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沈政、林庶芝《生理心理学》（第3版）笔记和习题（含考研真题）详解试读：
第1章 导 论
1.1 复习笔记
一、生理心理学的学科性质及其科学与社会价值
生理心理学是心理学学科体系中的必修课程，是心理科学、神经科学和信息科学之间的边缘学科。心—脑关系是生理心理学研究的核心命题，该命题的研究进展不仅对心理学其他分支学科的发展产生重大影响，对于认识论和哲学的理论发展也具有重大意义。（一）心－身关系
心身关系的科学命题不仅是心理生理学的基本命题，也是哲学的基本命题。早期自然哲学式的心－身关系理论研究比较肤浅。随着科学的发展，心－身关系的探讨逐渐为心－脑关系的命题所取代。（二）心－物关系
心一物关系即意识和物质的关系，既是心理学的命题，也是哲学的第一命题。心理学从具体的外界物质刺激与个体意识之间的制约关系中，探讨个体心理活动的规律。随着新方法和新理论的产生，研究表明人类的意识活动是外界物质过程与脑这一特殊物质相互作用的产物。（三）心－脑关系
神经科学是近四十多年来形成的一门综合科学，它囊括了脑研究的许多理论和技术。信息科学是20世纪40年代兴起的综合科学，它的一些理论概念对现代脑研究产生了巨大启发作用。生理心理学必须从神经科学和信息科学中吸收新理论与新技术等新成果。
二、生理心理学的基本理论（一）脑机能定位论与等位论的统一性原理
1．脑机能定位理论（1）1811年，贝尔根据脑形态与功能不同，将其分为大脑和小脑。这一发现成为脑机能定位理论的发端；（2）1861年，布罗卡发现了位于额叶的“言语运动中枢”，1874年，维尔尼克发现了语言感觉区。临床观察法、手术切除法、电刺激法、解剖学和组织学法，是脑机能定位理论所依靠的主要方法；（3）20世纪40～50年代，苏联关于大脑皮层是条件反射暂时联系赖以形成基础的观点、现代神经生理学关于脑干网状结构是睡眠与觉醒中枢的理论以及60年代根据割裂脑研究提出的大脑两半球机能不对称性的理论观点，都可以看作是脑机能定位思想的继续和发展。
2．等位论（1）1929年，心理学家拉施里通过研究大白鼠脑切除对其学习行为的影响提出了脑等势的观点；（2）20世纪60～70年代，许多研究发现，就学习行为和脑基础而言，脑内许多结构包括皮层下深部结构，都具有形成暂时联系的能力。
3．统一性原理
脑机能定位观点和等位论观点，都不是绝对正确或绝对荒谬的，它们各自揭示了脑功能特点的不同侧面。在言语等高级心理活动中，脑功能的定位性和整体系统性是高度统一的。（二）经典特异神经通路和非特异弥散网络共同作用的功能原理
1．经典神经生理学理论
19世纪末到20世纪初，英国生理学家谢灵顿和俄国生理学家巴甫洛夫建立了生理学实验分析法，以反射论为指导，研究中枢神经系统对于刺激所给出的反应。（1）巴甫洛夫
巴甫洛夫关于条件反射论的三原则：
①决定论的原则；
②脑对外部刺激进行反应时，进行着复杂的分析综合活动，与之相应地在脑内存在许多分析器；
③结构原则。（2）评价
①经典神经生理学理论是行为主义心理学建立的重要自然科学基础，经典神经生理学基于精确的定量分析，大大提高了脑功能研究的科学水平；
②经典神经生理学关于脑与心理活动之关系的认识，只是概括了神经解剖学、神经组织学和分析生理学的研究成果，具有很大的历史局限性。
2．细胞神经生理学理论（1）1791年伽尔伐尼提出动物电的概念；（2）1922年厄兰格和加塞将阴极射线示波器应用于神经生理学研究；（3）20世纪50～60年代，细胞神经生理学理论体系的形成，大大加深了人类对大脑奥秘的认识。（三）数字信号处理和模拟信号处理机制并存的脑网络原理
1．20世纪60年代，脑科学从反射论跨到信息论的范畴，心理科学开始向认知心理学发展。
2．1969年，信息科学摒弃人工神经网络的研究领域。
3．1986年，信息科学重拾人工神经网络研究，并总结出并行分布式的神经计算原理。
4．2009～2010年，形成了人脑神经连接组的新研究领域。（四）多重信息加工过程和多重信息流并存的脑功能原理
1．人脑信息加工（1）加工过程
自动加工和控制加工。（2）加工方式
串行和并行加工方式。（3）心理活动
①外显的意识活动
外显的意识活动以串行方式的控制加工过程为基础，耗费心神，心理容量有限；
②内隐的无意识活动
内隐的无意识活动以并行方式的自动加工过程为基础，不耗费心神，心理容量或心理资源无限。（4）评价
①在心理科学发展史上，第一次以客观实验数据论证了无意识心理活动的变化规律，剥掉了弗洛伊德100多年前为无意识心理活动披上的神秘外衣；
②极大地促进了心理学和神经科学的发展。
2．信息流并存
研究者采用细胞电活动记录的方法，通过对灵长动物的研究，提供了脑功能回路中不同神经元参与活动的精确时间关系，成为脑认知功能回路中存在信息流的有力证据。（五）神经信息与遗传信息的关联性原理
神经信息和遗传信息的关联性，既表现为遗传信息对神经信息基本过程和脑结构基本框架的严格遗传保守性，又表现为神经信息引发遗传信息的变异性。（1）20世纪60年代
荧光组织化学和荧光生物化学技术在研究脑内单胺类物质的作用中初露头角。（2）70年代
①脑化学通路的发现，使人类对脑功能与心理活动关系的认识从器官水平和细胞水平推进到分子水平。
②神经免疫技术、单克隆抗体技术和原位杂交以及膜片钳技术相继出现，使分子水平的神经科学从单胺类小分子的研究进入到中分子多肽和大分子受体蛋白质的研究，从突触前的递质研究推进到突触后的受体和离子通道的研究。（3）80～90年代
扩展为细胞内信号转导系统的研究。脑层描技术、脑事件相关电位技术、正电子发射层描技术、脑核磁共振技术和单光子检测等，使脑功能研究跳出某一学科的范围，形成了当代神经科学理论。（4）2000年
肯得尔（2001）以题为《记忆存储的分子生物学：突触和基因间的对话》一文，综述了神经信息和遗传信息间的关联。（六）脑功能的系统（模块）性、层次性和包容性原理
