人人都该懂的克隆技术(txt+pdf+epub+mobi电子书下载)

作者：（美） 亚伦·莱文（Aaron Levine）

出版社：浙江人民出版社

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人人都该懂的克隆技术试读：

Cloning: A Beginner's Guide by Aaron D. Levine

Copyright © Aaron D. Levine 2007

First published in the United Kingdom by Oneworld PublicationsAll rights reserved测一测：你对克隆技术了解多少？1. 克隆技术的本质是什么？（　　）A. 有性生殖B. 无性生殖C. 孤雌生殖D. 体外受精2. 开展克隆试验需要哪些材料？（　　）A. 细胞B. 基因C. 胚胎D. 受精卵3. 克隆技术当下的应用有哪些？（　　）A. 克隆人类B. 克隆宠物C. 克隆实验用动物D. 克隆转基因动物4. 克隆技术的未来应用前景有哪些？（　　）A. 治疗性克隆B. 生殖性克隆C. 建立人类胚胎干细胞系D. 培育医疗实验用人类5. 克隆人面世后可能面临的问题有哪些？（　　）A. 身份认同B. 家庭伦理观念C. 物化人性D. 优生主义6. 涉及人类胚胎干细胞试验中的合法人类胚胎来源有哪些？（　　）A. 实验人员捐献B. 有偿征集女性提供者C. 生育治疗中的多余胚胎D. 手术治疗中的废弃胚胎扫描二维码，下载“湛庐阅读”App，搜索“人人都该懂的克隆技术”获取测试题答案！

克隆技术诞生于20世纪，注定是我们这个时代的标志性技术。几乎每个人都知道1996年出生的克隆羊多利，但是对多利之后克隆技术取得的进展，却没有几个人说得上来。迄今为止，除了绵羊之外，科学家已经成功克隆了马、猫、狗和牛。与最初的美好愿景相反，这些技术突破反而带来了诸多问题：克隆牛产的奶和肉是否会被消费者抵触？是否应该把克隆技术用于使灭绝物种或濒危物种重生？世界上第一条克隆宠物犬史纳比（Snuppy）于2005年4月出生，这是不是意味着宠物克隆的商业化时代已经到来？克隆技术能否用于制造胚胎干细胞，以便实现某些医疗目的？除去这些，更让人好奇的是：我们离克隆工业制造出第一个克隆人还有多远？

现今的科学家在克隆技术能否应用于人类生殖的问题上，几乎都持旗帜鲜明的反对态度，但是克隆技术在非人类生殖领域内的不断发展和持续实践，却让科学家们的这份决心显得有一点儿心猿意马。就目前而言，克隆技术最好的前景莫过于为医学和健康领域带来巨大助益，如利用胚胎干细胞为需要接受移植治疗的患者定制不被自身排异的组织器官。回望过去，1978年世界上第一例试管婴儿出生时，媒体竞相报道的盛况还历历在目，多利诞生时媒体趋之若鹜的景象依旧，不难料想，如果未来真的有克隆人出生的那一天，功名利禄肯定是其背后的主要推动力之一。

现代生物学技术应用于人体的实践日益增多，人类社会不得不面对随之而来的一系列问题：育龄夫妇或单身母亲是否应当被赋予利用克隆技术生儿育女的权利？更有甚者，如果父母想要的不只是一个孩子，而是对特定基因进行修饰或者强化过的孩子，克隆技术应当施以援手吗？好在，这已经是后话了。有关克隆技术及其意义的争论，往往因为支持者和反对者固有的偏见而偏离科学的范畴。虽然克隆技术的操作细节不甚烦琐，但是大体上的原理却没有那么难懂。如果能够了解克隆的基本技术和这些技术的作用，你就完全可以在上述的争论中保有自己的一席之地，不会被故弄玄虚的说辞弄得晕头转向。克隆是一种无性繁殖技术

有关克隆技术最基本的一个事实是：它是一种无性繁殖技术。“无性”在这里指代的并不是两性交合的行为，而是与“有性”相对的一个概念。通常来讲，有性繁殖指的是胚胎的形成需要来自父母双方的遗传物质相遇，继而在条件适宜且允许的情况下，发育成为个体。生活在当今世上的所有人类个体皆是有性生殖的结果：来自父亲的一个精子细胞与来自母亲的一个卵子细胞结合形成胚胎，胚胎中的遗传物质一半来自父亲，一半来自母亲。两性的遗传物质组合为生殖过程引入了随机性，能够确保后代与父母在遗传上具有巨大的差异性。而克隆只需要单一来源的遗传物质，并且与被克隆者在遗传特征上保持完全一致。

