外来种与进化(txt+pdf+epub+mobi电子书下载)

作者：(美)考克斯

出版社：复旦大学出版社

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外来种与进化试读：

进化生物学在近二十年经历了一个快速发展和变革的时期，成为当今生命科学领域发展最为迅速的分支学科之一。这场变革一方面体现在我们对自然界生命起源和进化的历史有了更深入的了解，在基因组数据大量积累和从分子水平对生物发育机制进行研究的基础上，将形态发生（morphogenesis）与发育调控基因结合起来，在一定程度上阐明了不同生物类群形态进化的分子基础和机制，从根本上改变了传统的研究思路和研究模式，促进了生命科学中遗传、发育和进化的统一；另一方面，进化生物学在近二十年极大地拓展了研究领域，向具有广泛的社会实用性的方向转变，尤其在揭示人类重大遗传疾病的分子基础、传染性疾病爆发与病原生物进化变异的关系以及生物对环境变化的响应和适应机制方面显示出巨大的潜力，表现出显著的社会效应。

自上世纪50年代，著名遗传学家和进化生物学家谈家桢院士就开始在复旦从事生物遗传变异和进化研究，为复旦大学进化生物学学科发展奠定了坚实的基础，把进化的思想和视角渗透、融汇到生命科学各个领域的教学和研究中，并培养了一批从事生物进化和生物多样性研究的杰出人才。2003年，在谈家桢院士的积极倡导下，复旦大学成立了我国第一个生态与进化生物学系；2006年，又组建了跨学科的“进化生物学研究中心”，目的是要充分发挥复旦大学的学科特点和优势，进一步加强培养从事生物进化和生物多样性研究的高层次人才，提升我国进化生物学研究的整体水平和实力。

编辑和出版《复旦大学进化生物学书丛》，系统介绍进化生物学的理论体系、研究方法和最新研究进展，一方面是为满足专业人才培养的需要，同时也是针对我国目前生物进化理论教育相对薄弱的现状，秉承“通达民情，化育人心”的教育传统，普及现代进化生物学知识，培养“进化意识”，使在处理人与自然关系的过程中能自觉地、理性地调整我们的价值观念和行为，促进自然和人类文明的协同进化。金　力充满挑战与机遇的研究领域——外来种、进化与入侵生态学

达尔文的《物种起源》出版至今已有150余年的历史，进化论成为了现代生命科学的基石，也深刻影响了人类的认识论。现代生命科学的任何研究离开进化的观点将毫无意义。进化生物学是进化论的理论基础，一百多年来，其研究成果那么鼓舞人心，那么令人眼花缭乱。但是，进化生物学大多集中于研究自然驱动力下的生物进化过程与机制，而在人类作用下的进化生物学问题却没有引起足够的重视，尽管达尔文具有远见卓识，早早提出了栽培与家养条件下动、植物的进化生物学命题。外来种的进化是自然和人类双重作用下的进化，它既不同于纯粹的自然进化，也不同于人类控制下的进化。李博教授主译的《外来种与进化》向我们展示了一个全新的领域：在人类有意或无意将生物远距离引入新生境下，其变异、适应，以及与土著种的相互作用下的进化是多么令人惊奇。一位有远见卓识的生态学家在经典生态学日趋成熟的时期深刻地指出：外来种进化与入侵生态学会给生态学家提供天然实验室，生态学将由于外来种的研究可能会发生革命性的变化。这本译著将是这些研究的最好的科学指南之一。

生物在地球上的时空分布格局是生物与环境相互作用的结果。这种分布格局的变化往往由地球上重大地质事件来驱动。各种生物在这种变化中不断地变异、适应，并在自然选择中获得了进化。随着科学技术的巨大进步与全球经济一体化，地质历史上形成的这种格局将被逐步改变——物种远距离传播已经成为轻而易举的事件，甚至在一天之内就可以完成大洲之间的迁移。这些物种来到一个陌生的区域中，会有一定比例的物种成功定居、扩散，一定会伴随这一个过程发生适应性进化，同时会深刻地改变被入侵地的生态系统结构与功能，深刻地改变动植物区系组成。有许许多多崭新的科学问题需要我们面对：外来种定居与扩散的过程与机制，入侵种适应性形成与快速进化，入侵种与土著种相互作用与协同进化，土著生态系统可入侵性的机制以及入侵造成的种种生态后果等。这些问题都是极其有趣并极具挑战性的。与自然进化相比较，入侵种的进化方向、所需时间、驱动机制可能是完全不同的。近一二十年，外来种与进化的研究成果足以证明这一点。

从21世纪初期以来，现代科学技术在中国逐步完成了本土化的过程。但是，就我国科学技术的总体水平而言，与发达国家相比有着巨大的差距。中国何时能够成为科学技术强国已经愈来愈受到关注。改革开放以来，我国经济领域比其他领域更快地融入到全球一体化的进程中，并获得了巨大的发展。短短的二十年来，中国从一个发展中国家一跃成为世界上最重要的经济体之一，并对全球经济有着越来越重要的影响力，而科学技术事业的发展相对滞后。我认为，尽管公众对目前我国科学技术的现状有着种种尖锐的批评，但是任何一个能客观看待历史进程的人都已经看到，随着我国经济的发展和全球一体化进程，中国的科学技术事业都以前所未有的速度向前发展，中国成为世界上科技强国在本世纪内是一定能实现的！要实现这一目标，中国的科学家们应当在最具挑战和机遇的领域展开研究。

本书的主译李博教授现任复旦大学生物多样性科学研究所所长、生态学国家重点学科的带头人。他早期在英国受过良好的博士生教育，熟知现代生态学的理论与方法。2000年作为杰出中青年学者被复旦大学引进，他就开始从事入侵生态学研究，十年来的学术成果已引起国际学术界的关注。《外来种与进化》是李博教授继《简明植物种群生物学》（2003年中译本出版）和《陆地生态系统生态学原理》（2005年中译本出版）之后的第三部重要译著。我注意到，他选择的三本英文著作在欧美是最主流、有广泛影响并是国内有迫切需要的教材或学术著作。它们的出版在我国生态学界特别在一代青年生态学家中有深远的影响。在三本著作的翻译过程中，李博教授帮助几位青年教师打下良好的学术基础。他如此良苦用心让我感动不已。复旦大学生态学科的崛起得益于李博、卢宝荣和钟扬三位优秀人才的引进，而中国的科学技术事业的崛起要有数以万计像他们这样的科学家。陈家宽2010年7月12日序