人脑功能系统沿袭着遗传保守性和变异性，形成了多层次性的超立体时变的动态功能系统。在任何功能系统中，都具有包容性；系统性或模块性表现在动物种系发生、胎儿个体发生和毕生发展的三个时间轴上，自低到高可分为以下四个层次：
1．动物性本能模块（1）定义
动物界进化出的生物机体核心功能。（2）分类
①与生命过程相关的脑中枢；
②与本能行为相关的脑中枢。（3）分布
它们有明确的机能定位性，且大多分布于脑深部结构。
2．人类种属的本能模块
人类作为生物学上的一个物种，其种属特异的本能行为是语言和意识。人类种属特异的本能行为模块具有明确的脑功能定位性，但对说或听到的语言内容没有确切的脑定位性，是高层次的个体社会意识功能。
3．个体习惯化模块
个体生命历程中不断累积的功能体系，包括衣、食、住、行和个人嗜好、偏好等以及职业技能，都是具有部分脑功能定位性的自动加工系统。
4．个体社会意识模块
由于个体所获得的社会意识具有清晰性、觉知性、层次性和复杂性，在每一属性上所起关键作用的脑结构在多维超立体空间中瞬息变化，形成动态意识功能模块。
三、生理心理学的方法学（一）有创性生理心理学研究方法
1．传统生理心理学方法（1）概述
传统生理心理学方法将生理参数作为自变量，以低等动物为主要实验对象。设计实验时，首先考虑改变脑结构或功能，然后再观察其行为的变化，将行为、反应等心理参数作为因变量。通常用于控制生理参数的手段有损毁法、刺激法和药物注入等。经常测量的因变量有动物某些本能行为、习得行为或情绪行为等。（2）评价
①脑功能和行为的关系十分明确，还能将生理参数的记录深入到细胞水平，得到非常有价值的实验数据；
②灵长动物实验的经济成本高，实验周期长，得到实验数据的难度大。
2．神经心理方法
传统神经生理方法以脑损伤病人为研究对象，因其脑损伤的自变量参数无法准确控制，仅靠CT资料、临床资料或开颅手术的记载为根据。因此，自变量（脑损伤部位、性质）和因变量（心理功能的改变）间的关系往往要经过相当长的时间才能搞清。
3．脑外科手术中的研究方法
在脑肿瘤或癫痫病灶切除的脑外科手术中，为取得良好的手术效果，必须通过电生理技术精确测定切除范围。为此，需要通过放在脑内的微电极施加弱电流刺激，并在周围脑组织准确测定电活动的效果。这种脑外科手术治疗环节，常常能提供人脑功能的珍贵科学事实。（二）人脑功能可逆性干预技术——经颅磁刺激
经颅磁刺激（TMS）利用脉冲磁场对头皮和颅骨的穿透力，通过头皮外的磁力线圈产生的脉冲磁刺激，作用于大脑皮层对其产生局部刺激作用。（三）无创性实验研究方法
1．经典无创性实验研究
无创性实验研究方法主要适用于人类被试，盛行于20世纪50～60年代。这种方法将心理学参数作为自变量，在尽可能不干预生理活动和脑功能的前提下，随心理学参数的改变，测量其生理指标的变化，目的在于阐明不同心理状态的生理学基础。这类传统心理生理学方法，仅能做一些宏观水平的实验研究，难以揭示复杂脑机制。
2．无创性脑生理成像技术
无创性脑生理成像技术主要包括高分辨率脑电信号（脑电图）分析和脑磁信号分析技术。它们测量脑活动所产生的微弱电磁场信号的变化。脑电信号较好地反映出大脑皮层与深层之间的功能变化，脑磁信号反映大脑表面切线方向的功能变化。脑电图（EEG）、事件相关电位（ERPS）和脑磁图（MEG）的共同特点是具有较高的时间分辨率，但其缺点是空间分辨率差。
3．无创性脑代谢成像技术
无创性脑代谢成像技术主要包括功能性磁共振成像技术（fMRI）、正电子发射层描技术（PET）和光学成像技术。（1）fMRI和PET
两类脑代谢成像技术具有较高的空间分辨率，但两者的时间分辨率差。
①fMRI测定血氧水平信号在认知活动中不同脑区的变化；18
②PET测定含放射性同位素F的脱氧葡萄糖在脑区的区域性代谢率，以此作为脑认知功能的生理指标。（2）光学成像技术
随着心理生理活动的进行，脑组织的光学特性发生两类时程不同的改变，均可通过近红外光检测技术加以测定，并据此分析脑功能激活的状态；
4．磁共振成像的研究进展（1）功能性共振仪
功能性共振仪已从1.5 T场强的仪器升级为3 T场强，4T、7T和9 T乃至11 T。随着磁共振仪器场强提高，其图像的清晰度和分辨率提高。目前仍以3T场强的仪器为主要工具；（2）静态功能性磁共振成像
静态功能性磁共振成像通过分析脑血氧水平相依信号（BO1D）自发波动过程，揭示脑功能的变化；（3）非血氧水平相关的功能性磁共振
①加权灌注成像
加权灌注成像又称动脉自旋标记法，用于测定血液从颈动脉向脑内灌注以及从脑内动脉向微小血管灌注效应，它可以对全脑或某一脑结构血液供应进行功能成像；
②加权弥散成像
加权弥散成像又称弥散张力成像，由于血液中的水分子具有各向同性的扩散性，它在神经纤维（白质）和神经细胞体（灰质）中的行为不同，纤细的神经纤维限定水分子只能沿着神经纤维方向弥散；
③血管空间占位成像（VASD）
血管空间占位成像技术主要测定脑内毛细血管容量的变化，为认知神经科学实验提供一种新的生理参数。（四）实验设计
1．组块设计
组块设计就是先做一个对照（或空白）实验，再完成正式实验，将两次实验的脑功能图像相减，所得的差值即图像中的激活区，作为该项认知功能的脑功能基础。这种方法称为减法法则。此外，也要运用一致性分析。
2．事件相关的fMRI实验设计
事件相关的fMRI实验设计，就是将主要实验和对照实验的刺激混在一起随机顺序，从始至终完成一组实验，由计算机识别和叠加同类刺激，诱发脑的血氧水平信号，得到两类实验的脑激活区。
3．适应性成像法的实验设计
适应性成像法的实验设计是介于组块设计和事件相关设计之间的一类实验设计方法。这种实验设计也可以理解为能够提高fMRI仪器分辨率的方法。
4．感兴趣脑区的实验设计
感兴趣脑区实验设计，是根据脑结构的部位、尺寸、生理特性等，设计获取数据的采样频率、时间序列，以便使仪器更准确地捕捉到充分的BO1D信号。
四、脑信号处理和神经计算（一）脑信号处理技术和常用分析方法
1．时域分析
在实验研究或临床研究中，无论是获取脑电磁信号还是获取脑代谢信号，通常多是依时间而变化的序列信号，称为时域信号。观察时域信号时，通常要找到它的变化规律，统称为信号的时域分析。
