻（Gymnodinium catenatum）其藻体为游泳单细胞和链状群体两种，藻体单细胞长卵形，背腹近圆形，体长48～65μm，宽30～43μm。上锥体近锥形，顶端平截，下锥体锥形渐细。横沟较深，位于细胞中后部，纵沟从顶端下部起始直至细胞底部，顶沟窄细，起始于纵沟前端，环绕顶端，延伸至接近底部。细胞核大，位于藻体中央，多色素体，呈黄褐色。该种一般为链状群体，16～32个细胞。休眠孢囊球形，直径50μm，表面网状。它是产生麻痹性贝毒（PSP）的藻种之一。赤潮异弯藻A，B：单细胞个体（LM，示鞭毛）；C：细胞形态（示意图）中肋骨条藻A：壳环面观（示意图，链状群体）；B，C：壳环面观（LM，链状群体）东海原甲藻A：单细胞个体（SEM）；B：单细胞个体（LM，示鞭毛）旋链角毛藻A：壳环面（LM，链状群体）；B：宽壳环面（LM）；C：窄壳环面（链状群体）夜光藻A：腹面观（示意图）；B，C：细胞外形（LM）塔玛亚历山大藻A：腹面观（示意图）；B：链状群体（LM）；C：腹面观（LM）米氏凯伦藻A：腹面观（示意图）；B，C：腹面观（LM）链状裸甲藻A：腹面观（示意图）；B，C：腹面观（LM）图2-1 赤潮常见种类图谱2.1.2 我国赤潮的发生特点及渤海赤潮的发生概况2.1.2.1 点多面广、规模大、危害严重
在我国有四大海域，发生赤潮比较集中的海区有渤海（主要是渤海湾、黄河口和大连海域）、长江口（主要包括浙江舟山外海域和象山港等地）、福建沿海和珠江口海域（大亚湾、大鹏湾及香港部分海区等地）等。因此，从总体上来看，我国沿海均有不同程度有害赤潮的发生。自1972年以来赤潮每年造成的经济损失高达10亿元以上，有些特大赤潮一次就能造成几亿元的经济损失，并能影响到几千平方千米的海域，如1998—2006年，在渤海和东海均发生了世界罕见的面积达到几千平方千米的特大赤潮。2.1.2.2 持续频率高、时间长
据不完全统计，1933—1979年中国海域有记载的赤潮仅17次，20世纪80年代75次，而在90年代则猛增到230次。进入21世纪，赤潮发生的频率更高，2000—2014年，发生赤潮的记录达到1093次。赤潮频发海域，如长江口、渤海湾、大鹏湾等海域在1 a内也曾多次暴发赤潮，且每次赤潮优势种也不尽相同。
赤潮在我国沿海一年四季都有发生的可能，但由于我国地理位置的纬度跨度相对较大，因此，赤潮在各海区发生的时间是有差异的。一般来说，南海以3—5月最为多见，而东海主要发生在5—7月，黄海、渤海则大多出现在7—9月。可见，赤潮在我国沿海发生的时间具有从南往北逐步推迟的趋势。但是近年来越来越多的记录表明：我国赤潮发生的时间有明显提前的趋势，黄海、渤海在5月中下旬就开始出现赤潮，东海赤潮最早出现在4月下旬，而南海在1月就有赤潮出现。我国赤潮多发区及其生态特点见表2-2。表2-2 我国赤潮多发区及其生态特点2.1.2.3 赤潮生物多种多样
我国海岸线长、跨度大，横跨热带、亚热带和温带等不同气候类型，因此浮游植物的生物多样性高，种类组成丰富，为赤潮的形成提供了丰富的种源条件。通过对中国近海赤潮生物调查资料及有关文献综合统计，分布于中国沿海的赤潮生物约136种，其中近50种引发过赤潮。赤潮生物种类的数量分布从南到北递减，而且南海产毒的赤潮生物种类也多于东海、黄海和渤海。此外，值得指出的是，近年来，随着研究手段的改进和调查的深入，陆续在我国沿海发现赤潮藻新种。2.1.2.4 赤潮类型多样