在上十年里，生物入侵（biological invasions）与快速进化（rapid evolution）现象共同披露了大量发生快速进化变化的外来种和与其相互作用的土著种，包括所有的生物群，即植物、动物以及不同类型的微生物。这些快速进化的例子不仅是理论生物学家的兴趣所在，而且也涉及许多应用问题。经济植物中转基因向野生和杂草性近缘种扩张的潜力不容忽视；这也适用于转基因向动物种群尤其是具有水产和生物控制（biological control）意义的种群中的导入。为了生物控制目的而引种的物种数正在增加，这就意味着这些物种发生生态与进化转移从而侵袭非靶标宿主的可能性也在增加。更一般地说，外来种与土著种通过杂交而发生的基因组（genome）混合会增加新入侵类型进化的可能性。

尽管大家已熟知在人类病原生物和农业动、植物病害和有害生物中许多进化变化的例子，总的说来，公众对由于大量物种向新地域引种而导致进化步伐的加速还知之甚少。特别是，政府管理外来种系统更倾向于将其视为稳定的遗传实体。在教育界中，进化概念还被视作地球生命历史的理论颇具争议，而不是正在发生的与人类自身福祉高度相关的事件。

快速进化介入外来种的重要性终结了半个多世纪以来生物学家对引种生物的兴趣。1958年，Charles Elton在其著作《动、植物入侵生态学》（The Ecology of Invasions by Animals and Plants）中——也许是生态学中最有远见的出版物——把动、植物向新区域的引种描绘为“世界动、植物区系的大动乱之一”，他开创了如今称为入侵生物学的新领域。

尽管Elton的著作被公认为经典的分析，但它并没有立即激起广泛的研究。20世纪70年代，随着人们对物种濒危和灭绝的担忧日益增加，外来种的引入被视为是威胁土著生物多样性的主要原因。人们较早地意识到了像新西兰和澳大利亚这样的长期隔离的生物区系的岛屿物种的生存风险。20世纪80年代，有关外来种影响的研究迅速发展，特别是在北美、新西兰、澳大利亚、南非和西欧等区域更是如此。最初学者们只是聚焦于外来种在陆生和淡水环境中的影响，很快研究范围就扩大到海洋环境。随着20世纪90年代遗传分析（genetic analysis）新技术日益普及，有关外来种及与其相互作用的土著种的种群遗传学和进化变化研究爆炸式地增加。当下几乎所有的发达国家都在加紧对外来种尤其是其进化生物学进行研究；但是在许多热带国家，对外来种问题远未提到议事日程上来。

有关外来种及其进化生物学的文献正在以惊人的速度增加；专业刊物Biological Invasions（Kluwer Academic Publishers）于1999年创刊，许多其他生物学基础和应用领域的相关刊物也刊载有关外来种生物学方面的论文。外来种的生态学和进化也常被列入国内外科学家和环境管理者会议的议程。联邦和州政府亦越来越重视恶性外来种的控制。遗传工程（genetic engineering）以及生物控制引种的争论也加强了社会对外来种进化生物学有关议题的认知。

本书的主题是外来种的进化问题，所涉案例来自世界各地和不同生态系统类型。用于生物和种群遗传组成分析的各项技术已使生物学家能很详细地甄别进化变化。我们也收集了大量近期发表的快速进化的例子，而且多半是有史记载以来或冰川期以后入侵新区域的物种。当然，我们也提供了一些自然入侵的例子，其中许多是最后一次冰川消退以后所出现的。所有这些例子为因人类活动而向新地域大量引种所引起的进化式样提供了深入认识。

为了审视这一快速发展的领域，本书首先在第一篇回顾了外来种进化生物学的一些基本内容，包括能使生物入侵新区域的散布和移殖过程的进化动态，以及与入侵相关的遗传变异式样。近几十年来，各种用于确定种群内遗传变异的新方法不断涌现，其中最闻名的是等位酶分析技术以及最近发展起来的DNA指纹（DNA fingerprints）和测序（sequencing）技术；这些技术使科学家能在许多方面取得突破，如隐存种（cryptic species）的检测、外来和源种群遗传结构的描述、定居事件的数量和地点的确定以及外来种扩张到新区域的路径追踪等。

第二篇主要涉及决定外来种在新分布区中进化潜力的基本关系，包括与其他近缘土著种或外来种的杂交潜力、从遗传工程生物获得转基因的潜力、克服土著群落抗抵入侵的能力以及适应新环境中基本生物与非生物条件的能力。在后面的两个挑战中，在第一篇中提到的遗传变异式样显然已成为适应性进化的关键所在。

第三篇聚焦于一些近几十年来已证实的最为引人入胜的快速进化的案例上，包括外来种对其利用的土著动、植物的适应和土著生物对其所遇外来种的适应。外来植物可充当土著草食动物的新食源，而外来动物可作为天敌或新的猎物或宿主从而影响选择过程。外来植物和动物病害或病原生物的载体也对土著物种产生强烈的进化压力。就人类而言，认识外来生物所构成的进化威胁以及土著种自身作出进化响应（evolutionary responses）的能力，对合理的环境管理至关重要。

第四篇分析作为全球环境变化主要成员之一的外来种入侵在未来的趋势。外来种的有意或无意引入是导致土著物种灭绝的主要原因之一，因生物控制需要而增加的引种也带来类似的风险，主要是由于这些物种在宿主利用上具有进化转移的潜力。此外，外来种正在成为几乎所有生态系统中生物多样性的真正主角，因此实有必要认识生态系统同化外来种的潜力。同样，我们还须考虑外来种促进物种形成的潜力。通过与其他全球变化方面的相互作用，外来种入侵还能产生新的群落类型，并在很大程度上影响生态系统应对全球气候变化的响应。人类的确改变了全球进化的舞台，进化剧因此而得以加速。