2．频域分析
应用快速傅里叶变换，可以实时地将一串时域信号转化为频域信号，可进行频域信号分析。将某一时刻或某一时窗中各通道的脑信号能量（频谱幅值或功率值），按照各通道在头部的分布位置，用连续的颜色加以表示，就可以绘制出二维或者三维脑波信号能量分布的地形图。
3．时频分析
20世纪90年代，在短时窗傅氏变换的基础上，实现了变换尺度的时距长短可变的傅里叶变换，称为小波变换，或称等Q值变换。小波分析同时兼顾信号的时间和频率特性，又称时频分析。
4．非线性分析
复杂性分析是对信号非线性特性的分析方法，在数学中对复杂性的描述采用维度复杂性和相空间特性分析。复杂性分析把大脑作为非线性系统，在认知反应过程中脑复杂性可用其吸引子维度复杂性加以描述，也就是用其非线性的阶数加以度量。脑活动越复杂，其非线性维度（阶数）越高。
5．相关和相干分析
在考察两个变量间共变关系的分析中，如果两变量是时域信号，则称为相关分析，通常用相关系数表征两个变量变化幅度间的相关程度；如果两个变量是频域信号，则称相干分析，用相干系数表征两个变量在频率特性变化中的相关程度。
6．独立成分分析
独立成分就是在那些真实的以及虚拟的脑波源中，自信息明显大于互信息的成分；或者说，用互信息最小化作为定义独立成分的标准。
7．因果分析
因果性算法的数学基础，是在多变量自回归算法中引入“延时”变量，对两个生理数据进行互信息变化的估计，从而确定其间的因果关系。（二）神经连接组
2001年以来，由于脑弥散张力成像（DTI）和静态功能性磁共振成像（R-fMRI）两项技术的发展，为脑细胞连接的研究提供了时一空域数据，以数学中的图形理论因果分析算法为主要基础，吸收多种其他算法，开拓了人脑连接组的新研究领域。（三）脑活动图工程
2013年3月，Alivisatos等11位美国著名科学家倡议和策划脑活动图工程（BAM）。BAM工程有三个创意目标：创建一批新科学手段，以便同时从大量神经细胞中记录或获取海量数据；创建一批新手段，可以选择性干预脑内某些神经回路中的个别细胞，以便观察生理心理功能的精细变化；深入理解脑回路的生理心理功能。
1.2 习题（含考研真题）详解
一、单项选择题
1．剑刺穿某人头部并造成立即死亡。在这种情况下剑很有可能刺中了下面哪一个部位（）。[中山大学2006研]
A．小脑（cerebellum）
B．大脑基底部（basal ganglia）
C．延髓（medulla）
D．脑桥（pons）【答案】C
2．损伤大脑颞叶（temporal lobe）最有可能是使伤者不能从事如下职业（）。[中山大学2006研]
A．音乐家
B．演员
C．建筑师
D．画家【答案】A
3．大脑调节内分泌系统主要是通过下述哪两条通路（）。[中山大学2006研]
A．交感与副交感神经系统
B．循环系统和排泄系统
C．脑垂体和自主神经系统
D．自主神经系统和骨骼神经系统【答案】C
4．根据J．LeDoux（1986，1993，1996）的研究表明，以下哪个脑区是情绪过程的重要区？（）[中山大学2006研]
A．海马回
B．杏仁核
C．丘脑
D．扣带回【答案】B
5．位于大脑左半球的布洛卡区受到损伤会发生（）。
A．运动性失语症
B．接受性失语症
C．不能书写
D．失读症【答案】A【解析】威尔尼克区受损伤会发生接受性失语症；言语视觉中枢受损伤会发生视觉失语症或失读症。
6．视觉中枢位于（）。
A．额叶
B．枕叶
C．顶叶
D．颞叶【答案】B【解析】听觉中枢位于颞叶；视觉中枢位于枕叶；言语运动区位于额叶。
7．有过啃骨头经验的小狗．再看到骨头时，唾液分泌量增加，这属于（）。
A．经典条件反射
B．操作条件反射
C．第一信号系统的反射
D．第二信号系统的反射【答案】C【解析】第一信号系统反射是指用具体事物作为条件刺激所建立的各种各样的条件反射；第二信号系统是指用语词作为条件刺激物所建立的各种各样的条件反射。
8．神经冲动在神经元之间的传递是借助（）实现的。
A．突触
B．轴突
C．髓鞘
D．树突【答案】A【解析】突触是指在神经元结构中，一个神经元与另一个神经元彼此接触的部位。突触包括突触前成分、突触间隙和突触后成分。这种结构保证了神经冲动从一个神经元传递到相邻的另一个神经元。
9．人的周围神经系统包括（）。
A．大脑和脊椎
B．大脑和小脑
C．脑神经、脊神经、植物性神经
D．脑神经、脊神经【答案】C【解析】周围神经包括脊神经、脑神经和植物性神经。中枢神经系统包括脊髓和脑。
10．人的神经系统包括（）。
A．脑和脊椎
B．大脑和小脑
C．脑神经、脊神经、植物性神经
D．中枢神经系统和周围神经系统【答案】D【解析】人的神经系统分为中枢神经系统和周围神经系统，脑和脊髓组成中枢神经系统，脑神经、脊神经和植物性神经组成周围神经系统。
11．司机在看见“减速慢行”的标志后，马上放慢车速，这是（）。
A．第一信号系统
B．第二信号系统
C．操作性条件反射
D．无条件反射【答案】B【解析】巴甫洛夫认为，大脑皮质最基本的活动是信号活动，现实的抽象刺激，即语言文字，称为第二信号。对第二信号发生反应的皮质机能系统，叫第二信号系统。
12．因有食物、防御、呼吸和心跳反射的中枢而有“活命中枢”之称的皮质下部分是（）。
A．间脑
B．脑桥
C．中脑
D．延脑【答案】D【解析】延脑在脊髓上方，背侧覆盖着小脑，支配呼吸、排泄、吞咽、肠胃等活动，又称“生命中枢”。
13．罗杰·斯佩里所做的“割裂脑”实验（）。
A．采用一个有趣的相片嵌合（两个不同人的相片各取一半嵌合而成）进行实验
B．证明了人的中枢神经系统在于大脑
C．证明了对右利手的人来说，左半球言语功能占优势，右半球空间知觉占优势
D．证明了对右利手的人来说，右半球言语功能占优势，左半球空间知觉占优势【答案】C【解析】裂脑研究说明，两半球可能具有不同的功能。语言功能主要定位在左半球，该半球主要负责言语、阅读、书写、数学运算和逻辑推理等。而知觉物体的空间关系、情绪、欣赏音乐和艺术等则定位于右半球。