据我国现有的赤潮报道，大多数属于单相型赤潮，即在赤潮发生时，所采得的赤潮样品中只有一种赤潮生物占绝对优势；而有两种共存的赤潮占优势的双相型赤潮仅占少数。近年来双相型赤潮的发生有所上升。2008年，辽宁省大连湾附近海域发生的赤潮优势种为诺氏海链藻和中肋骨条藻。2010年，福建省长乐至平潭沿岸海域发生赤潮由东海原甲藻和夜光藻引起，浙江省象山港海域发生的2起赤潮均是由旋链角毛藻和红色中缢虫引起的。2012年，浙江省发生的3起赤潮灾害均是由米氏凯伦藻和东海原甲藻引起的。2.1.2.5 近10年渤海赤潮的发生概况2
2005—2014年影响面积超过1000 km或造成直接经济损失的渤海海域赤潮事件见表2-3。2表2-3 2005—2014年影响面积超过1000 km或造成直接经济损失的渤海海域赤潮事件2.2 赤潮的分类及分级2.2.1 赤潮的分类2.2.1.1 依据赤潮的成因、发生海域、范围、频率及引发赤潮的生物种类分类
不同专业领域的研究人员从不同角度对赤潮灾害的分类作了很多有益的探索，如将赤潮灾害分为单相型、双向型和复合型等。依据赤潮发生的空间位置、营养物质来源以及水动力条件，将赤潮划分为河口型、海湾型、养殖型、上升流型、沿岸流型、外海型6种。根据赤潮发生海域可分为河口—近岸—内湾型、外海（或外洋）型、外来型和养殖区型赤潮等4类，具体如下：（1）河口—近岸—内湾型赤潮。这些区域形成赤潮的生物种类很多，且具有一定的地区性差异。其中，广泛分布于我国沿海各地的主要种类为中肋骨条藻（Skeletone-ma costatum）、夜光藻（Notiluca scintillans）和原甲藻属（Prorocentrum sp.）、裸甲藻属（Gymnodinium sp.）的一些种类。在世界各地河口、近岸、封闭性或半封闭性海湾发生的赤潮大多数都与水体富营养化、水体交换、地表径流等有关。（2）外海（或外洋）型赤潮。该类型系指在外海或洋区上出现的赤潮。其发生机制与河口—近岸—内湾型有所区别，它们大多数出现在上升流区或水团交汇处，主要原因是由于上升流能将深层较冷但富含营养物质的海水输向表层，那里的营养物质比较丰富，可以为赤潮生物的生长和繁殖提供物质基础。有些种类自身还有固氮能力，2在水体缺乏无机氮营养盐时，还可直接利用大气中的N。外海型最常见和最具代表性的种类是蓝藻门中的束毛藻（Trichodesmium sp.），它在我国主要分布于东海以南水域。条件适宜时，束毛藻往往形成水华，并在较短时间内大量固氮，构成海洋固氮速率估算中不可忽视的一部分。（3）外来型赤潮。所谓的外来型赤潮是属外源性的，指的是非原地形成的，由于外力（如风、浪、流、潮汐等）的作用而被带到该地。这类赤潮持续时间短暂或者具有“路过性”的特点。外来型赤潮最常见是束毛藻赤潮。红海束毛藻在我国南海、东海沿岸常有出现。每年秋冬，它们大量繁殖，形成束毛藻赤潮，漂到岸边，严重时海水被染成淡红色。由于赤潮来自太平洋东面，所以福建沿海的渔民称它“东洋水”。赶上海面无风，天气闷热，红海束毛藻就会大量繁殖，赤潮就可能延续一个月之久。这种海藻大量繁殖之后，随之而来的就是大批死亡，藻体被分解，产生硫化氢等毒素，对海洋中的紫菜危害很大，海里的软体动物，如蛏、蛤之类会中毒而死。（4）养殖区型赤潮。由于养殖区都位于经济发达的近岸、河口和内湾水域，这种类型与第1种类型类似，主要是富营养化引起的，但又有其独特的成因，从发生机制看，受流、浪、潮等海洋物理因素影响相对于其他类型较小，主要是带有大量残饵、粪便的养殖废水中含有氨氮、尿素、尿酸及其他形式的含氮化合物和含磷化合物，加速了海水富营养化进程，为赤潮生物提供了适宜的营养环境，导致养殖环境二次污染（自身污染）进而引发赤潮。近海养殖因素、化学因素及生物因素（细菌）的作用就显得重要。2.2.1.2 依据赤潮原因种的性质、对养殖水体的破坏程度及赤潮对海洋渔业的破坏影响力分类
