作者：谢伯让
出版社：化学工业出版社
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大脑简史试读：
前言
数十亿年前，原始的地球上存在着许多有机分子。其中有些分子称为“复制子”，这些分子可以自我复制和聚合，它们也就是我们体内遗传物质的前身。
在残酷无情的自然环境中，有一些“复制子”奋力地踩着同伴杀出重围。每一次的苟延残喘，都让它们有机会取得另一项有助于生存的神兵利器。而无奈的是，每次短暂的胜利却也同时毫无喘息地将它们推入下一场血腥狰狞的资源与权力争夺战。亿万年过后，这些“复制子”终于修成正果，进化出了神经细胞、神经系统以及大脑。
由神经细胞所构成的大脑，享受了大多数的身体资源，而身体其他部位的细胞，都可以说只是神经细胞的共生俘虏。然而就在大脑成为王者、并且进化出心灵想要进一步迈向永垂不朽的同时，一直躲藏在背后的“影武者”却设下了一道进化极限，并对大脑发出警告。
这位“影武者”究竟是谁？大脑有没有机会力挽狂澜？这本书，描述了数十亿年来神经细胞如何在艰困的进化压力下不断演变，最后得以号令人体的一场精彩大戏。登峰造极的大脑，究竟能不能摆脱“影武者”的累世操控以及被动的轮回宿命？就让我们一起来经历这次大脑进化之旅，共同揭晓答案！谢伯让献给每一个渴望自由的大脑序章『结党营私』的大脑
自私永远存在——伏尔泰
1976年，英国进化生物学家道金斯出版了生物学的科普名著《自私的基因》。他认为，在进化的过程中，互相竞争的主角虽然看起来是一个个独立的生物个体，但是真正的进化单位，其实应该是基因。生物个体虽然看似进化的主角，但是小至单细胞生物的细胞本体、大到多细胞生物的躯体，都只是基因所创造出的一种载体、工具、武器或是“生存机器”而已。它们的功能，就是用来保护基因，帮助基因移动繁衍，并借此来增强基因的竞争力。尽管在自然选择与生存竞争舞台上亮相的都是这些载体或是“生存机器”，但是到头来，遗传的主角其实还是背后的基因。
大家可能会觉得，这不过就是一种哗众取宠的“观点”罢了。观点人人会提，而道金斯的想法，不就是诸多观点中的其中一种而已，它到底出名在什么地方呢？原来，道金斯的新观点，有着过人的解释力。这种以基因为中心的进化观点，可以解释许多传统进化观点下令人费解的“利他行为”。
传统进化观点认为，进化的单位是生物个体，也就是说，“进化会选择出最能够生存繁衍的生物个体”。但是这种传统观点在面对“利他行为”时，就手足无措了。例如“舍己救人”这种利他行为，就不符合“进化会选择出最能够生存繁衍的生物个体”的传统进化原则。大家可以想一想，愿意舍己救人者，应该有较高的概率会牺牲自己而死去；相较之下，不愿意舍己救人者则有较高的生存繁衍概率，久而久之，所有愿意“舍己救人”的个体应该都会被进化淘汰才对。但是很明显的，“舍己救人”的行为却仍然屡见不鲜，完全没有被淘汰掉的迹象。
这种不利于自己的奇特利他行为，究竟为什么没有被进化淘汰？是不是有其他的原则可以解释此现象呢？如果我们从“自私基因”的角度来看，就会恍然大悟，原来这种行为之所以存在，可能是因为此行为可以让“和自己身上所拥有的相同基因”更有机会繁衍下去。
比方说，如果你见到自己的亲人落水时能够舍己救亲人，那么即使自己不幸牺牲，你亲人身上和你相同的基因仍有机会繁衍下去。而且，如果这位亲人比自己年轻，而你却较年长且已过了黄金繁殖期，那么当你救了这位年轻的亲人之后，由于他在未来有较高的生殖繁衍概率，你们身上的共同基因能够继续繁衍的概率也会更高。这种观点，也可以解释为什么人们多半比较愿意舍身救亲人，但不愿意牺牲自己去救陌生人。这其中的缘由，就在于陌生人和你身上的相同基因数量，可能比亲人和你之间的相同基因数量要少得多，因此牺牲自己救陌生人的“基因繁衍总效益”恐怕不高。
从这个角度来看，我们应该把“进化会选择出最能够生存繁衍的生物个体”的原则，修改成“进化会选择出最能够生存繁衍的基因”才对。这个新的概念，也就是《自私的基因》的主旨。“自私”只是拟人化的描述法？
道金斯在《自私的基因》中，通过拟人化的方式来描写基因，并把基因描述成一种带有“自私性”或“目的性”的进化单位。而在你手上的这本《大脑简史》中，笔者也将通过类似的拟人化方式来描述神经细胞。在介绍神经细胞的进化竞争过程时，笔者将会强调神经细胞所经历的难关与挣扎，并赋予它某种“自私”且带有“目的”的斗争性格。神经细胞的这种拟人化的“虚拟性格”，正好和自私的基因一脉相传，毕竟神经细胞是基因所创，因此它似乎理所当然地传承了基因的“自私性”或“目的性”，而且神经细胞身为“生存机器”之首，似乎还把基因的“自私性”发挥得更加淋漓尽致。
不过，各位读者在阅读时请切记，这样的描述方式只是为了让故事可以更顺利地呈现。事实上，无论是基因还是神经细胞，它们本质上可能都不带有任何的“自私性”“目的性”，或是任何的“心灵属性”，它们都只不过是遵循着某种机械式的运作模式，然后在自然选择的压力下被动地进化而已。通过拟人化的描述方式，只是为了让大家更清楚地看见进化过程中的残酷竞争，以及生物如何历经千辛万苦才能从中脱颖而出。
