作者：李慧
出版社：广州暨南大学出版社
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生物学范式下的语言研究试读：
前言
自从20世纪50年代的“认知革命”以来，“生物语言学”已经成为现代语言学研究的核心。进入21世纪，探索意识的生物学基础成为2005年到2030年亟待解决的25个重大科学课题之一（Miller,2005）。人类意识最明显的标志就是语言能力。研究意识的生物基础与语言的生物机制不可分割。近年来得益于语言学、生物学等领域的发展，“生物语言学”已成为国外语言学领域甚至认知科学领域内出现最频繁的术语之一，醒目地出现在各类谈话、课程、文章、书籍、工作室和会议名称中。2007年国际生物语言学网站创办。生物语言学是一个非常广阔的研究项目，它允许不同渠道的研究，可以是以Chomsky为代表的生成语法学派关于语法属性的研究，也可以是从进化发育生物学、遗传学、神经科学等角度对语言生物机制的研究，还可以是以上两者的结合。生物学范式下的语言学研究对了解人类自然语言的生物和生理机制，探索人类语言的起源和进化，以及对科学地评价一些语言学流派，修正语言学理论假设，促使这些假设升华为真正的理论大有裨益。目前西方生物语言学研究不仅取得了丰硕的研究成果，而且在学科体系中占据十分重要的地位。
相比于国外生物语言学研究的蓬勃发展，国内生物语言学研究起步较晚，目前研究方向主要包含三个方面：①对国外研究成果的译介和综述；②运用分子遗传学手段对语言相关基因的研究；③以当代先进的语言学理论为背景探索语言的神经机制问题，研究内容涉及语法、语义、语音、语用等语言学的各个组成部分。
本书写作的指导思想是语言学的理论假设和语言生物机制的实证研究相互论证，主要内容分为四章。第一章：生物语言学概述。本部分介绍生物语言学的发展历程、复兴的原因、研究范畴和研究意义。第二章：进化—发育生物学、深同源性与语言研究。本部分首先介绍进化—发育生物学与深同源性的概念，随后结合来自分子遗传学和神经生物学的研究成果，探索动物模型在感官指导下的运动学习中，FOXP2和它的调控基因网络如何塑造皮层—基底神经节回路的神经弹性，以了解人类和动物的发声交流以及人类语言的演化过程。这些来自进化生物学的研究证据将帮助我们批判地重新审视语言的某些特征只属于人类，而不属于其他动物的观点，也将有助于我们理解复杂的认知特征如何改造遗传，从而科学评价各种语言起源和进化的理论框架。第三章：语言功能性元素的遗传视角。本部分介绍目前研究的与遗传性言语和语言障碍有关的候选基因，以及在发展性综合征中的语言表型和相关的遗传组分，揭示了参与神经元分化和功能、与认知和语言机能有关的神经通路和调控网络，为语言学假设，特别是语言机能的遗传性，以及是否具有模块性提供线索。第四章：语言、文化与基因。人类的文化创造活动离不开思维、劳动、语言等三个基本能力。本章分别从语言功能与基因、语言起源和进化的基因线索、基因组进化与文化进化等三方面分析语言和基因的关系，最后从动物模型的选择、遗传技术的局限性以及语言的表型复杂性三方面展望今后研究的方向。
本书写作过程中参考了大量国内外文献资料，也得到了不少同行专家的关心指导，在此一并致谢。尤其感谢暨南大学出版社杜小陆老师为本书的面世出谋划策。本研究成果也获得“北京师范大学珠海分校2014年科研成果出版支持计划”经费资助。由于生物语言学发展太快，加之笔者水平有限，书中的错误和欠妥之处在所难免，衷心希望广大读者多提宝贵意见，批评指正，作者将不胜感激。李慧2013年8月于珠海1生物语言学概述人类使用语言交流思想，解释物质世界、社会道德体系和行为礼仪。语言的传播成为文化发展和延续的首要推动力，因此语言往往被作为文化现象来研究。在西方，把语言定义为一个抽象的符号系统，脱离其心理的、生理的特征来研究，构成了理论语言学的一项传统而悠久的研究范式。而近年来得益于语言学、生物学等领域的发展，“生物语言学”已成为语言学领域甚至认知科学领域内出现最频繁的术语之一。它把语言作为生物现象来研究，探索语言的生物学机制。语言学研究的目的从描写人类语言行为发展到解释人类语言能力，从而构成了与符号理论背道而驰的另外一个重要的研究范式。语言，它作为人类物种共有的天赋特征，在其本质上不同于有机世界任何其他事物，从其出现就成为人类生活的核心。现代进化理论的创立者之一——Alfred Russell Wallace称之为“人类的智能和精神属性复合体”的中心构件，这一复合体包括人类创造性想象力、语言、对自然现象和错综复杂的社会行为等的记录和解释能力，它有时被简单地称为“人类能力”（Berwick and Chomsky,201 1）。该复合体直到最近才在东非部落的祖先中具体化，使现代人类显著地区别于其他动物，这对整个生物世界具有极大的重要性。把人类语言视为生物世界的独有客体，在这种背景下理解和研究语言称为生物语言学视角。1.1生物语言学的发展历程
早在1959年，“生物语言学”就已出现在Meader和Muyskens（1959）合著的Handbook ofBiolinguistics（《生物语言学手册》）一书中。作者提出利用生物学方法研究言语的所有现象，即从机体组织和外部环境的功能整合的角度解释所有语言，其中讨论了言语产生参与组织的发育、言语器官的胚胎发育、言语过程的器官功能整合、神经肌肉系统整合、语言的决定因素等问题，但当时所受关注度不大，只有寥寥数篇文献引用它。自20世纪50年代的“认知革命”以来，“生物语言学”比其他任何术语都更明确地定义了现代语言学。当时，在Noam Chomsky、Eric Lenneberg 和 Morris Halle的推动下，语言学领域将其研究重点从描述外在语言行为转移到一条认知的（实际上是生物学的）道路上来。Chomsky 在1959年对 Skinner《口语行为》摧毁性的综述成为里程碑，结合他在《句法结构》一书中对英语口语形态的分析，巧妙地奠定了生成语法的基础，这在《句法理论的若干问题》一书中有更加清晰的说明。事实上Chomsky从20世纪50年代以来一直采用生物语言学的研究方法研究内在语言，他提出了语言获得装置（Language Acquisition Device, LAD）、生成语法（Generative Grammar）、标杠理论（X -bar Theory）、管辖约束理论（Government and Binding Theory）、原则和参数（Principles and Parameters）、最简方案（Minimalist Program）等学说，以说明语言是以规则为基础的复杂交际系统。普遍语法（Universal Grammar）是一切人类语言所必须具有的原则、条件和规则系统，代表了人类语言最基本的东西，是由人脑与生俱来的初始结构决定的，对普遍语法的研究最终要对人脑物质进行科学探索（刘润清，2002）。