可将赤潮分为4类，在赤潮暴发时能有效预警赤潮灾害，并在赤潮结束后评估其经济损失情况。（1）无害赤潮。无害赤潮，是指海洋中某些赤潮藻数量增加的自然现象，引起赤潮的生物种对养殖的水产品和人类没有毒性，一般对海洋生物没有不利影响，甚至由于这些藻类数量的适量增加会促进养殖水产品的增长。在此值得注意的是，赤潮的发生是典型的海洋生态失衡的结果，赤潮发生时肯定会对海洋中其他生物的生长造成或多或少的影响。这里的“无害”主要是针对养殖的水产品和人类的健康而言。大部分的硅藻赤潮都是无毒无害的，如中肋骨条藻（Skeletonema costatum）赤潮是我国长江口一种常见的赤潮，东海长江口近年曾多次发生，在南海也常有发生，发生时对养殖鱼类没有多大影响。
我国部分海域发生的圆筛藻（Coscinodiscus sp.）赤潮、红色中缢虫（Mesodini-um rubrum）赤潮，均属此类。此类赤潮虽无毒且不造成渔业损失，但会危害海洋生态系统，在赤潮藻种达到一定密度之后，会降低光线透过率，影响海草床或珊瑚礁，且在大规模赤潮消退之后，死亡的藻细胞向下沉降，造成底层溶解氧的消耗，使海底出现低氧甚至无氧区，威胁底栖生物的生存。另一方面，无害赤潮会对滨海浴场的游客产生危害，影响旅游业。（2）有害赤潮。有害赤潮，是指引发赤潮的藻类本身没有毒性，但由于赤潮藻的机械性窒息作用或赤潮生物在死亡分解时产生大量对养殖生物有毒的物质并同时消耗水体中溶解氧，造成养殖生物大量死亡。硅藻中某些种类的长刺可破坏鱼鳃，使鱼类窒息致死，如角毛藻属的种类（Chaetoceros sp.）。已有研究表明，硅藻种群赤潮产生的黏性物质会对双壳类软体动物和甲壳类的幼体变态发育产生严重危害，并对对虾暴发性病毒病发生起了明显的诱发作用，造成对虾养殖业和贝、虾类育苗场的经济损失严重。另有一些呈胶团状的赤潮生物可黏附于鱼鳃上，引起鱼鳃气体交换能力减弱，最后因机械性窒息死亡。
赤潮生物的死亡分解，一方面大量消耗水体中的氧，另一方面还放出硫化氢和甲烷等对鱼类有害的物质，从而进一步导致鱼类大量死亡。如夜光藻（Noctiluca scintil-lans）赤潮，其本身不含毒素，但大量繁殖并发生赤潮时胶质状的藻体会黏附于鱼鳃，导致鱼类和其他海洋动物窒息死亡，这种赤潮在我国最为普遍，约占赤潮总数的50％。据统计，它们造成鱼类死亡危害比例为1/10以下（为5％左右）。（3）鱼毒赤潮。鱼毒赤潮，是指对人无害，但对鱼类及无脊椎动物有毒的赤潮。这类赤潮生物能产生对鱼类毒性极强的毒素，可在短时间内（一般不超过12 h）造成大量养殖的鱼类死亡。但此类赤潮毒素尚无对人类造成危害的报道。如米氏凯伦藻（Kare-nia mikimotoi）赤潮、球形棕囊藻（Phaeocystis globosa）赤潮和海洋卡盾藻（Chattonel-la marina）赤潮等，这些藻类可以产生溶血性毒素或其他可导致鱼类死亡的鱼毒，致鱼死亡。1998年在香港海域、珠海桂山岛、深圳大鹏湾南澳海域发生的大规模米氏凯伦藻赤潮和2005年6月浙江南麂列岛海域发生的米氏凯伦藻赤潮，都造成养殖鱼类的大量死亡，损失分别达4亿元和3000多万元。（4）有毒赤潮。有毒赤潮，这类赤潮可产生赤潮毒素，其毒素可通过食物链在水产品中积累，当人类误食染毒的水产品后引起消化系统或心血管和神经系统中毒。