然而，拟人化的描述方式，将会在本书的后半部出现重大转折而变得名正言顺。当神经细胞一路进化成神经系统、形成大脑，并且产生复杂的心灵之后，生命的本质就全然丕变！当大脑演化出心灵之后，便产生了“自私性”“目的性”以及各式各样的“心灵属性”，此时，拟人化的描述方式就不再只是一种修辞，因为心灵的确带有这些性质。换言之，当心灵出现之后，这种拟人化的描述方式，就从原本只是方便叙述的比喻技巧，变成了名副其实的真切描绘。
大脑进化出心灵之后，原本只能在自然选择压力下被动进化的生物体，似乎找到了某种自由，并从基因的桎梏中获得解放。基因世世代代生存繁衍的不朽宿命，也终于开始出现动摇。心灵是自私的，因此大脑也是自私的？
只不过，大脑真的是自私的吗？说心灵是自私的，大家或许不会反对，但是有受过生物学训练的人一听到“大脑是自私的”这句话，可能会马上嗤之以鼻，因为进化论告诉我们，生物的进化是盲目而不带目的性的。此外，我们也不应该把进化中的事物拟人化，例如道金斯在《自私的基因》中把基因拟人化并赋予自私的性格，似乎很容易就会变成一种容易误导他人的不正确描述。同样的，大脑身为一个处于进化中的事物，似乎也不应该以拟人的方式视之。更何况，如果说拥有心灵的生物个体自私，还算情有可原，但是大脑只是生物个体中的一个器官而已，何来自私之有？
然而，这种看法正是这本书所要挑战的目标。下面就让笔者把整本书的内容和概念进行浓缩，告诉大家为什么“大脑是自私的”。
首先，如果想要在理论上论证大脑是自私的，我们其实可以逆向地从“自私的心灵”反推出“自私的大脑”。虽然很多人拥有无私的心灵，愿意牺牲奉献，但是心灵在本质上仍然是一个“可以选择做出自私行为”的主体。也就是说，当我们“想要”自私时，原则上我们就“可以”做出自私的行为。从这个角度来看，心灵是自私的，或者说心灵拥有自私的潜力。
接下来，如果我们采取“心物同一”的立场，也就是“心灵等同于大脑”的立场，那么我们就可以得出一个结论，就是大脑也是自私的。换句话说，从心物同一的立场来看，心灵就是大脑，大脑就是心灵，因此如果我们承认心灵是自私的，那么等同于心灵的大脑，当然也是自私的。进化过程中大脑的自私征兆：类自私、准自私与真自私
只是在理论上宣称“大脑是自私的”，显然说服力不足。有鉴于此，笔者将在本书中通过大脑进化的各种历史背景和证据，来论述大脑发展出自私特质的来龙去脉。在第一章和第二章之中，我们可以见到基因在进化的过程中，不断从环境中攫取并发展出各种神兵利器，来帮助自己复制繁衍，而其中最大的助益，就是来自所谓的“基因载体”或是“生存机器”，它们是基因所制造出来的贴身帮手，能够帮助基因传播、生存以及繁衍。而在种类众多的生存机器以及机器部件中，能够帮助基因生存繁衍的头号战将，就是神经细胞和神经系统。
神经细胞和神经系统打从一开始，就继承了基因“不断复制繁衍”的“伪自私”本质。什么叫作“类自私”（Pseudo-selfishness）呢？笔者之所以称基因是“类自私”，是因为基因是一种物理分子，既然是物理分子，我们就不应该拟人化地赋予它“自私”的心灵特质。但是基因的确拥有一种相当特殊的性质，就是一种会“不断自我复制、繁衍与成长”的物理本质和倾向，由于这种特质在自然界中相当独特，我们姑且就把它称为是“类自私”的物理特质。
拥有“类自私”特质的基因所进化出的神经系统，当然也继承了相似的“类自私”特质。神经系统甚至更进一步发展出“准自私”（Quasi-selfishness）的特质。和基因不同的地方在于，基因只是“被动”地自我复制，然后只能“被动”地在自然选择的进化机制下被“选择”出来。神经系统则不然，身为“生存机器”之首，其首要的工作就是“主动”搜集环境信息，并通过分析和预测来趋吉避凶，以做出最适合让自己与基因生存繁衍的决策和行为。这种“主动”求生的行为表现，已经不再只是“类自私”，而可以称得上是“准自私”了。而我们之所以暂时称之为“准自私”而不是“真自私”，是因为我们仍无法完全确定是否每一种神经系统（特别是进化早期出现的神经系统）都带有心灵状态。大脑自私的生理证据
拥有“准自私”特质的大脑，不但在对外的个体生存竞争中表现强势，它在对内和身体中其他细胞与系统斗争时，也充分展现出自私的霸者之姿。在第三章与第四章中，笔者将为大家介绍大脑在对外的个体生存竞争中，如何为了自私求生而肆无忌惮地发展出包括视觉、听觉、嗅觉、味觉、触觉、记忆力、注意力等强大的感知与认知能力。同时笔者也将介绍大脑在面对身体内的资源竞争时，如何蛮横地掠夺各式资源来帮助个体发展出最适合生存的生理状态，例如神经系统以邻为壑地躲在身体内部安全之处，以及大脑与身体争夺养分与血液，并导致身体成长变慢，甚至导致早产等现象，都是大脑对内的典型“准自私”行径。心灵自私的各种现象
