作者：张先淑 编著
出版社：化学工业出版社
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天然药物生产技术试读：
前言
本教材是在全国生物技术职业教育教学指导委员会的指导下，根据教育部有关高职高专教材建设的文件精神，以高职高专生物制药技术专业学生的培养目标为依据编写的。在本教材的编写过程中，广泛地征求了生产一线工程技术专家的意见，紧密地结合了生产实际，具有极强的实用性。该教材适用于高职高专生物制药技术、中药制药技术、生化制药技术、生物化工工艺等专业的教学使用。
本教材是药用植物学与天然药物化学两门课程的整合，以适应我国高职高专学生文化基础实际情况；降低了理论难度，突出了实用性；体现了“厚基础、宽口径、广就业”的教育指导思想。该教材以生物制药生产过程各岗位所需要的知识和技能为依据，以生产流程为主线，按照项目化过程从天然药物（药用植物）的识别开始，到中药的炮制，最后介绍天然药物的提取、浓缩、纯化、成型与鉴别等内容。通过本课程的学习和训练，使学生能够熟悉天然药物生产的整个环节，逐步具备天然药物生产所具备的职业素养，为今后的工作、学习打下坚实的基础，也有助于学生考取相关的职业资格证书，为从事药物提取工作作准备。
本教材在编写过程中得到了葵花药业集团重庆有限公司贾廷华工程师的关心和指导，得到了教育部全国生物技术职业教育教学指导委员会副主任陈电容教授的指导，同时得到了有关兄弟院校和化学工业出版社的大力支持，在此表示诚挚的感谢！
由于编者水平有限，时间仓促，书中难免有欠妥和疏漏之处，欢迎广大读者批评指正。编者2015年3月
绪论
一、天然药物的涵义
药物主要有两种来源：一是来源于自然界；二是人工制备。自然界中动物、植物和矿物构成的有药理活性的天然产物被称为天然药物，包括中药及一部分西药。如：穿山甲、雄黄、芍药、当归、三七、冬虫夏草等。而来自于植物的植物药在天然药物中占据了主导地位。植物药，顾名思义，是以植物初生代谢产物如蛋白质、多糖和次生代谢物（如生物碱、酚类、萜类）为有效成分的原料药及制剂；市场上植物来源的中药、中成药均在植物药之列。因此，天然药物在一定程度上和中草药重叠，但实际上天然药物并不完全等同于中药或中草药。
二、天然药物的有效成分
天然药物中的有效成分有很多类型，其中主要可以归纳为三类：一是生物大分子，如蛋白质、多糖、树脂、果胶等；二是天然有机化合物类，如生物碱、黄酮、萜类等；三是无机盐和有机盐类，如盐酸盐、草酸盐、柠檬酸盐等。它们的结构与理化性质差异较大。现就几类主要成分作简单介绍。
1.生物碱
生物碱是含氮原子的天然有机化合物，不溶或难溶于水，可溶于乙醇、乙醚、丙酮和酸水中。如马钱子碱为无色结晶，味极苦，几乎不溶于水和乙醚，能溶于氯仿，微溶于乙醇和苯，剧毒，通常对人致死量范围为5～120mg。生物碱类成分非常常见，香烟中的尼古丁、槟榔中的槟榔碱、香菇中的嘌呤等都是生物碱。生物碱主要分布于植物界100多个科中，如茄科、罂粟科、小檗科等植物中普遍含有；动物中极少发现生物碱，仅在蟾蜍、麝等动物身上有所发现。绝大多数生物碱具有特殊而显著的生理活性。如临床上治疗痢疾的黄连素、强烈镇痛药吗啡、抗癌药物长春碱与长春新碱等均属于生物碱类药物。
2.苷
苷是糖或糖的衍生物与另一类非糖物质通过糖苷键结合而成的化合物，其中非糖部分称为苷元或配基。苷的种类很多，其生理作用因苷元不同而异。如白果、桃仁、瓜蒂、亚麻仁等中药，红景天和木薯等根茎中含有氰苷，它们会造成人畜中毒；郁金香花叶中的酯苷能抗菌；车前草叶中的酚苷能镇咳。
3.醌
醌是分子内具有共轭不饱和环二酮结构的化合物。常显黄、红、紫等漂亮的颜色，被用作天然染料和食用色素。不少醌类化合物在生物氧化过程中起传递电子的作用，并且多具有抗氧化、抗菌或抗癌等生物活性。它在植物界分布广泛，高等植物中约有50多科植物含有醌类，主要集中在了蓼科、茜草科、鼠李科和豆科等科属以及低等植物地衣和菌类的代谢产物中。常见的天然药物紫草、丹参、芦荟、大黄、何首乌、决明子和核桃皮等药材中都含有醌类成分。
4.黄酮
黄酮是两个苯环通过中间三碳链连接而成的一系列化合物。多分布于高等植物及蕨类植物中，如豆科和菊科植物中含的黄酮类化合物较为丰富。黄酮类化合物具有多种多样的生理活性。如：槐花米中的芸香苷具有降低血管通透性及抗毛细血管脆性的作用；葛根素、金丝桃苷等具有扩张冠状动脉血管的作用；大豆异黄酮作为保健品用于缓解女性更年期不适等。
5.萜类
萜类化合物由两个或两个以上异戊二烯分子聚合衍生而成，有单萜、倍半萜、二萜、三萜等。萜类化合物在动植物、微生物及海洋微生物中分布相当广泛，结构多样，种类繁多，是天然产物中数量最多的一类化学成分，也是寻找和发现天然药物生物活性成分的重要来源。如：青蒿素具有抗疟作用，穿心莲内酯具有抗菌消炎作用，甘草酸具有促肾上腺皮质激素作用，齐墩果酸具有保肝功效等。
6.香豆素
香豆素最早是从植物香豆中提取，因具有芳香气味而得名。它是邻羟基桂皮酸的内酯，常以游离形式分布于植物界，尤其多见于芸香科、豆科等植物。如：花椒中的花椒内酯、白芷中的白芷内酯和草木犀中的紫苜蓿酚等都属于香豆素类化合物。它们具有多种生物活性。如：蛇床子中的蛇床子素可抑制乙型肝炎表面抗原；豆科植物草木犀中的紫苜蓿酚具有显著的抗凝血活性；杭白芷总香豆素、补骨脂内酯能治疗白斑病等。
7.木脂素
木脂素是一类由2分子苯丙素衍生物聚合而成的天然化合物，多数呈游离状态，少数与糖结合成苷而存在于植物的木质部和树脂中。其结构类型众多，兼具大量的取代基变化和立体异构形式，因而显示出众多的生物活性。如：五味子果实中的木脂素有保肝和降低血清谷丙转氨酶活性的作用；厚朴中的木脂素（厚朴酚、和厚朴酚）具有镇静和肌肉松弛作用等。
8.挥发油