20世纪60年代 Lenneberg（1967）的著作 Biological Foundations of Language（《语言的生物学基础》）是这一领域的基础性文献，他从脑神经科学的角度研究语言产生的物质基础，把儿童的语言发育看成是受发音器官和大脑等神经机能制约的自然成熟过程，且提出了“关键期”假说。他在该书中强调“语言作为一种自然现象，是人类生物属性的一方面，应该作为生物现象来研究，如研究它的解剖学特征”。《语言的生物学基础》作为一本基础性、开创性的著作，它预见了当代许多有关语言生物学研究的课题。从该书目录得知该书讨论或预见了诸如语言的遗传学、语言的生物学（或生理学）关联、个体语言成长（例如语言获得的过程）、脑进程（如偏侧优势）与语言成长的相互影响、言语和语言的神经学、支持语言的神经机制、物种语言演化等话题。每一话题都催生了目前交叉学科背景下被深度研究的许多领域。它还包含了一个由Noam Chomsky写的有关语法形式的附录，以及另一个由Otto Marx写的有关该研究项目历程的附录。
1974年第一届生物语言学大会由 Massimo Piattelli -Palmarini 组织召开，与会者有语言学家、发育生物学家、神经生物学家和其他对语言的习得、起源、进化感兴趣的个人和团体。在会上Jenkins极力倡导发行生物语言学研究的期刊。MIT 的科学团体也已成立了生物语言学的研究组织（Boeckx,201 1）。生物语言学也成为1976年美国科学促进会的年会上，诺贝尔奖得主Salvador Luria讲话中极其重要的内容。Salvador Luria在结束演说时总结道：“今天我想单独说明的一个语言学研究的前沿领域是人类语言的生物学研究，也可称之为生物语言学。这一学科领域目前看来高不可攀，正如50年前的喜马拉雅山看起来高不可攀一样。然而必须引起高度重视。单独列出这一领域有两层原因：首先，人类语言是一种特殊的机能，通过它，所有有意识的人类行为被过滤出来。此机能的发育可能在从猿类到人类的突变性进化中起着推进作用。其次，在人类大脑独特的人类机能中，只有语言才能给科学家提供一个系统的理论，即Chomsky和他的同事们所发展的结构语言学，它有可能经得起生物学数据的检验。即正式的语言结构，加上对语言和大脑结构的一些事实，以及生理学家所提供的关于大脑组织的先进知识，有希望让语言学和神经生物学汇聚，从而给用生物学的方法探索人类心智提供契机。”此后该术语又销声匿迹。
Pinker和Jenkins是继 Chomsky 之后两位坚定的语言天赋论支持者。Pinker（1994）认为语言是一种本能（instinct）而不是发明（invention）。他致力于通过心理语言学和神经语言学的研究来论证语法基因的存在，阐述语言和大脑神经网络的关系。他多次引用Chomsky的“普遍语法”的概念，但不赞成 Chomsky 怀疑达尔文进化学说对语言本能的解释。Jenkins （2000）对语言学与生物学的统一以及Chomsky提出的有关生物语言学的五个基本问题（即语言知识的构成、获得、使用、相关的大脑机制以及发展进化）进行了有益的探索。
进入21世纪，分子神经生物学和分子遗传学被广泛地用来研究语言功能与疾病。王士元（201 1）总结了语言研究和基因研究的三点联系：①遗传学与语言学都在研究自然信息系统，这两个系统都具有层级性与适应性。达尔文早就讨论过它们在演化上的相似性，当今的科学家还在继续为此着迷；②关于从基因到大脑再到语言的演化过程。遗传学与语言学都想了解从基因到神经回路再到语言的发展过程。FOXP2的研究是个好的开始，让我们得知哪些基因是语言的基础；③基因和语言都能为我们提供一个研究、了解人类历史的窗口。在《生物语言学方案的发展现状》（201 1）中Berwick 和 Chomsky 着重讨论了生物语言学的两个基本问题：首先，为何语言为人类世系所独有，即进化生物学家所说的独有衍征（Autapomor-phy）？其次，为何会有如此多种语言？他们对语言和思想的统一和多样性进行了猜测：“我们的祖先以一种完全未知的方式发展了人类概念。约七万五千年前，在东非一小群原始人类中的个体经历了微小的突变，从而提供了 ‘合并’的操作，这一操作把人类概念作为计算原子，产生了有组织的表达，提供了丰富的思想语言。这些过程可能在运算上是完美的，或接近完美。这一创新有明显的优势，蔓延到整个小群体。在稍后阶段，思想的内在语言与感觉运动系统相接，这一复杂的任务可以通过很多种不同的方式以及在不同的时间解决。可能这一任务不牵涉到任何进化。在这些事件的进程中，人类机能成形，获得了我们 ‘道德和智力本性’的良好部分。结局似乎高度多样，但他们有一个必需的统一体，反映了人类在本质上是统一的，正如我们之前假设的一些科学家可能会认为只有一种语言，但有微小的方言变化，主要可能是因为整个在外化的模式中。”1.2生物语言学的复兴