最后，我非常感激很多同仁，是他们给予的帮助使我能将散落于各种文献中的有关外来种进化生态学的思想和信息聚集成册。我尤其要感谢下面的同行为我复阅部分书稿并提出珍贵的修改建议：Ellen Bauder 、Amy C.Blair 、Scott P.Carroll 、Darla G.Cox 、Melania E.Cristescu 、Curtis C.Daehler 、Margaret B.Davis 、Jeffrey S.Dukes、Andrew P.Hendry 、Bohun B.Kinloch 、Jr.Christian Lexer 、Svata M.Louda、Leroy McClenaghan 、Megan McPhee、John Obrycki、Roger Peterson 、Robert Ricklefs、Dolph Schluter 、Kristina Schierenbeck 、Craig A.Stockwell 、Colin Townsend 、David Truesdale、Thomas F.Turner 、Kathy Williams 、Lorne M.Wolfe、Arthur Zangerl 。我也感谢下面的同行助我找到许多重要的文献资料：Janis Antonovics 、Allison Colwell 、Katie Beauchamp 、Peter Bowler 、Curtis C.Daehler 、Jim Detling 、Mark Dybdahl 、Edwin D.Grosholz 、Ronald Hedrick 、Dan Herms 、Stuart Hurlbert 、Pat Johnson 、James Juvik 、Carolyn King 、Lex Kraaijeveld 、Svata Louda、Jim Mills 、Gwen Mayo 、Ray Newman 、Jim Patton 、Ian Payton 、Sarah Reichard 、Dave Rizzo 、Dolph Schluter 、Peter Sweetapple 、Lyndon Wester 。此外，Island Press 的执行编辑Barbara Dean，对书中材料的组织和展示提出了许多宝贵的建议，在此，谨表谢意。George W.Cox于新墨西哥州圣菲第一篇外来种入侵与进化的基本概念

本篇将概述外来种进化生物学的基本问题，以及外来生物进化变化研究中的核心内容——散布能力和遗传变异。

第1章将先回顾全球范围内植物、动物与微生物向新地域引种的数量及其造成的经济影响，然后介绍与引种相关的快速进化的类型及其一般意义，最后概述在随后章节中将涉及的重要进化问题。

第2章首先讨论具体的进化问题，着重讨论作用于传播机制的选择压（selective pressures），外来种通过这些机制入侵新区域或暴露于现代人创造的长途运输工具。此外，我们还将讨论使个体到达新区域定居进而扩张的适应和进化响应。

第3章论述随物种引入新区域而带来的遗传变异式样。首先，我们回顾研究外来种在原产地的源种群以及新建成外来种群遗传变异的最重要技术。然后，讨论引种和定居过程如何影响奠基者种群的遗传结构。

最后，第4章讨论如何通过外来种在原产地和入侵区域种群遗传组成的分析准确揭示其源种群区域以及入侵的路径。此外，这样的分析常常能有助于区分隐存种，即以往不被看作外来的或在形态上彼此不能明显被区分的类型。

本篇引导性的讨论将为我们进一步认识外来种在其新分布区发生进化变化和适应过程做好铺垫。第1章　外来种和加速的进化

对生物进化的了解，就像造山运动，是一个正在进行中的过程，而非简单的历史事件。这个观点正在被越来越多的人所认可，并促进了进化思想渗入主流生态学。推动这一转变的最重要因素是，一些研究报道表明引人瞩目的适应性进化事件就发生在最近的数十年中……

Carroll et al.（2001）

马铃薯晚疫病（Phytophthora infestans）是马铃薯（Solanum tuberosum）及其近缘种的一种真菌性病害。马铃薯本身是在南美洲的安第斯山地区驯化而来，而晚疫病的致病菌被认为源于墨西哥的托卢卡河谷（Toluca Valley）。马铃薯在16世纪被引入欧洲，而后成为爱尔兰及许多国家的主要农作物。19世纪40年代中期，晚疫病致病菌的一个菌株通过未知方式传至西欧，那里的气候条件有利于病菌的繁衍，致使马铃薯遭到了洗劫。马铃薯在爱尔兰几乎绝收，引发饥荒，导致150万人死亡，更多的人被迫逃离家园。自此之后，晚疫病致病菌的近缘菌株入侵到世界上所有的马铃薯主产区。到20世纪，通过培育马铃薯的抗性品种，使用杀菌剂及防疫处理等综合措施，才或多或少地控制了此致病菌株。

在20世纪80年代之前，感染马铃薯和番茄（Lycopersicon esculentum）的菌株是单一交配型，只能进行无性生殖，几乎没有遗传变异。这种遗传匀质性是该病害能被成功控制的重要原因。然而20世纪80年代早期，晚疫病在旧大陆死灰复燃；到20世纪80年代末、20世纪90年代初，加拿大和美国也爆发了能感染马铃薯的致病菌（Fry ＆ Goodwin 1997）。这些爆发事件是由一些新的晚疫病菌株引发的，后者起源于墨西哥。这些新菌株的毒性比原有菌株强得多，并且对先前用于控制晚疫病的一种首选杀菌剂具有抗性。这些菌株在太平洋西北部分地区造成马铃薯减产，损失高达数百万美元。

更麻烦的是这些新晚疫病菌株产生的进化潜力。这些新菌株与先前的菌株属于互补的交配型，因此可能使病菌能进行有性生殖，产生遗传重组。晚疫病菌株的有性生殖在一些地区已被证实（Goodwin et al.1998）。北卡罗来纳州的番茄上也发现了由不同交配型重组产生的新菌株（Wangsomboondee et al.2002）。因此，马铃薯晚疫病的新菌株快速进化的温床已经搭建。我们已知这些新菌株能感染世界上最重要的两种农作物——马铃薯和番茄，而这两种植物所在的茄科还包括许多其他栽培植物，后者也可能成为晚疫病攻击的目标。1.1　外来种对经济和生态的影响

目前，外来入侵种被全世界公认为是新千年最严重的生态和经济威胁之一（Pimentel 2002）。外来植物造成了农作物、草原和牧场的减产，破坏了许多自然陆生生态系统。另外，外来植物阻塞水道、改变淡水和海洋生态系统（marine ecosystems）的功能。如今，这些植物中的许多物种已经通过立法被列为有害杂草。外来动物也在改变陆生、淡水和海洋生态系统的生物群落结构，驱使许多土著物种濒临灭绝。外来病原体正在感染农作物、家畜、鱼类、狩猎动物、用材树种、园艺植物等。同时，外来病原体及其携带者正越来越多地对人类健康构成新的威胁。从世界范围来看，由人类引入到新的地理分布区的物种总数可能已达50万种（Pimentel et al.2001）。