14．脑内神经元信号传递的主要方式是（）。
A．静息电位
B．以化学物质为媒介的突触传递
C．动作电位
D．服从全或无法则的电传导【答案】B【解析】神经冲动在突触间的传递，是借助于神经递质这种化学物质来完成的。以化学物质为媒介的突触传递，是脑内神经元信号传递的主要方式。
15．中枢神经系统中的高级中枢是（）。
A．脑干
B．间脑
C．小脑
D．大脑【答案】D【解析】人类大脑主要包括左、右大脑半球，是中枢神经系统的最高级部分，其中左脑善于语言和逻辑分析；右脑长于非语言的形象思维和直觉，空间想象力极强。
16．在心理学史上被称为反射动作学说的创始人的是（）。
A．笛卡儿
B．华生
C．斯金纳
D．巴甫洛夫【答案】A【解析】笛卡儿受当时机械主义的影响，由花园中机械操作的情景联想到机械操作与人体操作类似性，于是得出反射的波动想法，这是一种不受运动的意志所控制或决定的运动。由于提出了这个概念，在心理学史上他被称为反射运动学说的创始人。
17．对身心关系的看法是身心交感论与平行论混合的是（）。
A．莱布尼茨
B．奥古斯丁
C．斯宾诺莎
D．铁钦纳【答案】B【解析】奥古斯丁信奉二元论的心理学，对于心与身的关系，他认为人是灵魂与身体的结合。灵魂能指挥身体的一切活动；身体的生长依赖灵魂；感觉也是灵魂的功能；身体有变化，灵魂也有相应的了解；灵魂并不因身体的作用而起变化。他认为有意识不到的身体过程，所以身体是部分地独立于思想和意志之外的。奥古斯丁的心身二元论是心身交感和平行论的混合产物。A项，莱布尼茨是乐观主义的代表人物。C项，斯宾诺莎是理性主义的代表人物。D项，铁钦纳是结构主义心理学的代表人物。
18．（）是非条件抑制。
A．消退抑制
B．超限抑制
C．分化抑制
D．延缓抑制【答案】B
二、多项选择题
1．对一般人来说，大脑的左半球受损，很可能影响（）。
A．具体思维和形象思维
B．音乐和绘画艺术能力
C．抽象思维
D．数学运算【答案】CD【解析】对一般人来说，左半球负责语言、抽象思维和数学能力等；右半球有高度发展的空间知觉、形象思维和音乐能力，能理解语言，但不能运用语言进行交往。
2．坚持脑功能整体说的主要有（）。
A．潘非尔德
B．拉什利
C．波伊劳德
D．弗罗伦斯【答案】BD【解析】19世纪中叶，弗罗伦斯用局部毁损法证明了了脑功能整体书，20世纪中叶，拉什利进一步用局部毁损法支持了脑功能整体说，并且提出了两条重要的原理：均势原理和总体活动原理。
三、名词解释
1．神经元[北京科技大学2006研]
答：神经元亦称“神经细胞”，是神经系统的基本结构和功能单位，指具有细长突起的细胞，分为细胞体、树突和轴突三部分。细胞体由细胞膜、细胞质和细胞核组成。通过细胞突起，与其他神经元或效应器官相接触。神经元的基本作用是接受和传递信息。神经元之间通过接受和传递神经冲动来进行交往，这种传递包括电传导和化学传导。
2．静息电位[北京师范大学2006研]
答：静息电位指当神经元处于静息状态时测到的电位变化。当细胞不活动时，细胞膜处在极化状态，以膜外电压为0，则膜内电压为约-50到-70mV时的电位。这时细胞膜外呈正电性，而膜内呈负电性，且用微电极可测出细胞内外有-70mV的电位差。当神经元受到电或者化学刺激时，神经细胞内外的离子分布就会改变，引起膜电位变化，进而引起神经冲动。
四、简答题
1．什么是割裂脑研究？它对揭示左右脑的不同功能有何重要意义？[2002北京师范大学；2001华中师范大学]
答：（1）割裂脑研究是在切断胼胝体的情况下，分别对大脑两半球的功能进行研究的方法。美国心理学家罗杰·斯佩里于20世纪60年代初对两名右利手裂脑人进行手术前后的测验比较发现，术前他们都能用左右手写字绘画，术后都不能用左手写字，但保留了用右手写字的能力。在绘画方面，右手反而不如左手画得好。这充分说明了大脑两半球存在单侧化优势，左右两半脑功能不对称。（2）裂脑研究说明，两半球可能具有不同的功能。左半球分管抽象思维，因这种思维必须借助于言语或其他信号系统，此外还分管数学计算、概念形成，以及对象征性关系和细节进行逻辑分析等，具有言语的、理念的、分析的、连续的和旋律的控制能力。右半球分管的是不需要言语参与的具体思维和形象思维，具有高度的完形知觉能力及对空间结构方位的识别能力，对复杂关系有较强的理解力，在音乐绘画艺术方面以及对情绪的表达和识别方面都优于左半球。
2．请你谈谈大脑按照功能分成了哪些区域？各自有什么样的功能？
答：按照心理功能，可以将大脑皮层分为皮层感觉区、皮层运动区、言语区和联合区，下面进行详细论述。（1）大脑皮层感觉区及其机能
初级感觉区，包括视觉区、听觉区和机体感觉区。它们分别接受来自眼睛的光刺激，来自耳朵的声音刺激，以及来自皮肤表面和内脏的各种刺激等。它们是接受和加工外界信息的区域。其中，视觉区接受在光刺激的作用下由眼睛输入的神经冲动，产生初级形式的视觉；听觉区接受在声音的作用下由耳朵传人的神经冲动，产生初级形式的听觉；机体感觉区接受由皮肤、肌肉和内脏器官传人的感觉信号，产生触压觉、温度觉、痛觉、运动觉和内脏感觉等。（2）大脑皮层运动区及其机能
大脑皮层运动区主要在中央前回和旁中央小叶的前部，称为躯体运动区，简称运动区。它的主要功能是发出动作指令。支配和调节身体在空间的位置、姿势及身体各部分的运动。运动区与躯干、四肢运动的关系也是左右交叉、上下倒置的。（3）大脑皮层言语区及其机能
对大多数人来说，大脑皮层言语区主要定位在大脑左半球，它由较广大的脑区组成。若损坏了这些区域将引起各种形式的失语症。言语区包括言语运动区，亦称布洛卡区，这个区域受损会发生运动性失语症；言语听觉中枢，与理解口头言语有关，也称为威尔尼克区，损伤这个区域将引起听觉性失语症；还有言语视觉中枢，损坏这个区域将出现理解书面语言的障碍。（4）联合区
人类的大脑皮层除上述有明显不同机能的区域外，还有范围很广、具有整合或联合功能的一些脑区，称联合区。联合区不接受任何感受系统的直接输入，从这个脑区发出的纤维，也很少直接投射到脊髓支配身体各部分的运动。从系统发生上来看，联合区是大脑皮层上发展较晚的一些脑区。它和各种高级心理机能有密切的关系。动物的进化水平越高。联合区在皮层上所占的面积就越大。依据联合区在皮层上的分布和功能可以分为感觉联合区、运动联台区和前额联合区。
