作者：（美）伦道夫·M.尼斯 （美）乔治·C.威廉斯
出版社：湖南科学技术出版社
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第一推动丛书·生命系列：我们为什么会生病(新版)试读：
前言
1985年，本书的两位作者在一次会议上相遇，谈及了许多共同关心的话题。后来，参加这次会议的一些学者组建了人类行为与演化学会。
尼斯是密歇根大学医学院精神病科的医生。他一直为精神病学缺乏理论基础而感到苦恼，同时又对演化论思想在动物行为学研究中取得的突出进展十分感兴趣，于是他与密歇根大学的“演化和人类行为研究项目”取得了联系。与这个课题有关的许多同事得知他长期关注衰老的演化起源，就推荐了生物学家（本书另一位作者）乔治·威廉斯（George Williams）早在1957年发表的一篇文章。这篇文章根据演化史观对衰老提出了解释，对尼斯很有启发。他猜想，焦虑或者精神分裂症可能也有类似的解释。随后的几年中，他与多位演化生物学家，尤其是与威廉斯，以及医学院的住院医师和教授们进行了许多讨论，发现用演化论的学说去观察、理解疾病不仅顺理成章，而且有实际应用价值。
威廉斯的主要工作领域是海洋生态学和演化理论。他后来之所以对演化思想在医学研究中的应用感兴趣，缘于1980年保尔·爱华德（Paul Ewald）在《理论生物学杂志》（The Journal of Theoretical Biology）上发表的一篇文章，题为《演化生物学与传染病症状和体征的治疗》（Evolutionary Biology and the Treatment of the Signs and Symptoms of Infectious Disease）。爱华德在文章中提出，演化论思想不仅对感染过程中的问题，而且对其他许多医学问题都有意义。威廉斯利用他演化遗传学方面的知识来解释遗传疾病发生的原理。此外，他早年也研究过衰老过程的演化问题。这些研究提示，关于老年的医学研究与演化理论有着深刻的关联。
我们结识不久就达成了一个共识：演化生物学对于促进医学的进步有很大的潜力，我们有必要把这种思想传播给更多的人。我们决定将我们的思考成果和某些明显的实例发表出来，抛砖引玉，以激发大家共同探讨，或阐明其他方面的一些问题。1991年3月，我们又在《生物学季刊》（The Quarterly Review of Biology）发表了一篇题为《演化医学的黎明》（The Dawn of Darwinian Medicine）的文章，这得到医学界、演化领域和媒体界同仁广泛的赞赏。我们决定把这篇文章扩展成书，以期引起更多读者的关注。
本书的思想基础是达尔文的自然选择理论，它为生物体中所有的功能设计提供了理论解释。沿着这个思路，本书探讨的核心概念是“适应”（adaptation），包括：我们为了对抗病原体而产生的适应，病原为了对抗我们的这些适应而产生的适应，我们为了这些适应付出的代价，或称，“适应失调”（maladaptation），以及我们的机体设计与现代生活环境之间的适应失调，等等。
在写作过程中，我们不断发现，达尔文学说确实有助于医学的进步。我们逐渐认识到，演化医学涉及的不只是一些零星的观念，而是一个全新的领域，而且正在以越来越快的速度展示出许多令人惊叹的进展。然而，必须强调，演化医学还处于初级阶段；科学家用演化思想来思考医学问题提出了一些假说，但这些并不是已经证实的结论，许多理论仍有争议，指导临床实践就更要慎之又慎。现在，我们只是尝试着把演化思想在医学中做一些运用，并非指导人们维护自身的健康，遑论治疗疾病。但这并不是说，演化医学只是不切实际的思辨。绝对不是！我们预期，对疾病演化根源的阐明将大大改善人类健康，只是这还需要我们投入大量的人力、物力和财力来进行更细致的科学研究。我们希望这本书能启发人们从新的角度去考虑疾病，去追究它们的历史根源，向医生多问几个问题，甚至与他们辩论一番，不过，也不要忽视他们的意见和忠告。
做出上述申明之后，我们还有几点需要澄清。这本书不是否定现代医学的研究成果或者医疗实践，而是提议“如果我们把生物体的演化历史与目前已知的物理和化学机制一同加以考察，将会更加富有成果”。我们并非另立门户，试图取代现代医疗实践，我们的初衷是为一个比较完整的科学体系补充某些被忽视的东西。我们反对把演化医学当作现代迷信去攻击某些正统观念。我们的目的也不是提出政策建议，虽然我们相信书中的某些观念对卫生和环境部门的决策者具有重要意义。
为了让本书更为通俗易懂，并为广大的读者提供更多的信息，我们在保证内容准确性的同时，力图深入浅出，使那些在各自研究领域中已经开始思考这类问题的医生和科研人员都有所收获。我们知道，已经有不少医生被病人问到过这类问题，他们只能抱歉地说：他们的想法只是一些猜想，不是严肃的假说，不值得严肃考察。我们将尽力改变这种状况，并且希望书中提到的例子可以说服科学家，演化解释是合理的，值得接受科学的检验。此外，进行这些考察需要的办法比人们想象的更加简便，所得到的答案也更加明确。书中没有正式提出如何考察演化假说的系统指南，但是我们举了许多例子，供感兴趣的读者参考。