挥发油是一类具有挥发性的油状液体，其组成比较复杂。一种挥发油中往往含有数十乃至上百种成分，其中有萜类化合物、芳香族化合物、脂肪族化合物以及芥子油等其他类化合物等。由于它成分复杂，因而其生物活性也多种多样。如：薄荷中的挥发油可祛风解表；大蒜挥发油有祛痰、镇静、杀菌、消炎等作用；广藿香挥发油可作香料中的定香剂；砂仁挥发油有行气调中、和胃、醒脾等功效。
9.皂苷
皂苷是由一多环烃的非糖部分（苷元）与糖通过苷键的方式连接而成的一类天然产物。根据已知皂苷元的结构特点将其分为两大类型——甾体皂苷和三萜皂苷。三萜皂苷在生物生成过程中常使分子中具有羧基结构，故又称为酸性皂苷；而甾体皂苷的分子不具有这种特性，故又称中性皂苷。
皂苷类化合物在植物界分布非常广泛，有文献记载，对中亚地区的104科、1700余种植物进行了系统研究，其中79科植物（约76％）中含有皂苷。常见含有皂苷的中药材有：山药、人参、西洋参、远志、柴胡、桔梗、牛膝、麦门冬、土茯苓、三七、黄芪等。许多食用植物也含有皂苷，如豆类、番茄、土豆、丝瓜等。
10.强心苷
强心苷分子由一个醇基或醇样基团（配基、苷元）结合于数量不等的糖分子而构成。若配基中含固醇核（甾核），其17位碳原子连以一个不饱和内酯环，其3位碳原子与糖分子相连，这种苷即为强心苷。强心苷是一类具选择性强心作用的药物，又称强心甙或强心配糖体。临床上主要用于治疗心功能不全，此外又可治疗某些心律失常，尤其是室上性心律失常。
强心苷在植物界分布比较广泛，主要存在于夹竹桃科、玄参科、百合科、萝摩科、十字花科、毛茛科、卫矛科、大蕺科、桑科等十几个科的一百多种植物中。在植物体中主要存于花、叶、种子、鳞茎、树皮和木质部等组织器官中。
三、天然药物的开发和应用现状
近年来，由于天然药物在治疗上的独特优势而备受重视。在一些欧洲国家（如德国）植物药、保健饮品已广为大众接受；美国已通过修改FDA的有关条款放宽对植物药的限制；而韩国、日本、中国台湾等地更是植物药的生产大户；中国香港特别行政区已决定斥巨资组建中药港。国内植物药的应用与研究也及其普遍。在1997年出台的国家知识创新工程中，植物药的研究备受重视。昆明、上海等地的天然药物研究或筛选中心纷纷入选创新工程，势将大力推动国内的天然药物研究与开发，使天然药物在人类文明和进步中大放异彩！
1.全球的天然药物使用情况
到目前为止，已形成应用系统理论的有：中国医药、印度佛教医学、伊斯兰医学、欧洲传统草药、南美民族医学和非洲民族医药。其中中国医药被认为是当今国际上发展最为成熟的天然药物体系。
2.天然药物使用的规模
我国天然药物总数已达12772种，其中植物来源的为11118种，动物来源的为1574种，矿物来源的为80种；而植物来源的天然药物又以被子植物中的双子叶植物最多，占到8598种。
3.天然药物开发和应用的技术水平
从天然药物开发和应用的技术水平分析，具体有三种情况：一是原料药，亦即传统意义上的中药，这在我国的市场上占了很大比例；二是制剂或提取物，通过一些简单的加工制成，中成药大多来源于此；三是纯天然有效化学成分，美国的FDA即如此要求，但近年来也逐渐放松管制。这三种情况里，已有的技术水平不断成熟、提高，使用规模也逐渐壮大。天然药物在人们心目中具有举足轻重的地位。
然而，目前国际上还有一些热点天然药物需要我们不断地去探索与挖掘。例如：抗癌药物紫杉醇及其衍生物；抗疟药青蒿素；心脑血管药物银杏素内酯；对于抗艾滋病的天然药物虽有很多报道，但还无药可进入临床。由此可见，有关天然药物的应用与研究会有美好的前景！
四、生物制药与植物药之间的关系
生物制药是用生物工程的方法及分离提纯工艺获得治疗疾病的有效成分。生物制药与植物药之间的关系表现在：
1.植物药为生物制药提供先导化合物
化学物质具有什么样的治疗活性，不能凭空推想，一般都是在已有的植物药中去寻找，然后用生物工程的方法生产这种有效成分或其衍生物。
2.植物药的药源植物为生物制药提供场所或为寻找这种场所提供方向
例如：紫杉醇是在太平洋红豆杉中发现的，在我国的东北红豆杉中也有发现。红豆杉，是世界上公认的濒临灭绝的天然珍稀抗癌植物，是第四纪冰川遗留下来的古老树种，在地球上已有250万年的历史。由于在自然条件下红豆杉生长速度缓慢，再生能力差，所以很长时间以来，世界范围内还没有形成大规模的红豆杉原料林基地。中国已将其列为一级珍稀濒危保护植物，联合国也明令禁止采伐。由于红豆杉植物的匮乏，需用生物工程的方法生产紫杉醇，通常选用红豆杉属植物的离体培养物，如悬浮培养细胞，进行快速、大量地繁殖，以保证需要。
3.植物药为生物制药指明方向
现在，基因工程药物很多，而它通常是把控制有效成分合成的基因克隆，整合到受体中令其表达，得到需要的化合物。而基因来源于植物！当然，生物制药不会局限于植物，也涉及微生物。例如：抗生素的生产；2003年美国成功采用合成生物技术使青蒿素在酵母细胞内表达等。第一篇药用植物第一章 植物器官的形态【学习目标】
1.知识目标（1）掌握植物各器官的形态学基础知识。（2）了解植物细胞、组织及器官内部构造知识。
2.技能目标
能分清药用植物的营养器官及生殖器官，会观察植物细胞、组织及器官的内容构造。
药用植物的认识是以具有防治疾病和保健作用的植物为对象，用植物学的知识和方法认识它们的形态与结构，熟悉它们的生理功能、化学成分、分类鉴定及合理利用等。它是天然药物生产技术的一个基础环节。
一、植物的细胞
细胞是植物体结构和功能的基本单位，也是植物生命活动的基本单位。植物的种类繁多，但就植物体的构造来说，除了低等的类型（病毒）以外，都是由细胞构成的。通常有些植物由单个细胞构成，也有些植物由多个细胞构成。单细胞的植物，一个细胞就代表一个个体，其生长、发育和繁殖等一切生命活动，都由一个细胞来完成，如衣藻、小球藻等。复杂的高等植物，其个体由多个细胞构成，细胞之间有机能上的分工和形态结构上的分化，它们相互依存、彼此协作，共同维持着整个植物体正常生活的进行。