尽管可以大致进行这样的分区，但事实上大脑通常是整体协同作用的。
第2章 神经系统的结构和功能基础
2.1 复习笔记
一、神经形态学（一）神经细胞学
神经细胞又称神经元，是神经系统最基本的结构与功能单位。神经系统的一切机能都是通过神经元实现的。
1．神经元及其结构与功能（1）神经元的外形
神经元的外形由胞体、轴突和树突组成。（2）突触的概述
①组成
突触是神经元之间发生联系的微细结构，由突触前膜、突触后膜和突触间隙三个部分组成。
②特点
a．突触的传递是只能从突触前膜向突触后膜传递的单向传递；
b．突触延搁
神经冲动通过突触时，传递的速度较缓慢；
c．时间和空间总和效应
突触后膜在一定的空间范围内和一定时间内相继出现的突触后电位加以总和，只要达到单位发放的阈值，就会导致此神经元产生动作电位。
d．抑制作用
抑制可发生在突触前膜上，称为突触前抑制；也可发生在突触后膜上，称为突触后抑制。
e．对药物敏感性
突触后膜上的受体对神经递质有很高的选择性，因此，使用受体拮抗剂或激动剂可能阻止或增强神经冲动在突触间的传递，从而改善或提高脑的信息处理能力。（3）神经元的功能
①树突负责接受其它神经元或感受器传来的信息，并将信息传至细胞体；
②轴突负责将整合后的神经信息传出至下一个神经元。（4）神经元的类型
①感觉神经元
感觉神经元将感受器传来的信息，传向中枢神经系统。
②中间神经元
中间神经元亦称联络神经元，它们将从感觉神经元中获得的信息，传给其他中间神经元或运动神经元。
③运动神经元
运动神经元从中枢神经系统将信息带给肌肉和腺体。
2．胶质细胞的功能（1）形成支持神经元分布的框架，并为神经元提供营养。（2）起到脑内清洁工的作用，吸收过量的神经递质和及时清理受损或死亡的神经元；（3）形成血脑屏障，使毒物和其它有害物质不能进入脑内；（4）对信息传递所必需的离子浓度有所影响；（5）参与复杂的智能活动。（6）在脑的发育过程中，帮助神经元找到自己适当的位置；（7）促进或直接参与神经纤维髓鞘的形成，以便在神经信息传递过程中起绝缘作用，提高传递速度；（二）神经组织学
1．大脑皮层（1）大脑皮层也称大脑皮质，是脑灰质的重要组成部分，分布在大脑表面；2（2）人类大脑皮层平均厚度约2.4 mm，其总面积约2000 cm，其中1／3露于表面，形成脑回，2／3形成沟、裂的壁和底，人脑灰质3总体积约724 cm。（3）大脑皮层每平方毫米分布着9万个神经元，与之相比皮层下脑结构平均每立方毫米仅分布1万4千个神经元；（4）人类的大脑皮层结构差异很大，在水平方向上有三层和六层之别，在垂直方向上有并排的柱状结构及其大小和密度之别；（5）在人类新皮层中，约有三百多万个柱状结构，每个柱中平均约有4000个神经细胞。
2．大脑皮层的水平分层
据人类大脑皮层神经细胞排列的层次不同，可将其分为古皮层、旧皮层和新皮层。（1）古皮层
古皮层只见于位于大脑半球内侧缘的海马结构。（2）旧皮层
旧皮层见于大脑内侧缘与底面的前梨状区和内嗅区。（3）新皮层
90％以上的大脑皮层都是新皮层，在新皮层中神经细胞按水平方向排列成六层，分别是：
①分子层
分子层含有少量的水平细胞和颗粒细胞。
②外颗粒层
外颗粒层由大量的颗粒细胞和小锥体细胞组成。
③外锥体细胞层
外锥体细胞层主要由大、中型锥体细胞组成。
④内颗粒层
⑤内锥体细胞层
⑥梭形细胞层
3．大脑皮层的柱状结构
最初大脑皮层的柱状结构是在视皮层中发现的，具有相同感受野的视皮层神经元在垂直于皮层表面的方向上呈柱状分布，它们是视皮层的基本功能单位，称为功能柱。
4．白质（1）浅层白质
紧贴在大脑皮层之下的白质，实现着近距离大脑皮层之间的神经联系。（2）深层白质
位于大脑半球深部的白质，实现着长距离大脑皮层之间的神经联系和两半球之间以及皮层与皮层下之间的神经联系。（三）神经解剖学
神经系统包括中枢神经系统和外周神经系统。中枢神经系统由颅腔里的脑和椎管内的脊髓组成；外周神经系统由12对脑神经和31对脊神经以及它们的传出神经分支，即植物（自主）神经所组成。
1．大脑（1）大脑结构
①大脑分为左、右两个半球。两半球由胼胝体连接，胼胝体是由两半球间交换信息的神经纤维组成；
②大脑表面有许多皱褶，凸出来的叫做回，凹下去的叫做沟或裂；
③大脑表层神经元密集，呈灰色（灰质），为大脑皮层或大脑皮质；
④在中枢神经系统内神经元的胞体与树突聚集的地方，颜色灰暗，称为灰质或神经核团。大脑深层神经元轴突（神经纤维）密集的地方，颜色浅而亮，故称白质或纤维束；（2）大脑皮层结构
①额叶
额叶位于中央沟前方、外侧裂上方的皮层为额叶，具有高级认知活动的调节和控制运动的功能；
②顶叶
顶叶位于中央沟后方、顶枕裂前方的皮层为顶叶，负责躯体的各种感觉；
③枕叶
枕叶位于顶枕裂与枕前切迹连线的后方皮层为枕叶，是视觉中枢；
④颞叶
颞叶位于外侧裂下部的皮层为颞叶，与听觉关系密切；大脑外侧裂的深部皮层为岛叶，与味觉有关。（3）大脑皮层分区
①初级皮层区
初级区为投射中心，直接接受皮层下中枢传入的信息或向皮层下发出的信息，与感受器或效应器之问保持点对点的功能定位关系，对外部刺激实现简单而原始的感觉功能或发出简单的运动信息。
②次级皮层区
次级区分布在初级区周边，只接受初级皮层传来的信息，与皮层下中枢没有直接的特异联系。
③联络皮层区
联络皮层区是次级皮层之间的重叠区，实现着各种皮层功能区之间的联系。
2．间脑（1）位置
间脑位于大脑与中脑之间，被大脑两半球所遮盖。（2）结构
①上丘脑
上丘脑位于丘脑背尾侧，在两侧上丘脑之间有松果体，是比较重要的内分泌腺，与发育、血糖浓度调节、生物钟现象有着很密切的关系。此外，上丘脑还是嗅觉的皮层下中枢。
②下丘脑
下丘脑位于丘脑腹侧。它包括第三脑室下部的侧壁和底，以及底上的一些结构——视交叉、乳头体、灰结节、漏斗和垂体。下丘脑是神经内分泌、内脏功能和本能行为的调节中枢。