我们希望读者理解，与医学问题相关的演化论思想博大精深，这本简陋的小书只是一点概述。今天，医学已经是一个无比庞大的领域，任何人都只能掌握其中的一个分支，甚至像内科这种专业也正在迅速地分解为更加细致的专业，比如心脏内科、呼吸内科。我们十分清楚，在一本小书里讨论这样一个涉及面如此之广的课题，不免失之过简，甚至流于肤浅。我们希望这不至于引起严重的误导，同时希望专家们能够谅解我们的一些无关紧要的错误。考虑到对演化医学做一番全面的鸟瞰势在必行、意义重大，我们冒点风险是值得的。我们希望读者理解演化理论，借助它来观察身体的正常功能以及偶尔出现的失常功能，并从这种理解中体会到愉悦。子曰：学而时习之，不亦乐乎？ 中文修订版序言 伦道夫·尼斯｜美国亚利桑那州立大学演化与医学中心主任2016年12月
25年前，当本书首次出版时，副标题“达尔文医学的新科学”似乎陈义过高；今天来看，它却有先见之明。《我们为什么会生病》确实开创了一个新的科学领域，人们现在习惯于称它为“演化医学”。
当乔治·威廉斯和我写作本书的时候，我们没有意识到我们最大的贡献在于提出了新的问题。回头来看，科学中的许多主要进展不是来自新的发现，而是来自于提出了新的问题。在医学领域，人们通常提出的问题是，“到底是机体的什么环节出了问题？”这个提问旨在回答为什么有人生病有人健康。我们提出的新问题则是，“为什么自然选择没有使身体对疾病更有抵抗力？”
一旦我们开始寻找答案，我们就会发现，身体里没有哪个环节尽善尽美。眼睛里有盲点；胃酸水平过高导致了胃溃疡；产道和动脉血管都太窄；我们的身体对抗癌症和感染的能力有限；我们的免疫系统不仅在对抗感染的时候时常捉襟见肘，而且还会攻击我们自身的细胞。
对于“我们为什么会生病”这个问题，目前医学院里的传统回答是：因为身体发生了突变，而自然选择不足以清除它们。这个解释固然没错，却失之片面。本书描述了另外五种可能性。
另外一个重要的因素是适应失调。我们的身体演化得不够快，还来不及适应快速变化的环境。过去50多年里我们身边的环境发生了许多新变化，我们的身体没有适应它们，因此出现了肥胖症和各种自身免疫病——这不难理解。事实上，我们也没有完全适应过去一万多年来农业生产的生活方式。
我们的身体同样无法追赶上病毒或细菌演变的速度。因为这样，我们仍然会被它们感染。除此之外，我们的免疫系统也带来了许多危险，比如炎症会引起慢性疾病。值得警醒的是，由于自然选择，任何一种抗生素都会筛选出耐药细菌。世界卫生组织已经把耐药性列为威胁当今人类健康的重大威胁之一。寻找新的策略对抗耐药性，我们需要演化的思考方式。
身体容易生病的另外一个解释是：这是妥协的结果。妥协，可以说是演化医学的中心原则。身体的每一个特征都可以更为优化，但这可能会以牺牲其它特征为代价。比如，如果我们的胃酸更少，胃溃疡可能会有所缓解，但是肠道感染性疾病却会增多；我们的骨骼可以更粗壮，但是如果真是那样，我们的身体也会更笨重，移动也会更不灵活。
演化医学里最令人不安的一个观点可能是，自然选择的方向并不是把我们塑造得健康，而是繁殖的成功。这解释了为什么男性比女性的平均寿命更短。
最后，疼痛、发热、呕吐、咳嗽和焦虑都是身体的防御机制，不是疾病本身。这一点与临床治疗可能会直接相关。自然选择塑造了这些防御机制。知道了这一点，以及烟雾报警原理，医生可以决定用药阻止这些防御机制是否安全、是否明智。烟雾报警器原理告诉我们，我们忍受那些虚假的警报是为了避免真正的火灾。这既解释了为什么生命里有如此多不必要的受苦，也解释了为何我们可以用药物来缓解它们。
有人认为演化医学是一种特殊疗法，或者什么新式医学。这是误会。演化医学所做的，只是用演化生物学这门基础科学来提高我们理解、预防、治疗疾病的能力。演化的原则不会直接延伸出临床建议，但是它可以为许多研究提供新的好主意，包括各种临床问题的研究。比如，它为癌症化疗直接提供了新的策略。最后，对学生而言，演化提供了理论框架，他们可以借此把无数知识点组织起来，而不必死记硬背。
近年来，演化医学方面的课程日益增多。我希望这次的修订版可以对中国的医学生们有所帮助。欢迎感兴趣的读者进一步访问演化医学方面的网站，比如http：//evmeded.org/，其中包含了许多有益的资源。也欢迎大家参加国际演化医学与公共健康学会的年会。
最后，借此机会，我要为即将推出的新书《我们为何悲伤：精神病学的演化基础》做个广告，希望感兴趣的读者留意。当初我开创演化医学这个领域的时候就希冀有朝一日它可以为精神病学提供更强的科学基础。它确实可以。第1章疾病之谜