目前“生物语言学”已醒目地出现在各类谈话、课程、文章、书籍、工作室和会议名称中。它甚至成为新期刊的刊名，能在蒙特利尔、巴塞罗那和其他地方号召形成各类研究倡议。2007年国际生物语言学网站创办。目前对生物语言学研究的重新重视有各种缘由。首先，在 Uriagereka 和Jenkins的介绍性文章中所坚定采用的跨学科视角无疑重新开启了语言学家与周边学科同事的对话。Jenkins和Uriagereka都强调了从多学科视角正面回答“语言进化的逻辑问题”（人类语言机能这种客体如何在物种中出现）的重要性，从而避免了“轻巧”的适应主义。有趣的是，对生物学中心事件赞成多元论，而少一些适应主义的方法也可以在进化—发育研究范式的出现中看到，并且（生物）语言学家正在经常性地使用此研究方法。这在之后的“进化—发育生物学、深同源性与语言研究”一章中会着重介绍。
其次，欧洲的遗传学家从目前看来很著名的KE 家族成员中突破性地发现了其语言缺陷与特定基因（FOXP2）的联系。20世纪90年代初媒体广泛报道了一个大型三代家族（称为KE 家族）的许多成员患有由单基因突变引起的所谓的语法特异障碍（Grammar-specific Disorder）（Fisher等， 2006）的新闻。这些报道起源于一篇发表在Nature上的短讯，短讯称该患病家族成员不能判断、理解和运用语法 [一种称为“语言特征盲”（Fea-ture Blindness）的缺陷]。此缺陷在患者自发性言语、书写和复述中都有表现，而根源可能在于潜在的语法程序发生了错误，且表现出单基因遗传模式（Gopnik,1990）。该短讯被认为是人类具有“语法基因”的难得的一手证据，似乎“普遍语法”这一语言学概念已获得生物学研究提供的实证理据。尽管当时还没有鉴定出导致这一障碍的基因，但媒体已高呼发现了“语法基因”。
尽管曾被长期质疑，但语言的遗传基础从此获得了突飞猛进的研究。虽然目前已确信，FOXP2不是语言基因，然而对该基因功能的研究使得语言学家、认知科学家、神经学家和生物学家之间互相发问、彼此交流，以获得对数据的解释。这也成为生物语言学复兴的第二大缘由。在这一过程中他们需要暂时抛弃各自为政的思想，至少需从各自的研究阵营中移步出来，清晰地发表相关的假说。多年来神经语言学家如David Poeppel一直强调跨学科的必要性，他尝试规避语言学各分区之间以及与相邻学科间少有的交流（这导致了对生物语言学可行性的怀疑）。幸运的是，在Chomsky的推动下，理论语言学家已决定再次造访语言学的最基础领域，探索语言学理论最简方案的合理性，这也成为生物语言学复兴的第三大动力。
首先简要地回顾一下最简方案。在“生成语法”（更确切地说，是扩充的标准理论）的旗帜下，在经历了约15年的有关语言机能性质的集中研究后，Chomsky在20世纪80年代后期感觉到整体的方法已经得到确立，应该对生成事业采取下一步的研究策略。下一步应该尝试高于“解释充分性”。Chomsky区分了三种充分性：观察充分性、描写充分性和解释充分性。其中，他特别重视解释充分性。生成语言学家首要的目标是解释人类获得语言这一壮举的所有精妙之处。一旦感觉到这一模型被充分建立起来之后，人们很自然地就会问道：该如何理解模型中所提到的语言机能的性质，或为什么语言机能会有这种构造模式？
很合理的是，Chomsky超越了解释的充分性，以一种最有野心的方式（即强最简命题）来作出回答。这对语言学界也是一种挑战：是否可以认为语言机能核心的运算系统被最优化设计来满足它所作用的心智/脑的需求？通过优化或完美设计，Chomsky旨在探索语言运算系统的所有性能都遵循最简设计规范，即“光杆输出条件”（计算系统CHL提供的信息对外部的语言使用系统必须是可及的，以制约生成系统的输出表征）。换言之，语言的计算系统，若最简约地分析起来，将只由最有效的算法组成，与心智的其他构件形成接口，以最简单的步骤来计算（或形成）其输出（即表达），使输出与能解释它们的心智器官相交流，从而使它们进入思想和行为。如果强最简方案是正确的，那么语言机能（Faculty of Language, FL）将是一个理想的语言系统。这里必须强调的是，最简方案的观点不是为了证明这一极端理论的正确性，而是想看看这一理论能带我们走多远，这种探索模式能有多大成效。最简理论相当于想询问我们是否能对语言机能有最佳理解，而这也是发现我们对FL理解多少的最好方式。最简方案不能解释的地方标志着我们理解的局限性。如果某人不能理解FL的某个性能P （例如不能以“满足接口需求的运算有效性”的最简原理来解释P），那么P就是我们必须接受的一个东西，是历史或脑进化的偶然事件，是我们不得不承认的FL的某些方面。
从战略上说，最简方案迫使语言学家以“初级单元、操作、接口条件”的方式重新认识以前的研究成果。最简主义者预测，它们中的许多将形成不是语言机能所特有的泛型。这对其他领域的研究者来说是件好事，因为最简主义者表达的概念可能在他们自己的领域也能找到同类物，从而使他们能运用熟悉的方法更容易地进行检测。同时，这类操作使得有关语言进化的“有改良的继承”场景似乎变得更加合理。
总结起来，语言学最简主义会导致语言学隔离主义，是生成语法过于模块化的一个不可避免的阶段。在这个阶段，语言机能作为一个几乎与人类或其他物种的其他认知模块没有任何相似性的自主系统被加以研究。
应该意识到仅仅把最简方案置于复兴的生物语言学研究的中心是不充分的，我们正在构建的这一假设至少会疏远对乔姆斯基学派的语言学理论部分持怀疑态度而仍然把语言视为需要以“生物语言学”方法来研究的生物客体的人们。事实上生物语言学是一个非常广阔的研究项目，允许不同渠道的研究者：形式主义者、功能主义者、主张语言机能独有的先天论者、主张普遍认知（而非关于语言本身）的先天论者。从 Chomsky 到Givon，从Lenneberg到Tomasello，所有这些人的研究都是生物语言学。在实践上，“生物语言学”常被狭隘地解释为“以生成语法为导向”研究的更为透明的标签。这一狭隘的描述可能部分是由于术语“生物语言学”最初使用者头脑中想着生成事业，同时这也反映了一个事实，即尽管有很多批评，研究语言机能的生成途径的基本原理仍然是把生物语言学推向前进的最好赌注。实际上，生成事业的最好例证——最简方案和生物语言学本身一样含义广泛且“理论中立”。正如乔姆斯基（2007c:4）自己评论道：“最近关于语言问题的探索被称为 ‘最简方案’，但是即使是在专业领域内，仍然对此有很多误解。需要重申的是，这是一个方案，在生物语言学框架被采用的情况下，这一框架总体上是传统的，而且是理论中性的。……不论人们对语言设计的信任如何，该研究计划的问题出现了。值得一提的是无论人们采用哪种理论框架，对所需解释现象的描述应该是不成问题的，且该方案也不像其他系统那样明显复杂。换言之，关于最简方案可以有多种可供选择的想象，只要开始问道：‘为何语言机能是那样的？’无论我们乐意与否，我们都在生物语言学领域内，同时也在最简领域内。”