这些毒素包括：麻痹性贝毒（PSP），产生麻痹性贝毒素的肇事藻类有链状亚历山大藻（Alex-andrium catenella）、塔玛亚历山大藻（A．tamarense）、微小亚历山大藻（A．minutum）、链状裸甲藻（Gymnodinium catenatum）等。腹泻性贝毒（DSP），产生腹泻性贝毒的赤潮藻类主要是尖头鳍藻（Dinophysis acuta）、渐尖鳍藻（D．acuminata）、圆鳍藻（D．rotun-data）、利马原甲藻（Prorocentrum lima）等。神经性贝毒（NSP），主要由甲藻中的短凯伦藻（Karenia brevis）产生。失忆性贝毒（ASP），产生这类毒素的赤潮藻种类为多列拟菱形藻（Pseudo-nitzschia multiseries）和伪柔弱拟菱形藻（P.psedudodelicatissima），它们多为硅藻中拟菱形藻属的一些种类。西加鱼毒（CFP），它由某些有毒的底栖或附着甲藻产生，如有毒冈比亚藻（Gambierdiscus toxicus）等。2.2.2 赤潮的分级
灾害等级是从灾害的自然属性方面反映自然灾害的活动强度或活动规模，灾度等级是根据灾害破坏损失程度反映自然灾害的后果，二者为灾害分等定级的两个重要内容。这里提到的分级依据就是灾变等级。赵玲等根据对我国多年赤潮发生的规模（面积）、造成的经济损失、贝毒对人体健康影响等方面的统计，将灾害等级定为5级，其中2根据面积的划分为：单次赤潮面积分别在1000 km以上、500～1000 2222km、100～500 km、50～100 km和低于50 km的，分别定为特大、重大、大、中和小型5种类型赤潮。而江天久等根据我国赤潮灾害发生的自身特点，将赤潮灾害等级简化为3级，分别为大、中和小2型3种类型，其面积为：单次赤潮面积分别在1000 km以上、100～221000 km和低于100 km。2.2.2.1 赤潮灾害的分类分级标准
综合赤潮藻产毒特性和发生面积两个方面因素，并结合我国多年来赤潮发生的相关统计资料，将赤潮分为12类。用字母数字R1，R2，R3和R4代表赤潮类型分别为有毒、鱼毒、有害和无害，用字母数字A，B和C表示赤潮发生的等级分别为大型、中型和小型赤潮。2.2.2.2 赤潮的预警色和预警图案
为了在赤潮发生时能及时用醒目易懂的方式对大众进行预警（如在电视报纸等媒体及游泳场发布赤潮预警），用赤潮预警色和预警图案分别代表不同的赤潮类型和级别。根据赤潮灾害的灾变等级及公众对赤潮颜色的敏感程度，用蓝色底色表示海洋，分别用颜色红、橙、黄和绿色的线条表示赤潮种类，用“～”线条的多少表示赤潮发生面积的大小。2.3 赤潮发生的诱因
近年来，有害赤潮出现的规模、频率及其危害在全球呈现逐渐上升的趋势。导致这一现象的原因主要有：有害赤潮藻种通过各种途径的全球范围内的扩散；海水养殖业的迅速发展；人类活动频繁，流入海洋的陆源污染加剧使海岸带水体中营养盐浓度与结构发生变化；有害赤潮的危害更易于得到体现；以及长期气候变化的效应等。此外，科学研究水平的提高也使人们能够发现更多有毒有害的藻种及其危害效应。有害赤潮的形成既有有害赤潮藻种自身分布与生存策略的作用，也受各种环境因子的影响，如人类活动导致的水体富营养化，以及全球变化导致的水体增温等。藻类赤潮发生是水体中存在赤潮藻种或孢囊的前提下，环境条件适合其生长繁殖所形成的生物过程，该环境条件包括生物因素（捕食、竞争、分解等）、化学因素（营养盐等）和物理因素（水文、气象等）条件，见图2-2。图2-2 影响赤潮形成的主要环境因子2.3.1 生物因素