我们的身体似乎设计得十分精巧，为什么还留下了许多弱点，害得我们要遭受疾病的痛苦？自然选择的演化过程既然能够塑造出像眼球、心脏、大脑这样精致灵巧的器官，为什么没有安排好措施预防近视、心肌梗死和阿尔茨海默症这类疾病？既然我们的免疫系统能够识别和攻击好几百万种异源蛋白，为什么人们还会得肺炎？既然DNA的双螺旋结构可靠地记录了一个成年人体内亿万个细胞的设计方案，当我们的手指受伤或者残废了，为什么不能重新长出一根手指来？还有，为什么我们不能活到200岁？
现在，我们对于各种病症的了解越来越多、越来越细，但是面对“我们为什么会生病”这个大问题，却仍然感到难以作答。我们知道，高脂肪引起心脏病，晒太阳可引起皮肤癌，但是为什么我们仍然喜爱高脂食物，并对日光浴乐此不疲？为什么我们的身体不能疏通堵塞了的血管，修复被阳光伤害了的皮肤？为什么日光灼伤会带来疼痛？事实上，为什么压根儿会有疼痛？经过了百万年的演化，为什么我们仍然容易遭受链球菌的感染？
凡此种种难以解答的医学谜题，归结起来就是，在这样一个设计精密的人体机器中，为什么还有这么多使人容易出毛病的弱点、瑕疵？从演化的角度来考察，这些近乎无解的天问就能变成一系列可以回答的问题。在历史的长河中，为什么自然选择没有把那些使我们对疾病易感的基因清除掉？为什么没有保留下来那些能使我们完全抵抗损伤、促进修复、消灭衰老的基因？“自然选择不是万能的”这一简单的搪塞，总的说来并不正确。那么，我们要如何理解这些问题？在本书中，我们将力图表明：我们的身体是一个精心安排的妥协方案。
让我们来看看身体中最简单的构造吧，它的设计方案之高明，远在人类文明之上。以四肢的长骨为例，它的空心管状结构在重量最小、材料最节约的前提下，同时具备了最大的强度和弹性。它比同等重量的实心钢筋强度更高。有专门用途的骨骼又十分巧妙地设计成便于实现其功能的形状：在容易受伤的两端加厚，在受到肌肉杠杆作用力的地方长出表面突起予以加固，安排一些小沟为娇嫩的神经和血管留下通道。在需要加强的地方，它会增加自己的厚度。一旦骨折了，骨骼将沉积更多的骨痂，就连空心的内腔也用作新生血细胞的摇篮。
人体的生理解剖结构更加令人惊叹。试想一台人工肾，即使像冰箱那么大，也只能完成肾脏的一小部分功能。再看现在质量最好的人工心脏瓣膜，一般只能使用几年时间，而且每次打开或关闭都会挤碎一些红细胞，而天然的心脏瓣膜却能在一生中柔和地开合25亿次之多。或者再看看我们的大脑，它能把生活中经历的许多细节编码为记忆，在几十年之后依然可以在不到1秒的时间里检索出来。人类文明还没有发明出运算速度这么快、记忆存储量这么大的计算机。
身体还有精密灵巧的调节系统。以激素调节为例，它配合着生命活动的每一个侧面，从进食到繁殖。一层又一层的反馈回路，比任何现代化工厂的控制系统都要复杂。再看那感觉运动系统里错综复杂的线路板：影像落在视网膜上，每个视网膜细胞通过视神经向大脑的解码成像中心送出信号，成像，辨色，判断它的运动速度，访问记忆中枢，识别出这个影像是一条蛇。然后立即联络恐惧中枢以及决定行为的决策中枢，运动神经元立即牵动特定的肌肉群，手迅速挪开——这全部活动是在不到1秒的时间内完成的。
骨骼的解剖学、激素的生理学、神经系统的网络——我们的身体里有上千个完美得令人惊叹的设计方案。然而，也有不少地方似乎是无法原谅的疏忽。举例而言：把食物送到胃里的食管与把空气送到肺里的气管会在咽喉交叉。这种低劣的设计，无疑是一个重大的“交通隐患”，每次我们吞咽的时候都必须把气管关闭，否则就会被呛到。再比如近视的问题：人群中25%的人带有近视基因，如果你碰巧是其中之一，你几乎肯定会得近视，只有当老虎近在咫尺的时候才认得出它们并开始逃跑（如果还来得及跑的话）。为什么这种基因没有在演化过程中被淘汰掉？再看动脉粥样硬化：一个庞大的血管网络系统，可以把所需要的血液分毫不差地分送到全身各个部分。然而，这个系统却会发生胆固醇沉积在动脉壁上这样的问题，导致血流不畅、心肌梗死和中风。这就好像是奔驰汽车的设计师在设计油路时用的是喝汽水的吸管！
我们的身体设计里当然还有不足之处。每个不足之处都成了医学上的难解之谜。为什么我们会有过敏反应？免疫系统当然是有益的，但是为什么对花粉免疫就有害？还有，为什么我们的免疫系统——我们身体里的“公安部门”——会“违规执法”，攻击我们自身的组织引起风湿热、关节炎、甲状腺功能亢进、糖尿病、红斑狼疮以及多发性硬化等自身免疫疾病？还有妊娠时的反应：孕妇怀胎，子宫里的胎儿急需营养，但此时母亲却因为恶心而吃不下东西，甚至还因为呕吐而把已经吃下去的东西吐了出来，真是费解！还有衰老与死亡这个人人无法幸免的终极谜题！
