作者：陈景元
出版社：人民卫生出版社
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神经毒理学试读：
前言
神经毒理学是研究外源性化学物质对神经系统结构和功能损害作用及其分子机制的一门学科，是在毒理学与神经科学基础上发展起来的一门交叉学科。 近年来，伴随着我国经济的发展，环境污染状况日益加重，各种有害环境因素对人体健康的影响成为国内公共卫生领域的一个重要研究课题。 典型神经毒物导致的急慢性毒性事件频发，引起了全社会的广泛关注。 目前，我国的一些医学院校及相关研究机构均根据自身特点开展了一系列神经毒理学的研究工作，其研究方法涉及细胞生物学、分子生物学、动物行为学、人群流行病学等；研究水平从微观到宏观；研究领域涵盖职业因素、环境因素等方面的神经毒理学问题。 2010年，中国毒理学会神经毒理专业委员会成立，在团结神经毒理学工作者、促进神经毒理学学术交流、推动神经毒理学研究方面发挥了举足轻重的作用。
我国的神经毒理学工作也引起了党和政府的高度重视，科技部、国家自然科学基金委员会近年来亦加大了对神经毒理学研究领域的经费投入，以“973”项目、国家自然科学基金重点项目为代表的一批国家级重大、重点科研项目获得立项，对我国神经毒理学领域研究的快速发展起到了积极的推动作用——中国科研工作者在国际神经毒理专业期刊上发表的论文逐渐增多；在国际学术团体中的地位与影响力逐渐提高。 2011 年6 月6 日，来自全球26 个国家的300 余名神经毒理学界专家齐聚西安，参加由国际神经毒理学会（International Neurotoxicology Association，INA）和国际职业卫生委员会（The International Commission on Occupational Health，HCOH）联合主办、中国毒理学会和第四军医大学承办的第十三届国际神经毒理学大会。 本次会议汇集了国际神经毒理学领域的权威人士，针对国际神经毒理学研究的热点问题进行了研讨和交流，介绍了相关领域研究的新技术、新成果和新进展，展望了神经毒理学的发展前景，促进了我国神经毒理学工作者与国外神经毒理学界的交流与合作。 这次会议的成功召开，标志着我国神经毒理学的研究已经获得国际同行的认可。 在此大背景下，编撰出版一部代表我国神经毒理学领域最高水平的神经毒理学专著正当其时。《神经毒理学》由4 篇组成。 第一篇为绪论，主要内容是围绕神经毒理学的概念、研究内容和任务，及其发展历史进行介绍，目的是让读者对神经毒理学有一个宏观的、概括性的了解。 第二篇和第三篇为总论部分，其中第二篇围绕神经毒理学研究领域的一些共性问题加以阐述，主要涉及与神经毒理学研究相关的神经系统解剖结构、毒性作用靶细胞（神经元、胶质细胞）、神经系统的发生及老化、神经系统的屏障结构、神经元突触传递、脑的高级功能等内容。 第三篇主要介绍神经毒理学研究方法，涵盖了目前国际上较为成熟、主流的电生理学、形态学、神经行为学、神经化学、生物化学与分子生物学、细胞生物学、影像学、生物信息学与计算生物学技术；同时也介绍了神经毒理学研究过程中实验动物的选择方法。 第四篇为各论部分，重点介绍了典型环境神经毒物的毒性表现、毒性机制、相关卫生标准、防治措施。
我们开展神经毒理学研究的目的，不仅仅是为了了解神经毒性的发生、发展特点和机制，更重要的是控制神经毒性，维护和促进健康，预防和治疗相关疾病。 为此，本书一方面突出了内容的深度和广度，针对神经毒理学领域的快速发展，我们力求将近年来一些新的研究进展呈现给大家，以便增进大家对这一领域发展现状与未来发展方向的认识。 同时，我们也强调了实用性，突出介绍了典型神经毒物危害效应的防治措施。 因此，作为一本系统的神经毒理学著述，它既可以作为相关领域研究生的教材，同时也可作为相关医学院校、疾病预防控制机构、科研院所开展神经毒理学研究和防治工作的参考书。 对于其他相关专业的人士也有一定的学习参考价值。
本书的编写团队由来自第四军医大学、中国科技大学、中国科学院、广西医科大学、山西医科大学、山东大学、合肥工业大学、宁夏医科大学等高校的40 余位专家学者组成。 他们长期从事神经毒理学、神经科学的教学、科研工作，具有深厚的专业素养。 在编写过程中，各位编者倾注了大量的心血和汗水。 然而，作为神经毒理学领域的一项探索和尝试，本书无论是组织结构、章节安排、具体内容等方面难免存在着不足之处，恳请各位读者、同仁提出宝贵的批评和改进意见，以使本书日臻完善。
本书在编写过程中，得到了第四军医大学、中国毒理学会领导以及人民卫生出版社各位老师的热情关怀和大力支持。 中国科技大学阮迪云教授在百忙之中审阅了书稿。 还有许多同志为书稿的整理、校对等做了大量默默无闻的实际工作。 在此，我谨代表全体编著者，向他们表示由衷的感谢！陈景元2015年10月第一篇 绪论第一章 神经毒理学的概念、研究内容和任务一、神经毒理学的概念
随着经济社会的发展，环境污染日益严重，环境污染物的神经毒性对人体健康的影响也日趋严重。 神经毒理学（neurotoxicology）是在毒理学与神经科学基础上发展起来的一门交叉学科，应用神经解剖、神经病理、神经生理、神经生化和分子生物学等学科的理论和技术，研究神经毒物在机体内的代谢特点，毒性效应发生的类型、特征，主要临床表现及生化和分子机制，为中毒防治提供科学依据。
神经毒性是指外源物质对神经系统的损伤，这里的“神经系统”既包括中枢神经系统（大脑和脊髓），也包括外周神经系统（脊神经、脑神经和内脏神经）。 整个神经系统由神经元、神经胶质细胞及其他类型细胞构成。 美国环境保护署的毒理学家们将神经毒性定义为“神经毒效应”，是指暴露于外源化学物所造成的神经系统结构或功能损害。 2007 年出版的Casarett & Doull’s Toxicology（第7 版）在这个定义基础上进行了修正，提出神经毒性是指暴露于化学或者物理因素所导致的对神经系统化学、结构或功能方面的不利影响。