然而各国科学家也相继用花粉细胞、胚乳细胞甚至原生质体培养出了再生植株。这说明高等植物的每个生活细胞，在实验条件下能成长为新的个体，即植物细胞具有全能性。
［知识链接］
植物细胞全能性是指每个细胞或某部分组织经培养后能发育成原植物的新个体。它是组织培养的理论基础。
1902年，德国植物学家哈伯兰特预言植物细胞具有全能性。他用高等植物的叶肉细胞、髓细胞、表皮细胞等多种细胞进行培养，发现有细胞增大，但没看到细胞分裂和增殖。后来科学家们通过50余年的不断试验，植物细胞全能性得到了充分论证，组织培养技术也得到了迅速发展。例如：1934年，美国的怀特在番茄根尖切口处培养出了愈伤组织；1946年，中国学者罗士韦培养菟丝子茎尖，在试管中形成了花；1964年，Cuba和Mabesbwari利用毛叶曼陀罗的花药培育出单倍体植株；1969年Nitch将烟草的单个单倍体孢子培养成了完整的单倍体植株；1970年Steward用悬浮培养的胡萝卜单个细胞培养成了可育的植株。（一）细胞的形状和大小
组成植物体的细胞的形状与大小各不相同，其不同部位的细胞，形状、大小与它们的功能密切相关。如游离或排列疏松的多呈球状体；排列紧密的则呈多面体或其他形状；执行机械作用的多细胞壁增厚，呈圆柱形、纺锤形等；执行输送作用的则多为长管状。植物的细胞一般都很小，直径通常在10～50μm，一般必须在显微镜下才能看到。但植物细胞的大小差异较大，大多数高等植物细胞的直径通常约在10～200μm之间。种子植物细胞的直径一般在10～100μm之间，较大细胞的直径也不过是100～200μm；有少数植物的细胞较大，肉眼可以分辨出来，如番茄果肉、西瓜瓤的细胞，直径可达1mm；苎麻茎中的纤维细胞，最长可达550mm；最长的细胞无节乳汁管长达数米至数十米，如橡胶树的乳汁管，但这些细胞在横向直径上仍是很小的。植物细胞的大小是由遗传因素所控制，其中主要是由于细胞核的作用。植物细胞的形状如图1-1-1所示。图1-1-1 植物细胞的形状1—长纺锤形；2—长柱形；3—球形；4—多面体；5—表皮细胞；6—根毛细胞；7—星形；8—长梭形；9—长筒形（二）细胞的结构
植物体的不同细胞具有不同的结构，即便同一个细胞在不同的发育时期结构也有所不同。但其基本结构主要包括外面坚韧的细胞壁和里面有生命的原生质体。另外，细胞中还含有许多原生质体的代谢产物，称为后含物。植物细胞的基本结构如图1-1-2所示。图1-1-2 植物细胞的基本结构1—细胞壁；2—具同化淀粉的叶绿体；3—晶体；4—细胞质；5—液泡；6—线粒体；7—纹孔；8—细胞核；9—核仁；10—核质；11—细胞间隙
1.原生质体
原生质体是构成生活细胞的除细胞壁以外的各部分，是细胞里有生命的物质的总称。它由细胞质、细胞核、质体、线粒体等几个部分组成。（1）细胞质 细胞质由质膜和细胞基质（简称胞基质）组成。在幼嫩的生活细胞中，细胞质充满整个细胞腔；在成熟细胞中，由于液泡的形成与增大，细胞质逐渐成为紧贴细胞壁的薄层，介于细胞壁和液泡之间。
质膜又称细胞膜、生物膜，其厚度为7.5～10nm。它具有“选择透性”特点，因而能控制细胞内外物质的交换。
细胞基质中含有蛋白质、类脂、核酸、水分等物质，呈胶体状态，有一定的黏度和弹性，细胞核及其他细胞器都包埋于其中。（2）细胞核 是被细胞质包被而折光性较强的环状结构，由核膜、核液、核仁和核质（染色质）等部分组成。
细胞核的主要功能是控制细胞的遗传和调节细胞内物质的代谢途径，对细胞的生长、发育、有机物质的合成等均具有重要的作用。细胞核的作用与细胞质密不可分，互相依存，互相影响。（3）质体 除菌类和蓝藻外，一切绿色植物都具有。外有单位膜构成的质膜，内有吸附色素的质体。根据所含的色素不同，可分成叶绿体、有色体和白色体三种。
①叶绿体 叶片、嫩茎皮层细胞含有叶绿体，因其含叶绿素较多而呈绿色。叶绿体是植物进行光合作用和合成淀粉的场所。
②有色体 存在于植物的花瓣、果实和根中，它含有叶黄素和胡萝卜素及类胡萝卜素，呈橙红、橙黄色，因而使植物的果实、花瓣显现鲜艳的颜色。如番茄、辣椒果实、胡萝卜根等都含有有色体。
③白色体 多见于幼嫩或不见光的组织细胞中，如番薯块根、马铃薯块茎等储藏器官，植物种子的胚等含有白色体。
三种质体在一定的条件下可以发生转化，如马铃薯的白色体经光照后可变成叶绿体；胡萝卜的根露出地面后其有色体变成叶绿体；辣椒成熟后其叶绿体变成有色体。（4）线粒体 除细菌、蓝藻外细胞都具有线粒体。它由双层膜构成，外面一层称外膜，内膜向内形成管状突起称“嵴”。在嵴上附有很多功能与呼吸作用有关的酶，由于“嵴”的形成增大了内膜的表面积。“嵴”与“嵴”之间称基质，其由蛋白质、类脂组成。
线粒体是细胞进行呼吸作用的重要场所，其呼吸释放出大量能量，使糖、蛋白质、脂肪等氧化产生CO和水。因此，线粒体成为了2释放能量的中心，被形容为“细胞的动力工厂”。（5）高尔基体 高尔基体是意大利科学家Golgi从动物细胞中发现的。
高尔基体与细胞的分泌作用有关，能合成纤维素、半纤维素等多糖类物质。（6）内质网 是分布在细胞质中由单层膜构成的网状管道系统，它可与核膜的外膜、质膜相连，甚至还可通过细胞壁的胞间连丝与相邻细胞的内质网发生联系。（7）核糖体 又称核糖核蛋白体，一般呈长圆形或近球形，直径15～25nm，主要成分是RNA和蛋白质，大量分布在细胞质中和附着在内质网的外表面。核糖体是细胞中蛋白质合成的中心。（8）溶酶体 外形、大小都很像线粒体，但仅具有一层膜，内部无“嵴”，膜内含有多种很高浓度的水解酶、核酸酶、蛋白酶、糖苷酶、磷酸酶、组织蛋白酶、脂酶等，它们能分解所有生物大分子。（9）液泡 植物细胞中最显著的内部结构，也是一种细胞器。液泡由一层膜包围，膜内充满细胞液。液泡膜具选择透性，通透性比质膜高。幼年细胞液泡多、小且分散。随着细胞生长，吸收水分，代谢产物增多，液泡合并，增大，最后形成中央大液泡，体积占整个细胞的90％，将细胞质挤在一边，细胞核及各种细胞器被挤到紧贴细胞壁。