甚至我们的行为和情绪也似乎是由一个喜欢恶作剧的上帝塑造的。为什么我们偏爱的食物往往都对身体有害，比如高脂肪和高糖，而不是营养又健康的蔬菜和粗粮？为什么明明知道自己已经太胖，还是控制不住食欲？在欲望面前，我们的意志力为什么显得如此孱弱？为什么男女在性生活中的反应是那么不同步，为什么没有设计成双方同时达到高潮？为什么我们之中有人总是焦虑不安，一生都在“为从未降临的灾难痛苦”（马克·吐温语）？最后，为什么幸福显得那么难以捉摸，快乐转瞬即逝？为什么实现一个目标之后感到的只是短暂的满足，而后怅然若失，永远是这山望着那山高？ 近因解释与演化解释
为了解释这些矛盾，我们必须找出每种疾病演化方面的原因。现在，我们十分清楚，疾病的演化原因与人们平常所说所想的原因不一样。以心肌梗死为例，摄入了大量的高脂食物，并携带着易患动脉粥样硬化的基因是心绞痛或心肌梗死的主要病因。这些，是生物学家所说的“近因解释”（proximate explanation）。在本书中，我们更关心的是“演化解释”（evolutionary explanation），即，我们为什么演化成了现在这个样子。研究心绞痛和心肌梗死，演化学家想了解哪些基因让人偏爱高脂食物，哪些基因导致胆固醇沉积，为什么自然选择没有剔除掉这些基因。近因解释试图阐明，就个体而言，机体现在是如何工作的，为什么有的人得病而另外一些人不得病。演化解释试图阐明，就整体而言，为什么人类对某一些疾病更易感，为什么人体的某些部分更容易衰竭，为什么我们会患一些病而不患另外一些病。
当我们把近因解释与演化解释区别开来之后，生物学中的许多问题将更有针对性。近因解释描述的是生物性状——它的解剖、生理、生化特征，以及它从受精卵到成体的发育生物学规律。演化解释所要阐明的是，为什么受精卵从一开始就需要这种生物性状，而我们的基因又为何编码这种结构而不是另外一种结构。近因解释和演化解释各有千秋，不能互相替代——对于理解每一种生物性状，两者都是必要的。对外耳郭的近因解释需要知道如下信息：它怎样收拢声音，它包含哪些组织、神经和血管，以及它怎样从胚胎型发育为成人型。即使我们对这些问题已经有了充分的了解，我们还需要从演化的角度了解这种构造对于人类有哪些好处，为什么会在自然选择的过程中被保留了下来，从古至今的漫长演变中都经历过怎样的中间形式。再看味蕾，近因解释关注的是它的解剖构造和化学性质，它怎样检测到酸、甜、苦、咸的味道，怎样把这些信息转变为神经信号，然后经过神经元传送给大脑。演化解释则要说明，味蕾为什么只检测酸、甜、苦、咸，而不包括其他的化学性质（辣其实是一种痛觉——修订者注），以及检测到这四种化学性质对于动物的生存有什么帮助。
近因解释回答的是“是什么？”（what）和“怎么发生的？”（how），即，关于构造和机制的问题；演化解释回答的是“为什么？”（why），即，关于起源与功能的问题。大部分医学研究寻求的是近因解释，解释机体的某些部分如何工作或者疾病怎样打乱了正常功能。生物科学的另外一半——演化生物学，则试图解释它们的功能是什么，以及为什么会是现在这样。这在医学中几乎被忽视了。生理学的基本任务就是要弄明白每一个器官正常状态下是做什么的。生物化学旨在了解代谢机制是如何工作的，为何而工作。但是在临床医学中，寻求疾病的演化解释却没有得到足够的重视。有人认为，疾病是一种不必要的、反常的现象，研究它的“演化”史更是荒谬的。然而，从演化的角度去研究疾病，并不是关注疾病的演化本身，而是揭示出那些使人类对疾病易感的设计缺陷。机体设计方面显而易见的缺陷，同自然界的一切事物一样，只有结合近因解释和演化解释才能得到充分的阐明。
演化解释是不是纯属猜想，只有思辨的意义？不完全这样。例如，妊娠呕吐，如果确实如西雅图的研究员马姬·普罗费（Margie Profet）所推测的那样，这种发生在妊娠早期的恶心、呕吐、厌食，是为了防止发育中的胎儿遭受毒素的伤害而自然选择出来的，那么症状便应当在胎儿组织分化时开始，在胎儿变得不那么容易受伤害时减轻，而且应当首先拒绝那些最有可能含有干扰胎儿发育的有毒物质的食物。事实上，我们的许多观察都与这些推测相符合。
因此，演化解释提出的假说有可能会预测到近因机制遭遇的问题。例如，如果演化论认为感染时出现的缺铁不是感染的直接原因（即，并非贫血导致了抵抗力减弱），而是机体防御机制的一个组成部分，我们便可以预测补铁可能使感染恶化——情况的确如此。事实上，厘清疾病的演化史根源，绝不只是一种思辨游戏。它对于我们了解、预防、治疗疾病都非常有意义，可惜目前这种工具尚未得到充分的利用。 疾病的演化解释
研究各种疾病的专家时常会自问，这些疾病为什么会存在，他们也常常会萌生一些颇有价值的想法。但是，大多数情况下，由于混淆了演化解释与近因解释，或是不知道怎样把想法诉诸检验，或者是因为看法不合主流观念，他们三缄其口。在演化医学的框架正式建立之后，这些难题也许会迎刃而解。为此，我们提出疾病演化解释的六个范畴，下文将逐一详细阐述。我们现在提纲挈领地概述每一个范畴的基本逻辑，对即将展开的讨论做一番预告。