③底丘脑
底丘脑位于丘脑的腹侧。它包括红核和黑质的顶部、丘脑底核、未定带和底丘脑网状核，是锥体外系的组成部分。刺激丘脑底部可提高肌张力，并促进反射性和皮层性运动。
④丘脑
丘脑是一对卵圆形的灰质团块，其前端较窄，后端膨大。丘脑内侧面第三脑室侧壁上有中央灰质（内含中线核）。丘脑外侧面有丘脑网状核与内囊相连。丘脑内有一白质板为内髓板，将丘脑分为若干核团。根据核团之间的纤维联系，可将丘脑诸核分为感觉中继核、皮层中继核、联络核等
3．脑干
脑干自下而上，依次由延脑、桥脑和中脑三个部分组成。它的腹侧多为白质，由脊髓与大脑之间的上下行纤维组成。其中，延脑分布着调节呼吸、血压、心率的调节中枢，是维持生命必要的脑结构。
4．小脑（1）结构
小脑位于桥脑与延脑的背侧，其结构与大脑相似，外层是灰质，内层是白质，在白质的深部也有4对核，称之为中央核。（2）功能
调节肌肉的紧张度，以便维持姿势和平衡，顺利完成随意运动，在程序性学习中发挥重要作用。
5．脊髓（1）结构
在脊髓的横切上，中央有一小孔为中央管，中央管周围为H形灰质，外侧为白质。（2）功能
脊髓本身可以完成一些反射活动，如膝跳反射等。在一般情况下脊髓的活动是受脑控制的。（四）外周神经系统
外周神经系统从结构上由颅神经、脊神经和自主神经三部分组成，从功能上分为感觉神经（或传入神经）、运动神经（或传出神经）和自主神经（或植物神经，或脏传出神经）。
1．脑（颅）神经
脑神经包含12对神经，分别支配头部、面部的感觉运动功能。
2．脊神经
脊神经包含31对神经，分布于躯干和四肢，支配躯干和四肢的感觉与运动功能。
3．植物神经（自主神经）（1）定义
在脑、脊神经中都有支配内脏运动的纤维，分布到内脏、心血管和腺体中，称之为自主神经或植物神经（ANS）。（2）功能
植物神经有调节内脏、血管和腺体的功能，维持着机体的生命过程。（3）分类
①交感神经
交感神经支配应付紧急情况下的反应；
②副交感神经
副交感神经维持正常情况下的常规活动，持久性地保护体内能量。
二、神经系统功能的整体和细胞生理学基础（一）经典神经生理学的反射论
脑实现功能的主要形式是由刺激所引起的反射性活动，反射活动的脑结构基础是反射弧。
1．反射弧组成
反射弧由传入、传出和中枢三个部分组成。
2．反射弧活动过程
反射活动分为两类：条件反射和非条件反射。非条件反射和条件反射活动都是神经系统内的两种神经过程：兴奋过程和抑制过程活动的结果。抑制过程和兴奋过程都以两种方式实现其功能：（1）非条件抑制
①超限抑制
任一刺激强度过大，不但不会引起兴奋过程，反会引起抑制，称为超限抑制；
②外抑制
外抑制是指现时活动以外的新异刺激所引起的抑制过程；（2）条件抑制
条件抑制包括消退抑制、分化抑制、延缓抑制和条件抑制，是都需个体习得经验才能建立的抑制过程；（二）细胞神经生理学和神经信息论
利用生理学技术记录动作电位或神经冲动的发放，作为兴奋和抑制两种神经过程在细胞水平上的表现。
1．“全或无”规则或“率编码”
神经元对刺激强度是按照“全或无”的规律进行调频式或数字化编码。即每个神经元都有一个刺激阈值，对阈值以下的刺激不发生反应；对阈值以上的刺激无论其强弱均给出同样幅值的脉冲发放。
2．级量反应
突触后电位、感受器电位、神经动作电位或细胞单位发放后的后电位，无论是后兴奋电位还是后超级化电位都是级量反应，其电位的幅值随阈上刺激强度增大而变高，反应频率并不发生变化。（三）脑电活动及其功能意义
1．脑电图
大脑直流电背景上的自发交变电变化，经数万倍放大以后所得到的记录曲线即脑电图。（1）同步化
频率变慢，波幅增高的脑电变化；（2）失同步化
失同步化也称异步化，是指变为低幅、快波的脑电变化。
2．平均诱发电位
平均诱发电位（AEP）是一组复合波，刺激以后10ms之内出现的一组波称早成分，代表接受刺激的感觉器官发出的神经冲动，沿通路传导的过程。（四）脑功能的神经生物学基础
1．神经信息传递的生物化学机制
神经元之间信息传递的化学机制，可分为两大阶段：（1）靠小分子的神经递质、调质和逆信使的参与而完成细胞间的传递；（2）由G-蛋白依存性受体激活到离子通道蛋白磷酸化的细胞内信号转导系统。
2．膜片钳技术与离子通道（1）膜片钳技术
①产生时间
20世纪70年代末期到80年代间；
②功能
可以用来精细地记录每种单一带电离子通过细胞膜，引起膜电流的微小变化。（2）离子通道
根据多种离子通过膜的电流变化值计算，发现细胞膜上存在着十多种离子通道门。
3．脑能量代谢（1）脑功能与脑能量代谢有着密切的关系；（2）21世纪初，利用静态人脑BOLD信号的自发波动现象进行研究，形成了静态功能性磁共振技术（R-fMRI）研究领域，且已有许多重大发现。
三、遗传信息和神经信息相互作用的分子生物学基础（一）蛋白质、核酸与脑的高级功能
蛋白质是脑的主要组成物质，它的合成代谢受核酸的控制与调节。核酸是遗传的物质基础，也是蛋白质合成的模板。蛋白质和核酸都是心理活动的物质基础。
1．脑蛋白质（1）脑的蛋白质是神经组织的主要组成成分，随脑解剖部位和发育的不同阶段，其所占的重量百分比而异；（2）脑的蛋白质代谢率相当高，半周期为13.7±4.1天；（3）蛋白质分解代谢的基本过程是肽链经水解酶作用而断裂，由蛋白分子变为肽和氨基酸；（4）脑蛋白质的合成必须在核酸的参与下，按脱氧核糖核酸（DNA）密码的模板，合成核糖核酸（RNA），再由RNA参与下合成新的蛋白质。
2．核酸（1）概念
核酸是由核糖（五碳糖）、磷酸和嘌呤碱或嘧啶碱组成；（2）分类
①脱氧核糖核酸（DNA）
a．形状为双螺旋体，由单核苷酸组成；
b．DNA分布于神经元细胞核内，是遗传的分子基础，DNA传递着遗传密码，而遗传密码的转录和翻译决定着蛋白质的结构与特性，从而影响着机体代谢的主要方面。
②核糖核酸（RNA）
a．RNA分子结构与DNA相似，由四种单核苷酸靠其碱基间的氢键而形成双螺旋体；
b．RNA存在于细胞质内，对细胞蛋白质的合成和信息传递发生决定性作用；
c．分类：核蛋白体RNA（rRNA）、信使RNA（mRNA）和转移RNA（tRNA）。