当神经系统进化出心灵状态后，就拥有了“真自私”（True-selfishness） 的特质。在《大脑简史》的第五章和终章，我将通过各种心灵现象的实例，以及反复辩证的方式，告诉大家拥有“真自私”特质的大脑和心灵，其实正在走向一条试图摆脱基因束缚的自由之路。
通过这本书，你将会亲身经历到“你”（神经细胞）一路以来所经历的各种进化关卡、生存竞争以及未来的挑战。基因所制造出来的大脑与心灵，为何会反过头来挑战基因？源自于基因的大脑与心灵，能否成功反抗基因的生存繁衍宿命？现在，就让我们一起来揭晓答案！第一章一代王者的诞生
我走得很慢,但我从不后退。——林肯
35亿年前，地球的原始环境中存在着许多有机分子。其中有些分子可以自我复制和聚合，称为复制子，也就是遗传物质的前身。此时，正是生命诞生的一刻，但是暗潮之中，却同时隐藏着某种风雨欲来的肃杀气息。
复制子面对的最严苛挑战，就是大自然的无情摧残。根据热力学第二定律，孤立系统会朝向最大乱度的方向进化。也就是说，系统中任何拥有复杂结构的事物，最后都应该会崩解而恢复成独立的分子状态。复制子身为一种复杂分子，当然也逃不开热力学第二定律的控制范畴。更何况，复制子通过不断自我复制来抵抗分解灭亡的行为，俨然就是忤逆热力学第二定律的一种逆天举动，它也因此注定要面对来自于自然环境的朝攀暮折。
最初的复制子，可以说是完全裸露在极度恶劣的环境之中，来自太阳的紫外线、极端酸碱值的侵蚀，以及各种化学物质的轰炸，都让复制子尝尽苦头。一有疏忽，复制子就会立刻魂断气绝、灰飞烟灭。但是为什么复制子最终不但没有被消灭，还进化出各式各样的生物呢？原因就在于，其中有一些复制子偶然间获得了某些独特的“装备”，让它们得以和残酷的大自然抗衡。
复制子最早的幸运际遇，就是无意间和一种看似毫不起眼的分子——“脂质双分子层”（Lipid Bilayer）结合。说白了，脂质双分子层就是水中的浮油。为什么浮油会和复制子结合呢？原因就在于脂质分子的独特性质：脂质分子很容易形成双分子层，并会无意地把各种其他分子包覆在其中。在历经无数次的偶然与试误之后，复制子终于被脂质双分子层所包覆。脂质双分子层看似累赘黏人，但是它们竟然歪打正着地给复制子带来了巨大的生存优势，因为被脂质分子包覆的复制子，就等于是获得了某种屏障，并可以进入一种相对稳定的安全状态。从此之后，复制子便踏上了生命进化之路。
只不过，这条生命进化之路并不好走。随着脂质双分子层的现身，复制子的生命形态虽然逐渐稳定，但接踵而来的竞争却越来越变本加厉，复制子也被迫展开了永无止境的生存竞争之旅。一场非生即死的资源争夺大战，自此正式拉开序幕。远古细胞进化史中的四大神器，也成了兵家必争之物。第一项神器：金罩铁衫（脂质双分子层）
脂质双分子层，是一种由两层脂质分子所构成的薄膜。以磷脂这种脂质为例，它一端的磷酸和碱基具有会吸引水分子的亲水性，另一端的长烃链则具有排斥水分子的厌水性。当一大堆的磷脂分子聚集在水中时，就会自然形成一种双层的薄膜。
为什么水中的磷脂会形成双层薄膜呢？这是因为磷脂的独特化学性质所致。磷脂分子具有一个“厌水端”和一个“亲水端”。当水中聚集许多磷脂时，磷脂们的厌水端会两两相接，亲水端则会朝外与水分子相接，双层薄膜就自然成型。水中的磷脂分子之所以会自然形成这种双层的薄膜，是因为这种排列方式最为稳定。这种薄膜通常会在水中自然围绕成球形，形成含水的小囊泡，非常类似细胞的空壳。
早期的复制子，可能是在无意间被脂质双分子层所形成的囊泡包覆起来。脂质双分子层看似赘物，但是它的一些特殊物理化学性质，却在无意间与复制子形成了完美的搭配。脂质双分子层所形成的囊泡具有极高的稳定性和可流动性，因此即使囊泡受到张力而改变外形时，也不会轻易破裂。而且即使囊泡上的膜状结构发生些许的断裂，也可以自动修复并保持连续的双分子层。这种稳定且可自动修复的囊泡，为复制子提供了绝佳的庇护。
换言之，脂质双分子层就像是金钟罩、铁布衫般的保护膜，可以把复制子包覆在内，成为细胞的原型。取得脂质双分子层的复制子，就像是获得房子一样，瞬间由无壳蜗牛升级为有房阶级。从此之后，它们拥有了相对恒定的生理环境，不用担心风吹日晒。而在稳定安全的环境中，这些复制子的子孙们也就一个接着一个不断复制出来！
取得脂质双分子层之后，这些复制子的优势即刻显现，其命运也因此彻底改变，这些细胞原型，立刻击败了其他没有细胞膜的复制子，从进化中脱颖而出。
在某种意义下，这些复制子可以说是获得了永生的机会，因为它们得以在相对安定的保护伞中自我复制。但是同时，它们却也堕入了不断相互竞争、争夺资源与支配权力的无间空间。毕竟如果没有资源，就不可能进行复制，即使有安定的保护伞，也无法顺利地繁衍下去。
因此复制子的下一步，理所当然就是要抢夺一切资源！