1967年Eric Lenneberg的著作《语言的生物学基础》是生物语言学跨学科研究的最佳典范。随着最简方案以及它所强调的“接口”和“原始操作”的到来，只构想一些纯理论的建议而不考虑任何跨学科的问题变得愈发困难。理论语言学家多年的工作重新开启了里程碑式的跨学科对话。生物语言学给我们提供了重新阐释语言机能及其本质、起源、获得、使用的黄金机遇。2进化—发育生物学、深同源性与语言研究羽翼等新型形态学特征的进化，包含了基因网络调控下的发育过程的改造。发育限制因素下的遗传创新是“进化—发育”概念框架的中心原则。许多研究结果都支持：在形态改造的发育过程中，某些分子调控通路都以相似的方式进行着，它们并非因为有共同的祖先而直接相关，而是发育过程中的会聚。如与昆虫和脊椎动物眼发育密切相关的Pax-6基因，对四足动物的肢体和鱼鳍发育非常重要的Hox基因，都例证了这种“深同源性”的存在。近年来，“进化—发育”理论已扩展到了行为特征的分子学分析，包括社会行为、学习和记忆。本章将讨论将此理论运用于人类语言的进化研究。人类言语是听力指导下的习得性声音运动行为，也在某些鸟类、蝙蝠和海洋哺乳动物等物种中得到进化。语言相关基因FOXP2已得到鉴定。本章首先介绍进化—发育生物学与深同源性的概念，随后结合来自分子遗传学和神经生物学的最新研究成果，探索动物模型的感官指导下的运动学习中，FOXP2和它的调控基因网络如何塑造皮层—基底神经节回路的神经可塑性，以了解人类和动物的发声交流以及人类语言的演化过程。逐渐呈现的证据将帮助我们批判地重新审视语言的某些特征只属于人类，而不属于其他动物的这个观点，也将有助于我们理解复杂的认知特征是如何改造遗传的。2.1语言、生物的统一性和多样性“语言如此众多且类别各异，似乎彼此之间有出人意料的无限区别，因此研究每种语言不能遵循先前语言研究的任何一种固有方案”，这是50年前著名的理论语言学家马丁·朱斯在总结占统治地位的“鲍阿斯传统”时所作的理论陈述。美国结构语言学的奠基性著作是20世纪50年代Zellig Harris的《结构语言学方法》（195 1）。之所以称之为“方法”，是因为“除了把无尽形态的语言总结成有秩序的结构的方法外，关于语言所述少之又少”。欧洲的结构主义大体相同，Nikolai Trubetzkoy（1939）关于语音分析的经典介绍也在概念上雷同。更普遍的是，结构主义者所关心的问题几乎完全聚集在语音学和形态学上，语言在这些领域似乎差异广泛且复杂。
大概同一时代的普通生物学的主要情形大体一致，在分子生物学家Gunther Stent的眼中，有机体的多样性形成了“必须一件件归类整理的无穷细节”（Carroll,2005 a）。
实际上，统一和多样性的协调问题不断地在语言学界和普通生物学界出现。在17世纪科学革命时期的语言研究把普遍语法和特殊语法加以区别，虽然这并非真正意义上的现代生物语言学方法。普遍语法被置于这一研究领域的核心地位，特殊语法被认为是普遍机制下的偶然实例。随着人类语言学的兴起，研究又朝向另一个方向——多样性。在普通生物学中，这一事件在1830年博物学家Georges Cuvier和Geoffroy St.Hilaire著名的辩论中被尖锐地提出来（Berwick and Chomsky）。Cuvier强调多样性的主张受到欢迎。在达尔文革命之后，可能生物学中被引用最多的句子是达尔文《物种起源》中总结的一句话：“以最简单的开始，无尽的美妙和奇妙已经或正在进化。”不知是否是讽刺之义，这些文字被进化生物学家Sean Car-roll（2008）在《发育进化和扩展的进化合成》中引用，该文展示了形态的进化事实上远非无穷尽，而是呈现显著一致性的。正如Mayr（1977）所说：“进化论是生物学最大的统一理论。”
生物体的统一多样性在同源器官上得到显著体现。同源器官（homolo-gous organ）指不同生物的某些器官的基本结构、各部分和生物体的相互关系以及胚胎发育的过程彼此相同，虽然在外形上有时并不相似，功能上也有区别。例如脊椎动物的前肢，像鸟的翅膀、蝙蝠的翼手、鲸的胸鳍、狗的前肢或人的上肢，虽然具有不同的外形，功能也并不尽相同，但都有相同的基本结构，内部骨骼都由肱骨、前臂骨（桡骨、尺骨）、腕骨、掌骨和指骨组成；各部分骨块与动物身体的相对位置相同；在胚胎发育上从相同的胚胎原基以相似的过程发育而来。它们的一致性证明这些动物是从共同的祖先进化来的。但是由于这些动物在不同环境中生活，向着不同的方向进化发展，为了对应不同的功能，因而产生了形态上的差异。陆生脊椎动物的肺和鱼鳔也是同源器官。从胚胎发育看，肺和鳔同处于胚胎期原肠管的突出；从进化上看，两栖类的肺是从古代总鳍鱼的鳔演化而来（安国利，2010）。
进化很少产生原先未存在的结构，解剖学上新的结构通常是在已有结构的基础上演变而来的。同源器官可以看作是生物在长期进化过程中对已有结构不断进行改造的结果。哺乳类动物中耳的进化就是对现有结构进行改造的一个很好的例子。中耳是由三块听小骨构成的，它可以将听觉信号从鼓膜传至内耳。在哺乳动物的爬行类祖先中，头骨和下颌的连接是位于头骨的长方骨和下颌骨的关节骨之间，它在声音的传导中起作用。在哺乳类的进化过程中，下颌骨合并成一块，牙齿同关节都不再与下颌骨相连。方骨和关节骨演化成了锤骨和砧骨，它们的功能就是将声音由鼓膜传至内耳。方骨从进化和发育上同鱼类第一鳃骨的脊骨是同源的。镫骨同第二鳃弓的脊骨也是同源的。