赤潮生物是引发赤潮的内在因素，据不完全统计，全世界已报道的赤潮生物有300多种，并有不断增加的趋势。已发现的赤潮生物分别隶属于细菌门、蓝藻门、硅藻门、甲藻门、金藻门、绿藻门、裸藻门、隐藻门、黄藻门和原生动物门10个门类。除原生动物红色中缢虫外，其他赤潮生物均属于浮游藻类。已经确定的有毒赤潮生物83种，其中又以甲藻门和硅藻门居多。航运（压舱水）和潮流等已成为赤潮生物或孢囊传播的重要途径。
随着人类航海能力的提高以及全球商业化的发展，人类活动也开始影响赤潮藻种在全球的分布，船舶压舱水或养殖生物携带有害藻种已成为人类影响赤潮生物或孢囊传播的重要途径，而洋流全球范围内的流动也是赤潮生物自然传播的主要原因。现在，有害藻种在越来越多的海域被发现。这可能与人类频繁的海上活动有关。
赤潮生物的生理生态特征决定了其生长过程，单细胞藻类有机体快速新陈代谢和生殖是形成暴发性增殖赤潮的最重要因素。正常海域环境下，生物多样性指数较高，几十种的藻类和其他细菌微生物以及异养型生物共同生活，赤潮生物在其中所占比重并不大。但赤潮发生期间，某种或少数几种藻类急剧增殖并成为优势种，形成单一或混合型赤潮，同时，此期间的赤潮生物细胞分裂速度也加快，如赤潮异弯藻（Heterosig-ma akashiwo）在适宜条件下的生长率为0.85/d，胶州湾1998年浮动弯角藻（Eucam-pia zoodiacus）发展及形成期的生长率为0.94/d，而中肋骨条藻（Skeletonema costatum）生长率则可高达6/d。
另外，赤潮藻类的生活史策略也为赤潮的形成提供了基础，赤潮藻类具有复杂的生活史，能够借助特定的生活史策略（如形成孢囊）度过不良环境。在不良环境下，很多甲藻和红藻可以形成不游动的、底栖的休眠孢囊来保护自身从而增加了耐受范围并扩展了地理分布。有些藻类在受外界环境条件限制时，可由无性繁殖向有性繁殖转变并且形成孢囊。经过一段时间的休眠后，当外界环境条件（温度、光照和氧气）合适时，孢囊可以萌发，重新“接种”到水体中，诱发形成赤潮。这种特殊的生活史策略导致赤潮藻类可以在特定海区经年保持优势种群的地位，乃至发生赤潮。在一次水华的末期，孢囊可认为是赤潮藻类形成的“种子库”，即下次赤潮形成的种子来源。
赤潮生物的物种多样性可能导致同一海区不同时期或同一海区内局部水域的旺发藻种类不同，赤潮生物的代谢多样性又可能导致不同海区引发赤潮的生物种类相同。东海原甲藻（P．donghaiense）曾连续4 a（2010—2013年）在浙江省多处海域暴发的赤潮中成为优势种；2009年，夜光藻（N．scintillans）作为优势种在多处海域（台湾海峡东碇岛以东海域，长江口外、舟山北部海域，山东海阳至乳山附近海域，河北昌黎新开口附近海域）引发赤潮。
藻类赤潮生物作为初级生产者，是构成海洋食物网的重要组成部分。因此，浮游动物对藻类赤潮生物的摄食压力和细菌、病毒等对藻类赤潮生物的裂解压力也是影响藻类赤潮发生的生物因素。Agrawal认为，浮游动物专一粒级的摄食作用缺乏时，可以造成可摄食性的藻花，而在摄食压力强烈时，可以造成抗摄食性的藻花。一些研究者则开始关注海洋浮游动物、细菌和病毒与藻类赤潮生物的相互作用。2.3.2 化学因素
海水中的营养盐含量是影响浮游植物生长繁殖的重要因子，同时浮游植物的生长状况优势影响各种营养盐数量的变动。因此，水体的富营养化是赤潮发生的重要条件。