此时的复制子已经具有原始细胞的原型，也准备开始大肆搜刮资源并进行繁衍。但是它们面临另一个严重的问题：细胞膜虽然提供了绝佳的隔离效果，但是隔离效果太好的时候，却也会导致细胞膜内的复制子无法有效取得细胞膜外的信息与资源，比方说，细胞膜外的养分和重要化学物质可能会因为细胞膜的阻挡而无法通行无阻地为复制子所用。
这就像是使用铜墙铁壁把自己和外面的洪水猛兽隔绝开的同时，却也把食物和水都排除在外。此一时期的复制子，就宛如坐困愁城一般，虽然拥有安全的城堡，却也因为滴水不漏的城墙而让自己吃尽苦头。在拥有细胞膜后却反而因此撒手归天者，所在多有。
而就在此时，成也萧何、败也萧何的脂质双分子层，竟然因为自身的独特物理化学特质，再次误打误撞地救了某些复制子一命。我们刚刚提过，脂质双分子层具有极高的稳定性和可流动性，这样的稳定性和可流动性产生了相当程度的“包容性”，让各式各样的大型蛋白质分子可以安稳地镶嵌在脂质双分子层中。换言之，脂质双分子就好像是战国四公子一般，广纳蛋白质分子食客三千，虽然这些食客大多是滥竽充数的冗员，但是其中却出了两名不可多得的能人异士。这两位无意间得来的重要帮手，就是让重要物资得以穿越细胞膜的感应器和出入口：“受器”与“闸门”！第二项神器：钢锁铜门（受器与闸门）
所谓的受器（Receptor），就是位于细胞膜上的化学分子，这些分子在与细胞膜内或外的化学物质结合后，会经由物理或化学变化来影响各种闸门的开关。而这些闸门，就是让各种分子得以进出细胞膜的通道。受器除了可以控制闸门，也可以直接或间接地通过诱发细胞膜内的化学反应来影响细胞的活动。
换言之，受器就有如是一道钢锁，闸门就像是一扇铜门。而外来分子就好比是钥匙一样，只要把正确的钥匙插入钢锁的锁头，铜门就会应声而开。
取得了受器与闸门的细胞膜，就像是在房子装上了门锁一样。当有人拿了正确的钥匙前来，铜门就会自动开启。例如当糖分出现时，就应该打开通道尽情吸收。反之，如果危险的化学物质出现时，就要启动防御机制，就像是仇家上门时，不但得抵死不开，同时还要抄家伙全面戒备才行。
细胞膜加装受器之后，其实不只像是房子装上门锁而已，更像是加装了电铃、电视、监视器以及网络的现代住宅。拥有受器，就等于获得了宝贵的信息接收管道。信息战登场
信息，是战场上的关键。如果要用一句话来说明大脑是什么，最佳的定义，应该就是“信息攫取分析大师”。大脑与神经系统，就是攫取信息、分析信息的顶尖高手。检视人类的各种行为，就会发现大脑每时每刻都在攫取分析信息，使用五官接触外在环境、与他人交谈、近乎成瘾的网络使用习惯等，都是渴求信息的表现。
为什么信息如此重要呢？因为在资源的争夺战之中，谁掌握了信息，谁就是赢家。在进化初期，单细胞生物们很早就展开了信息战。快速有效地取得并传递信息，是成功生存繁衍的不二法门。也因此，谁能让信息得以快速传递，谁就会成为生物在奋力求生时的佐国良相。
即将出场的下一位主角，正是让信息能够快速传递的重要推手，而它也是让细胞转变成为神经细胞的关键。第三项神器：雷神律令（离子通道与电位传递能力）
在漫长的一亿年间，复制子已经接连取得细胞膜与受器闸门这两项生存利器，并彻底淘汰了其他处于游离状态的裸复制子。在距今约三十四亿年前的时候，原始的地球环境中已经到处可见这类简单的单细胞生物。
而此时这些原始的细胞正面临另一个难题：无法快速传递信息。
当时细胞传递信息的方式，主要是通过物理接触和扩散。这种反应方式，很难快速地把信息传递开来。一个普通细胞的大小约是一般小分子的数千倍大，因此如果单要靠分子扩散的方式来把信息从细胞头传到细胞尾，其速度就像是老牛拉车。例如在25摄氏度的水中，低浓度的氧气分子如果想要通过扩散作用来移动10厘米的距离，那得要花上大约27天才行！
在分秒必争的生存战场中，如此缓慢的信息传递速度简直就是一场笑话，也因此，细胞便开始进化出快速传递信息的能力。在这个关键的时刻，一种特殊的通道被推上了前线，细胞准确地利用这种通道的特性，建造出一种可以积蓄能量和快速释放能量的机制。通过这种快速释放能量的机制，细胞就可以快速地传递信息。而取得这项机制的细胞，也逐渐进变成神经细胞，从此与一般细胞分道扬镳。这种特殊的通道，就是离子通道（Ion Channel）。
顾名思义，离子通道就是可以让带电离子通过的通道。离子通道的种类很多，如果以通过的离子种类来区别，我们可以把它们分成钠离子通道、钾离子通道、钙离子通道以及钙钠交换离子通道等。如果以通道调控方式来区别，则可以分成“配体门控性离子通道”（Ligand-gated Ion Channel）和“电压门控性离子通道”（Voltage-gated Ion Channel）。
离子通道最早的用途，是用来调整细胞内外的离子浓度。不过，离子通道真正神奇之处在于，细胞可以通过消耗能量把带电离子主动运送到离子通道的另一端，然后让细胞膜内外的带电离子浓度出现差异以形成“电位差”，这个过程也被称作“极化”（Polarization）。电位差就形同是一种蓄积的能量，只要适当的时机一到，就可以通过“去极化”（Depolarization）来瞬间释放能量以做出快速的大规模反应。