痕迹器官也是生物进化中最有价值的证据。痕迹器官就是指在人或动物身体上已经失去用处，但仍然残存着的一些器官。爬行类中的蜥蜴，是生活在南美洲及非洲热带地区的穴居种类，四肢消失，但还保留有残存的带骨。人们都知道，蛇是没有四肢的，但蟒蛇在泄殖腔孔两侧就有一对角质的爪状物，即退化的后肢残迹。沿泄殖腔孔解剖开来，可以看到还有退化的腰带（髂骨）和股骨。这证明爬行类中这些无足类型是由四足类型的祖先演变而来的，并在长期适应地下穴居生活中失去了四肢。鸟的前肢变为翅膀，这是鸟类适应飞翔生活最醒目的特征，即使最古老的鸟类化石——始祖鸟，前肢也已变成翅膀了。但是，现代产于新西兰的几维鸟和其他产于非洲、美洲、澳大利亚的善于行走的鸵鸟，翅膀都在不同程度上退化了，胸骨也不具龙骨突起，因而在分类学上被归入平胸总目。
人身上也有很多痕迹器官。人们马上联想到的是盲肠。人的盲肠连同其末端的蚓突（阑尾）都极度退化，已经完全失去消化的功能。形成明显对比的是食草哺乳类动物的盲肠很发达。家兔的盲肠连同蚓突长达半米以上，相当于一个大的“发酵口袋”。兔吃进去的草料中的纤维素就是依靠盲肠内的微生物进行发酵分解。人类为什么有这些痕迹器官呢？神创论是解释不通的，“神”创造这么多无用的器官做什么用呢？只有用进化论的观点才能作合理的解释。所有这些痕迹器官的存在说明人类正是从具有这些器官的动物进化而来的。（杨安峰，1981）
从以上比较解剖学的事例可以看出，不论是同源器官或是痕迹器官，都能为生物的进化提供有力的证据。恩格斯非常重视比较解剖学的研究，对它在生物进化问题上所起的作用给予了很高的评价。他说：“对各种不同的有机体按照他们同类的器官来加以相互比较，不仅就它们的成熟状态，而且就它们的一切发展阶段来加以比较。这种研究进行得愈是深刻和精确，那种固定不变的有机界的僵硬系统就愈是一触即溃。”
有机形态的多样性和潜在统一性的协调来自于三个因素的相互影响。首先，人类与其他生物共享祖先，因此拥有共同的基因、生化通路和其他特质就不足为奇。其次，世界上有生理—化学限制因素，从而限制了生物可能性。最后，由于自然选择的筛选效应，因而从历史偶然性和生理—化学限制因素所提供的可能性中再次精选出我们现在所观察到的周边世界中的一切。Turing 和Wardlaw（1992）认为，真正的生命科学应该把每一种生物视为适应于普遍物理学和化学规律的特殊体系，从而能显著地限制其可能的多样性，固定其基本特征。在发现了主导基因、深同源性和保守性后，尤其是发现了即使是进化发育的过程也是如此受限后，这一观点可能听起来不那么极端，以至于Weinreich（2006）在进行了可行性突变实验后说道：“生命的蛋白质频道的重播可能有惊人的重复性。”Michael Lynch进一步说明：“几十年来我们已经知道所有的真核生物共享转录、翻译、复制、营养吸收、核心新陈代谢、细胞骨架蛋白等基因，为何在发育过程中我们会期待有所不同呢？”
在最近对进化—发育过程的综述中，Muller（2007）认为我们对Tur-ing所描述的生命模式的理解应该更加坚定，他观察到几种“通用形式，来源于基本的细胞特征与不同的模式形成机制的相互作用。在不同的物理和化学模式机制的调控下分化的黏着力和细胞极性会导致标准的组织模序。细胞表面不同的黏附特征和极性分布当结合扩散梯度时会导致中空的立体，而结合沉降梯度时会导致凹形的立体。不同的黏附力结合反应—扩散机制会产生放射状周期性结构，而结合化学震荡会导致连续性周期结构。早期的后生动物身体体现了这一普遍模式指令系统的征用”。
生物化学家Sherman（2007）说道：“在约5亿年前，快到寒武纪时，已有一种通用的基因组编码所有主要的发育程序，这些程序对于各种单细胞形态的后生动物类群或原始的多细胞生物都是必需的。”当时复杂动物模式突然爆发，进而许多“后生动物类群，虽然它们有相似的基因组，但仍然很独特，因为它们利用了发育程序的特定组合”。外表的多样性可能部分来源于进化保守的“发育—遗传工具箱”的多样性排列。
即使在达尔文时代，统一性也没有被忽略掉。达尔文的亲密伙伴和解释者赫胥黎对博物的研究让他有些惊奇地发现，似乎“有一种预先确定的改造线路”导致了自然选择“产生了每一物种有限数目和种类的多样性”。事实上，对可能多样的来源和性质的研究组成了达尔文在《物种起源》以后个人研究项目的绝大部分，且被总结在他的《动物和植物在家养下的变异》（1868）一书中。如前所述，达尔文自身对这一话题是很敏感的，作为一个集大成者，他对这种“生长和形态的规律”进行了小心翼翼的处理：“改变的限制和机遇都归因于发育的细节，与其他特征的偶然相关性可能会被强烈选择或淘汰，最终形成自身的特征。”2.2进化—发育生物学与深同源性
生物的进化和发育是两个密切联系的生物学概念，生物的系统发育实际上就是某一类群生物的进化。早在达尔文的进化论诞生之前，人们就将进化和发育结合在一起进行分析研究。科学家从个体胚胎发育中发现了许多系统发育留下的痕迹，为生物进化学说提供了重要的证据，然而这些证据却是保存不下来的。对于生物进化机制，拉马克和其他活力论者强调生物内在因素在进化中的导向和驱动作用，但他们没有揭示出具体的内因，其理论有着明显的思辨和哲学意味，且缺乏自然科学应该基本具有的研究的可操作性，因而很容易被否定。达尔文的理论强调的是在生物进化过程中，生物和环境间的作用关系。尽管今天看来这一点仍是十分重要的，但他夸大了自然选择的作用，就生物进化现象而言，他对于生物体内部存在的竞争与选择机制基本没有涉及。生物内部是否存在进化的“导向”和“驱动”因素？近二十年，随着分子生物学、遗传学、基因组学的不断发展，进化和发育又被重新联系在一起，从而促进了进化—发育生物学的复兴。发育生物学进行了一系列生物进化机制的研究，已从生物个体发育的微观层次上来探索生物多样性的起源和进化，即从分子和细胞水平探察不同物种间的同源性、相关性。从生物大分子的层次上观察进化时，会发现一个很不同于表型进化的过程。目前进化—发育生物学研究表明，在物种的进化过程中，细胞的核心程式表现出高度的同一性和保守性，这种广泛物种间极为相似的分子调控机制称为“深同源性”（deep homology）。从某种程度上来说，进化是一个懒惰的过程，当发现一个有用的发育机制后，它就可以在不同的生物体、相同生物体的不同时间和部位被一次次地应用。