当赤潮种群开始增长时，其发展范围和生物量便受到环境所提供营养物质的限制。N，P，Si，Fe等营养盐经大气沉降、河流输入、上升流抬升、底质释放等途径进入海洋水体。同时，这些营养盐的生物地球化学循环在海洋生态系统中起着举足轻重的作用，其循环方式、周期和速率也会影响到浮游植物的种群变化。
海水中营养盐的组成比变化也是诱发赤潮发生的一个重要因素，如N∶P比的改变决定了优势种群的变化。Hodgkiss认为香港海域中大多赤潮生物的N和P的最适比为6～15。另外，不同的营养盐形式也34能影响赤潮的生长，如氮源具有NO-N，NH-N，Urea-N等几种形式。34颜天等研究了NO-N，NH-N，Urea-N，Mixed N对8种常见赤潮藻生长的影响（表2-4），通过2次接种实验，发现在4种氮源形式下，高4浓度NH-N对大部分藻的生长有抑制作用，只有H．carterae对高浓度4NH-N有良好的适应能力，加上这种藻对盐度的广适性，这种藻在河口等氨氮较高的海域比其他藻可能更有竞争生存能力。A．4tamarense对NH-N有一定的适应性。总体上藻的生长率在Urea-N和33NO-N中相差不大，大部分藻在混合氮源中的生长率低于NO-N和4Urea-N中，但优于NH-N。表2-4 几种常见的赤潮藻种在4种氮源的生长情况
Redfield最早的研究结果表明，一般大洋深层水的N/P比值为16∶1，与浮游植物体内元素组成的N/P比值大致相同，后人把它称为Redfield比值。人们往往根据Redfield比值来研究生态环境中氮与磷的限制因素。但当海域中的营养盐体系发生某种变动时，这种比值也会因此而改变，这对赤潮生物的生长繁殖起着重要的作用，过高或过低都可能引起赤潮生物的生长受到某一相对低含量元素的限制。一般认为海洋系统的初级生产力主要受氮限制，淡水系统的初级生产力主要受磷限制。一般情况下，氮元素是海域中最重要的限制因子，但在一些氮元素丰富的海域，由于溶解磷元素的相对缺乏，主要限制因子便又往往是磷元素，可见，限制因子并不是不变的，而是在时间和空间上往往发生磷限制和氮限制之间的转变。Ikegami等对分别用天然海水和人工海水培养鞭毛藻的研究也表明了无机磷在赤潮藻种增殖中的重要性。
硅酸盐是海洋硅藻的重要营养物质，硅藻细胞外壳的主要组成成分，在浮游植物群落由硅藻向鞭毛藻型演变的过程中起着非常重要的作用。水域中硅酸盐起始浓度不仅能决定硅藻类生产量最大值的程度，而且还制约着这一优势种群可能持续的时间，有时也可能成为硅藻赤潮的限制因子。除N，P，Si等主要营养物质外，赤潮的发生还需要一些微量物质，如铁、锰、铜等痕量金属离子，溶解性维生素（如VB12），游离氨基酸及其他一些能促进浮游植物细胞生长的有机物质。
Fe是限制浮游植物生长最关键的微量营养要素。在培养赤潮异弯藻（H．akashi-wo）时，发现培养液中不增加氮、磷和维生素，仅增加螯合铁能提高该藻的产量，说明微量营养要素Fe能促进藻类的新陈代谢，有效地利用氮、磷和硅等营养盐。使用0.45μm滤膜过滤海水，可把铁分为颗粒态和“溶解态”，但事实上，“溶解态”铁是由无机复合铁、有机结合铁和小于0.45μm的胶体态铁组成。其中胶体态铁对浮游植物的生长尤为重要，它可以通过如图2-3所示的不同6途径让硅藻细胞利用。藻类对于一种胶体铁［Fe（OH）12（sor）6-6］ 的吸收率大小依次为：途径（2）＞途径（3）＞途径（1）。
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