神经系统的结构和功能与其他器官系统相比存在较明显的差别。 与毒理学有关的特点有：（一）脑屏障
脑屏障包括血-脑屏障、血-脑脊液屏障和脑脊液-脑屏障。 主要作用为调节毛细血管的血液与脑组织之间以及脑脊液之间的物质交换，维持脑内环境的稳定。 一些物质在身体其他部位很容易从血液渗入到组织液，但在脑组织内则受到限制，甚至不能渗入。（二）神经元
神经元是神经系统的基本结构和功能单元。 它可以发生冲动和传导冲动；也可合成化学物质（神经激素和神经递质等），并经其轴突输送到特定部位释放。 神经元之间形成广泛的突触联系，借此进行神经冲动的传递和信息的整合。 神经元的基本结构包括胞体、树突、轴突和突触。（三）神经胶质细胞
神经胶质细胞是神经系统内除神经元之外的另一大类细胞，占神经系统全部细胞的比例随着生物进化程度的升高而增高。 胶质细胞不含尼氏体，细胞器少，核内异染色质较多，胶质细胞虽有突起，但是没有轴突和树突之分，且神经胶质细胞的突起不能传导神经冲动。中枢神经系统中的胶质细胞可以分为星形胶质细胞、少突胶质细胞和小胶质细胞；而外周神经系统的胶质细胞主要是施万（Schwann）细胞（也称神经膜细胞）和卫星细胞。二、神经毒理学的研究内容和研究任务
神经毒理学的研究内容包括毒物在体内的代谢，对神经系统的毒性作用、效应特征、作用机制以及如何救治与防护等。 总体而言，神经毒理学的研究内容包括外源物理、化学因子对神经系统损伤的规律，以及这些外源物质对神经系统结构与功能损伤的毒理学机制。
化学物在日常生活中随处可见，环境化学物引起的神经系统损伤事件也越来越多。 目前，世界范围内正在使用的化学物有8 万至10 万种，并且每年还在不断增加，其中绝大多数没有经过神经毒性评价。 有学者估计化学品中有2%～3%有神经毒性，职业环境的化学污染物中近三分之一有神经毒性。
神经毒物对人类健康的威胁贯穿于人类生命的全过程。 在胎儿期和幼儿期各种神经毒性物质的接触可以造成人体神经系统发育的异常，出现永久性的神经功能丧失或异常。 而在学龄期有毒化学物质如铅、铝等的接触已经被证实是影响学生学习效率，造成智商、学习成绩不佳的重要原因。 我国9 省19 个城市学龄前儿童血铅流行病学调查结果显示，29.91%的幼儿血铅含量超过国际公认的儿童铅中毒诊断标准（100μg/L）。 而在成年后，有毒化学物质的接触可直接导致神经内分泌功能紊乱，机体产生各种器质性、功能性的改变。 而由此导致的各种自主神经（内脏神经）功能紊乱、神经衰弱综合征等已成为威胁成年人身心健康、导致工作能力下降，甚至导致各种意外事故发生的一个主要原因。 进入老年后，各种神经毒物的接触是导致多种神经退行性疾病发生的主要原因，如阿尔茨海默病、帕金森病等。 随着老龄化进程的加快，这些神经退行性疾病的发生率呈逐渐升高趋势。 以帕金森病为例，根据1986 年统计数据，我国帕金森病发病率为0.047%，而根据上海2000 年的统计，帕金森病发病率为1.14%，最近全国范围内的统计数据表明帕金森病发病率已高达2%左右。 最保守的估计，近20 年中国帕金森病发病率至少增长了20 多倍。 而近年来老年痴呆的发病率也日趋增高。 据不完全统计，65 岁以上人群中患重度老年痴呆的比率达5%以上，80 岁上升到15%～20%。 尽管国内外已经开展了大量的研究，但这些神经系统退行性疾病的发生机制仍不明确。 虽然某些基因位点的异常突变被认为与一些家族性的神经退行性疾病关系密切，但环境因素尤其是环境化学因素在神经系统退行性疾病发生过程中也发挥着关键的作用。因此，探讨各种化学因素引起的神经系统疾病的临床特征、病理特点以及分子机制成为近年来毒理学研究领域的一个热点。
神经毒理学的任务就是阐明外源性毒物对神经系统损害作用的一般规律、毒作用机制以及评定方法。 通过神经毒理学的研究，一方面探讨外源性毒物是如何造成神经系统损伤的，为早期诊断、预防和治疗提供科学依据；另一方面通过观察实验动物和人类接触毒物后的反应，增加人们对神经科学的理解，丰富人们对神经系统的认识，进一步启迪神经药理学研究。 此外，由于神经系统对外源化学物的毒作用极度敏感，因此可为制定有关卫生标准和管理方案提供科学依据。
第二章 神经毒理学发展简史一、国外神经毒理学的发展历程
各种神经毒物进入人类的生活已经有几千年的历史。 在英国博物馆里藏有在埃及阿拜多斯清真寺发现的公元前3000 年的铅制塑像。 在公元前1792 年至公元前1750 年巴比伦皇帝汉穆拉比统治时期，已经有了大规模铅的生产。 不过，古代西方人对铅和锡的分别并不是十分明确。 罗马人称铅为黑铅，称锡为白铅，以致后来它的元素符号定为Pb。 从古希腊、古罗马时代一直到16 世纪石墨制造的铅笔出现以前，欧洲人手握夹在木棍里的铅条写字，这正是今天“铅笔”这一名称的来源。 公元前2 世纪，随着希腊先进酿酒及烹饪技术的引入，铅制的酒器成为罗马贵族阶层的珍贵日用器具。 它光亮闪烁，不会像铜器那样产生绿锈。贵族们还发现如果葡萄汁中加入铅粉可以除掉酸味，并可使酒醇香甘甜；有轻泻作用的蜂蜜在铅制容器中加热，会产生奇妙的化学作用而成为止泻剂。 除此之外，铅还被当作贵重金属蔓延在罗马贵族生活的其他各个方面，被大量用以制作各种玩具、铸像、戒指、钱币、化妆品、药品和颜料。 各种餐具、厨具也大量使用铅质材料，就连供应城市生活用水的送水渡槽也由陶器和铅管组成。
然而，人类对神经毒物的最早认识来自于动植物中的天然毒素，如箭毒、蛇毒。 公元前370 年，古希腊的希波克拉底开始认识到昏迷、惊厥和严重腹绞痛与接触高浓度铅有关。 19世纪工业革命以后，随着工业的发展，环境化学物引起的神经系统损伤事件也越来越多。1837 年Couper 报道了焊接工人的慢性锰暴露症状（焊接过程中可接触到高浓度的锰尘）。1955 年，摩洛哥国立卫生院的Rodier J 报告了150 例锰矿工人由于职业接触造成的锰中毒，他详细记录了锰中毒的临床表现和易患因素，并且将锰中毒与职业环境中粉尘污染程度联系起来，提出了锰中毒诊断方法和预防职业性锰中毒的措施，该项研究引起了人们对职业锰中毒的高度重视。