液泡内的细胞液的主要成分是水及溶于水中的糖、脂肪、蛋白质、无机盐、有机酸、植物碱、花青素等。
2.细胞壁
细胞壁、液泡和质体是植物细胞区别于动物细胞的结构。
细胞壁是由原生质体分泌的物质构成，对细胞起保护、支持的作用，使细胞保持一定的形状和相对稳定的外环境。细胞壁本身结构疏松，外界可通过细胞壁进入细胞中。（1）细胞壁的结构
①胞间层 又称中胶层，是相邻两细胞共有的一层薄膜，它将相邻细胞连接起来。主要成分为果胶质（果胶酸钙和果胶酸镁）。
②初生壁 细胞生长过程中，原生质体分泌出纤维素、半纤维素、果胶质附加在中胶层的两面，构成初生壁。初生壁薄，厚1～3μm，富有弹性，可塑空间大，适应细胞生长时体积增大。
③次生壁 细胞停止生长后，原生质体分泌纤维素、半纤维素、木质素附加在初生壁上，使细胞腔越来越小。次生壁可以分成三层，包括外层、中层和内层。次生壁质地坚硬，有较强的机械支持作用。（2）纹孔 具有初生壁的细胞进行次生加厚形成次生壁时，加厚不是均匀的，未加厚的部位形成空隙，称为纹孔。（3）胞间连丝 细胞壁并非把两个细胞截然分开，而是有很纤细的细胞质丝穿过纹孔的细胞壁而相互联系，起细胞间物质运输和信息传递的作用，这种方式称为胞间连丝。如柿子的果肉、椰枣的果肉、七叶树种子的胚乳细胞在初生壁上有胞间连丝通过。
由于胞间连丝的联系，构成了完整的膜系统，起着细胞间的物质交换、信息传递的作用，同时病毒也可以利用胞间连丝进行传递。（4）细胞间隙 在细胞生长过程中，细胞壁的中胶层（胞间层）部分溶解，形成一些空隙，称为细胞间隙，具有物质运输、通气、储藏气体的作用。（5）细胞壁的特化 纤维素是细胞壁的主要组成成分。但由于受环境影响，细胞壁还常常会沉积其他物质，发生理化性质的变化而导致生理机能的不同，这就是细胞壁的特化现象。如木质化、木栓化、角质化、黏质化和矿质化等。
3.植物细胞的后含物
细胞代谢过程中产生的非生命物质，统称为后含物。存在于细胞质、液泡、细胞器中。其形态和性质往往是生药鉴定的重要依据。后含物主要有淀粉、蛋白质、脂类和结晶等。（1）淀粉 以淀粉粒的形式储藏在细胞质中，最常见的是块根、块茎、种子的胚乳或子叶中。（2）蛋白质 后含物中的蛋白质是无生命的，化学性质稳定，常存在于种子的胚乳和子叶的细胞中，无定形或以结晶形式存在。（3）脂类 脂类物质常存在于胚、胚乳与储藏器官中，包括油脂和类脂。油脂是油和脂肪的总称。一般把常温下呈固态或半固态的称为脂，如可可脂等；常温下呈液态的称为油，如蓖麻油、大豆油、油菜籽油等。类脂主要包括蜡、磷脂、萜类和甾族化合物等。这些物质在药用植物中也存在，如大豆磷脂、茯苓三萜等，它们也具有重要的作用。（4）结晶 结晶在液泡中形成，通常为草酸钙结晶，常见的有单晶、针晶、簇晶等，可作分类鉴定的特征。（5）其他后含物 细胞后含物除了以上几种物质外，在各种细胞的细胞液中还含有糖类、盐类、生物碱、挥发油、树脂等后含物；在细胞内还含有生理活性物质如酶、维生素以及植物激素等，它们对植物生长、发育起着重要作用。
二、植物的组织
在个体发育中，来源相同、形态结构相似、机能相同而又紧密联系的细胞群，称为组织。由同一种细胞构成的组织叫简单组织；多种细胞构成的组织叫复合组织。
植物的组织，按其形态结构和功能的不同，分为分生组织、薄壁组织、保护组织、机械组织、输导组织和分泌组织等六类。（一）分生组织
分生组织由一群具有分生能力的细胞组成，能不断进行细胞分裂，增加细胞的数目，使植物不断生长。按照分生组织在植物体内所处位置的不同有顶端分生组织、侧生分生组织和居间分生组织三种类型；而按分生组织的性质来源可分为原生分生组织、初生分生组织和次生分生组织三种类型。
1.原生分生组织
原生分生组织由种子内的胚遗留下来的终身具有分裂能力的细胞组成。位于根、茎和枝的先端，即生长点，又称顶端分生组织；原生分生组织分生的结果，使根、茎和枝不断地伸长和长高。
2.初生分生组织
初生分生组织是原生分生组织分化出来而保持分生能力的细胞，如原表皮层、基本分生组织和原形成层。初生分生组织分生的结果，产生根和茎的初生构造。
分生组织保留下来的一部分分生组织，称居间分生组织。分生的结果，产生居间生长。
3.次生分生组织
次生分生组织是由成熟组织中的某些薄壁细胞如皮层、维管柱鞘等细胞重新恢复分生功能而形成的。如木栓形成层、根的形成层和茎的束间形成层。一般排列成环状，并与轴相平行，又称侧生分生组织。它们与根、茎的加粗和重新形成保护组织有关。（二）薄壁组织
在植物体内占有很大部分，是组成植物体的基础，由主要起代谢活动和营养作用的薄壁细胞所组成，又称为基本组织。一般由纤维素和果胶质组成，是生活细胞。薄壁组织的类型与特点见表1-1-1所示。表1-1-1 薄壁组织的类型与特点
1.一般薄壁组织
一般薄壁组织存在于根和茎的皮层和髓部，主要起填充和联系其他组织的作用，并具有转化为次生分生组织的可能。
2.通气薄壁组织
通气薄壁组织多存在于水生和沼泽植物体内；细胞间隙特别发达，具有储藏空气的功能。如莲的叶柄和灯心草的髓部。
3.同化薄壁组织
同化薄壁组织又称绿色组织，含有极多的叶绿体，多存在于植物的叶肉细胞中的幼茎、幼果的表面易受光照的部位。
4.输导薄壁组织
输导薄壁组织多存在于植物器官的木质部及髓部；细胞较长，有输导水分和养料的作用。
5.吸收薄壁组织
吸收薄壁组织位于根尖的根毛区，它的部分表皮细胞外壁向外凸起形成根毛，细胞壁薄；主要功能是从土壤中吸收水分和矿物质等，并将吸收的物质运送到输导组织中。
6.储藏薄壁组织