入侵种直接或间接地造成巨大的经济损失。单就美国而论，外来植物、动物和微生物造成的经济损失据估计可达每年1 372亿美元（Pimentel et al.2000）；而全世界的农业损失更是高达每年2 480亿美元（Pimentel et al.2001）。在美国，由于外来森林害虫和病害造成的损失可达42亿美元。此外，外来种对入侵地造成的直接损失还包括对渔业、航运业、工业造成的危害。其他的损失还包括在对抗外来种过程中采取的防治措施对土著动、植物造成的破坏。同时，外来种入侵使一些自然生态系统独特的美学价值降低、娱乐功能丧失。尽管人们对上述问题的认识不断增加，并且付出了越来越多的努力来防范，但是外来种造成的生物入侵肯定会持续下去。大量的入侵事件可能是由日益增长的国际贸易和旅游业所造成（Ewel et al.1999）。例如，Levine ＆ D'Antonio（2003）研究了1920—1990年间，美国的进口额和成功定居的外来种总数（包括软体动物、植物病原体、昆虫）之间的关系。根据最保守的模型预测，2000—2020年，将有3种软体动物、5种植物病原体，以及115种外来昆虫在美国成功定居；而保守性较弱的模型更是得出了比10倍于此还高的预测数字。不断增长的国内贸易和交通，包括通过互联网进行的生物体交换（具体细节可参见Kay ＆ Hoyle 2001），意味着外来种在美国或其他国家的扩张也将十分惊人。1.2　外来种和当代进化

然而，以上所谈到的威胁只是生态和进化的冰山一角（Palumbi 2001）。外来种在全世界的引种事件导致了外来种以及与外来种有相互作用的土著物种的快速进化。“当代”的含义是指这些进化现象发生在数十到数百个世代（而非百万代）的时间尺度内，这些进化式样是人类对自然世界深度影响的结果（Stockwell et al.2003）。“外来种的引入”与“生境破坏和退化”、“自然生态系统动、植物的过度开发”、“全球气候变化”等相互作用，正在催生一次进化史上的革命。快速进化牵涉到所有类群的生物以及所有形式的物种间相互作用，包括植物和草食动物、捕食者和猎物、宿主和寄生生物等（Thompson 1998；Gilbert 2002）。人类非但没有使进化速度减缓，反而使进化过程大大加速。

尽管外来种造成了严重的影响，我们对其动态性的进化潜力却知之甚少；特别是负责控制和管理这类物种的决策部门还未意识到其进化潜力。根据在特定时间对有限数量个体的评估，外来种被划分为有益、无害和有害物种等类别，分别被允许或禁止进入商业领域。但是，外来种在新地区定居后发生进化的风险却很少引起关注。

正如我们将要看到的，所有物种（包括土著种和外来种）随时都面临进化压力，使其遗传性状保持现状或渐进或快速地改变。在许多情况下，摆脱了其源种群的基因流限制和先前天敌压力，外来种获得了空前的进化机遇。由于在新的物理和生物环境中定居，外来种种群面临不同的选择压，可能发生快速进化变异（evolutionary change）。在新环境中，外来种可能遇到此前一直在地理上隔离的近缘物种，种间杂交可能会增强其进化潜力。另外，分布广泛且具有入侵性的外来种可能会对相关的土著种产生强大的新进化压力。

马铃薯晚疫病的例子仅仅是外来种通过进化而威胁人类利益的诸多案例之一。我们早已知道，人类通过杀虫剂（insecticides）、抗生素、环境污染（如重金属）而产生的选择压已诱导植物、动物和微生物产生抗性。许多植物在采矿造成的矸子山上表现出对重金属抗性的快速进化（Macnair 1987）。文献表明数百种植物、动物和病原生物（其中许多是外来种）已演化出对杀虫剂的抗性（参见National Academy of Science 1986）。目前有超过100种植物表现出对除草剂（herbicide）的抗性，而且每年还有新的例子被报道。

然而，外来种在其他选择压下产生的快速进化的观点在最近二十多年才被接受。目前这样的例子有许多，例如，近期一次调查（Reznick ＆ Ghalambor 2001）记录到了34个与快速进化有关的案例，其选择压并非来自杀虫剂、抗生素和污染化学品。大多数这类案例都涉及某个物种被引入新生境或新地点后的进化，其中18个案例反映了外来种的快速进化。遗传工程技术的迅速推广增加了外来种发生意外进化的风险，尤其是当有些基因能赋予农作物或其他“有益”生物以除草剂、杀虫剂耐受性，或增强其对害虫或病害的系统抗性的情况下。大多数遗传修饰的物种都有近缘种，或者本身是农田杂草，或其野生物种有可能发展成为杂草。此类基因可能通过快速进化而逃逸，所以要极度警惕其被引入开放式农业系统。

人们逐渐认识到，如果进化变异发生于群落，每个物种在受到许多其他物种影响的同时又影响群落和生态系统的其他方面。这促使一些人提出一门新的科学分支——群落遗传学（Neuhauser et al.2003）。不管这个新的分支是否值得正式承认，都必须接受一个事实：外来种及其相关土著种的快速进化发生在一个非常复杂和互相影响的生态舞台上。1.3　外来种适应性散布

散布是所有生物的一个基本生活史的过程，对外来种而言，其重要性更处于中心地位。所有的物种都有一个生活史阶段如孢子、种子、卵、幼体或成体，适于通过某种方式散布，包括被风或水流携带、黏附于动物载体，或者能主动运动到适宜的生境。人们很早就知道，那些适应于短命或干扰（disturbance）生境的动、植物具有广泛散布的能力，能占据新的、往往是隔离的生境。在人类演化过程中，这些物种常常表现出对人类活动所创造生境的高度适应。许多物种随人类迁移到新生境并且优化生活史特征来利用人类，将其视为新生境的创造者或散布载体。这些物种一旦被引入新地域，就表现出对快速扩张的预适应能力。

许多物种能利用车辆、远洋航船和飞机作为散布的载体，越过巨大的地理屏障。许多物种，尤其是植物，被有意引入新地区（参见Mack ＆ Erneberg 2002），但是另外一些是搭了便车。现代化的传播和商业系统已经成为强大的选择力量，改变着物种的繁殖和散布方式。例如，杂草和其他害虫与农作物和家畜紧密关联，它们不但因人类对驯化物种的照顾而受到选择，也因其增加了它们后代被散布到新地区的机会（Gould 1991）。自然选择（natural selection）正在不断调整物种对自然或人类介导散布的适应（Dieckmann et al.1999）。1.4　外来种对新环境的适应