大家可以把电位差想象成水位差。水会由高处往低处流，电亦然。通过离子通道主动在细胞膜内外创造出带电离子浓度差异的过程，就宛如是用水泵把水送到楼顶的水塔之中。等到要用水时，只要打开水龙头或打破水塔，水就会瞬间快速涌出。
这种信息传递方式，完全可以用神速两字来形容。一旦通过离子通道主动在细胞膜内外创造出带电离子的浓度差异（电位差异）之后，只要适时地打开离子通道，电位变化就可以瞬间传遍整个细胞膜，这种可以快速行动的电位变化，我们称为“行动电位”。神经细胞通过行动电位来传递信息的速度，可以达到每秒5米，也就是说，移动10厘米只需要0.02秒！与扩散移动10厘米需要花27天的氧气分子相比，电子传递信号整整快了1亿倍以上。
有一些神经细胞甚至进化出了髓鞘，使得行动电位的传递速度又翻了好几倍。髓鞘是由施旺细胞（Schwann’s Cell）和髓磷脂所构成，它们包绕在神经细胞向外传递信息的轴突上，每隔一段距离髓鞘就会中断，形成一节一节的形状。节状结构之间的中断位置叫做兰氏结（Raniver’s Node），行动电位只会在兰氏结的位置出现，然后“跳跃”到下一个兰氏结，使得行动电位的传递速度大幅增加。包有髓鞘的神经细胞在传递行动电位时，速度高达每秒100米。也就是说， 移动10厘米只需要0.001秒，比扩散的速度快上20亿倍！
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行动电位还有一项相当优秀的特点，就是它的信息强度不会在传递过程中因为耗损而递减。比起一般的电力传送方式，行动电位简直就是近乎完美。一般电力公司使用电线传送电力时，电线中的电阻会发热消耗电力，因此会不断地耗损。有鉴于此，电力公司才会使用高压电来让传递所需的电流变小以减少消耗。但是即使已经使用高压电，一般电力公司每年在传递过程中所耗损的电力仍高达5%至10%。
对于生物来说，传送过程中的能量成本耗损还算小事，因为生物可以通过各种方式来补充能量，但是如果“信息”也跟着在传送过程中耗损，那可就事关重大了。试想，如果信息因为在传送过程中耗损而造成内容变异、信息失真，无法成功到达目的地或者信息消失，那么生物体将会无法对信息做出正确反应。失真的信息传送，可以说是完全丧失了信息传送的本意。因此，自然选择的过程将很难容忍生物进化出这种失真的错误信息传递方式。
行动电位，则是一种让生物可以在信息强度不会递减的情况下顺利传递信息的完美进化结果。一旦神经细胞接受到足够的化学信号，“配体门控性离子通道”就会启动，并在轴突上产生行动电位，行动电位会沿着轴突传递到下一个相邻位置，然后此电位差就会启动下一个位置的“电压门控性离子通道”，让电位以同样的强度持续传递下去。这种传递方式，就好像是一连串头尾相连的老鼠夹，只要第一个老鼠夹被启动之后，接下来整串的老鼠夹就会接二连三地被启动，而由于每个老鼠夹的“力道”都相同，所以信息传递的内容不会出现耗损或失真的现象。
在人类和许多生物身上，行动电位有时候也可以通过“外力”来启动。如果你想体验一下通过外力启动行动电位的话，可以试着让左手臂弯曲约九十度，大概像是在公交车上拉着吊环时的姿势，然后寻找左手手肘骨内侧的一条“筋”。寻找的方法，就是先保持此姿势找到左手手肘骨，也就是泰拳中用来肘击的那块最硬的骨头。用右手指尖摸到左手手肘骨头后，指尖继续往腋下的方向前进约两厘米，再往身体中线内侧前进一厘米，应该就可以摸到手骨之间的一道凹槽，凹槽中有一根筋，这就是“尺神经”，内有由左手无名指和小指区域传回大脑的神经轴突。用食指拨动尺神经，或者用手指弹一弹尺神经，就可以诱发行动电位，大脑就会感觉到左手无名指和小指区域出现麻麻的感觉。信息革命
通过电位传递信息的方式，完全就是一种信息革命。原本的扩散作用，就好比是中古世纪的驿马传书，而电位传递，则像是使用电报和电话。取得离子通道与电位传递能力的细胞，宛若取得了雷神律令，得以使用电来传递信息。这些获得神助的细胞，终于逐渐崭露头角，并开始进化成神经细胞，挟着可以高速信息传递的秘密武器，这些细胞从此不再平凡。
这些细胞取得离子通道之后，大概又过了十多亿年，才逐渐能够精确使用电位差来传递信息。到了大约二十亿年前，真核生物（Eukaryote）终于完全掌握了电位差的精髓，开始可以巧妙地使用电位差来进行各种活动。
比方说，这种通过电位变化在细胞内快速传递信息的方式，在单细胞生物草履虫（Paramecium）身上就可以看到。当草履虫的细胞体前端撞到东西时，电位变化会迅速从细胞前端传向后端，让尾部的鞭毛改变运动方向，使得草履虫可以转身。
在细胞内快速传递信息的能力，除了让细胞可以实时做出反应，也让细胞有机会可以长得更大。体型大、反应快，就意味着不同的竞争适应力，所以这些电位差运用高手可以从进化中脱颖而出，一点都不意外。第四项神器：奴役之刃（突触）