储藏薄壁组织多存在于植物的地下部分及果实、种子中，细胞较大，其中含有大量淀粉、蛋白质、脂类和糖等营养物质。（三）保护组织
保护组织包被在植物各个器官的表面，保护植物的内部组织，能控制和进行气体交换，防止水分的过度散失、病虫的侵害以及机械损伤等。根据来源和形态结构的不同，保护组织又分为初生保护组织（表皮组织）和次生保护组织（周皮）。
1.表皮组织
分布于幼嫩的器官表面。由一层呈扁平的长方形、多边形和波状不规则形，彼此嵌合，排列紧密，无细胞间隙的生活细胞组成。通常不含叶绿体，外壁常角质化，并在表面形成连续的角质层，有的角质层上有蜡被，有防止水分散失的作用。有的表皮细胞常分化成气孔或向外凸出形成毛茸。它们也是鉴别生药的依据之一。（1）气孔 是植物进行气体交换的通道。双子叶植物的气孔（如图1-1-3所示）由两个半月形的保卫细胞组成，两个保卫细胞凹入的一面是相对的，中间的细胞壁胞间层溶解成为孔隙，即为气孔。气孔有控制气体交换和调节水分蒸发的能力。图1-1-3 叶的表皮及气孔器1—表皮；2—气孔器
保卫细胞与周围的表皮细胞（副保卫细胞）间排列的方式称为气孔的轴式，它是鉴别叶类药材的依据之一。
双子叶植物气孔的类型最常见的有五种（如图1-1-4所示）。图1-1-4 双子叶植物气孔的几种类型1—平轴式；2—直轴式；3—不定式；4—不等式；5—环式
①平轴式气孔 又称平列型气孔。副卫细胞2个，长轴与气孔长轴平行，如茜草科、豆科植物的气孔。
②直轴式气孔 又称横列型气孔。副卫细胞2个，长轴与气孔长轴垂直，如石竹科、唇形科、爵床科等植物的气孔。
③不定式气孔 又称无规则型气孔。副卫细胞3个以上，大小基本相同，并与其他表皮细胞形状相似，如毛茛科、玄参科等植物的气孔。
④不等式气孔 又称不等型气孔。副卫细胞3～4个，但大小不等，其中一个特别小，如十字花科、茄科等植物的气孔。
⑤环式气孔 副卫细胞数目不定，较其他表皮细胞小，围绕气孔周围排列成环状，如山茶科的茶叶、桃金娘科的桉叶的气孔。
单子叶植物的气孔，保卫细胞为哑铃形。也有两种比较典型的类型：
①禾本科型 保卫细胞较细长，呈哑铃形，除两端的细胞壁内侧面较薄外，细胞壁普遍增厚，当保卫细胞充水两端膨胀时，气孔缝隙就张开。同时在保卫细胞的两边，还有两个平行而略作三角形的副卫细胞，称辅助细胞，对气孔的开闭有辅助作用，为禾本科和莎草科植物所特有。禾本科气孔类型如图1-1-5所示。图1-1-5 单子叶植物的禾本科气孔类型1—Strelitzia nicolei；2—露兜树；3—鸭跖草；4—鸢尾
②石蒜科型 气孔器长轴与周围表皮细胞长轴平行，数目为4个，且大小相近，为石蒜科、百合科植物所特有。（2）毛茸 是由表皮细胞向外伸出形成的突起物，具有保护和减少水分蒸发或分泌的功能。毛茸常分两类：
①腺毛 是由表皮细胞分化而来的，能分泌挥发油、树脂、黏液等物质，分为腺头和腺柄两部分。腺毛结构如图1-1-6所示。图1-1-6 腺毛结构1—腺头；2—腺柄
②非腺毛 无腺头和腺柄之分；无分泌功能。由于组成非腺毛的细胞数目、分枝状况不同而有多种类型的非腺毛，如单细胞的、洋地黄的多细胞的非腺毛、毛蕊花叶的分枝状毛、艾叶的丁字形毛、蜀葵叶的星状毛、胡颓子叶的鳞毛。
2.周皮
周皮由木栓形成层及其向外产生的木栓层、向内产生的栓内层三者组成。其结构如图1-1-7所示。图1-1-7 周皮的结构1—表皮层；2—木栓层；3—栓内层（四）机械组织
机械组织是细胞壁明显增厚的一群细胞，有支持植物体和增加其坚固性的作用。根据细胞壁增厚的成分、增厚的部位和增厚的程度，可分为厚角组织和厚壁组织两种类型。
1.厚角组织
厚角部分由纤维素和果胶质组成。如伞形科植物的棱角处，白芷和野胡萝卜的茎和叶柄可见的明显纵棱就是一种厚角组织。
2.厚壁组织
多位于根、茎的皮层、维管束及果皮、种皮中，可分为纤维和石细胞两种类型。（1）纤维 纤维是细胞壁为纤维素和木质化增厚的细长细胞，一般为死细胞，通常成束，纤维之间彼此嵌合，增强了坚固性。常见有韧皮纤维（木质部外纤维）和木纤维两种类型。（2）石细胞 细胞壁明显增厚且木质化，细胞壁死亡。多数为近球形、多面体形，亦有短棒状、分枝状等。单个石细胞或成群分布在根皮、茎皮、果皮及种皮中，梨果实的石细胞比较丰富。石细胞的形态如图1-1-8所示。图1-1-8 石细胞的形态1—多面体形；2—近球形；3—分枝状；4—短棒状（五）输导组织
植物体中输送水分、无机盐和营养物质的组织。其细胞常上下相连成细长管状。有以下几种类型：
1.导管和管胞
导管和管胞负责自下而上输送水分及溶于水中的无机养料，存在于木质部。（1）管胞 蕨类植物和大多数裸子植物主要的输导组织，有些被子植物的某些器官也有管胞。管胞互相连接且集合成群，依靠纹孔未增厚的部分运输水分，较为原始。（2）导管 被子植物最主要的输导组织之一，麻黄等少数裸子植物和个别蕨类植物也有导管。导管的长度远比由一个细胞构成的管胞长，输导水分的能力强。由于导管次生壁木质化增厚情形不同，出现了不同的类型（如图1-1-9所示），常见的有以下几种。图1-1-9 导管的类型1—环纹导管；2—环纹导管；3—梯纹导管；4—网纹导管；5—孔纹导管
①环纹导管 增厚部分呈环状，多存在于幼嫩器官中，如玉米、凤仙花等。
②螺纹导管 增厚部分呈螺旋状，螺旋带一条或数条，多存在于幼嫩器官中，如藕、半夏等。
③梯纹导管 增厚部分（连续）与未增厚部分（间断部分）间隔成梯形，导管壁既有横的增厚，也有纵的增厚，这种导管分化程度较深，多存在于成熟器官中，如葡萄茎的导管。
④网纹导管 增厚部分（连续）呈网状，多存在于成熟器官中，如大黄、南瓜等。
⑤孔纹导管 细胞壁绝大部分已增厚，未增厚处呈单纹孔或具缘纹孔，如甘草、向日葵等。
2.筛管和伴胞