仅从1900 年到2000 年的一百年间，由于环境化学物引起的神经系统损伤的大规模中毒事件就达30 余起（不包括战争使用的战争毒剂），最严重的一起是发生在1930 年北美洲的三邻甲苯磷酸酯（TOCP）中毒，导致约10 万人患周围神经病，5000 余人瘫痪。1920 年至1933 年，美国政府通过法令，在全国范围内禁止含酒精饮品的生产和销售。“Ginger-Jake”是一种医用植物提取物，含有70%～80%的酒精，当时被作为酒精饮料的替代品私下销售，为了应付警方的检查，业余化学家Harry Gross 发明了向Ginger-Jake 中添加TOCP 以改变该饮料性状，但不影响口感。 TOCP 最初认为是无毒的，但是后来被发现会造成迟发性的神经病变。 随着这种“假酒”的销售，最终导致了上述的5000 余人瘫痪的重大事件。 1933 年，美国总统罗斯福签署法令，废除了“禁酒令”。 但是时至今日，TOCP 仍应用在生产、生活中，可作为润滑剂、航空汽油的添加剂。 TOCP 中毒事件被认为是现代神经毒理学研究的开始。
伴随着科技、工业的发展，可引起神经系统损伤的化学物质的种类越来越多，目前已知的神经毒性化学物质达数千种。 这些物质不仅可损伤中枢神经系统，产生头痛、头晕、惊厥、震颤、痴呆、共济失调等症状；还可累及周围神经系统产生四肢感觉和运动障碍。
1940—1950 年是“杀虫剂时代”（pesticide era）的开始，农药的广泛使用带来了严重的环境问题。 1948 年，瑞典科学家Paul Muller 由于发现DDT 对昆虫的神经毒性而获得诺贝尔奖。 1971 年，一批谷物从美国和墨西哥运抵遭受饥荒的伊拉克，这批谷物原本作为种粮，使用了甲基汞拌种杀菌，并染成了粉红色，由于这批谷物到达伊拉克时已经过了播种季节，再加上包装袋上的标识以英文和西班牙文书写，农民将其水洗后作为口粮，虽然粉红色染料被洗掉，但是甲基汞残留在谷物上造成了严重的汞中毒。 据统计，这一事件造成6530 人住院，院内死亡459 例，一些研究者认为这一数字只占实际人数的十分之一，因为依照中东地区的风俗，人们更愿意死在自己家中。 许多儿童中毒，出现了“安静宝宝综合征”（quiet baby syndrome）。 本次事件没有留下更多的关于神经毒性的资料，但是它极大地推动了公共政策领域对外源物质神经毒性的关注。 1974 年，联合国粮食与农业组织和世界卫生组织召开联合会议，讨论汞中毒的预防和治疗措施，以预防类似事故的发生。 进入20 世纪70 年代，美国等发达国家相继报告杀虫剂导致的神经毒性。 1974—1975 年，美国弗吉尼亚州开蓬（一种有机氯农药）导致化工厂20 名工人出现严重神经症状，另有40 人出现稍轻神经症状。 1976 年，美国德克萨斯州溴苯磷（一种有机磷农药）导致9 名工人出现严重神经症状。 1977 年，美国加利福尼亚州由于交通事故导致24 人接触1，3-二氯丙烯并入院治疗。
杀虫剂和重金属等的神经毒性引起了人们的重视，美国环境保护署建立了环境污染物对健康损伤的每周报告制度，而研究者们也开始探讨环境毒物的神经毒性机制。 对神经毒物机制的研究不仅有助于人们预防和控制环境污染物对人体的健康危害，而且帮助人们了解复杂的神经系统，这在MPTP（1-甲基-苯基-1，2，3，6-四氢吡啶）与帕金森病关系的研究中得到体现。 1976 年，马里兰州化学专业23 岁研究生Barry Kidston 在实验室非法合成麻醉剂，其中产生了副产物MPTP，注射该制剂后，Barry Kidston 表现出帕金森症状。 虽然得到成功救治，但18 个月后，他因可卡因过量而死亡。 尸检结果显示，黑质多巴胺能神经元受损。MPTP 本身并不是实际的毒素，但它起着毒素前体的作用，作为亲脂分子，MPTP 容易通过血脑屏幕，特异地沉积于黑质并产生细胞毒性，最终导致神经元死亡。 该发现大大推动了帕金森病病因学的环境因素理论，虽然后来的研究证实环境因素在帕金森发病中只起到一部分作用，但MPTP 仍被广泛用于制备帕金森病动物模型。
从20 世纪30 年代到80 年代，一系列特殊的环境污染事件促使人们去深入研究环境和职业污染物的神经毒性。 病理、生化、药理、分子生物学等手段越来越多地被应用于研究神经毒物在机体内的代谢特点以及毒效应发生的特征及机制，为中毒防治提供科学依据。 进入20 世纪80 年代后，神经毒理学成为毒理学的一个分支学科，神经毒理领域的研究者们组织起来成立了学会组织，这大大推动了世界范围内神经毒理学研究者的交流与合作。 其中，最有影响力的包括：国际神经毒理学会（International Neurotoxicology Association）、神经毒理协会（Neurotoxicity Society）、神经行为畸变协会（Neurobehavioral Teratology Society）、美国毒理学会神经毒理专业组（Neurotoxicology Specialty Section of the Society of Toxicology）等。 同时Neurotoxicity Research、Neurotoxicology、Neurotoxicology and Teratology、Journal of Neurochemistry 等神经毒理学专业期刊，在促进神经毒理学最新研究成果的传播以及神经毒理学研究的深入方面起到了重要的推动作用。二、国内神经毒理学的发展状况