1.防御
防御不等于疾病的起因，但是人们常常把防御反应与疾病的其他症状混为一谈，所以我们首先讨论它。皮肤白皙的青年人患上严重的肺炎时可能面色发青，同时伴有剧烈的咳嗽。肺炎的这两个症状反映着两种截然不同的范畴，一种属于缺陷，另外一种则是防御。皮肤发青是因为血红素缺氧时颜色加深，肺炎的这种表现类似于轿车轴承的声音异常，它不是事先设计的针对问题的解决方案，只是毫无益处的一种无奈。另一方面，咳嗽是为了从呼吸道排出异物而专门设计的一种复杂反应，是一种防御机制。咳嗽牵涉到膈肌、胸肌、声带腔互相配合的运动，把黏液和异物从气管向上推，到达咽喉的后部，或者吐出去，或者吞入胃中，利用胃酸杀死大部分细菌。咳嗽不是对机体缺陷的无可奈何的反应，它是由自然选择留下的、一种互相配合的防御活动。当特定的感受器发觉了特定危险的线索时，它们就会被激活，这就像汽车仪表盘上的警告灯，当油箱快空时会自动闪烁一样。它本身不是问题，而是由问题引发的一种防御性反应。
防御和缺陷的区别，并非只有学术意义。对于某些病人，这种区别十分关键。纠正缺陷几乎都是有益的。如果你把轴承的异常响声消除，或者使肺炎病人的面色转为红润，几乎总是有益的。剪断指示灯的电路，多半会导致半途油尽抛锚。过度地止咳，有可能导致肺炎加剧，甚至死亡。
2.感染
考虑到有些细菌和病毒害我们受苦，我们不免把它们看成敌人。但是，它们可不是简单的寄生虫，而是老练的对手。在演化过程中，我们演变出抵御它们攻击的手段，它们也演变出了克服防御的对策，甚至利用我们防御的办法来反防御。这种永无休止的、不断升级的“军备竞赛”可以解释为什么我们无法消灭所有的感染或者避免自身免疫病。随后的两章将对这些问题展开详细的论述。
3.新环境
我们的祖先来自非洲平原，在几百万年的时间里，我们的身体也是在狩猎采集的部落生活中塑造出来的。自然选择还来不及重新改变我们的身体，来配合高脂食物、汽车、药物、人工采光和中央空调等前所未有的新环境。结果，我们的身体构造与现代环境之间发生了不匹配，许多现代疾病都是因此而产生的。心脏病和乳腺癌是两个常见的典型。
4.基因
人类的某些基因虽然可以引起疾病，却仍然存留了下来。这是因为它们的影响是“环境决定”的：当我们生活在更加接近自然的环境里，这些基因是无害的；在现代生活条件下，负面效果就显现出来了。例如，与心脏病有关的大多数基因，在我们过度放纵自己摄取大量脂肪之前，是无害的。引起近视的基因，也只在儿童阶段需要大量读书或做近距离工作的文化氛围中才起作用。那些引起衰老的基因，在人类平均寿命较短的时代也很难有机会被自然选择淘汰。
还有一些引起疾病的基因之所以被自然选择保留下来，是因为它们本身，或者是与其他基因配合在一起，对基因的携带者有益处。例如，引起镰刀型贫血症的基因同时可以防止疟疾。除了这一众所周知的例子之外，后面的章节中还要讨论其他例子，包括性拮抗基因，它可能只对一种性别有利。
我们的遗传密码经常会产生突变。有益的基因突变非常罕见，大多数突变都会引起疾病，自然选择确保了这些受损的基因及时得到清除，或者起码将受损基因的数量控制在很低的水平。因此，那些只有害处而没有益处的基因突变并不常见，也不是引起疾病的主要原因。
最后，还有一些“无法无天”的基因。它们为了自己的传播让携带它们的个体付出了很大的代价，赤裸裸地说明“自私的基因”是为了基因本身，而不是个体或者物种。但是，因为个体之间的竞争是一种强大的演化力量，这些自私的基因可能也是引起疾病的原因，尽管并不常见。
5.设计上的妥协方案
许多基因会造成一定的弊端，却也会带来更大的益处，因而被自然选择保留了下来；类似的，每一次重大的有益的结构性改变也要付出必要的代价。直立行走使人类得以携带食物和婴儿，但也留下了腰酸背疼的风险。身体构造上的种种缺陷，细究起来并非失误，而是妥协的方案。为了更好地理解疾病的原因，我们需要透过“失误”的表象，看到背后的潜在益处。
6.演化的遗产
演化是一个渐进的过程，它没有跃进，只有微小的改变，而每一个小的改变都必须具有立竿见影的益处。重大的改变不易完成，即使是对人类工程师来说也是如此。普通货车从侧面被撞时起火，是因为它的油箱安装在框架外面。但是要把油箱装到框架之内，必须进行大幅度的重新设计，这种改变又会产生新的问题，需要新的妥协方案。这说明，即使是人类工程师也受到历史遗留问题的限制。与此相类似，我们的食管与上呼吸道共用一段管道，食物途经这段管道之后必须做出正确的变道才能滑进胃里；如若不然，我们就会被呛到。如果鼻孔长在颈部的某个地方，这种局面就不会出现，但是限于历史原因，这已经是不可能的了。理由将在第9章中解释。 几点澄清