筛管和伴胞输送光合作用制造的有机营养物质，存在于韧皮部。（1）筛管 其上下两端横壁由于不均匀孔状纤维质增厚而成筛板，其上具筛孔，彼此相连形成同化产物输送的通道。（2）伴胞 位于筛管分子旁侧的近等长、两端尖、直径较小的薄壁细胞。具有浓厚的细胞质和明显的细胞核，并含有多种酶，呼吸作用旺盛。筛管的疏导功能与伴胞有密切的关系。（六）分泌组织
分泌组织由分泌细胞组成，能分泌某些特殊物质，如挥发油、乳汁、黏液、树脂和蜜腺等。亦可作为鉴别药材的依据之一，常分为外部分泌组织和内部分泌组织两种类型。
1.外部分泌组织
外部分泌组织位于植物的体表，其分泌物直接排出体外，包括腺毛、腺鳞、蜜腺。（1）腺毛 腺毛是由表皮细胞分化而来的，有腺头和腺柄之分，头部具有分泌功能，如天竺葵叶上的腺毛。（2）蜜腺 是分泌蜜汁的腺体，由一层表皮细胞及其下面数层细胞分化而来。常存在于虫媒花植物的花瓣基部或花托上，如大戟属植物的蜜腺。
2.内部分泌组织
内部分泌组织其分泌物储存在细胞内或细胞间隙中。包括分泌细胞、分泌腔、分泌道、乳汁管。（1）分泌细胞 分泌细胞是单个散在的具有分泌能力的细胞，常比周围细胞大，其分泌物储存在细胞内。分泌细胞充满分泌物后，即成为死亡的储存细胞。（2）分泌腔 分泌腔是由多数分泌细胞所形成的腔室，分泌物大多是挥发油储存在腔室内，又称为油室。（3）分泌道 是植物体内许多分泌细胞围成的管道，分泌物储存在管道中。（4）乳汁管 乳汁管是由一个或多个细长分枝的乳细胞形成。乳细胞为生活细胞，分泌乳汁储存在细胞中。乳汁管分为两类：一是有节乳管，由一系列管状乳细胞连接成为网状系统，如菊科、桔梗科等；二是无节乳管，为一个分枝长达几米的乳细胞构成，如夹竹桃科、桑科等。
三、植物的器官
在植物界里，有许多能开花、结实，并以种子进行繁殖的植物，称为种子植物。其植物体由根、茎、叶、花、果实和种子六部分组成，这些部分称为器官。根、茎、叶能吸收、制造、输送和储藏营养物质，供生长发育需要，称营养器官；花、果实和种子能繁衍后代，称繁殖器官。（一）根
根通常是近圆柱形，先端尖细；向土中生长，不分节和节间，不生芽、叶和花。“根深叶茂，树大根深”可以说明根在植物生长中的作用。其功能是使植物体固定于土壤中，并从土壤中吸收水分和无机盐，亦有储藏和繁殖的作用，也有合成蛋白质、氨基酸、生物碱等功能。许多植物的根，如人参、三七、党参、当归、黄芪、甘草等，可供药用。
1.根的类型和根系（1）定根和不定根 按照根的发生部位不同，可分为定根和不定根两类。定根包括主根和侧根。种子萌发时胚根突破种皮形成主根。侧根是从主根上长出来的分枝，侧根的分枝上还可以再生分枝。不定根是从茎部或叶部以及老根或胚轴上生出的根。例如柳树插条上生的根就是一种不定根，秋海棠叶上也可长出不定根。（2）根系及类型 根系是一株植物所有根的总称。根系有两种类型：直根系和须根系（如图1-1-10所示）。直根系的主根发达而明显，侧根的长短粗细显著次于主根。裸子植物和大多数的双子叶植物都属直根系植物。须根系植物主根生长缓慢，早期停止生长或死亡，根系主要由不定根所组成的。大多数单子叶植物属须根系植物。图1-1-10 须根系（左）与直根系（右）1—主根；2—侧根；3—纤维根
2.根尖的结构
根的顶端根毛生长处及其以下的一段，叫做根尖（如图1-1-11所示）。根尖从顶端起，可依次分为根冠、分生区、伸长区、根毛区（成熟区）等四区。根尖的构造、特点及功能如表1-1-2所示。图1-1-11 根尖的纵切面1—根毛区；2—伸长区；3—分生区；4—根冠表1-1-2 根尖的构造、特点及功能（1）根冠 根冠位于根尖的顶端，由许多薄壁细胞组成冠状结构。根冠包被着根尖的分生区，具有保护根尖的幼嫩分生组织的功能。根冠由薄壁细胞所构成，细胞内含有淀粉粒，细胞排列疏松，向外分泌黏液。（2）分生区 分生区位于根冠上方，长度1～2mm。分生区的顶端部分是原分生组织，原分生组织是一群最年幼且保持着细胞旺盛分裂能力的细胞群，所以此区亦称生长点。
分生区分裂出的细胞，一部分分化为根冠细胞，另一部分体积增大和延长，转变为伸长区细胞。因此，分生区细胞可不断地进行分裂，增加细胞数目，并经过细胞的进一步生长、分化，逐渐形成根的表皮、皮层和中柱等各种结构。（3）伸长区 分生区的上面就是伸长区，长度为数毫米（一般2～5mm）。伸长区的细胞伸长迅速，细胞质成一薄层位于细胞的边缘部分，液泡明显，并逐渐分化出一些形态不同的组织。该区细胞剧烈伸长的力量，成为根在土壤中向前推进的动力。（4）根毛区 根毛区长度为几毫米到几厘米。根毛区表面密被根毛，增大了根的吸收面积。根毛区是根部吸收水分的主要部分，其内部的细胞已停止分裂活动，分化为各种成熟组织，故亦称为成熟区。
根毛是表皮细胞向外突出形成的顶端密闭的管状结构，成熟根毛长度介于0.5～10mm，直径5～17μm。极少数植物根毛可以出现分叉，甚至形成多细胞根毛。
根毛对湿度特别敏感。在湿润的环境中，根毛的数目很多，每平方毫米的表皮上，玉米约有420条，豌豆约有230条；在淹水情况下，根毛一般很少；在干旱情况下，根毛同样很少。
根毛的寿命很短，一般不超过两三周。根毛区上部的根毛逐渐死亡，而下部又产生新的根毛，不断更新。随着根尖的生长，根毛区则向土层深处推移，许多根毛分别与新的土粒接触，并分泌有机酸，使土壤中难溶性的盐溶解，大大增加了根的吸收效率。
3.双子叶植物根的结构（1）初生结构 根的初生结构由外向内依次为表皮、皮层和中柱三部分，如图1-1-12所示。图1-1-12 双子叶植物根的初生结构1—根毛；2—表皮；3—皮层薄壁组织；4—凯氏点；5—内皮层；6—中柱鞘；7—原生木质部；8—后生木质部；9—初生韧皮部