神经毒物在我国的应用历史可以追溯到公元前3000 年。 1975 年，在甘肃出土了一把产于公元前3000 年左右的青铜剑。 从那时候到唐朝，青铜器在中国得到了广泛应用，并常常作为烹饪和盛放食物的器具。 1969 年，美国弗利尔美术馆对30 件商代青铜酒器进行了化验，发现青铜三种主要金属成分的平均比例为铜占77.2%，锡占12.5%，铅占7.2%。 通过青铜器的使用，铅广泛进入到了人们的生活。
我国古代医学典籍对一些神经毒物及其治疗手段做过详细描述。 公元200 年，张仲景在《金匮要略方论》中描述了毒蘑菇诱导的神经毒性症状及其治疗方法。 公元610 年，隋巢方在《诸病源候论》进一步描述了毒蘑菇的神经毒性。 1593 年，明朝李时珍在其《本草纲目》中描述了铅和河豚毒素的神经毒性，并描述了利用中草药治疗毒蘑菇神经毒性的方法。
我国神经毒理的研究起步于20 世纪80 年代，如“八五”和“九五”期间开展了常用农药的神经毒作用机制研究。 80 年代初，原上海医科大学（现复旦大学上海医学院）劳动卫生教研室开始应用神经行为方法评价环境有害因素接触的神经毒作用。 神经行为毒理学（neurobehavioral toxicology）是神经毒理学的重要分支，1975 年美国国家研究委员会首次正式应用行为毒理学的概念。 1986 年，世界卫生组织向全世界推荐了一套标准化的神经行为核心测试组合（neurobehavioral core test battery，NCTB）。 20 世纪80 年代中期美国神经毒理学家Baker 等推出计算机化神经行为评价系统（neurobehavioral evaluating system，NES）。 它们都被同步引入我国。 在此基础上，国内学者进一步研制了NES 系统的中文版本（NES-C）。 1992—1993 年发展了信度、效度以及灵敏度更高的1NES-C 系统，并在1998 年推出了测试项目完整、操作简便、性能优2良的NES-C 系统。 进入20 世纪90 年代以后，实验室研究、流行病3学研究蓬勃发展，围绕主要神经毒物如铅、锰、农药等的神经毒性开展了系统深入的研究。
进入21 世纪以来，我国神经毒理学发展迅速。 主要研究对象涵盖重金属、农药、有机溶剂等主要环境神经毒物，研究方法涵盖流行病学、形态学、生理学、细胞和分子生物学、生物信息学等主流技术。 一些新的模式生物如斑马鱼、线虫等也越来越多地被应用于神经毒理学研究。 与此同时，SCI 收录经同行评议的中国学者神经毒理学论文数从2001 年的17 篇增加到2014 年的488 篇，占国际同类论文数的比重从2001 年的1.4%增加到了2014 年的22.7%，表明我国的神经毒理学研究工作正逐渐得到国际同行的认可。 2010 年，中国毒理学会神经毒理学专业委员会正式成立。 2011 年，第十三届国际神经毒理学大会在我国西安举行，来自20 多个国家和地区的300 余名神经毒理学工作者齐聚古城西安。 本次会议汇集了国际神经毒理学领域的权威人士，针对国际神经毒理学研究的热点问题进行了研讨和交流，介绍了相关领域研究的新技术、新成果和新进展，展望了神经毒理学的发展前景，促进了我国神经毒理学工作者与国外神经毒理学界的交流与合作，推动了我国神经毒理学研究事业发展的步伐。第二篇 神经系统的结构和功能第一章 神经系统概述
神经系统（nervous system）包括位于颅腔内的脑和椎管内的脊髓，以及与它们相连的周围神经，是反射活动的中心部位。 神经系统借助于人体内不同类型的器官和系统内的感受器接受来自体内、外环境的各种信息，通过周围神经传入脊髓和脑的各级中枢进行整合，然后在神经系统的统一调节和控制下，互相影响、互相制约、互相协调，完成统一的生理功能，即神经系统使人体本身成为一个完整的对立统一体，以维持机体内环境的稳定并适应外环境的变化，保证生命活动的正常进行。
神经系统在形态和功能上是一个整体，为了叙述方便，将其分为中枢神经系统（central nervous system）和周围神经系统（peripheral nervous system）。 中枢神经系统包括颅腔内的脑（brain）和脊柱椎管内的脊髓（spinal cord）。 脑又由大脑（cerebrum）、间脑（diencephalon）、中脑（mesencephalon 或midbrain）、脑桥（pons）、延髓（medullar oblongata）和小脑（cerebellum）六部分组成。 中脑、脑桥和延髓合称脑干（brain stem）。 周围神经系统是指联络于中枢神经和其他系统之间的神经系统，按其所支配的周围器官的性质可分为躯体神经（somatic nerve）和内脏神经（visceral nerve）或称自主神经（vegetative nerve）两大类。 躯体神经由12 对脑神经（cranial nerve）和31 对脊神经（spinal nerve）组成，分布于体表、骨、关节和骨骼肌；内脏神经分布于内脏、心血管、平滑肌和腺体。 躯体神经和内脏神经都含有感觉神经和运动神经两种成分，其感觉神经将神经冲动自感受器传向中枢，故又称传入神经；运动神经则将神经冲动自中枢传向周围，故又称传出神经。 内脏运动神经又分为交感神经（sympathetic nerve）和副交感神经（parasympathetic nerve）。第一节 中枢神经系统
中枢神经系统（central nervous system）包括位于椎管内的脊髓和位于颅腔内的脑。一、脊髓
脊髓（spinal cord）起源于胚胎时期神经管的后部，是中枢神经出现最早且保持原始节段结构形式的部分。 脊髓除完成一些反射活动外，还是脑与躯干和四肢的感受器和效应器发生联系的枢纽，脑通过脊髓与31 对脊神经相联系来完成复杂的功能。（一）脊髓的位置和外形
脊髓位于椎管内，呈前后稍扁的圆柱状，外包被膜。 上端在枕骨大孔处与延髓相续，下端在成人平第1 腰椎体下缘（新生儿可达第3 腰椎体下缘），长约42 ～45cm。 脊髓的末端变细，称为脊髓圆锥（conus medullaris）。 自此处向下延为细长的无神经组织的终丝，在第2 骶椎水平以下为硬脊膜所包裹，向下止于尾骨的背面。