外来种到达新地域后，表现出多样的进化适应。每个物种都具有特殊的遗传变异式样以影响其进化潜力。在有些情况下，由于奠基种群中只有少数个体，变异水平非常有限。在最初的小种群中遗传瓶颈（genetic bottleneck）可能降低遗传漂变（genetic drift）的变异水平。新种群的遗传组成可能是源种群遗传变异的一个有偏抽样，即所谓的奠基者效应（founder effect）。在许多案例中进化响应可能因遗传变异缺乏而受到限制。

另一方面，许多移殖者（colonizer），尤其是那些处于演替早期阶段或干扰生境中的物种，可能具有高水平的表型（phenotype）和遗传适应性。农田杂草和节肢动物害虫的奠基种群可能个体众多并携带了其源种群的大量变异。人们很早就认识到这些物种具有演化出适应当地条件的新品系的潜力（Baker 1974）。货船的压舱水（ballast water）可能携带大量具有高水平遗传变异的水生生物。还有许多其他外来种（尤其是植物）被有意地大量引种，从多个源种群的多次引种（multiple introductions）保证了其高水平的遗传变异性（genetic variability）。

外来种也可能在到达新地区后获得遗传变异。例如，许多杂草性植物能和近缘的农作物杂交，这种杂交为遗传变异提供了新来源，包括那些由遗传工程引入农作物中的转基因。此外，彼此之间曾经存在地理隔离的物种都被引入到新地区或者被引入到有土著近缘种的新地区后，可能产生复杂的杂交形式。外来动、植物物种的遗传组成越来越受多次引种事件的影响，来自原产地不同区域的遗传品系被引入同一引入地。这些品系之间的杂交可能表现出比原产地单个遗传品系更高的遗传变异性。

除多样性之外，其他一些遗传特性也有利于产生进化适应（Lee 2002），尤其是加性遗传变异（additive genetic variance）在基因组内所占的比例对适应能力影响很大。加性遗传变异是指自然选择可以通过增加某些等位基因的频率而对某个数量性状进行逐步修饰的变异能力。具有加性遗传变异的基因座位称为数量性状位点（quantitative trait loci，QTL）。座位之间基因表达的相互影响，即上位性（epistasis），也能促进快速进化变异。能造成染色体重排的遗传变异，如倒位（inversions）、异位（translocations）、重复（duplications）或其他影响基因活动的变化，也是一个重要的因素。自然选择在多大程度上造成“权衡”，即某个性状适应性的获得伴随着另一个性状适应性的丧失，也能影响进化变异的效能。对于那些拥有可观的遗传变异性的外来种来说，特殊的生境条件和新环境中的生物压力常常能导致快速进化调整（Thompson 1998）。与原产地不同的物理和化学环境通过自然选择使外来种适应于新的生境；由捕食者、寄生者、病害载体、竞争者等生物因子引起的选择压也不同于原产地。有时这些压力得到缓解，促进了外来种种群快速增长和较高的繁殖成功率。此时，自然选择可能促使生物将资源进行重新分配，由防御转向生长和繁殖。而在另一些情况下，外来种可能利用新的种间关联来完成觅食、传粉、种子散布等过程。在此期间，新的种间关联将作为捕食者、寄生者、病原体或竞争者的形式出现。

总体来说，快速进化将非常有利于外来种移殖到一个新地域后的种群增长（Reznik ＆ Ghalambor 2001）。入侵者在新地区的成功扩张往往是因为能适应其遇到的新生境（García-Ramos ＆ Rodríguez 2002）；散布能力强的物种可能会使一些种群因为不适应新的生境而无法成功定居。然而，在同一地区内，扩张缓慢的种群可能通过进化适应来成功定居。1.5　外来种与土著种介导的进化变化

外来种的进化变化源于已定居的种群，一定程度上对整个生物群落都会产生影响。外来植物能改变生境的各种条件，包括物理因子如光照强度，化学因子如土壤盐度，以及资源因子如养分有效性。外来动、植物对资源的利用导致其与土著种竞争。外来的捕食者、寄生者以及病害散布媒介能与土著种和外来种建立起复杂的相互关系。外来种本身也可以成为土著种的资源供体。因此，外来种的存在将导致群落食物网及相应的自然选择压重组。

一个外来种在被入侵的群落中的定居创造了一个加速进化的“基核（nucleus）”（Carroll ＆ Dingle 1996）。当新的选择压作用于外来种时，后者本身的进化也加速了。当外来种群增长时，其产生的影响又进一步加速了土著种的进化。选择将有利于一些生物性状，这些性状能降低外来种的负面影响，或者能促使土著种利用外来种提供的资源。土著种的这种调整，称为逆适应（counteradaptation），能及时将外来种整合到已被改造过的生物群落中去。

那些被外来种侵入的局域生物群落和整个地区的生物区系都发生了永久性的变化。许多外来种分布广泛，多度极高，实际上已经不可能被清除。有些外来种和土著种建立了互惠的共生关系（commensal relationships），也不宜将其根除。即便某些外来种可以被除掉，群落中各物种因外来种入侵而发生的进化变化也仍会继续保留。将土著种调回其原来的进化状态是不可能的，“外来影响的幽灵”仍将持续。外来种入侵，凭一己之力或与全球气候变化相结合，已经在许多区域创生出新的群落类型（Walther 2000）。1.6　外来种的进化与全球变化

在区域和大陆尺度上，外来种入侵的影响正与全球气候变化和生境改变一起产生叠加效应（Mooney ＆ Hobbs 2000）。全球变化包括许多方面：气候变暖、大气二氧化碳增加、氮沉降增加、紫外辐射（ultraviolet radiation）强度增加、森林消失、沙漠化、化学污染、生境干扰和破碎化，以及生物多样性丧失。全球变化的诸多表现正在撕裂许多土著物种对环境的适应能力，尽管长期以来它们一直能对其所处的环境亦步亦趋。全球变化使外来种更容易定居和扩张，致使生物入侵的频率和强度都可能因全球变化而增加（Lodge 1993b；Vitousek et al.1997）。