以上几项先后获得的神兵利器，都可以说是战力升级的好物。通过它们，单细胞生物得以提高自己的生存竞争力，以便在进化过程中淘汰其他对手。不过，就算战力升级也只是单打独斗，再怎么厉害，也不一定比得过团队合作。如果单一细胞或单细胞生物之间能够互相沟通合作，必然会获得不同的生存竞争能力。就在此时，另一项神器横空出世。这第四项神器，和先前三者完全不在同一个档次。它是一种可以用来与其他细胞合作，但也可以用来“奴役”其他细胞的双面刃：突触（Synapse）。
突触是神经细胞向外接触其他细胞的接触点。通过突触，神经细胞可以把信息传给别的细胞，达成彼此传递信息的合作关系。突触大致可以分为两种，第一种是“电突触”：电位差的变化会直接通过突触传递到另一个神经细胞上。第二种则是“化学突触”：电位差的变化会让突触释出化学物质，然后扩散并经由受器影响另一个细胞。这种细胞与细胞间以物理或化学方式相互影响的机制，究竟是怎么进化出来的呢？突触的进化：先有神经传导素，还是先有受器？
最早出现的突触形式，可能是两个相邻细胞之间的细胞膜上的互通通道，这种通道可以让离子和其他分子通过扩散的方式自由穿越。电突触就是使用这种形式来让带电离子从一个细胞扩散至另一个细胞。在现今几乎所有生物的大脑中，都还看得到这种突触的踪迹。
至于化学突触的出现，则相对复杂许多。化学突触的运作方式，是由行动电位先诱发突触一端释出化学物质神经传导素，接着这些神经传导素扩散到突触另一端被受器接收后，才能影响或操控下一个细胞，才能激起新一波的行动电位继续把信息传递下去。
现在问题来了，在进化的过程中，是先有神经传导素，还是先有受器呢？如果原本没有受器，那细胞怎么会进化出神经传导素？如果原本没有神经传导素，细胞又为什么会进化出受器来感应神经传导素？
近年来的研究发现，突触的进化初期，应该是先有受器才对，而这些受器最原始的功能，是用来侦测环境中的某些营养物质，而不是用来侦测神经传导素。科学家发现， 单细胞生物（例如某些细菌）的细胞膜上已经有可以和谷氨酸（Glutamate）结合的蛋白质。在分析DNA序列后发现，这些蛋白质存在的时间早于植物和动物分家之前，而且可能是在多细胞生物出现之前就已经存在。
科学家猜测，早期的单细胞生物可能就是利用这些蛋白质作为受器来侦测谷氨酸（谷氨酸是许多生物代谢过程中的一个重要物质），后来发展出多细胞生物后，生物才进化出分泌谷氨酸作为神经传导素的能力，这些原本就已经存在的受器也因此发挥出新的功能。之后经过无数次的基因复制、突变和优胜劣汰，神经传导素和受器的种类也才不断地增加和日趋复杂。突触的发现历史
说起突触，就不得不稍微岔题，跟大家分享一下发现突触的有趣历史。在十九世纪的生物与电生理学界中，神经细胞之间如何传递信息一直是众人热议的一个主题。由于神经细胞之内的电子活动在当时早已为人所熟知，因此许多人都认为，细胞之间的信息传递也应该是通过电子信号。
虽然早在1846年，被称为电生理学之父的德国生理学家、行动电位的发现者雷蒙德（Emil DuBois-Reymond）就曾经提出一个主张，认为神经细胞之间可能存在着空隙，而且除了电子传递方式外，也有可能以化学传递的方式来越过神经细胞之间的空隙。但当时他并没有拿出任何证据，因此他的化学传递主张很快就被大家遗忘。毕竟，以当时大家对神经电生理学的知识掌握和理解，电子的传递方式仍然比较直接，也比较简单。
但是有几项重要的事实，却一直和主流的“电传递假说”格格不入。 这些重要的发现主要都是来自当时的英国生理学家谢灵顿的实验室。
比方说，当时已经知道行动电位只能往单一的方向前进，也就是说，行动电位总是由一个细胞的轴突往下一个细胞的方向前进，而不会往反方向逆行。如果细胞之间真的是用电子信号来影响，那么本身不具方向性的电子活动，应该也会导致反方向的行动电位，但为什么人们从来没有观察到这个现象呢？
其次，当时已知存在着“兴奋型”和“抑制型”两种神经细胞作用。如果神经细胞之间真的是使用电子信号作为传递方式，那么由于电位改变和传递的方式在每个细胞上都一样，其造成的效果应该只会有兴奋型或抑制型的其中一种才对。为什么会产生两种不同的神经传递效果呢？
再者，神经生理学家观察到信息在细胞之间传递时，会出现明显的延迟现象。如果真的是以电子信号作为细胞间的传递方式，应该不会出现明显的延迟才对。
有鉴于此，谢灵顿便正式提出了“突触”这个名词与概念，认为突触是神经细胞之间相互传递信息的一个调控关键，而且很有可能是通过化学方式进行调控。
到了1921年，生理学家勒维（Otto Loewi）终于在睡觉时梦到一个想法，并通过实验证实了化学突触的存在。一天晚上，勒维在梦中想到了一个验证化学突触的绝妙实验，他在半睡半醒之间，迷迷糊糊地在笔记本上写下实验的想法，然后就倒头继续呼呼大睡。隔天起床，他兴高采烈地准备动手做实验，却发现自己看不懂昨晚胡乱记下的笔记内容。懊悔不已的勒维， 仰天直呼那是他生命中最漫长难熬的一日。没想到，当天晚上，他竟然又做了一模一样的梦。这一次，他没有再错失良机，趁着梦中的想法依然清晰，勒维直接冲到实验室里进行实验。