在详细展开讨论之前，我们必须做出一些澄清，以消除误会。首先，我们与优生学或社会达尔文主义毫无瓜葛。我们的兴趣不在于人类的基因库（gene pool）是在优化抑或劣化，我们也不提倡任何旨在改良人种的活动，我们对人与人之间的遗传差异也没有太多的兴趣。事实上，我们更重视的是人类共有的遗传信息。
从演化的视角来考察疾病，并未改变医学的宗旨。位于纽约东北部的撒拉纳克湖畔，树立着特鲁多医生（E.L.Trudeau）的墓志铭：“有时去治愈，常常去帮助，总是去安慰。”医学的目的，一直是帮助所有病人，而不是去专门帮助哪个人种（而且我们认为应当永远如此）。历史上，受一些危险的观念的引导，人类曾为某些罪行辩护。在20世纪初，社会达尔文主义的思潮曾经有意放纵资本巨头的战争狂热，限制贫困者得到医疗帮助。这些观点与“优生学”密切联系，他们主张为了改进人种（或种族）应对某些人绝育。这种意识形态早已臭名昭著。他们利用演化理论的一些名词，断章取义，甚至故意歪曲生物学中的原意。我们从不主张医学应当帮助自然选择，更不认为生物学可以指导道德决策。我们举出许多例子说明某些疾病出现的原因可能具有某些未被理解的益处，但是，这并不意味着我们认为疾病是一件好事。演化理论与医学结合，对于人应当怎样生活、医师应当如何执业这类问题，无意做出任何道德上的规劝。将演化视角应用于医学有助于我们了解疾病的演化起源，而这些知识对于实现医学的崇高目标具有深远的意义。第2章自然选择产生的演化既然身体的每个部分都像一种工具，是为了某种目的，即某种活动而存在的；显然，整个身体也是为了某种复杂的活动而存在的。——亚里士多德
要解答第1章中所提到的难解之谜，我们不妨到自然选择的过程中一窥究竟。这个过程的本质十分简单：凡是影响到物种个体生存和繁殖的遗传差异都会受到自然的选择。如果一个基因编码所产生的特征使下一代后裔的生存率降低，这个基因将逐渐被淘汰，直到消失。假如某种遗传突变增加了感染造成的危害，或者使个体对危险不知闪避，或者对性不感兴趣，这种突变也不会在这个物种中散播开。另一方面，如果突变的基因增加了个体对感染的抵抗力，对危险迅速闪避，并能成功地选择有生育能力的配偶，它们多半会在基因库中传播，哪怕个体要为此付出一定的代价。
在英国空气污染的下风区生活的蛾群，它们中黑色翅基因的传播就是一个经典的例子。在被煤烟熏黑的树丛中，浅色的蛾变得十分显眼而容易被鸟捕食。这时，有一种数量很少的突变蛾种，具有与树丛近似的颜色，因而避开了捕食的鸟嘴。当树丛颜色继续变深时，黑色翅突变基因迅速传播开来，几乎取代了浅色翅基因的蛾群成为优势蛾群。故事就是这么简单。自然选择没有任何计划、目的，也没有什么方向——基因频率在种群中的起伏消长仅仅取决于携带这种基因的个体繁殖成功率的大小差异。
自然选择的特点简单明了，却时常被误解。例如，19世纪斯宾塞的名言“适者生存”成了对自然选择过程的通俗解说。然而，这种提法引出了不少误解。首先，生存本身并不重要，这就是为什么自然选择造就了鲑鱼和一年生植物这样的生物，它们在繁殖一次之后就死去。只有促进繁殖的生存才称得上“适者”。如果基因能够增加生物的繁殖力，那么它们就会被自然选择保留下来，即使它会使个体的寿命缩短。相反，降低繁殖力的基因肯定会被自然选择淘汰，即使它能使个体的寿命延长。
所谓的“最适者”（fittest）同样遭到了误解。最适应环境的个体，从生物学的角度看，不一定是最健康、最强壮或者最敏捷的。古往今来，运动健将并非都是儿孙满堂，而后代的数量大体上可以反映“适应度”。对于深谙“自然选择”规律的人来说，长辈关心晚辈的生育问题实在是顺理成章。
单个基因或者个体谈不上“适应”。只有将个体放在特定的参照系，即，在特定环境中生活着的特定物种里，“适者”的概念才生动起来。即使是在单一环境里，不同的基因也各有利弊。设想，有一种基因使兔子更加胆怯，因而有助于它们避开狐狸。现在，假设田野中有一半的兔子有这种基因。因为它们花更多的时间用于东躲西藏，吃得较少，平均而言，这些胆怯的兔子可能没有它们那些胆大的同伴长得壮实。结果，在漫长寒冷的冬天过后，它们中三分之二因饥饿而死去，而那些胆大的、长得比较壮实的兔子只有三分之一因饥饿而死去。那么自然选择对胆怯的兔子是不利的，若干个严酷的冬天有可能把它们全部消灭掉。反过来，如果狐狸的数量增多，而冬天又比较暖和，那些胆大的兔子就倒霉了。适应与否，都因环境变化而异。 自然选择只有利于“基因”，而不是种群
很多人都看过一部描写大自然的影片，其中有一群饥饿的北极鼠勇敢地跳进冰河自杀。画外音解说，当食物匮乏时，一部分北极鼠就勇敢地自我牺牲，以便剩下的同伴有足够的食物能够活下去。十几年前，这种“种群选择”的解释一度得到生物学家的认可，但现在他们已经抛弃了这种见解。为什么？