全球变化强化了入侵性外来种所承受的进化压力。当群落处于非平衡态时，自然选择可能对某些动、植物更有利，这些物种的生活周期短、扩张能力强、种群能快速增长、机会主义型的资源利用、进化适应能力强（Barrett 2000）。生境的破碎化可能有利于那些具有很强散布和移殖能力的物种（Barrett 2000）。这样，不断增加的、快速进化的外来种可能改变整个地球生态系统的组成和动态。

外来种入侵也会影响全球气候变化（Mack et al.2000）。例如，当非洲热带草原上的禾草类被有意引入亚马逊平原之后，一个潜在的效应就是增加了野火的重要性，并阻止了废弃草场恢复为热带森林。易燃性的禾草类倾向于将森林转化为草地和热带草原，降低了生物量和蒸发散。这种变化将加剧大气二氧化碳积累，使整个地区的气候变得更加温暖而干燥（图

图1.1　非洲草原禾草类向亚马逊平原的广泛引种影响了森林、草地、野火和气候之间的关系。陆地开垦的初始影响和外来禾草引种之间的正反馈增加了野火的效应，后者进一步加剧了从热带森林向草原景观的转化（蒙作者允许，引自R.N.Mack，D.Simberloff，W.M.Lonsdale，H.Evans，M.Clout，and F.A.Bazzaz.2000.Biotic invasions：causes，epidemiology，global consequences，and control.Ecological A p p lications 10：689 710.©2000 Ecological Society of America）。1.7　外来种影响的时滞性

许多外来种表现出很强的时滞（time lags）性，从起始定居到生态影响显现往往时隔数年或数十年（Crooks ＆ Soule′1999）。时滞可能源于生态和进化两个方面（Kowarik 1995）。例如，时滞显现可能源于一个简单的事实，即一个新的外来种需要一定时间来散布到整个区域中的适宜生境斑块，建立起能产生大量种子或后代的种群；在某个时间节点，种群爆发并产生严重的生态后果。由于低密度的种群限制了个体之间有益的相互作用，最初的种群可能受制于较低的繁殖成功率，即阿里效应（Allee effect）（Lewis ＆ Kareiva 1993）。例如，阿里效应能解释家雀（Carpodacus mexicanus）的东部种群和分布区的缓慢增长。这种鸟类在1940年被引入纽约长岛，到大约1960年起扩张才突然加速（Veit ＆ Lewis 1996）。气候变迁也可能有利于某个物种在起始定居很长时间之后开始入侵性扩张。另一方面，起始种群可能缺乏进化适应，不允许其种群爆发式增长。在一段时间之后，通过种群内的遗传重组，进化突破才能产生，使外来种变成入侵种。例如，花期提前可能使千里光（Senecio inaequidens）在欧洲成为一种恶性入侵种（Kowarik 1995）。种间杂交或者不同源种群之间的杂交可能是入侵种在经历一段时间的迟滞后产生进化涌现的一种重要动因（Ewel et al.1999；Ellstrand ＆ Schierenbeck 2000）。1.8　土著种局部灭绝或灭绝

外来入侵种常常导致土著种在局部区域内的种群灭绝，甚至有时整个物种的灭绝；尤其是当外来种被引入孤立生境（如岛屿、湖泊、河流）时，在短暂的生态时间内造成无数的局部灭绝和物种灭绝。大陆和海洋地区也正开始受到影响。外来种可能通过竞争、捕食、病害等途径将土著种推向灭绝。许多土著植物和部分动物已经受到杂交和遗传湮没（genetic swamping）的影响（Daehler ＆ Carino 2001）。土著种作出进化调整以避免局部灭绝或物种灭绝的能力在不同物种间变异很大，是保护生物学的一个关键问题。

外来种作为土著种局部灭绝或物种灭绝的驱动者之所以引起很大关注，是因为外来种正在洪水般涌入世界上大多数生境和地区，而且这个过程发生在很短的生态和进化时间内。例如，在北美的大多数生态系统中，超过10%的物种是外来种，每年还有更多的外来种涌入。这种入侵速率比欧洲人到达北美之前的自然入侵速率高出好几个数量级。

新的“外来种时代”正在造成物种灭绝，其潜在威力可与人类殖民到新大陆如澳大利亚、新西兰以及许多海岛时掀起的物种灭绝浪潮相提并论。北美超过一半的大型哺乳动物在更新世末期消失，与此相伴的是人类的出现并扩张进入新大陆。这些物种灭绝的原因可能是人类的过度捕杀，这已得到许多证据的强烈支持。对北美大型动物区系（megafauna）各个物种的种群动态模拟证实，人类狩猎足以解释所有物种的灭绝（Alroy 2001）。

在澳大利亚，大型哺乳动物24个属中有23个属、85%的物种在4万6 千年前消失，人类的移民及其生态影响是造成灭绝最可能的原因之一（Miller et al.1999；Roberts et al.2001）。近来的数据和分析表明，当玻利尼西亚人在13世纪到达新西兰后，所有11种恐鸟在不到100年内全部因人类猎杀而灭绝（Holdaway ＆ Jacomb 2000）。人类在距今3万至1千年内到达太平洋上的一些群岛，如美拉尼西亚群岛（Melanesia）、密克罗尼西亚群岛（Micronesia）、玻利尼西亚群岛（Polynesia），造成超过2 000种鸟类的灭绝（Steadman 1995）。1.9　土著种的进化响应

许多生物入侵最显著的特征之一是巨大的、早期的种群爆发，使外来种形成引人注目、常常是破坏性的种群。有些物种在引种之后就立即爆发；而另一些物种的种群爆发则经历了数年、数十年甚至上百年的时滞。然而，种群爆发后，外来种种群规模及其生态影响可能会显著降低。有时土著种也进行生态和进化的调整以免遭外来种的影响。此外，外来种爆发创造了巨大的生态和进化机遇，也可被土著群落中的成员所利用。这种生态响应可能是迅速的，如土著群落的成员学会利用新成员作为食物来源，并且避免遭受其直接的有害影响。随后，这些能力又通过进化调整得以增强。

经过土著群落各成员的长期进化调整，外来种可能被整合进入原有的生物群落。这些响应或逆向适应的总和促成了群落重新达到稳定状态。这里说的稳定性意味着外来种在景观动态水平上已基本被土著群落容纳。也就是说，其区域水平的种群已经稳定，不再对土著种有局部灭绝和物种灭绝的威胁。