他的实验方法非常简单明确，就是挖出两只青蛙的心脏，然后把依然跳动的心脏放在生理盐水中。其中一颗心脏，依然带有迷走神经（Vagus Nerve），另一颗心脏则没有。勒维通过电流刺激带有迷走神经的心脏，使其心跳变慢，然后取出该心脏周围的液体并施加在另外一颗心脏上。结果发现，另一颗心脏的心跳也变慢了。由此可知，应该是第一颗心脏受刺激后产生了某种化学物质，由于这些化学物质流入了周围的生理盐水中，因此当这些生理盐水接触到第二颗心脏时，第二颗心脏的心跳才会变慢。这项实验让勒维获得了1936年的诺贝尔生理学或医学奖，也证实了化学突触的存在。不过一直到1954年，突触才真正第一次被人们在显微镜下观察到。神经细胞的诞生：操控，操控，再操控
言归正传，让我们继续回来看看神经细胞的艰困发迹史。
通过突触，跨细胞的快速信息传递得以遂行。虽然说这是一种细胞间的合作关系，但从另一个角度来看，突触也可以说是神经细胞用来“操控”其他细胞的工具。
在获得突触这项神器之后，这些具备电位变化传递技能的细胞正式成为“神经细胞”。这些神经细胞，开始拥有操控其他细胞的能力。它们操控的对象，可以是另外一个神经细胞，也可以是非神经细胞。例如大脑初始运动皮质中的“上运动神经元”（Upper Motor Neuron）的轴突会联结到脊髓中的“下运动神经元”（Lower Motor Neuron），这就是神经细胞操控另外一个神经细胞的典型案例。下运动神经元联结到末梢肌肉并支配四肢运动，则是神经细胞操控非神经细胞的实例。
由于这种具有主从性质的操控关系，资源争夺战更是提升至另一个前所未见的新境界。先前的资源争夺，存在于不同的单细胞生物体之间。但是现在，细胞有机会彼此相连形成多细胞生物，竞争也开始在生物体之内出现。
身为一个多细胞生物体，除了在“个体间”要与其他生物体拼个你死我活外，在“个体内”的细胞们也要相互竞争。在这样的环境下，神经细胞们彼此相连，形成中枢神经系统，这个中枢神经系统开始掌控，并且使用大多数的生存资源，而其他肌肉、骨骼等非神经系统，就逐渐变成了中枢神经系统的跑腿和保镖。说穿了，这些非神经细胞，似乎就只是神经细胞的共生俘虏。
进化至此，神经细胞已然成为各类细胞中最特殊的第一号人物，其存在的本质，就是利用电生理的方式来传递信息，并借此操控其他细胞。在三十五亿年前，它虽仍只是一个默默无闻、可以自我复制的基因片段，但是在因缘际会之下，它先后夺得了金罩铁衫、钢锁铜门、雷神律令以及奴役之刃这四大神器，并借此在残酷无情的环境中杀出重围，准备迈向新的发展之路。
但是，新的道路总是艰困崎岖。接下来，我们将会看到野心勃勃的中枢神经系统如何在进化的生死逼迫之下，不断叠层架屋、自我壮大，为了生存，它不得不尽其所能地搜刮资源，并奴役身体中的其他细胞和系统。一场精彩绝伦的权力争夺战，才正要拉开序幕！第二章世纪帝国的形成
没有分工与异化，就没有政治与操弄。——米勒
1942～1946年间，美国制造核武器的曼哈顿计划进行得如火如荼，铀矿也犹如洛阳纸贵，需求与日俱增。澳洲的地理学家斯布里格（Reg Sprigg）在此时参与了南澳洲地质勘探计划，并在1946年被南澳州政府派遣到埃迪卡拉山地（Ediacara Hills），检视当地废弃的铀矿场是否有重新开采的价值。
有一天的午餐时间，斯布里格在地上无意间瞥见一块化石，几经研究后，他认为这块化石可能是来自前寒武纪 （约五亿四千两百万年前）。斯布里格把这项发现投稿到《自然》杂志，但却因年份证据不足而惨遭回绝。在1948年的国际地理会议上，由于多数人都相信这种化石可能只是来自寒武纪而非前寒武纪，他的发现也因此一直没有受到重视（图一）。
一直到了1957年，地质与古生物学家格莱斯纳（Martin Glaessner）在英格兰查恩伍德森林（Charnwood Forest）发现了看似一样古老的化石，由于英国的地质图谱十分精细健全，人们才终于可以确认这些化石真的是来自前寒武纪（图二）。这项发现，让地质年代中多了一个新的时期：埃迪卡拉纪（Ediacaran Period）。百年以来，这是首度额外新增的一个地质时期，由此可知其重要性。 而此类化石以及在中国贵州发现的叶藻化石，也成了公认最早的多细胞生物化石，其年份就是约六亿年前的前寒武纪时期。
就在众人以为多细胞生物化石最早的年代争议已经尘埃落定之时，2008年法国的地质学家阿尔巴尼在非洲西部加蓬（Gabon）的弗朗斯维尔（Franceville）发现了另一块不起眼的生物化石，这块化石上的生物形态，像极了六亿年前左右的多细胞生物。阿尔巴尼不以为意地将化石进行年份确定，以为他会得到类似的年份，没想到，年份鉴定出炉时，竟是二十一亿年前。这种圆盘状生物化石，直径高达10～12厘米， 算是十分巨大的化石。由于这些化石在形态上出现清楚且规律的纤维状组织， 因此很有可能就是多细胞组织的遗迹，多细胞生物最早出现的可能年代，也因此更大幅往前推进至二十一亿年前。