2.2.1 Hox基因与进化
深同源性的典型例子是同源异形基因（Hox基因）。同源异型盒（Ho-meobox）简称同源盒或同源框，是存在于真核生物中的一段约180 bp、高度保守的DNA序列。含有同源异型盒的基因统称为同源异型盒基因。同源异型盒基因的概念十分广泛，包含有多种基因，如母体基因（maternal gene）、成对基因（pair-rule gene）以及间隙基因（gap gene）等。Hox基因是其中的一类，通常成簇分布，高度保守，它广泛分布于生物体内，在胚胎发育中对于体节和组织特征的决定以及器官的形成具有重要的调控作用。Hox基因不仅在序列上保守，在远缘动物的发育过程中也发挥着相似的作用。Hox基因在结构和功能上的极度保守性使动物的胚胎尽管在形态学上有所不同，但是它们在Hox基因表达模式上却惊人地相似。Hox基因的突变可导致某一器官的异位生长，即本来应该形成的正常结构被其他（同源）器官所取代。例如，正常黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）后胸生有一对平衡棒，而在Ultrabithorax（Ubx）基因发生突变的果蝇中，后胸会类似中胸长出一对翅。Hox基因编码一类转录调节因子，其表达蛋白通过特异性地结合DNA，调控胚胎的发育和细胞的生长及分化。Hox基因沿前后轴呈线性排列，其表达对于体轴的形成、组织和器官的发生，以及神经系统的发育均有重要的调控作用。发生在约5.3亿年前的寒武纪生命大爆发是基因辐射性复制的典型例子。生命以爆发式的进化在数百万年内产生了绝大多数无脊椎动物，曾出现过30多种不同门类的动物，一些门类的生物甚至呈现出辐射演化。Hox基因在最早的动物祖先中就已形成，在无脊椎动物和脊椎动物中普遍存在，调控的机理也相似。Hox基因在胚胎发育早期就已经具有活性，其任务是在发育过程中对各体节细胞发出指令，控制身体各部分形成的位置，起到一种主控开关的作用，通过诱导其他基因发生连锁反应来构建身体某一特定部分。寒武纪生命大爆发与Hox基因的复制和突变有很大关系（金淑清，201 1）。
2.2.2 Pax-6基因与动物眼的进化
深同源性的另一典型例子是光感受机制。尽管在解剖、形态发生和光感受通道上，昆虫和脊椎动物的眼有很大的区别，然而，Pax-6是两者共同的与特异细胞分化和眼的发育有密切关系的基因转录调控因子。历史上曾有这样一个故事，在达尔文创立进化论以后，他力图用自然选择学说来解释生物多样性发生的原因，但是他无论如何也想不明白精巧的眼睛是怎样通过自然选择一步步进化出现的。如今知道，Pax-6基因在像海胆这样低等的生物中就已存在，而且在高等动物中，Pax-6基因突变的纯合个体带来的不仅是眼发育的缺失，而且是致死性的，这就表明Pax-6基因在多细胞生物发育中还有其他重要的功能。这无疑强烈地暗示了眼的出现来自一种对原有“元件”的改造和利用的可能性，是发生在分子和细胞水平上的事件，而不是当年拉马克所说的原始器官。
首次报道的Pax-6基因是果蝇的eyeless（ey）基因突变，其特殊的表型是果蝇复眼的部分或全部缺失。ey基因与后来发现的小鼠的Small eye （Sey=Pax-6）基因和人类的Aniridia 基因是同源基因。这些基因核苷酸序列和它们所编码的蛋白质的氨基酸序列的高度同源性引起了研究人员的极大兴趣，接着又相继在海鞘、头足纲和纽形动物中发现Pax-6基因，因此有人认为Pax-6的功能可能在后生动物门中是普遍存在的。目前的研究证明Pax-6基因与脊椎动物眼的发育及无脊椎动物的神经系统发育有关，并可能处于眼发生的级联调控系统最高级，因此有人认为各种类型的眼实际上都是由Pax-6基因调控的同一个眼的模型进化而来（乌日琴等， 2002）。
把发育生物学的观点包含于进化理论的研究中导致了“进化—发育生物学”理论。过去二十年间，实验数据已说明了发育的原理和限制因素确实导致了形态学创新。依赖于分子和遗传技术，发育生物学家已发现保守的分子网络如何塑造不同的物种形态。在发育过程中这些分子通路如何改变，从而导致了形态的改造，这些都是目前进化—发育生物学研究的中心。这一普适概念也许不仅适用于形态的演化，同时也可延伸到行为的演化。
语言和音乐等行为构成了令人着迷的发育之谜。动物通常被认为既没有语言，也没有音乐，那这些特征是如何在人类世系中演化的呢？它们是逐步演化还是突然改变？是受自然选择、性别选择或松缓选择的驱动还是伴随其他过程而出现？Chomsky（2007）认为，图书馆有大量讨论有关人类语言的文献以及各种关于语言进化的版本，与之形成鲜明对比的是，很少有人关注蜜蜂交流系统的进化。有关语言演化的许多情节被提出，然而猜测仍多于令人信服的数据。对于语言究竟哪些方面只属于人类仍然有争议，然而认为语言的某些方面只为人类独有的观点却未被质疑过。这听起来有些奇怪，因为许多动物的交流系统几乎没有被彻底研究过。
进化—发育生物学和深同源性的概念已渗透到所有领域生物学家的思维中，然而对语言的进化感兴趣的语言学家、认知科学家、心理学家和哲学家却对它们不太熟悉。或许进化—发育生物学在研究语言的“遗传模块”方面可以提供有用的理论框架。具体说来，FOXP2转录因子和其调控网络可能是人类、小鼠、鸣禽甚至非脊椎动物感觉指导下的运动学习时的皮质—纹状体及皮质—小脑回路的必需构件。2.3语言、言语、动物交流与发声学习
要在动物发声的情境下研究语言，有必要对一些术语进行定义。人类交流可以是言语形式（使用文字）或非言语形式（如哭喊、叹息、笑、手势等），后者可能是所谓原始语言发展的基础（Bickerton,2000）。口头语言使用特定的声音，这些声音是通过喉、颈、胸部、腹部肌肉以及下颌与口面部肌肉组织的精确协调运动程序而产生，以实现表达事实、思想和情感的目的。语言的运动方面称为“言语”。非口头以及口头发声发生于许多行为的情境之下，这种情境可能是交流的情境，也可能是独处的情境（此时称为内在声音）。