不容忽视的一点是，在有意引种的生物控制天敌的选择压作用下，有害生物（不管是外来种还是土著种）仍在进化。尽管目前还很少有此类进化响应的记录，大多数生物控制天敌被引种的时间还只有数年或数十年。正如我们将会看到的，目前已经积累的充足证据表明其风险的确存在，要求对规划中的生物控制天敌进行非常详细的审查，并且将其进化潜力的评估包括在审查程序之内（Simberloff ＆ Stiling 1996）。1.10　外来种入侵和物种形成

许多生物学家指出，从短期来看，考虑到外来种在土著种灭绝过程的作用，世界性的外来种扩张正在导致地球生物区系趋向均一化，在某种意义上创造了一个“新的泛大陆（New Pangaea）”（Rosenzweig 2001）。然而，外来种的扩张有一个经常被忽略的结果，即独立进化的新种群在不同地域的定居。从长远来看，这些种群的趋异和物种形成在某种程度上将抵消短期时间尺度上的物种灭绝。我们将会发现外来种及其相互作用的土著种的进化式样既快速又多样，往往令人吃惊。通过杂交和趋异进化，新的物种正在形成。许多情况下，扩张到新分布区的物种，其进化式样涉及多个适应性状和多个基因（Reznick ＆ Ghalambor 2001）。在竞争水平低、种群快速增长的潜力又很高的地区，物种进化的能力是相当可观的。在这些情况下，生物或物理环境形成强大的定向选择压能造成快速遗传变化。因此，外来种入侵具备双重潜能：短期内是造成物种灭绝的威胁，大的时间尺度上却是新种形成的希望。1.11　外来种、进化和保护

当前的一个重要问题是定义什么是外来种，什么不是外来种。全球气候变化正在允许许多物种拓展其分布区到新的、此前气候不适宜的区域。如果物种应答区域性气候变化而进入一些新生境，它们应该被视为外来种吗？如果将其视为外来种，实际上没有认识到这样一个事实，即随着环境变化而调整分布区是一直都在进行的，因而在某种意义上是一个自然过程。面临气候变化，保护的目标是否应该将物种约束在那些有点主观划定的地域内呢？如果环境变化超出了其进化适应所能承受的范围，这样一种策略将导致物种的灭绝。什么是外来种，确实有必要对此概念进行修正。同时，物种在异域环境中的快速进化具有重要的保护意义。例如，濒危物种的种群越来越多地被圈养或转移到其他被认为安全的地区，目的是保存种群以便将来可以用来将物种重新引入原有地区。然而，在这些“安全”地区的快速进化变化可能降低了那些被重新引回的种群对原产地的适应能力（Conant 1988）。种群被引入新的环境后发生的普遍存在的快速进化意味着，必须将濒危物种的遗传组成作为进化潜力的储备库，而非短暂地锁定的基因库来进行管理（Stockwell et al.2003）。

众多物种被以前所未有的速度引入到新地域，打开了潘多拉进化之盒。从人类利益的立场出发，外来种自身的大多数进化反应是有害的。另一方面，土著种的进化反应趋向于缓冲这些有害影响。如此，成千上万的未加控制的进化实验正在上演，为理论生物学家提供了研究进化过程的新视点，为应用生物学家提出了环境管理的新挑战。在下一章，我们将开始详细论述这些问题，以考虑扩张过程作为起点。我们的目标是考察外来种如何适应性散布，以及正在上演的对人工辅助散布的快速适应。第2章　外来种对散布和定居的适应

种群奠基事件提供了一个境况，使快速变化在（遗传）环境外部和内部都可能发生。奠基事件使种群可能摆脱大种群常有的同质化效应，或改变多效基因的收益平衡，使多效基因控制的若干性状中的一员不再是不利性状……

Gray（1986）

从1981年到1991年，Martin Cody ＆ Jacob Overton（1996）对巴克利湾（Barkley Sound）小岛上的维管植物进行了普查，这些小岛位于加拿大不列颠哥伦比亚省的温哥华岛（Vancouver Island）的西海岸。普查结果揭示了许多移殖和灭绝事件。大多数物种的移殖是通过风媒传播的种子从大陆地区吹到海岛上来实现的。这个现象提出了几个有趣的问题：首先，那些能到达海岛的种子是否不同于那些不能到达的种子？其次，能在海岛上维持种群的植物的种子是否不同于那些大陆上的植物？第三，在海岛上能维持种群的植物的种子结构是否随时间而变化？对于依靠风力传播的3种菊科一年生或两年生草本植物，Cody ＆ Overton不仅对海岛和大陆种群的种子形态进行了比较，还比较了其中2个物种不同时间移殖的海岛种群的种子形态。

3个物种中除了林地千里光（Senecio sylvaticus），其他2个在大陆和海岛之间都表现出显著差异。其中，毛状猫耳朵（Hypochoeris radicata）在海岛上的植株的种子大约比大陆植物大25%、羽状冠毛（pappus）的体积小34%。第3个物种是一种莴苣（Lactuca muralis），在不同海岛上的移殖时间从1年到超过10年不等。在海岛上新定居种群的种子小于大陆植株，但是种子的大小随着种群定居年龄的增大而显著增加；冠毛体积也表现出随时间而变的趋势。实验表明，海岛上的毛状猫耳朵和定居时间长的莴苣的种子在风力携带条件下比大陆植株或新近定居的种群的种子落地更快。这种变化的意义是双重的，能移殖到海岛上的莴苣的种子比较轻，而且有更大的冠毛，有利于其长距离传播。然而，一旦在海岛定居，自然选择偏向那些重量大、冠毛小的种子，因为这样的种子更可能留在岛上而不被吹到海中（图2.1）。

图2.1　依靠风力传播入侵海岛的植物的散布和自然选择动态。海岛位于加拿大不列颠哥伦比亚省的巴克利湾（Barkley Sound）。新的岛屿种群倾向于由那些可能被风传播最远的种子奠基而成；一旦在海岛定居，选择作用将降低风力传播的趋向，因为这将增加种子被吹离海岛的机会。带箭头的曲线表明最可能的散布式样。短线箭头表明自然选择对散布能力的影响，粗箭头表明进化序列的阶段（蒙作者允许，引自M.L.Cody and J.Overton.1996.Short-term evolution of reduced dispersal in island plant populations.Journal of Ecology 84：53-61.©1996 British Ecological Society）。2.1　对散布和定居的进化适应