脊髓的表面有6 条纵沟，前、后面正中线上分别有前正中裂（anterior median fissure）和后正中沟（posterior median sulcus），将脊髓分为对称的两半，前面的前正中裂较深，后面的后正中沟较浅，两侧有左右对称的两对前外侧沟和后外侧沟。 前外侧沟有脊神经前根的根丝穿出，后外侧沟有后根的根丝进入脊髓，每一脊髓节段的根丝向外方集合成束，形成脊神经的前根和后根。 前根和后根在椎间孔处合成脊神经。
脊髓在外形上无明显的节段性，但每一对脊神经均与相对应的一段脊髓相连。 因此，与每对脊神经根相连的一段脊髓被称为脊髓节。 由于脊神经有31 对，因而脊髓也相应地分为31 个节段，即颈段8 节、胸段12 节、腰段5 节、骶段5 节和尾段1 节。 脊髓的全长粗细不等，有2 个膨大：颈膨大（cervical enlargement）自颈段第4 节到胸段第1 节；腰骶膨大（lumbosacral enlargement）自腰段第2 节至骶段第3 节（图2-1-1）。 这两个膨大的形成是由于此处脊髓内部的神经元数量多、灰质特别发达的缘故，是支配上、下肢的神经起源处。
在胚胎早期，脊髓和椎管长度基本相等，脊髓各节段与相应的椎骨大致平齐，所有的脊神经根均大致呈水平方向行向相应的椎间孔。 自胚胎第4 个月起，由于脊柱生长的速度快于脊髓，因此成人脊柱比脊髓要长很多，椎骨的序列与脊髓的节段并不完全对应（图2-1-2，表2-1-1）。 在成人，脊髓的上段与脊柱的对应关系未变，而下部节段逐渐高于相应的椎骨。出生时，脊髓下端与第3 腰椎平齐；至成年，脊髓下端约平第1 腰椎的下缘。 了解脊髓节段与椎骨的对应关系，对确定脊髓和脊柱病变的位置和临床上麻醉的定位具有重要意义。表2-1-1 脊髓节段与椎骨的对应关系
由于脊髓比脊柱短，故腰、骶和尾神经根在到达相应的椎间孔之前必须先在椎管内向下斜行一段距离，才能到达各自相应的椎间孔。 这些在脊髓圆锥以下围绕终丝的脊神经根形成马尾（cauda equina）。 由于成人一般在第1 腰椎以下已无脊髓，故临床上常选择第3、4 或第4、5 腰椎间隙进行腰椎穿刺或麻醉术，以免损伤脊髓。（二）脊髓的内部结构
脊髓由灰质和白质两大部分组成。 在脊髓的横切面上，正中央有一细小的中央管，围绕中央管是“H”形的灰质（gray matter），主要是神经细胞体和纵横交织的神经纤维。 灰质的周围是白质（white matter），主要是纵行排列的纤维束。 每侧的灰质，前部扩大为前角（anterior horn），后部变细为后角（posterior horn），前、后角之间的宽阔区域为中间带（intermediate zone）。 在胸髓和腰髓L 2～L 节段，中间带向外方凸出形成侧角（lateral horn），是交感神经3的低级中枢。 在骶髓的S ～S 节段，相当于侧角位置的部位由小型24神经元组成核团，是副交感神经在脊髓的中枢。 围绕中央管的中间部狭窄，以中央管为界，背侧为灰质后连合，腹侧为灰质前连合。 白质借脊髓表面的纵沟分为3 个索。 前正中裂与前外侧沟之间为前索（anterior funiculus），前、后外侧沟之间为外侧索（lateral funiculus），后外侧沟与后正中沟之间为后索（posterior funiculus）。 在灰质前连合的前方有纤维在此横越，称为白质前连合（anterior white commissure）。 前、后角之间的外侧，灰、白质混合交织，称为网状结构（reticular formation），在颈段特别明显。图2-1-1 脊髓的全貌图2-1-2 脊髓节段与椎骨序数的关系模式图
1.灰质（图2-1-3）
脊髓灰质是由大量的神经元胞体、树突和神经胶质等组成，这些神经元的大小、形态和功能各具不同，其中大多数神经元的胞体常集聚成群或成层排列，称为神经核或板层，在纵切面上每群细胞纵贯成柱，因此每一群细胞称为一个神经核（或柱）。图2-1-3 第12 胸髓平面的灰质内主要核团（1）前角：
内含前角运动神经元，包括大型的α 运动神经元和小型的γ 运动神经元。前者发出纤维支配骨骼肌内的梭外肌纤维，引起肌收缩和关节运动；后者发出纤维支配肌梭内的梭内肌纤维，与肌张力调节和反射功能有关。 脊髓前角运动神经元是锥体系传导通路的下运动神经元，也是部分其他下行传导束的终止处。（2）后角：
在横切面上，由后向前依次可分成后角尖、胶状质、后角头、后角颈和后角基底部。 后角尖部为一弧形薄灰质层，又称边缘带，与脊髓表面之间，以背外侧束（Lissauer 束）相隔。 胶状质呈新月形，覆盖在后角头的后方；后角头居背侧较为膨大；后角颈较细，后角基底部连接灰质中间带。 后角内主要含有后角边缘核（posteromarginal nucleus）、胶状质（substantia gelatinosa）、后角固有核（nucleus proprius）、网状核（reticular nucleus）等，为中间神经元（联络神经元）。 胶状质接受从后根外侧部进入的细纤维和Lissauer 束纤维传导的伤害性和温度觉的投射，发出短的轴突，行于胶状质背外方的Lissauer 束中，上行或下行1 ～3 个脊髓节段，最后仍返回胶状质。 后角固有核贯穿脊髓全长，发出的纤维有的终止于脊髓的不同节段，有的进入白质形成长的纤维束。 在后角基部的内侧有一团边界明确的大型细胞，称为胸核（thoracic nucleus），也称为Clarke 背核，仅见于颈8 到腰2 节段，是脊髓小脑束的起始核。（3）中间带：