动物也会在很多不同的情境下交流，例如同伴吸引、领土防卫、集团凝聚、觅食或亲子交流等。此外，动物也可能在明显的交流情境之外发声，例如雌性斑胸草雀会鸣唱“非针对性的歌曲”，且经常发生于它们独处的时候。有趣的是，“自言自语”也被叙述为“人类独有”的特征之一。“似乎这些很私人的独白、祈祷也是人类独有的活动。”（Hurford,2008）事实上，不仅鸣禽会在独处时鸣唱，被训练口头模仿或识别人类文字的鹦鹉和黑猩猩，也会把其所学运用于交际语境之外。
动物发声可以通过其生物发声特征来分类。呼叫大多是简短的发声方式，通常有变化的时间顺序与特定的情境，如乞求呼叫、报警呼叫、联系呼叫、食物呼叫或悲痛呼叫等。而鸣唱通常发声时间更长，有约定俗成的有秩序的时间顺序，通常与领土保护或生殖有关，包括伙伴召唤或同伴吸引。鸣唱通常发生在鸟类、小鼠、蝙蝠、鲸鱼和长臂猿中。
人类语言和鸟类的鸣唱通常被称为“声音学习”或“创作学习”，指的是经历之后的声音信号改变（Janik等，2000）。例如牙牙学语的婴儿与成年人接触后说出的第一句话。这种形式的学习在某些物种研究的文献中得到记载，比如被研究的所有鸣禽种类、各种鹦鹉、安娜蜂鸟、囊翼蝠、斑海豹和两头大象。此外，很多动物可以把现存的声音信号与一种新的情境联系起来（称为情境学习或听力学习）（Janik等，2000）。例如年轻的长尾黑颚猴可以把听到的特定报警呼叫与某种特定的捕食者联系起来（称为“理解学习”），它甚至可以通过观察同类，学会在某种特定的捕食者存在的情境下发出特定的内在呼叫（称为使用学习）（Hauser,1989）。情境听力学习在动物中很普遍，而声音创造学习却不普遍。语言和鸣唱在早期发育阶段能得到最好的学习，此阶段称为“机会期”，也称为“敏感期”。2.4把语言解构为生物学上易操作的单元
广义上，语言可分为处理思想和意义的概念—意识系统，以及处理语音及创作的声学分析的感觉运动系统（Hauser等，2002）。当然这种划分太过简单，这两种系统彼此影响，正如脑影响行为而行为影响脑一样。语言的哪些特征可以在动物模型中分析？20世纪60年代，一些语言学家认为人类语言和动物交流截然不同，它们之间根本没有可比性。其根本性差别，概括地说，有如下几种（卫志强，1992）：（1）迟延性（Delay）。人对他人发出的信号刺激做出的反应比较慢，有一个较长的迟延期。这个迟延期经过从耳朵输入经由大脑若干中枢的处理后，再启动诸发音器官从口腔输出之间的传输通道。它是人类进化很早时期就发生的一种生理现象。迟延性使人类在解释或发出信息时，将信息内容跟情感成分区分开来。这是人类进化史上的一大进步。其他动物没有这种特性。信息对它们只是单一的信号。例如，蜜蜂在找到蜜源后，由于兴奋而舞蹈。然而，蜜蜂在不兴奋时也要舞蹈。动物不能把信息内容跟情感成分区分开来，这是一个很大的缺陷。（2）延伸性（Prolongation）。许多证据表明，至少在50万年前生存的原始人已能预先储存石器和制造石器。而在动手制作石器前和制作过程中，往往要设想石器的形状。这表明当时的原始人类已具有一种能力，即预见某种东西的形状或用途。这是人类生理上的一个巨大进步。人早就学会两根棍接成一根，以及制作许多别的工具。他们事先盘算好，什么工作用什么样的工具更合适，并记住某种工具是怎样制作的。黑猩猩也能使用工具，它们能用长棍插入蚁穴，让白蚁爬附在上面，然后取出棍子舔食上面的白蚁。但它们用后就扔，从未留下再用，或预先储存。有一种叫“达尔文花鸡”的小鸟，会用嘴夹住仙人掌的刺剔出藏在树皮底下的昆虫，但用后也会扔掉。人类的预见能力及大脑功能的日臻完善使人类语言具有延伸性，使语言不仅能表达目前正在进行的事情，而且能表达过去已经发生的和将来要发生的事情。J. Bronwski称人类语言的这种特性为“符号语言和所指事物间相互关系的延伸”。它使得自然选择朝着对人类自身有利的方向发展。而动物的“语言”充其量只能表达目前正在进行的事情，如狒狒表示“危险”的叫声。（3）内在性（Internalization）。在使用语言方面，人类具有一种十分独特的天赋：自言自语，或称“内在言语”。这是人类个体供自己思考时使用而不直接发生交际作用的言语。内部言语具有三种特性：隐蔽性、片断性和简缩性。由于内部言语的对象是个体自我而不是别人，因此，它最大的特点是发音器官活动的隐蔽性，几乎不为人所察觉。据研究表明，人讲话的平均速度大约是每分钟125 ～160个词语，而思考同样多的词语大约只需20秒钟，比讲话快3倍。内在言语又跟内部注意密切相关。有学者指出，人类的内部注意有三种作用：准备作用、整理作用和评价作用。不难假设，在制作一把石斧的前后过程中，如果没有内在言语和内部注意的作用是不会成功的。而动物不可能有这种语言的内在性。（4）能产性或生成性（Generation）。任何一种动物都不能将其声音重新组合排列而获得不同的意义。小孩生下来后听到的话是有限的，但他却能听懂和说出无数新的句子。最会说话的鹦鹉最多能发出150个词的声音，但它绝不会重新生成组合，更不会称呼一件事物。（5）分离性（Separation）。如上文所述，人类能把信息跟情感区分开来，把外部世界分解为主体、客体和行为等。这种分解是从语言本身开始的，诚如瑞士著名语言学家索绪尔所说：“哲学家和语言学家一致承认，没有符号的帮助，我们就不能清楚地区分开不同的概念。思想本身像一团星云，其中没有必然划定的界限。预先确定的观念是没有的。在符号出现以前，一切都是模糊不清的。”就人类语言的进化而言，一开始是句子（类似独词句），动物叫出的声音也是一个“句子”。但是，动物却不能将它分解为个别的概念。
Hockett（1960）则提出了另一种假说，认为动物交流系统是连续统一的复杂体系，其中也包括人类语言。以上两种极端而又截然相反的观点随着生物语言学研究领域的出现渐渐得到弥合。本章将在第5节综述FOXP2和人类语言的联系，以及它在鸣禽和其他动物模型中的作用，这将引导我们认为，这一转录因子和其相关的分子网络将构成殊途同归的进化模式的限制因素之一，例如不同种群的习得性声音交流。