让我们设想两只这样的北极鼠，其中一只“品格高尚”，看到同伴们面临饥饿，马上就跳进最近的冰河里去。另一只则“自私卑劣”，躲在一旁等待那些高尚的北极鼠死光，然后尽情觅食、交配、生育，养育了许多后代。那些携带着“高尚基因”的北极鼠的命运会是怎样的呢？不论它们是如何的“高尚”，对种群是如何的有益，它们毕竟没有留下后代。这样说起来，我们又如何明白地解释北极鼠自杀的行为呢？在冬季末期食物变得稀少时，北极鼠便开始大规模地迁徙，哪怕是遇到早春融化的冰河也不逗留。然而，淹死并不是常见的事情。为了得到戏剧效果，制片人暗地里用扫帚将北极鼠赶入冰水中——人类在理论和实践发生矛盾的时候不惜伪造事实来为自己辩护，这不过是又一个典型！一般而言，自然选择作用在个体水平上的效果比在种群水平上的效果更强，但是在某些特定的环境条件下，情况也可能反过来。
英国生物学家，《自私的基因》的作者理查德·道金斯（Richard Dawkins）主张，个体可以看成是基因用以复制基因的载体，完成目的之后就可以被抛弃。这种观点颠覆了那种认为演化将带来一个更和谐、稳定、健康的世界的传统信念。我们都希望生活得健康快乐，但是自然选择却一点也不关心我们是否快乐。从纯演化论的角度来看，如果患上焦虑、心脏病、近视、痛风以及癌症的倾向在某些方面或多或少地增加了繁殖的成功率，这些基因就会被选择保留，我们也将承担这些“成功”的代价。 亲属选择
在上一节中，我们表示，“适者”之所以在自然选择中胜出，关键是繁殖的成功。在关于北极鼠的讨论中，我们提到，为了帮助同类而牺牲自我利益的个体并不受到自然选择的青睐。但是，这样的概括只揭示了部分真相。事实上，演化意义上的成功最终体现为未来后代所携带的遗传基因的频率，至于这些基因是直接来自你，还是间接来自你的亲属，则无关紧要，因为亲属里有许多基因与你的基因是一样的。
子女的基因有一半与母亲相同，另一半与父亲相同。孙辈的基因有四分之一与祖父母相同。同胞兄妹之间，平均有一半的基因相同，侄表兄妹之间有八分之一相同。这意味着，从基因的立场来看，你的兄妹和儿女的生存、生育的重要性，等于你自己的生存、生育的二分之一。根据这一推理，自然选择偏爱帮助亲属的物种。前提是，假定其他诸如年龄、健康等条件都相同，个体帮助亲属所付出的代价低于受益亲属的数目乘以血缘亲密的程度。有一个古老的故事，英国生物学家霍尔丹（J.B.S.Haldane）在被问及是否愿意为兄弟牺牲自己的生命时，他回答：“不是为一个兄弟牺牲，但我可以为两个亲兄弟或者八个叔表兄弟牺牲。”直到英国生物学家哈密顿（William Hamilton）1964年发表了一篇重要论文，这个原则以及它对群体中的合作现象的解释才算被正式承认。哈密顿因此获得了1993年的克拉弗奖（Craford Prize），这是那些诺贝尔奖没有覆盖到的研究领域里的最高学术荣誉。另一位伟大的英国生物学家约翰·史密斯（John Maynard Smith）将这种现象命名为“亲属选择”。“好人笑到最后”的规则在演化过程中有一个明显的例外：互惠的交换不一定只发生在亲属之间。假如张三是一个鞋匠，而李四是一个可以提供优质皮革的猎人。资源的交换对他们都有好处，即所谓的“双赢”。自从1971年罗伯特·泰卫斯（Robort Trivers）关于互惠学说的著作发表以来，生物学家经常把自然界的合作现象归因于互惠交换或者亲属选择。
多亏了先驱威尔逊（E.O.Wilson）、亚历山大（Richard Alexander）的努力，关于社会行为的生物学研究才日益成形。他们分别有《社会生物学》（Sociobiology）和《达尔文主义与人类活动》（Darwinism and Human Afairs）等作品发表。早先的争论和误解已经冰释，取而代之的是日益增长的新的成果。 自然选择是怎样进行的？
关于演化，有人认为它是向着特定方向按照固定计划进行的。这是一个误会。其实，演化受偶然性主导，既无目的又无方向，演化的前途无法预测。生物个体的随机变异导致了它们的适应能力具有微小的差异。某些个体比另外一些个体留下更多的后裔，而那些增进适应性的特征会在后代中更加常见。很久很久之前，生活在热带非洲的人群中发生了至少一次突变，血红蛋白分子可以抵抗疟疾了。这一重大的优势使这个新基因传播开来，但随之而来的代价是镰刀型细胞贫血。我们将在后面关于基因的章节中详细讨论这个问题。
偶然性可能会影响到自然选择的各个阶段：第一，基因突变的出现本身就是偶然的；第二，携带这种突变基因的个体能不能活得足够长久，使得该突变基因的效果得以显现，也是未知数；第三，该个体未必能够繁殖；第四，这个基因，即使增进了第一代的适应性，也可能由于某种偶然事件在第二代的时候被淘汰；第五，无疑，还有许多不可预测的环境变化将在每个物种的历史过程中产生不同的影响。著名生物学家史蒂芬·古尔德（Stephen Jay Gould）说过，如果有可能把生命演化的历史重演一次，结局很可能不一样，不仅可能没有人类，甚至可能没有哺乳动物的出现。