侧角占据中间带的外侧，内有中间外侧核（intermediolateral nucleus）、中间内侧核（intermediomedial nucleus）和中央灰质（central gray matter）。 中间外侧核在T ～L 节段突向外侧，即侧13角，由交感神经元的胞体组成，为交感神经的中枢。 由它发出的轴突随脊神经前根出椎管，终止于交感神经节。 在脊髓的S ～S 节段，24虽无侧角，但在中间带外侧，相当于胸段侧角的部位，含有副交感神经元，称骶副交感核（sacral parasympathetic nucleus），它发出轴突，也随脊神经前根出椎管，组成盆内脏神经抵至盆腔内的副交感神经节。 中间内侧核位于中央管外侧的中间带内侧部，接受来自后根的内脏传入纤维的终止。（4）脊髓神经元构筑分层（Rexed 板层）：
Rexed（1952）根据脊髓灰质细胞构筑，首先提出了将脊髓从背侧至腹侧划分为10 个板层的概念。 板层概念更广泛地依据神经元胞体的形态、大小和排列、神经元之间的相互联系，并被近年的神经解剖学和神经生物学等综合研究资料加以补充。 目前Rexed 板层已被广泛应用。 它与传统上所叙述的核团之间的相互关系见表2-1-2。表2-1-2 脊髓灰质板层与核团的对应关系
2.白质
脊髓的白质划分为前、侧、后索，由许多纤维束组成，主要包括下列3 种纤维：①根纤维：构成脊神经前、后根的根丝，分别与周围效应器或感受器相联系；②固有束：由联络于脊髓节段间的升、降纤维组成；③长传导束：联系于脊髓与脑之间的纤维束，包括从脊髓上行至脑结构的上行传导束和从脑结构下行投射于脊髓灰质的下行传导束。 脊髓内主要的上行和下行纤维束有：（1）上行纤维束（图2-1-4）图2-1-4 脊髓内主要上、下行纤维束
1）薄束（fasciculus gracilis）和楔束（fasciculus cuneatus）：
位于脊髓白质后索内。 薄束起自脊髓的下端，由同侧第4 胸髓（T）以下的脊神经节细胞的中枢突，楔束起自同侧T 以上的脊神经44节细胞的中枢突，分别止于延髓的薄束核和楔束核。 所以，薄束在T 以下占据后索的全部，在T 以上只占据后索的内侧部分，外侧部44分则由楔束所占据。 薄束和楔束传导来自身体同侧的意识性本体感觉（来自肌、腱、关节囊、皮肤的深感觉和精细触觉），到延髓楔束核和薄束核交换神经元后，形成内弓状纤维，越过正中线交叉到对侧形成内侧丘系，然后经丘脑腹后外侧核中继后，最后传入到对侧的大脑皮质，引起本体感觉（肌、腱、关节的位置和运动觉以及振动觉）和精细或辨别性触觉（如辨别两点距离和物体的纹理粗细）。
2）脊髓小脑后束和脊髓小脑前束：
分别位于外侧索周边的后部和前部，脊髓小脑后束起自同侧胸核，在外侧索上行，经小脑下脚止于小脑皮质。 脊髓小脑前束主要起自腰骶膨大第Ⅴ～Ⅶ层外侧部发出的纤维，交叉至对侧后在外侧索上行，经小脑上脚止于小脑皮质。 两束主要传导躯干（除颈部外）和下肢的本体感觉冲动至小脑，反射性调节躯干和四肢的肌张力和协调肌的运动，以维持躯体的平衡姿势。
3）脊髓丘脑束（spinothalamic tract）：
位于外侧索的前半和前索中，分别由脊髓丘脑侧束和脊髓丘脑前束组成。 脊髓丘脑束的起始细胞主要位于脊髓后角Ⅰ层或Ⅳ～Ⅶ层，这些细胞的轴突经前白连合交叉到对侧侧索或前索，分别形成脊髓丘脑侧束和脊髓丘脑前束，两束纤维在上行至延髓时合并为脊髓丘系，在背侧丘脑经过中继后将冲动传入大脑皮质。 脊髓丘脑侧束传导来自躯干、四肢皮肤和黏膜的痛觉和温度觉信息，而脊髓丘脑前束主要传导粗触觉和压觉信息。 一侧脊髓丘脑束损伤时，对侧损伤平面1 ～2 节以下的区域出现痛、温觉的减退或消失。（2）下行纤维束（图2-1-4）
1）皮质脊髓束（corticospinal tract）：
起自大脑皮质锥体细胞，发出的纤维在延髓锥体交叉中有大部分（约90%）纤维交叉至对侧，在脊髓白质外侧索内下行，称为皮质脊髓侧束；小部分（约8%）纤维不交叉，在同侧脊髓前索内侧部紧靠前正中裂处下行，称为皮质脊髓前束，另有更少部分（约2%）纤维始终不交叉，沿着同侧侧索下行，称为皮质脊髓前外侧束。皮质脊髓束的大多数细纤维经脊髓灰质的中间神经元中继，间接止于前角α 细胞，与粗大动作及肌肉之间的协调运动功能的控制有关；少数粗纤维则直接止于前角α 细胞，为单突触联系，与人的技巧性活动能力有关。 皮质脊髓束纤维也与γ 细胞联系，作用于梭内肌，以调整肌梭的敏感性。
2）红核脊髓束（rubrospinal tract）：
起自中脑红核的大细胞部，纤维发出后立即交叉至对侧，形成被盖腹交叉，然后下行通过Ⅴ、Ⅵ层外侧部和Ⅶ层中央部的神经元，与前角运动神经元联系。 此束的主要作用是兴奋对侧屈肌运动神经元，同时抑制伸肌运动神经元。
3）前庭脊髓束（vestibulospinal tract）：
位于前索内，起自脑干的前庭神经复合体。 此束在同侧下行抵达腰骶节，逐节终止于第Ⅷ层和第Ⅶ层。 其作用为兴奋伸肌神经元，抑制屈肌神经元。
4）顶盖脊髓束（tectospinal tract）：
起自中脑上丘的神经元，纤维发出后在中脑导水管腹侧室周灰质处交叉，形成被盖背交叉，然后下行至脊髓前索内，直接或通过灰质Ⅶ、Ⅷ层中间神经元与颈髓前角运动神经元联系。 此束的主要作用为兴奋对侧颈肌，抑制同侧颈肌活动。（三）脊髓的功能
脊髓是中枢神经的低级部分，它的主要功能是传导功能、反射功能和营养功能。
1.传导功能
脊髓白质是由长短不等的上行和下行传导束组成的，是周围器官与上位中枢的联系通路，能将由内、外环境的各种刺激所引发的冲动，经脊髓中继后传递至上位各中枢，最终传至大脑皮质产生感觉，或在不同中枢产生应答；而大脑皮质或脑的高级中枢所产生的冲动，也能通过下行传导束传至脊髓，再经脊髓传出神经元到达效应器。 因而可以将脊髓看作是连接脑和躯干及四肢之间的重要桥梁。 因此，当脊髓受到损伤时，必然会影响其传导功能，进而出现感觉和运动功能障碍。
2.反射功能