目前几乎所有文献都主张动物研究仅仅有助于语言的感觉运动，即言语方面，而句法，特别是语义等可以使概念—意识系统外化的语言部分在动物交流中不存在。既然动物越来越被承认有概念和意识，那么就有必要重新审视为何动物被理所当然地认为不具备这些能力。以下将分析语言的不同方面，以及哪些方面在动物中存在，同时分析在语言进化研究中比较法使用的优势。2.4.1 在动物交流中的概念—意识过程
Hockett（1960）提出人类语言是一套“设计特征”的总和。他承认有些“设计特征”在动物中存在，如声音的听觉特征以及交流系统需要发送者和接受者。而以下特征他认为是人类独有的：（1）传统的传播性（Traditional Transmission）。Hockett认为“传统的传播性”，例如语言的社交学习是人类独有的。然而如前所述，很多动物也能够进行社交情境下的声音模仿。（2）模式二重性（Duality of Patterning）。它指的是通过有限的一套语音创造无限的单词，由此再到无限语句的能力。这也被认为是人类语言独有的特征。动物声音交流系统中不存在“二重性模式”的两个论据被提出。如果动物也有一套小的声音指令系统，它只可能具有有限种组合。虽然理论上即使非常小的指令系统也可以编码大量信息（如计算机二进制密码，或四个字母的DNA密码）。在有大型指令系统的动物中，组合编码空间的潜在局限性更不是问题。然而，鸣唱研究已经比较了不同鸟类鸣曲中独特的声音元素的数量以及组合的数量。与人类语言的情形相反的是，所有被研究的鸟类指令系统中，鸣曲元素的数量大于这些元素的组合数量，这直接反驳了“模式二相性”的存在。此外，在很多鸟类中，同时发生的鸣曲元素串通常是分层次结构、大多为单向的方式，这也与人类语言不同。犬吻蝠的歌声也是这样。然而，如果认为“组合单元”的规模不是最小的声音单元（也称为音符、音节），而是另一个更大的鸣曲单元，例如一串有秩序的同时发生的元素（称为鸣曲类别、意念或阶段），情况便有所不同。有大型指令系统的一些鸟类的鸣曲类别在鸣唱时以长的、非随机的、非单向性组合的序列出现，持续几分到几小时不等。在这种组织水平之下，复杂的序列规律将足以丰富到传达语义信息，很多鸟类和蝙蝠的歌曲类别（或意念）顺序比歌曲类别内部的音符顺序更具动态（Bohn 等， 2009）。
如果动物真的以组合序列的方式传达语义，那么它们将必须整合更长鸣曲序列传递出的信息，那将需要足够的听力记忆能力。在至少一种鸣鸟（欧琼鸟）中，听力序列的工作记忆水平与人类同属一个范围，而且欧琼鸟也会像人类一样采用相似的策略来存储和检索连续性序列的听力交流信号（Zokoll,2008）。此外，在除鸣曲以外的其他项目中，鸟类也被认为具有强大的记忆能力，如捕食的鸟能记住几百种储存的食物名目的地址超过好几天。另外，各种种类的雌鸟在确定最终交配对象之前会拜会十多种交配对象。例如有详细记载的缎蓝亭鸟，这种寻觅将持续好几周，在这个过程中，雌性需记住潜在交配对象的特征。因此，原则上动物能记住不同的名目，且能持续一定时间（Uy JAC等，2000）。
人类语言中，语法规则构筑了许多组合的可能性。例如说英语的人明白句子若以“if”开头的话紧接着会有“then”（明确或隐晦地说出来），之间的文字数量可长可短。然而这种逻辑关系非常明显。同样，语法规则导致的“Anna laughed at Ben”和“Ben laughed at Anna”的区别通常认为在动物发声中是不存在的。然而就我们所知，是否组合信号传达的语义信息高于鸣曲音节组合从未被正式研究过。它需要分析鸣曲的特定序列是否和特定的情境或行为有关。这些问题很难通过实验解决，但并非不可能。（3）产出性（Productivity）。通过组合现有的表达来创造新的表达，这种能力Hochett也认为是人类独有的。例如enter可以组合成entertain或enterprise，有不同的意义。把im加到patient上则意义相反。几乎没有实验来证明呼叫和鸣曲元素的不同组合是否具有不同的意义。但研究“坎贝尔的猴子”发现它们能够将相同的呼叫以不同的方式进行组合，并且确实能导致意义的改变（Ouattara等，2009）。（4）语义性（Semanticity）。语言表达任意思想的特征通常被认为为人类所独有。“鸟、鲸或长臂猿不能做到把歌曲元素组合在一块，从而使整首歌曲传达复杂的信息。”（Hurford,2008）“如果确有非人类物种具有开放式的语义的话，那它们就是极端聪明地掩饰这些能力，不让致力于研究它们的生态学家发现。”（Fitch,201 1）事实上，几代生态学家都没有重视歌曲“有意义的部分”，而是理所当然地认为动物以一种非语义的方式交流，且交流内容主要是“打斗”或“调情”。事实上，蜜蜂会交流有关食物的话题，许多动物利用呼叫来指示不同的捕食者，灰鹦鹉能使用声音来指代物体，一些大猩猩能学会使用手势或声音来表示物体。这些例子不能包含人类语言语义的所有部分，但它们表明动物能大体上使用与意义有关的声音或其他手势。它们能否像人类那样广泛地使用，除了食物和捕食者它们还可能交流什么，以及语法究竟发挥什么作用，这些都应该成为研究的课题。没有发现证据不能认为证据不存在。（5）移位性（Displacement）。即对缺席事件、事物或概念的指称能力。它也被认为是人类独有的设计特征。那么有没有证据说明动物之间不交流未来？有实验反驳过它吗？事实上Nicky Clayton的研究数据指出，鸦科鸟用一只眼睛来指示未来事件（虽然人们对其有争议）。如果动物真的知道过去和未来的话，它们也应该能够交流这些。总之目前没有足够的证据来证明外化概念、事实和意图的发声一定为人类所独有。
若Hockett的人类语言的设计特征确实在动物中以某种版本存在，那么将有利于把争论的焦点从语言在动物中是否存在的绝对性（categorical）问题转移到等级性（graded）问题（即语言的不同特征原则上其他物种也具有，只是有不同程度和不同呈现状态而已）上来。接受后者的观点必将推动新的实验论证，从而减少臆测。
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