我们经常强调，自然选择塑造了许多优美的生物性状，但是这并不等于认同“自然选择创造完美”的流俗意见。对于后者，我们需要辩证分析。演化所达到的完美程度取决于你对完美的认识。如果你的问题是：“自然选择是否总是使得物种获得更长久的安乐？”那么回答是否定的。因为这意味着种群受到选择，而如上文所述，这不大可能。如果你的问题是：“自然选择是否会创造出每一种有价值的适应？”回答仍然是否定的。例如，南美洲有一种猴子可以用尾巴抓住树枝，这种本领对于非洲的猴子也一样有用。但是，仅仅是因为运气不好，它们没有产生这种技巧。在远古时代，南美洲出现的某些环境组合使某些猴子开始使用它们的尾巴，最后它们养成了用尾巴抓住树枝的能力；这一发展过程却不曾在非洲发生。有用的性状未必会出现。
然而，在优化一些数量性状方面，自然选择确实常常是向着接近完美的方向发展。如果某个特性有助于某项功能，那么，当它们经过世世代代的选择，无数微小的改进会积少成多，愈发趋近理想的功能。例如，鸟的翅膀可以更长，具备更好的提升力；也可以更短，更易于控制。观察大风暴过后鸟类的幸存情况便会发现，死去的往往是那些翅膀特别长或特别短的鸟，能生存下来的鸟的翅膀大都偏离平均值不远，也就是接近最佳的翅长。
在人类生理特征中可以找到上百个性状接近最佳值的例证：骨的大小和形状、血压的高低、血糖水平、脉搏次数、青春期发育年龄、胃的酸度，等等。观察值可能不是十分精确，然而已经十分接近。当我们质疑自然选择为什么没有起作用的时候，多半是因为我们忽视了某些未知因素。例如：胃酸会加重溃疡，但服用了抗酸药的人仍然可以消化他们的食物。所以，是不是胃酸太多了呢？可能不是，胃酸对消化和杀菌都是重要的，包括杀灭引起结核的细菌。为了识别身体的不完善之处，你必须首先理解其完善和妥协之处，因为它们是不完善之处的代价。
同所有的工程师一样，演化也经常需要采用妥协方案。汽车设计师可以把油箱设计得更厚从而减少起火的风险，但是这样一来就增加了成本，又减少了行驶里程和加速度，这就需要妥协。于是，油箱没有变得更厚，在某些车祸中它们确实破裂了，代价就是每年都有几个人为此而丧命。当自然选择不可能同时在方方面面都达到尽善尽美的时候，它的妥协方案不是随意的，而是尽可能使净收益最大化。
有这么一个未必可信的传闻：亨利·福特在巡视一个堆满了废旧T型车的仓库时问道：“这些旧车里是否有绝对不发生故障的部件？”随从人员回答：“有的，一种驾驶杆决不会失灵。”福特转向他的总工程师，说道：“那么我们就重新设计它。如果永不发生故障，我们花在上面的成本一定太高了。”自然选择同样会避免“过度”设计（过度加大安全系数）。如果某件东西运行得相当不错，那么它的某些不重要的缺陷就不会成为选择因素，自然选择也就没有改进它的机会。因此，身体的每个器官都具备一定的抗压能力，足以应付可能偶然遇到的极端环境；同时，一旦压力过大，这些器官也会受到伤害。身体里没有哪个器官是永远不出毛病的。
对某种资源的供应若适度增加，常常会带来很大的益处，但是大量增加却可能会使收益减少。比如炖汤，放两个洋葱可能比放一个好，但是放十个进去不仅浪费而且也没有什么好处。这种成本收益分析是经济活动中的常规操作，也同样适用于生物学和医学。例如使用某种抗生素治疗肺炎，剂量太小可能产生不了明显的益处，中等剂量时费用虽有增加但能得到更多的收益，过大的剂量徒然使费用更高却不能增加多少疗效，甚至还有风险。
每一个工程或者医疗上的决策都会进行成本和收益两方面的考量，每一个在演化中保留下来的有益的遗传变化，也不可避免地要付出一定的代价。自然选择的力量并不弱小，也不是不可捉摸；它选择的是对整体适应更有好处的基因，即使这个基因会使个体对某些疾病更易感。那么，我们可不可以认为某一些性状，例如焦虑，也有必要的功能呢？想一想前面提到的兔子，在狐狸特别多的一年里，那些“无知无畏”的兔子的命运会怎样呢？即使是引起衰老的基因也并不一定都没有好处，它们可能对年轻时的生活有益。自然选择对青年阶段的作用最强，这个阶段的适应对于生存和繁殖的益处远远超过衰老和死亡的代价。为了更好地理解疾病，我们一定要透过“设计缺陷”的表象，理解背后的收益何在。 如何检验演化假说
本章开头，我们引用了亚里士多德的话，这并非调侃，我们是有严肃考虑的。亚里士多德是功能分析的开山祖师。功能分析在生物学的众多领域中已取得了丰硕的成果，我们预期，它在医学领域中也将有用武之地。当然，亚里士多德与现代生物学家的世界观迥异。他对生物体中生命活动的物理和化学机制几乎一无所知。他也不懂得实验检验的重要性。他更不曾听说过自然选择的原理，而且也不知道生物完全是按照繁殖成功率最大化的原则塑造出来的。不论是对人类的手、大脑或者免疫系统，亚里士多德的重磅问题：“它是做什么的？”现在已经有了非常明确的科学含义：“这种特征对繁殖的成功有什么贡
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