3．蛋白质合成的主要途径（1）概述
氨基酸是蛋白质合成的主要原料，人类机体从食物中摄取的氨基酸有26种。氨基酸合成蛋白质时，必须由三磷酸腺苷（ATP）提供能量，在专一氨基酸激活酶的作用下变成活性氨基酸，再与tRNA氨基酸袢部位结合，形成氨基酰-tRNA。（2）反应式氨基酸ATP+tRNA=氨基酰-tRNA+AMP+磷酸
4．蛋白质、核酸在脑高级功能中作用（1）某些心理活动时神经元间突触会发生变，蛋白质的合成作为突触的物质基础非常活跃；（2）mRNA变换的处理机制、蛋白质前体变换的处理机制、蛋白质某些共价变换机制等使神经信息传递得更准确、更精细。（二）神经分子遗传学
神经分子遗传学是研究基因控制的神经生物学过程，神经系统的遗传基因表达过程较为复杂。
1．基因组控制
DNA排列顺序的控制，主要发生在胚胎期或发育早期，实际发现的基因组控制方式主要为放大作用。
2．转录控制（1）遗传信息调控的主要环节是控制由DNA模板转录为mRNA的过程；（2）脑遗传信息表达过程中，从DNA模板转录为mRNA的过程有很多方式；（3）脑内存在12.5万种转录方式，是其他器官的3～5倍之多。
3．转录后修饰（1）合成神经递质P物质的基因称为前原快激肽基因（PPT）；（2）以这PPT为模板，转录出两种mRNA：
①α-PPTmRNA
α-PPTm-RNA可以合成P物质（11肽）。
②β-PPTmRNA
β-PPTmRNA合成一种多肽，再剪裁为两段分别是P物质和K物质。（3）转录后修饰机制在神经系统中具有重要意义。
4．翻译控制（1）定义
将遗传信息由mRNA翻译并导致多肽链的合成过程称为翻译。（2）参与成分
三种核糖核酸、大量的始动因子、加长因子、终止因子共同参与翻译。（3）发生环节
翻译调控可发生在任何环节上。
5．翻译后修饰（1）翻译过程中合成的蛋白质或多肽，必须经过一定的剪裁和修饰，才能具有特定生物活性，这一过程就是翻译后的修饰；（2）胰岛素在翻译过程中形成前元胰岛素，从108肽的前元胰岛素到51肽的胰岛素之间，存在着复杂的翻译后修饰过程；（3）神经肽的形成要经过复杂多变的翻译后修饰过程。（三）神经分子进化论
在分子水平上阐明神经系统的进化过程是神经分子进化论的基本命题。核酸和蛋白分子氨基酸顺序分析方法和DNA重组技术为这一命题的研究，提供了可靠的方法学基础。
1．点突变（1）概念
点突变是指在DNA分子中，某一对碱基发生变化的遗传变异现象。强化学因素（如硝酸）、物理因素（如X射线、紫外射线）的作用可导致点突变。（2）功能
DNA分子的点突变是生物进化的重要基础，没有点突变的变异，生物就不可能进化。
2．染色体突变
染色体突变主要发生在有丝分裂的基因复制过程。有丝分裂及交叉发生变异造成一个子核完全不会有基因，另一个子核出现双倍基因。前者无法生存下去，后者就蕴含着较大的进化可能性。
3．跃变基因（1）无论点突变或染色体突变，最终都会导致遗传基因跃变；（2）跃变的分子生物学过程有两种方式：
①内插顺序
内插顺序跃变发生较短DNA链的变异，仅使同一遗传基因组内的基因从一部分转移到另一部分；
②转移子
转移子是较长DNA链的跃变，不仅可以改变一种遗传基因组的排列顺序，还可带来新的结构基因。（四）心理，行为和人格遗传问题的研究领域
1．行为遗传学（1）1960年，Fuller和Thompson的专著《行为遗传学》是最早的行为遗传学教科书；（2）至2012年底，大量单卵双生儿、双卵双生儿和普通非孪生儿的数据，用于解释大五人格特质和IQ的遗传因素；（3）在自闭症谱系障碍和儿童学习障碍的症状学和遗传学研究中也取得了较大进展。
2．脑影像行为遗传学（1）在传统行为遗传学基础上，增加了脑影像的方法学，建立环境-脑-基因相互作用的理论和研究方法学，形成了脑影像行为遗传学；（2）专门研究遗传因素、环境因素和行为，如何通过人类大脑网络和功能，发生多重相互作用。
3．大脑类器官
2013年9月在《自然》杂志上Lancaster等发表了综合研究报告，详细报道了人工培养出的一个大脑类器官，这是研究人脑发育和疾病发生的全新途径。
2.2 习题（含考研真题）详解
（略）第3章 神经系统的感觉和运动功能
3.1 复习笔记
一、神经系统的感觉功能
感觉是人们对客观事物个别属性的反映，是客观事物个别属性作用于感官，引起感受器活动而产生的最原始的主观映象。（一）视觉
1．视觉信息的产生
眼的基本功能就是将视觉刺激转换为视觉信息，这种基本功能的实现，依靠两种生理机制，即眼的折光成像机制和光感受机制。前者将外部刺激清晰地投射到视网膜上，后者激发视网膜上光生物化学和光生物物理学反应，实现能量转换的光感受功能，产生视感觉信息。（1）在视网膜上折光成像的生理心理学机制
在视网膜上折光成像的机制，不仅涉及眼的结构与功能，还与脑的中枢活动有关。只有视觉系统的多种反射机制相互作用，才能保证外界客体连续而准确地在视网膜上成像。在眼球的结构中，角膜、房水、晶状体、玻璃体以及瞳孔都是它固有的眼内折光装置。瞳孔的光反射、调节反射是实现折光成像这种功能的生理基础。
①瞳孔反射
瞳孔反射也称光反射。在黑暗中瞳孔扩大，光照时瞳孔缩小的反应，就是瞳孔反射。瞳孔反射的感受器是视网膜的视杆及视锥细胞。
②瞳孔—皮肤反射
身体任一部分的皮肤受到强刺激引起疼痛感，就会反射性地引起瞳孔扩大。这是一种交感神经兴奋的自主神经反射活动。它引起机体对痛刺激的密切注视，对个体生存与保护具有重要生物学适应意义。
③调节反射
调节反射既包括不随意性自主神经反射活动，又包括眼外肌肉的随意性运动反应。视轴、晶体曲率和瞳孔同时变化的反射活动就是调节反射，是保证外界景物在视网膜上清晰成像的重要生理机制。（2）眼动的生理心理学机制
眼动的生理心理学机制是指通过眼外肌肉的反射活动，保证使运动着的物体或复杂物体在网膜上连续成像的机制。
①随意性眼动
a．共轭运动
两眼视轴发生同方向性运动，称为共轭运动。
b．辐辏运动
辐合与分散的共同特点是两眼视轴总是反方向运动，称为辐辏运动。
②非随意地眼动