表皮位于根的最外层，由单层细胞组成，细胞排列紧密，细胞壁薄，无角质层，无气孔器，部分细胞外切向壁外突出形成根毛。皮层由外皮层、皮层薄壁细胞与内皮层组成：外皮层是皮层最外方紧接表皮的一层细胞，细胞排列紧密、整齐、无间隙；皮层薄壁细胞由多层大型薄壁细胞组成；而内皮层则是皮层最内一层细胞，常以特殊方式增厚形成凯氏带。（2）次生结构 双子叶植物的根完成初生生长后，由于形成层的发生和活动，不断产生次生维管组织和周皮，使根的直径增粗，产生次生结构，如图1-1-13所示。图1-1-13 双子叶植物根的次生结构1—木栓层；2—木栓形成层；3—栓内层；4—次生韧皮部；5—韧皮射线；6—维管形成层；7—次生木质部；8—木射线；9—初生韧皮部；10—初生木质部；11—周皮
双子叶植物根的次生构造从外向内依次为：周皮（木栓层、木栓形成层、栓内层）、韧皮部（初生韧皮部、次生韧皮部）、形成层、木质部（次生木质部、初生木质部）等。
4.单子叶植物根的结构
单子叶植物根的基本结构也可分为表皮、皮层、中柱三个部分，但各部分有其特点，特别是不产生维管形成层和木栓形成层，不能进行次生生长。其构造如图1-1-14所示。表皮是根最外一层细胞，在根毛枯死后，往往解体而脱落。一般禾本科植物根的皮层中，靠近表皮的一层至数层细胞为外皮层。在根发育的后期，往往转变为厚壁的机械组织，起支持和保护作用。在机械组织的内侧为细胞数量较多的皮层薄壁组织。维管柱最外一层薄壁细胞组成中柱鞘。维管柱中央有发达的髓，由薄壁细胞组成。原生木质部紧靠中柱鞘常由几个小型导管组成，内侧相连的后生木质部常具大型导管。每束初生韧皮部主要由少数筛管和伴胞组成，它与初生木质部相间排列，二者之间的薄壁细胞不能恢复分裂能力，不产生形成层。以后，其细胞壁木化而变为厚壁组织。图1-1-14 单子叶植物根的结构（水稻）1—表皮；2—外皮层；3—气腔；4—残余的皮层薄壁细胞；5—内皮层；6—中柱鞘；7—初生韧皮部；8—原生木质部；9—后生木质部；10—厚壁细胞（二）茎
种子萌发后，随着根系的发育，上胚轴和胚芽向上发育为地上部分的茎和叶。茎的主要生理功能是运输和支持作用。茎将根吸收的水分和矿物质养料运输到叶，又将叶制造的有机物质运输到根、花、果和种子。茎支持着全部枝叶，抵抗风、雨、雪等外力。茎还有储藏和繁殖功能。有些植物可以形成鳞茎、块茎、球茎、根状茎等变态茎，储藏大量养料，人们可以采用枝条扦插、压条、嫁接等方法来繁殖植物。此外，绿色的茎还能进行光合作用。
1.茎的基本形态
茎的形态多种多样，有三棱形，如马铃薯和莎草科植物的茎；四棱形，如薄荷、益母草等唇形科植物的茎；多棱形，如芹菜的茎。但一般而言，植物的茎多为圆柱体形，其基本形态如图1-1-15所示。图1-1-15 茎的外部形态1—顶芽；2—侧芽；3—节；4—叶痕；5—束痕；6—节间；7—皮孔
茎的大小也有很大的差别，最高大的茎，如澳洲的一种桉树高15米，但也有非常短小的茎，短小到看起来似乎没有茎一样，如蒲公英和车前草的茎。茎的性质因植物不同而不同，有的柔软，有的坚硬。植物学上常根据茎的性质将植物分为草本植物和木本植物两大类。茎可分为节和节间两部分。茎上着生叶的部位称为节；相邻两个节之间的部分称为节间。有些植物的节很明显，如玉米、甘蔗、高粱等的节非常明显，形成不同颜色的环，上面还有根原基；但大多数植物节不明显，只是叶柄处略突起，表面无特殊结构。
着生叶和芽的茎称为枝条。枝条上节间长短差异很大，其长短往往随植物体的部位、植物的种类、生育期和生长条件不同而有差异。如玉米、甘蔗等植物中部的节间较长，茎端的节间较短；水稻、小麦、油菜等在幼苗期，各节间密集于基部，节间很短，抽穗后，节间较长；苹果、梨等果树，它们植株上有长枝和短枝，长枝的节与节间距较长，短枝的节与节间距较短。短枝是开花结果的枝，称为花枝或果枝。木本植物的枝条，其叶片脱落后留下的痕迹，称为叶痕。叶痕中的点状突起是枝条与叶柄间的维管束断离后留下的痕迹，称叶迹。花枝或小的营养枝脱落后留下的痕迹称枝迹。
枝条外表往往可见一些小型的皮孔，这是枝条与外界进行气体交换的通道。有的枝条由于顶芽的开放，其芽鳞脱落后，在枝条上留下的密集痕迹，称为芽鳞痕。因顶芽每年春季开放一次，故根据芽鳞痕的数目和相邻芽鳞痕的距离，可判断枝条的生长年龄和生长速度。
2.芽和分枝（1）芽及其类型
①芽的基本结构 芽是未发育的枝或花和花序的原始体。芽的中央是幼嫩的茎尖，茎尖上部节间极短，节不明显，周围有许多突出物，这是叶原基和腋芽原基。在茎尖的下部，节与节间开始分化，叶原基分化为幼叶，将茎尖包围，这是芽的基本结构。将来芽进一步生长，节间伸长，幼叶展开长大，便形成枝条。若为花芽，其顶端的周围产生花各组成部分的原始体或花序的原始体。有些芽外有芽鳞包被。
②芽的类型 按照芽生长位置、性质、结构和生理状态，可将芽分为下列几种类型（如图1-1-16所示）：图1-1-16 芽的类型Ⅰ—定芽；Ⅱ—不定芽；Ⅲ—鳞芽；Ⅳ—裸芽1—腋芽；2—顶芽
a.定芽和不定芽 按芽在枝上的生长位置将芽分为定芽和不定芽。定芽生长在枝的一定位置。定芽包括顶芽（生长在枝的顶端）和侧芽（或称腋芽，生长在叶腋处的芽）。如有多个腋芽在一个叶腋内，除一个腋芽外，其余的都称为副芽。悬铃木的芽被叶柄基部所覆盖，叶落后芽才显露，这种芽称为柄下芽，也属于定芽。如芽不是生于枝顶或叶腋，而是由老茎、根、叶上或从创伤部位产生的芽，称不定芽。如桑、柳等的老茎，甘薯、刺槐等的根，秋海棠、大叶落地生根的叶上都能产生不定芽。
b.叶芽、花芽和混合芽 按芽发育后所形成的器官将芽分为叶芽、花芽和混合芽。叶芽将来发育为营养枝；花芽发育为花或花序；混合芽同时发育为花（或花序）、枝、叶。梨和苹果的顶芽便是混合芽。花芽和混合芽一般较肥大，易与叶芽区别。
c.裸芽和鳞芽 按芽鳞的有无将芽分为裸芽和鳞芽。裸芽无芽鳞包被，实际是被幼叶包围着的茎、枝顶端的生长锥；鳞芽外有芽鳞保护。多数温带木本植物的芽都是鳞芽；多数草本植物的芽为裸芽，整个甘蓝的包心部分可视为一个巨大的裸芽。