无论确切的时间点究竟为何，多细胞生物开始成型之时，就在五亿～二十一亿年前。真正令人费解的是，多细胞生物为什么会出现？这些多细胞生物，究竟是如何从单细胞生物进化而来的？它们是否拥有神经系统？神经系统，又是如何从多细胞之中崛起的呢？多细胞生物的崛起
多细胞生物为什么会出现？想要明白这个问题，我们就必须设身处地地想一想：单细胞生物当时所面对的生存困境是什么？
身为一个单细胞生物，其所面临的最大挑战，就是猎食与逃生。
如果无法有效地猎食及顺利地逃生，那一切都是枉然。而对单细胞生物来说，想要顺利完成猎食与逃生行为的最简单方式之一，应该就是发展出巨大的体型。因为，早期的生存环境是一个弱肉强食的世界，单细胞生物除了觅食浮游物质（Abioseston）之外，也会彼此互相吞食。这个时候，体型就成了能否存活的关键之一。体型越大，越容易吞食别人，也越不容易被别人吞食。群聚的好处
想要有大体型，可以依靠两种方式，第一种方式，是单细胞生物让自己的个头越长越大。不过，这种方式有一个致命的缺点，就是当单细胞生物越长越大时，体内的养分和信息会无法实时扩散或传递至细胞各处，形成尾大不掉的局面。因此第二种方式就出现了进化上的优势：同种的单细胞生物可以彼此靠近结合，通过群体来“膨胀”并保护自己。
当一群单细胞生物聚在一起时，整体的群聚体积会变大，它们也就不容易被掠食者吞食。此外，当生存环境中出现急遽物理变化（例如温度或紫外线强度改变）或破坏性的化学物质时（例如强酸或强碱），群聚并紧密黏合在一起的单细胞生物们可能只有身处外层者才会死亡，而被包覆在中央的就比较有机会可以生存下来。
还有，当环境中的养分不足时，群聚的单细胞生物可能也有机会通过共享来提升资源的使用效率。例如两个细胞相黏结处不需要有两层细胞膜，它们可以共享一层细胞膜，省下的资源就可以作其他用途。当整个群体都因为养分不足即将灭亡时，它们甚至还可以把仅存的资源保留给特定的少数几个细胞。如此一来，即使牺牲了大部分的细胞，也仍会有少数几个细胞存活，不至于让物种整个灭绝，这种细胞我们称为“黏菌”例如当黏菌（Myxomycetes）生活在食物充足的地方时，它们会以单细胞的形态独自生存；但是当食物匮乏时，黏菌们就会结合在一起，形成黏菌团块并且开始四处移动，寻找食物充足的适合生存之地。找到食物充足之地后，这些黏菌团块会产生子实体（Fruiting Body）并散播孢子，产生新的单细胞黏菌。多细胞生物的起源：集群理论
现在我们知道了多细胞生物的可能优势，接下来我们就不得不继续追问，多细胞生物究竟是如何在进化的过程中源起的呢？
关于多细胞生物起源的最知名理论，应该是德国生物学家海克尔（Ernst Haeckel）在1874年提出的集群理论（Colonial Theory）。海克尔认为， 最早的多细胞生物可能是由许多“同种”的单细胞生物群聚而成。例如海绵可能就是由类似领鞭毛虫（Choanoflagellate）的单细胞生物群聚进化而来。
这个理论的早期证据，是来自于海绵与领鞭毛虫的形态相似性。如果我们观察海绵的细胞形态，的确可以发现它和领鞭毛虫极为类似。不过，形态相似并不能说明两者之间的进化先后顺序，虽然海绵有可能是类似领鞭毛虫的生物群聚而成，但是真实的情况却有可能完全相反，也就是说，领鞭毛虫也有可能是海绵细胞分离出去后才形成的单细胞生物。
有鉴于此，科学家便通过基因定序来排出领鞭毛虫以及邻近物种的种系发生树（Phylogenetic Tree）。结果发现，领鞭毛虫在种系发生的顺序上， 的确早于海绵等后生动物。因此海绵确实较有可能是由类似领鞭毛虫的单细胞生物（原始领鞭毛虫）群聚而成，而不是海绵细胞分离出去后才变成领鞭毛虫。
如果原始的多细胞生物是由类似领鞭毛虫的单细胞生物群聚而成，那我们接下来就要问，由“群聚”转变成“融合”的关键要素是什么？毕竟，一堆单细胞生物“群聚”在一起很容易，只要有食物来源，一群单细胞生物就会聚在一起。但是一群单细胞生物要“融合”成一个完整的多细胞生物，可就不是这么简单了。
想要融合成多细胞生物，至少有两种方式。第一种方式，是通过细胞膜上的蛋白质来彼此黏结，也就是说，个体和个体之间可以通过某些物质彼此黏合。第二种方式，是直接通过“不完全的细胞分裂”来形成多细胞结合体，换句话说，就是在生小孩时不要完全把彼此切断。
我们先来看看第一种方式以及相关证据。在多细胞动物的细胞膜上，通常都可以发现能够帮助细胞彼此黏结的蛋白质，也就是靠着这
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