Cody ＆ Overton（1996）的研究清楚地表明，与物种在新地区的散布和定居有关的性状承受着强大的自然选择压力。上面所涉及的3种植物都是北美的外来种，它们的成功部分归因于其进化适应。人类的运输系统以及人类活动所导致的环境变化正在影响这些物种，以及其他动、植物和微生物与散布、定居有关基础生活史特征的进化（Sakai et al.2001）。

几乎从入侵种的定义就可以知道，这些物种非常适应于散布到新地区或生境，这些地区或生境此前未被占据或者具有尚未充分利用的资源。大多数此类物种起初是适应于非人类辅助的散布，但是其长距离散布正在越来越多地依赖于人类的携带。最成功的外来入侵种是那些能同时有效利用自然和人工辅助散布的物种。在过去的1 000年中，尤其是人类开始农业生产，生物演化出许多机制来增强其由人类载体进行散布的可能性。成功的入侵种必须既能在新地点快速定居，又具有特殊的机制来快速获取资源以供生长和繁殖所需。

不同的生物采取适应于自然扩张的方式包括孢子、种子、幼虫期，或者其他能被风或水远距离散布的繁殖体。一些植物病原体（如锈病和其他真菌）的孢子可以被跨洋散布，在陆地上也能散布数千千米（Brown ＆ Hovmøller 2002）。多种多样的植物，如蕨类、蒲公英、乳草属、香蒲、绵白杨等能产生大量的孢子或种子，被风散布到很远的距离。松树和其他森林树种能产生带翅的种子，可以被强风散布到足够远的距离。一些入侵植物采取“风滚草”型的种子散布模式，因而非常高效。许多刚孵化的蜘蛛产生一种蛛丝，使它们能被风吹起来，进行“气球（ballooning）”式散布。大多数水生植物和动物能产生随水流散布的种子或幼体。一些水生植物仅仅是裂成几段，被水流携带到新的地点开始生长和繁殖。漂浮植物，例如浮萍（Lemna spp.），可进行无性繁殖，被水流带到新的定居点。

许多植物也具有一系列适应手段，例如带刺的果实可以缠附于毛发或刺入皮肤，使之可以借助动物来散布。在墨西哥中部，有一些数目惊人的农田杂草具有刺、钩、芒等适应性状，使之能附着在农民衣服上完成散布（Vibrams 1999）。另一些植物可以生产果实，其内含的种子可以安然无恙地通过动物的消化道。在大多数情况下，动物辅助的散布只能在较短距离内实现。尽管水禽和其他植食性鸟类在迁徙过程中可以飞越很长的距离，其消化道中的种子被带到遥远而又适宜的生境中的机会很小（Charalambidou ＆ Santamaría 2002；Clausen et al.2002）。例如，大多数在水禽迁移之前被吞食的种子可能在取食区300千米以内就被排泄出来。

许多动物可以通过在陆地或水体或空气中运动来完成主动散布。有些水生动物成体时附着在基质上生活，但其幼体能游泳或漂浮散布到新的地点。有些昆虫的水生或陆生幼体没有翅膀，但成体时却可依靠翅膀散布。对于许多具有中等运动能力的陆生或水生动物来说，散布倾向于发生在就近分布的适宜生境中。能长距离运动的脊椎动物和非脊椎动物常常依赖于复杂的行为和感知能力来识别合适的新生境。

寄生生物和病原体的散布和定居需要合适的动、植物作为宿主，有时还需要轮换不同的宿主或载体物种。不需更换宿主的寄生生物和病原体更可能入侵到新地区（Dobson ＆ May 1986）。例如，淡水鱼类的寄生虫就表现出这样的式样，48种成功入侵的寄生虫中就有39种能直接散布。

然而，自然散布机制在外来种越过巨大地理屏障（如主要山脉、沙漠、海洋）的过程中看来只发挥了有限的作用。尤其是，近年来世界上发生的植物入侵事件都不是植物通过风力或水流来跨越海洋屏障而实现的（Mack ＆ Lonsdale 2001）。但是在大陆内部，自然散布机制使许多已经到达新地区的外来种开始在适宜的生境中迅速扩张。

脊椎动物被引种新大陆后的散布常常是非常迅速的。在北美，像家雀（Passer domesticus）、欧洲八哥（Sturnus vulgaris）、牛鹭（Bubuculus ibis）这样的鸟类种群表现出指数增长的态势，使其能在50年甚至更短时间内占领北美大陆东西海岸之间的适宜生境（Cox 1999）。目前，灰斑鸠（Streptopelia decaocto）正在美国和墨西哥以相似的方式进行扩张。在意大利，1970年被引入阔叶林地区的灰松鼠（Sciuruscarolinensis）种群正在指数级扩张，可能会席卷欧洲和亚洲的全部阔叶林区（Bertolino ＆ Genovesi 2003）。2.2　无意人工辅助散布

人类已经被认为作为载体在未知的动、植物和微生物散布中发挥了主要作用。在局域尺度上，种子、孢子和其他繁殖体常常夹在摩托车轮胎或步行者鞋子的泥巴里进行散布（见Jules et al.2002）。植物种子可被各式各样的交通车辆携带，因此许多入侵植物的散布常常沿着铁路和公路线进行。在更大的尺度上，人工辅助散布是绝大多数跨大洲或大洋的外来种引入的原因。货船和航行器携带着各种各样的生物繁殖体穿越此前无法克服的地理屏障。这提供了快速的散布机制，对此机制，有些物种已经预先适应，有些物种可能会演化出适应策略。

通过农作物种子污染（crop seed contamination）将外来植物引入新的大陆可能是最普遍的无意引种。在美国东北部，6%～7%的外来植物是通过被污染的农作物种子引种的，它们在1 900年前已经定居，目前正在广泛归化（Mack ＆ Erneberg 2002）。许多此类引种确实出于无意，外来种的种子偶然被携带是因为种子清拣技术不完善。然而，有时这些种子是被商人有意加入的，目的是增加销售体积。2.3　农田杂草对人为散布的适应

许多农田杂草混在农作物种子里进行散布。这些物种已演化出一些特殊的生物型（biotype），能模拟农作物的生长和繁殖模式（Barrett 1983）。这种被称为“作物生态型（agroecotypes）”的类型基本上局限于栽培作物出现的农田内。作物生态型常常是作物本身

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