脊髓作为低级中枢，通过反射活动对内、外环境的刺激产生不随意性反应；而实现这一活动的结构是由相应的神经元所组成的环路，称为反射弧（reflex arc）。 反射弧一般由三个以上的神经元构成，它包括下列5 个部分：①外周感受器，为位于皮肤、黏膜、运动器官和脏器内的感觉神经末梢；②传入神经：由后根节细胞及其周围突和中枢突组成，属于初级传入神经元；③反射中枢：为位于脊髓中的固有神经元，在此将传入冲动进行整合；④传出神经：为传出神经元（包括前角运动神经元和T ～L、S ～S 内脏运动节前神经元及节后神1324经元）及其轴突构成；⑤效应器：指运动神经元所支配的器官，如肌肉、腺体等，它们在神经支配下进行收缩和舒张以及分泌等活动。
3.营养功能
脊髓前角细胞对于它所支配的骨骼肌具有神经营养作用，前角细胞的损伤，可导致其支配的肌肉发生萎缩。二、脑
脑（brain）位于颅腔内，由胚胎时期神经管的前部发育而来。 在成年人，脑的平均重量为1400g，一般可分成六个部分：即端脑、间脑、中脑、脑桥、延髓和小脑（图2-1-5）。 其中，延髓、脑桥和中脑在构造上和脊髓类似，表面是白质，内部存有大量的灰质块（神经核），习惯上又将它们合称为脑干（brain stem），第Ⅲ～Ⅻ对脑神经按顺序和脑干联系（图2-1-6）。 所以，脑干和脊髓是中枢神经中通过周围神经直接和周围器官联系的部分，是低级中枢的所在处。图2-1-5 脑的分部（一）脑干
构成脑干（brain stem）的三个脑部包括延髓、脑桥和中脑（见图2-1-6，图2-1-7，图2-1-8）。图2-1-6 脑干的腹侧面图2-1-7 脑干的背侧面
从横断面上观察，最腹侧部分由贯通脑干行向脊髓的长的下行纤维束构成，其背侧有一些脑干固有的核团及一些上、下行的纤维束存在和通过此区，再向背侧为第四脑室底的灰质层（各脑神经核存在于此层的深部），再向背侧为脑室。 中脑部分的脑室呈管状，叫中脑导水管（aqueductus mesencephali），脑桥及延髓背方和小脑之间的脑室为第四脑室（fourth ventricle）。 脑室的背侧为脑室的盖部（roof），中脑导水管的盖为顶盖（tectum），第四脑室的盖为前髓帆（velum medullare anterioris）和后髓帆（velum medullare posterioris）。 脑桥及延髓上半部的背面共同组成第四脑室底，从正面观察时呈菱形，所以称为菱形窝（fossa rhomboidea）。图2-1-8 脑干的外侧面
1.延髓（见图2-1-6，图2-1-7，图2-1-8）
延髓（medulla oblongata）形似倒置的锥体，为脑和脊髓的过渡部分，上粗下细，下端以第1 颈神经最上根丝为界，相当于枕骨大孔处，与脊髓相续，上端在腹侧面上借横行的延髓脑桥沟与脑桥为界；其背侧面以菱形窝的髓纹与脑桥分界。
腹面观：腹面正中线上也生有前正中裂，裂的两侧有纵行隆起为锥体（pyramid），由大脑皮质下行的锥体束（皮质脊髓束）所构成。 在延髓和脊髓交界处，锥体的大部分纤维左右交叉，形成发辫状的锥体交叉（decussation of pyramid），部分填塞了前正中裂。 锥体的外界是前外侧沟，沟的外侧在延髓上部生有椭圆形的隆起称为橄榄（olive），内藏下橄榄核。
背面观：在延髓中部，后正中沟的上端被称为闩（obex）的横纤维束所封闭。 由闩向两侧的斜行线上有第四脑室脉络组织附着。 中央管在闩处开放。 闩以上部分延髓背面形成第四脑室底（菱形窝）的下半部。 后正中沟和后外侧沟之间的后索被后中间沟分隔为内、外两部，内侧为薄束（gracile fasciculus），其上端部隆起叫薄束结节（gracile tubercle），内藏有薄束核；外侧部分叫楔束（cuneate fasciculus），上端部的隆起叫楔状结节（cuneate tubercle），内藏有楔束核。 楔状结节的外方有一个椭圆形的隆起，叫做灰小结节，内为三叉神经脊束核的尾侧亚核。 薄束和楔束头端的纤维以及侧索背侧部的纤维汇合在一起形成一个粗的纤维束，称为绳状体（小脑下脚），沿菱形窝的外缘斜向外上方最后进入小脑。
第Ⅸ～Ⅻ对脑神经根由延髓发出。 舌咽神经（Ⅺ）和迷走神经（Ⅹ）根由后外侧沟处发出；副神经（Ⅺ）延髓根在第Ⅺ、Ⅹ对脑神经根下方自橄榄下方处发出；舌下神经（Ⅻ）根由前外侧沟处发出。
2.脑桥（见图2-1-6，图2-1-7，图2-1-8）
脑桥（pons）较延髓膨大，吻尾部以深沟和中脑及延髓分界。 脑桥腹侧部凸隆，出现了宽阔的横隆起，称脑桥基底部。 基底部正中线上有纵行的基底沟，容纳基底动脉；基底部向外逐渐变窄，移行为称作小脑中脚（middle cerebellar peduncle），也称作桥臂的粗大纤维柱，向背侧进入小脑。 第Ⅴ对脑神经（三叉神经）根由桥底和桥臂分界处出脑。 在脑桥与延髓腹侧面之间，有一分界明显的横沟，称延髓脑桥沟。 沟内从中线向外侧，依次有第Ⅵ对（展神经）、第Ⅶ对（面神经）和第Ⅷ对（前庭蜗神经）脑神经根穿出。
在延髓、脑桥和小脑的交界处，临床上称为脑桥小脑三角，前庭蜗神经和面神经根恰好位于此处。 前庭蜗神经的肿瘤可压迫邻近的神经根，包括面神经、三叉神经、舌咽神经和迷走神经，产生相应的临床症状。
脑桥的背侧面平坦稍凹陷，构成菱形窝的上半部。
3.中脑（见图2-1-6，图2-1-7，图2-1-8）
中脑（mesencephalon）是较狭细的脑部，上界为间脑的视束，下界为脑桥的上缘。 两侧各为一个大的神经纤维柱，称为大脑脚（cerebral crus），由皮质脑干束和皮质脊髓束构成。 两侧大脑脚之间的凹陷较深，称为脚间窝（interpeduncular fossa），窝底有很多细血管穿通形成的小孔，称为后穿质。 大脑脚的内侧有第Ⅲ对脑神经（动眼神经）根穿出。