a．扫视
观察一个复杂的客体时，眼睛会很快进行扫视，扫视的幅度可大可小。
b．注视
在两次扫视之间，眼球不动，称注视。
c．微颤运动
注视期间，眼睛并非绝对不动，事实上此时眼睛发生快速微颤。
d．追随运动
追随运动是观察缓慢运动物体时，眼睛跟随物体的运动方式。
e．震颤
观察运动物体的过程，眼睛震颤是慢相（追随运动）和快相（扫视运动）交替的过程。
③眼动中枢
眼动的神经中枢主要位于脑干网状结构，大脑皮层和小脑也存在眼动的高级中枢。（3）视网膜的光感受机制
视网膜的光感受机制包括光生物化学和光生物物理学两类反应。两者均发生在两类光感受细胞，即视杆细胞和视锥细胞之中。
①光生物化学反应
视网膜光生物化学反应，包括光分解反应和光生化效应的放大反应两个过程。
②光生物物理学反应
a．光感受器电位的生物物理学基础
在暗处的静息条件下，细胞膜静息电位为-20毫伏。在安静状态下，光感受细胞膜的钠离子通道是开放的；光作用时，钠离子通道关闭，膜超级化电位可达-40毫伏。
b．光感受器电位与光强的关系
在中等强度光刺激范围内，光感受器电位与光刺激强度的对数成比例，可用公式表示为
其中I是感受器适应后的阈值强度，I是光强度，K是常数，V为0静息电位（使用毫伏级单位）。
③颜色视觉信息的光生物化学基础
光生物化学反应主要发生在视杆细胞之中，是产生明暗视觉信息的基础。颜色视觉的光生物化学反应主要发生在在视锥细胞内，是产生颜色视觉信息的基础。
2．视觉信息的传递（1）视网膜内的信息传递
①视网膜
视网膜分为内、外两层。外层是色素上皮层。内层是由5种神经细胞组成的神经层，从外向内依次为视感受细胞（视杆细胞和视锥细胞）、水平细胞、双极细胞、无足细胞和神经节细胞。
②视敏度
中央凹视敏度最高，视锥细胞自中央凹向周围逐渐减少，所以中央凹周围的视敏度较差。
③信息传递过程
视感受细胞以光化学反应为基础，产生神经信息，再向内逐层传递，到达神经节细胞。（2）视觉通路与信息传递
视觉通路始于视网膜上的神经节细胞，其细胞轴突构成视神经，末梢止于外侧膝状体。外侧膝状体是大脑皮层下的视觉中枢。上丘和顶盖前区也接受视皮层的传出纤维联系。外侧膝状体细胞发出的纤维经视放射投射至大脑皮层的初级视皮层（V1），继而与二级（V2）、三级（V3）和四级（V4）等次级视皮层发生联系。
3．视觉信息加工与编码（1）视中枢神经元的感受野
视野、视网膜和各级视中枢的某些神经元之间有着精确的空间对应关系，能够影响每一神经元单位发放的视网膜区域，即该神经元的感受野。
①视网膜神经节细胞感受野的解剖学基础是视觉感受单位，其生理学基础是侧抑制的机制。
②外侧膝状体神经元的感受野与神经节细胞基本相似，形成中心区和周边区相互拮抗的同心圆式的感受野。
③皮层神经元的感受野至少可以分三种类型：简单型、复杂型、超复杂型。（2）视觉信息提取的功能柱理论
具有相同感受野并具有相同功能的视皮层神经元，在垂直于皮层表面的方向上呈柱状分布，只对某一种视觉特征发生反应，从而形成了该种视觉特征的基本功能单位。有两种功能柱理论：
①特征提取功能柱
视觉生理心理学研究发现，在视皮层内存在着许多视觉特征的功能柱，如颜色柱、眼优势柱和方位柱。
②空间频率功能柱
视觉空间频率分析器理论认为视皮层的神经元类似于傅里叶分析器，每个神经元敏感的空间频率不同。每一种图像基本特征在单位视角中重复出现的次数就是该特征的空间频率。（二）听觉
1．声音刺激的物理参数和心理物理学参数（1）物理参数
声波的物理参数主要有频率、波幅等。频率就是单位时间内声波振动的次数。声波的振动幅度称波幅。（2）心理物理学参数
①音高
心理声学将人耳所能分辨的不同频率波，称为音高；
②音强
将人耳感知不同声压水平时产生的主观感觉差异称为响度或音强；
③音色
音色是指某一复合声的频谱，即构成该复合声的主要频率组成成分。
2．耳与听觉通路（1）耳的结构和功能
①外耳
外耳包括耳廓与外耳道，具有聚音和声波传导功能；
②中耳
中耳由鼓膜和鼓室构成，鼓室内有锤骨、砧骨和镫骨等3块听骨。
③内耳
内耳由前庭、耳蜗和三个半规管组成。耳蜗内主要有听觉感受器柯蒂氏器，前庭与三个半规管内主要有平衡觉感受器。内耳的听觉感受器和平衡感受器及相关结构统称为迷路。（2）感受器电位的产生
①中耳传导的振动声波由镫骨通过卵圆窗传给前庭阶的外淋巴液。
②外淋巴液内的振动波分别通过前庭膜和基膜传给内淋巴。
③内淋巴中传导的声波导致盖膜与纤毛振动，从而使毛细胞兴奋，产生感受器电位。（3）听觉通路
①听觉通路始于内耳的毛细胞，它将编码后的听觉神经信息传给双极细胞。
②双极细胞将这些信息沿听神经向脑内传递，交换神经元后大部纤维沿外侧丘系止于下丘，另一部分纤维达于下丘。
③从下丘向左、右两个内侧膝状体传递信息。
④最后由内侧膝状体将听觉信息传送到颞叶的初级听皮层（41区）和次级听皮层（21区，22区，42区）。
3．听觉信息的神经编码（1）音高的神经编码与听觉理论
①共振假说
黑尔姆霍兹提出了听觉的共振假说。这种理论把内耳比喻成一架钢琴，柯蒂氏器官内的基底膜、毛细胞像琴弦一样，由于长短不同振动频率不一。外部声波传人内耳后，低频声波易引起较长纤毛的毛细胞和较宽基膜的共振；高频声波引起较短纤毛的毛细胞与较窄基膜的共振。共振理论的严重不足在于机械地在内耳与钢琴间的类比。
②位置理论
位置理论认为，虽然内耳基底膜不能进行分离的局部振动，但在基底膜整体振动时，不同部位上最大敏感振动频率却存在着微小差异。因此，在不同频率声波的感知中，耳蜗基底膜上的不同位置具有不同的作用。
③频率理论
频率理论认为，不同频率声波引起与之频率相同的神经元单位发放，因而能感知不同音高的声刺激。这一学说遇到的困难是神经元最大单位发放频率不超过千赫兹；而人类听觉却可以感知16千赫兹以下的声音。
④齐射原理
齐射原理指出，虽然每个听觉神经元的单位发放频率不能超过千赫兹，但声波作用听觉系统，同时可以激活许多神经元的单位发放，
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