d.活动芽和休眠芽 按生理活动状态将芽分为活动芽和休眠芽。能在当年生长季节中萌发的芽，称为活动芽；当年生长季节不活动，暂时保持休眠状态的芽称为休眠芽。一年生草本植物的芽，多为活动芽；温带多年生木本植物，其枝条上近下部的许多腋芽为休眠芽。活动芽和休眠芽在不同条件下可以互相转变，例如当植物受到外界条件的刺激（创伤或虫害）往往可以打破休眠状态，芽便可萌发；相反，当高温、干旱突然降临，也会促使活动芽转为休眠芽。（2）茎的分枝 分枝是植物的基本特性之一，常见的分枝方式有单轴分枝、合轴分枝、假二叉分枝等。植物的合理分枝，使植物地上部分在空间分布协调，以充分利用空间，接受光能。茎的分枝如图1-1-17所示。图1-1-17 茎的分枝图解（1、2、3、4表示分枝级数）
①单轴分枝 又称总状分枝。植物体有一个明显的主轴，主轴顶芽不死，年年向上生长，顶芽下面的侧芽展开，依次发展成侧枝。侧枝也以同样的方式进行分枝，结果形成一个尖塔形或圆锥形的植物体，叫单轴分枝。多数裸子植物（如银杏、侧柏、圆柏等）和一些草本植物具这种分枝方式。
②合轴分枝 植物的顶芽活动到一定时间后，生长缓慢，甚至死亡或分化为花芽或发生变态，靠近顶芽的腋芽则迅速发展为新枝代替主茎的位置。不久，新枝顶芽又同样停止生长，再由其侧边的腋芽所代替，这种分枝方式叫合轴分枝。如番茄、马铃薯、榆树、桃树以及大多数落叶乔木和灌木等都具有合轴分枝方式；许多果树如柑橘类、葡萄、枣、李等具有合轴分枝特性，其植株上有长枝（营养枝）、短枝（果枝）之分；茶树和一些树木在幼年期为单轴分枝，长成后则出现合轴分枝。
③假二叉分枝 当植物的顶芽生长成一段枝条后，停止发育，而顶端两侧对生的两个侧芽同时发育为新枝。新枝的顶芽生长活动也同母枝一样，再生一对新枝，如此继续发育，外表上形成二叉分枝，实际上是一种合轴分枝方式的变化，被称为假二叉分枝，如丁香、七叶树、泡桐树和很多石竹科植物均具有假二叉分枝方式。
二叉分枝是由顶端分生组织本身分裂为二所形成的，与假二叉分枝不同。二叉分枝多见于低等植物（如网地藻）和少数高等植物如地钱、石松、卷柏等。
3.茎的种类（1）以质地分
①木质茎 质地坚硬显著木质化增粗的茎。具木质茎的植物称木本植物。其有明显高大主干，上部分枝的称乔木，如黄柏、厚朴等；无明显主干，基部多分枝的称灌木，如连翘等；茎为缠绕或攀援性的木本植物称木质藤本，如木通、葡萄等。
②草质茎 质地柔软，木质部不发达的茎。具草质茎的植物称为草本植物。其中在一年内完成生命周期的称一年生草本植物，如水稻、大豆等；第一年长出基生叶，第二年抽茎、开花、结果后枯死的称二年生草本植物（或越年生草本）如荠菜、益母草等；生命周期两年以上的称多年生草本植物，如人参、桔梗等。茎为缠绕或攀援性的草本植物称草质藤本，如牵牛、扁豆等。
③肉质茎 质地柔软、多汁肥厚的茎，如芦荟、景天等。（2）依生长习性分
①直立茎 茎直立地面生长，如黄柏、亚麻等。
②缠绕茎 茎呈螺旋状缠绕它物向上生长。如打碗花、忍冬等。
③攀援茎 茎以卷须、吸盘、不定根攀附它物向上生长，如葡萄、爬山虎、常春藤等。
④匍匐茎 茎平卧地面，节上生不定根，如甘薯、草莓等。若节上无不定根则为平卧茎，如马齿苋、地锦等。
4.茎的构造（1）双子叶植物茎的初生构造 双子叶植物幼茎是由茎的生长点细胞经过分裂、伸长和分化形成的，自外向内分为表皮、皮层和中柱（也称维管柱）三部分，其结构如图1-1-18所示。图1-1-18 双子叶植物茎的初生构造1—表皮；2—皮层；3—韧皮纤维；4—初生韧皮部；5—形成层；6—初生木质部；7—维管束；8—维管柱；9—髓射线；10—髓
①表皮 是幼茎最外面的一层细胞。表皮上有气孔、表皮毛或腺毛。表皮对茎的内部起着保护作用。
②皮层 位于表皮和中柱之间。靠近表皮部位常有一至数层厚角细胞，对幼茎具有机械支持作用。
③中柱 位于皮层以内，由维管束、髓和髓射线三部分组成。（2）双子叶植物茎的次生构造 双子叶植物的茎形成初生结构后不久，维管形成层和木栓形成层活动便进行次生生长，产生次生结构，其结构如图1-1-19所示。图1-1-19 双子叶植物茎的次生构造（木本植物）1—表皮；2—周皮；3—初生韧皮部；4—次生韧皮部；5—微管形成层；6—次生木质部；7—初生木质部；8—髓射线；9—髓；10—晚材；11—早材；12—年轮
①形成层的产生与活动 形成层由束内形成层和束间形成层组成形成层环。束内形成层的分裂，向外产生次生韧皮部，向内产生次生木质部，并且形成的次生木质部远比次生韧皮部多；束内形成层还能在韧皮部和木质部内形成许多呈辐射状排列的维管射线。束间形成层分裂时，向内、向外产生大量的薄壁细胞，使髓射线得以延伸。
②木栓形成层的产生与活动 多数木栓形成层是由皮层的薄壁细胞转变的。木栓形成层向外分裂产生木栓层，向内产生栓内层。木栓层、木栓形成层和栓内层合称为周皮。
双子叶植物茎的次生构造由外向内包括：木栓层、木栓形成层、栓内层、皮层（有或无）、初生韧皮部、次生韧皮部、形成层、次生木质部、初生木质部、髓（有或无）和维管射线。（3）禾本科植物茎的构造特点 小麦、玉米、水稻都是禾本科植物，它们的茎在形态上有明显的节和节间，其内部构造有以下特点：
①禾本科植物的茎多数没有次生构造。
②表皮细胞常硅质化。有的还有蜡质覆盖，如甘蔗、高粱等。
③禾本科植物茎的皮层和中柱之间没有明显的界线，维管束分散排列于茎内。每个维管束由韧皮部和木质部组成，没有形成层。所以，禾本科植物茎的增粗受到一定的限制。
5.茎的生理功能
植物的茎具有多种生理功能，如输导作用、支持作用、繁殖作用、储藏作用等。另外，植物茎也是食用、药用、工业等的原材料。（三）叶
叶的主要生理功能是光合作用、蒸腾作用和气体交换作用。光合作用是绿色组织通过叶绿体色素和有关酶的活动，利用太阳能把二氧
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