中脑的背侧部即中脑盖，也称顶盖，可见两对圆形隆起，分别称上丘（superior colliculus）和下丘（inferior colliculus），合称为四叠体，其深面分别含上丘核和下丘核。 上、下丘向外上方都伸出一条长的隆起，分别称为上丘臂和下丘臂。 前者和间脑的外侧膝状体相续，后者则续于内侧膝状体。 中脑盖的尾侧半部，两侧各形成一条纤维柱，称为小脑上脚，也称为结合臂，行向外下方，进入小脑。 两侧结合臂之间的胶质薄板称为前髓帆，是第四脑室盖的一部分。 在前髓帆外缘处，下丘的下方有第Ⅳ对脑神经（滑车神经）根出脑，它是唯一自脑干背侧面出脑的脑神经。
4.第四脑室底——菱形窝的表面形态（见图2-1-7）
第四脑室底由脑桥和延髓上半部的背面构成，形成菱形窝，窝的表面凸凹不平，反映着此区埋藏着的核团的位置和形态。 此窝上部的两侧边界为小脑上脚，下部两侧边界为薄束结节、楔束结节和小脑下脚；菱形窝的两个外侧角，正常状态为小脑所覆盖，称为第四脑室的外侧隐窝，此窝绕过小脑下脚转向腹侧。 在菱形窝的正中线上有纵贯全长的正中沟，将窝分为左右对称的两半。 由正中沟中部向外至外侧角有数条浅表的横行纤维束，称髓纹，可作为延髓和脑桥在背面的分界线，将窝分成上、下两半。 脑桥部（髓纹以上）的正中沟两侧形成纵行的隆起，称为内侧隆起，其尾侧部生有凸隆，叫面神经丘（面丘），深部藏有展神经核。 内侧隆起的外方为界沟，界沟外方有三角形的前庭区，内藏前庭神经核簇。 前庭区的外侧角上有一小隆起，称听结节，内有耳蜗背侧核。 前庭区的颅侧部有一蓝色的蓝斑，内藏含有色素的蓝斑核，为去甲肾上腺素能神经元聚集的部位。 延髓上部（髓纹以下）的正中沟两侧可见两个小三角区：靠内上方的为舌下神经三角，内藏舌下神经核；靠外下方的为迷走神经三角，内藏迷走神经背核。 在迷走神经三角和菱形窝下外侧缘之间为一狭带，称最后区，此区富有血管和神经胶质等。
5.第四脑室的构成
第四脑室位于延髓、脑桥和小脑之间，呈尖顶帐篷形，底为菱形窝。第四脑室的两侧壁为融合成一体的小脑上、中、下脚所封闭，它们汇成巨大的白质束出、入小脑。 第四脑室顶的前上部由两侧小脑上脚和前髓帆构成，后下部由后髓帆及第四脑室脉络组织构成。 后髓帆是一薄片白质，它与前髓帆都伸入小脑，以锐角相会合。 脉络组织由内面的上皮性脉络板（由室管膜上皮衍化而来）和外面覆盖的软脑膜和血管共同构成。 其血管特别丰富并向脑室内突入的部分称为第四脑室脉络丛，由此丛产生脑脊液。 第四脑室上经中脑导水管通第三脑室，下通脊髓中央管，并经三个开口（正中孔和左右外侧孔）通蛛网膜下腔。
6.脑干的内部结构
从横断面观察脑干的内部结构由后向前可分为4 个部分，即：①顶部：在中脑称顶盖，即上丘和下丘。 脑桥与延髓没有顶盖，已成为第四脑室顶的薄层组织。②室腔部：即中脑的中脑导水管、脑桥和延髓部的第四脑室以及延髓下部的中央管；③被盖部：包括脑干的大部分，位于基底部的后方，此部由神经核、纤维束和网状结构所组成；④基底部：包括中脑的大脑脚底、脑桥的基底部和延髓的锥体，此部主要由下行的纤维束所组成。
脑干的内部由灰质、白质和网状结构三种成分所组成，其特征如下：①灰质：脑干的灰质不像脊髓灰质那样是一个连续的细胞柱，贯穿脊髓全长，而是功能相同的神经细胞聚集成团状或柱形的神经核，断续地存在于白质之中。 ②白质：从大脑皮质下行的纤维束（如锥体束）主要行走在脑干的底部下行入脊髓，而从脊髓上行的纤维束或合并，如脊髓丘脑侧束和脊髓丘脑前束合并成脊髓丘系；或交换神经元后形成新的束路，如薄束和楔束交换神经元后形成内侧丘系。 此外，脑干出现新的纤维束，如三叉神经的二级纤维组成的三叉丘系、听觉二级纤维组成的外侧丘系。 脊髓丘系、内侧丘系、三叉丘系和外侧丘系均走行在中线及其附近的网状结构。 ③网状结构：脑干网状结构很发达，结构与功能也很复杂，其中包含了许多重要的神经核团（网状核）和生命中枢，如心血管运动中枢和呼吸中枢等。（1）脑神经核：
除嗅神经和视神经外，第Ⅲ～Ⅻ对脑神经均出入脑干。 脑神经核位于菱形窝底的深面，中脑导水管的腹侧，可分为三大类：①直接与第Ⅲ～Ⅻ对脑神经相连的脑神经核，其中从脑干发出纤维至外周的脑神经核称为脑神经运动核，接受外周传入纤维的脑神经核称为脑神经感觉核，这些核团与感觉信息的传递和运动指令的发出有直接的关系。 因此，脑干是管理运动和感觉信息传递的低级中枢。 ②网状结构的核团。 ③脑干固有的神经核团，主要有薄束核和楔束核、下橄榄核、上橄榄核、脑桥核、下丘、上丘、顶盖前区、红核、黑质。这些核团都有相当广泛的传入、传出纤维联系，但一般并不与脑神经直接相关，而是通过复杂的联系将某种特定的感觉信息传递给高级脑中枢，或向下位脑部或脊髓中的各神经核团发送下行控制指令。 同时，脑干内这些核团又可接受来自各级脑部传入纤维的支配和影响。
根据脑神经纤维的分布、功能和发生来源以及脑神经核支配或接受信息的范围的差异，可将直接与第Ⅲ～Ⅻ对脑神经相连的脑神经核区分为7 种核团。 这些核团在脑干中有规律地排列成纵行的功能柱，分别为一般躯体运动柱、一般内脏运动柱、特殊内脏运动柱、一般内脏感觉柱、特殊内脏感觉柱、一般躯体感觉柱、特殊躯体感觉柱。
在这7 种核团中，一般内脏感觉柱和特殊内脏感觉柱实际上是同一核柱，即孤束核。 此核的上端接受味觉纤维，其余部分接受一般内脏感觉纤维。 因此，脑干内只有6 个脑神经核柱。 这6 个脑神经核柱并非纵贯脑干的全长，它们多数是断开的。 这些代表不同功能的核柱在脑干内按一定的规律排列。
为了能描述脑神经核及其他灰、白质在脑干内的位置，人们习惯把脑干切成若干个代表性的横切面。 这些横切面由下向上依次为：锥体交叉、内侧丘系交叉、橄榄中部、橄榄上部、脑桥下部、脑桥中部、脑桥上部、下丘和上丘。 现将脑神经诸核按功能柱排列，它们与脑干各代表性横切面的关系及功能见表2-1-3。表2-1-3 各脑神经核在脑干内的位置及功能
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