克隆不依赖精子和卵子的结合，只需要来源于同一个细胞的遗传物质（或称“DNA”）。提供遗传物质的细胞首先要与成熟的卵细胞融合，后者的所有遗传物质要事先被移除。然后，给予融合细胞适当的环境刺激和条件，它便可以像受精卵一样开始发育。如果发育正常，最后诞生的个体将和提供细胞的母体生物完全相同。显然，由这种生殖方式产出的个体没有带来新的基因组合，只是忠实地复制了已有个体的全部基因。

通常情况下，自然界的哺乳动物不会进行无性生殖，不过能够与克隆进行类比的例子依然存在：同卵双胞胎。粗略算来，人类分娩中大概每250次就会出现一对同卵双胞胎，他／她们的遗传物质完全相同。克隆婴儿与DNA供体的遗传物质完全相同，就这一点而言，不妨把克隆想象成出生时间严重迟滞的同卵双胞胎。精进之后的克隆技术倘若真的应用于克隆人类，其与同卵双生子的差别大概是，后者只需要几分钟，而前者需要很久，才能完成双胞胎的分娩过程。

尽管遗传物质相同，但是鉴于环境与发育密切相关，科学家们推测克隆人类与亲代的相似性可能不及同卵双生的兄弟或者姐妹。在后天成长中，相对于克隆人及其本体而言，同卵双胞胎的经历和生活环境往往更相似。同卵双生子在同一个子宫内完成胚胎发育，出生后通常在相同的家庭中长大。相比之下，克隆人和本体栖身的子宫不同，后天成长的环境也往往不尽相同。克隆后代所处的环境甚至可能与本体的截然不同，以至于我们不确定，莫扎特或者帕瓦罗蒂的克隆后代长大之后是否会和他们一样具有音乐天赋。后天环境对个体发育和生长的影响如此之大，让生物伦理学家不得不将目光投向克隆人类所带来的巨大未知性。

迄今为止，人类还没有被成功克隆过，还没有站得住脚的理由允许人类出于生殖目的而滥用克隆技术。曾经有人建议将克隆技术用于帮助不孕不育的家庭获得有亲缘关系的后代。然而，生殖科学领域内的研究进展提供了许多更有效、争议更少的解决方案，使得这些本就小众的目标家庭不再把克隆当作救命稻草。还有人提议用克隆技术挽救夭折的孩子。他们认为，为人父母者应当有权利得到挽回早夭的孩子的权利，但许多人对这个提议的后果持悲观态度。第一，我们在前文讨论过环境对人的影响，单纯的克隆技术并不能完美复制夭折的孩子；第二，家长很可能会在克隆的孩子身上捕风捉影，对孩子产生不切实际的期望。对于家长和孩子而言，对对方的辜负恐怕在所难免。先天与后天之争与人类克隆技术有关的争论一直以来都与另一个旷日持久的议题紧密纠缠，那就是人类的身体素质与文化修养到底是受基因

（先天）因素影响大还是环境（后天）因素影响大。双方争论的焦点在于，一方认为人的一切与生俱来，而另一方则认为后天的文化与环境对于人的塑造作用不可替代。人们为了衡量两种因素的重要性做过数不清的努力，包括对同卵双胞胎和异卵双胞胎进行比较。繁复的过程略过不表，但几乎没有研究证实哪个人类特征是单纯由基因或者环境决定的：绝大多数特征是两者共同作用的结果，如身高、体重、智力以及许多其他方面，这里只不过稍加枚举。这些特征的塑造都少不了一个人的先天资质和后天成长中的磨砺。只不过在这个过程中，两者到底孰轻孰重还是难以比较，有关先天和后天的争论也将遥遥无期。

人类克隆的偏门和争议性让科学家把注意力放在了动物克隆的研究上。无性生殖技术在畜牧业中的优势显而易见，无论是克隆奶牛、猪还是马。有性生殖后代性状的随机性一直都是动物饲养员和牲畜选育者的“眼中钉、肉中刺”。各种奖项傍身的种马和体质优良的母马交配，后代里也难免会有集父母双方缺点于一身的小马驹出现，饲养员可是一点儿都不乐意见到这种随机性：他们想要的是那些可以让后代继续获奖、继续光宗耀祖的优良基因，他们希望冠军的后代还是冠军。而克隆作为能够完全复制珍稀牲畜的手段，显得格外有效。动物克隆的有效性已经让它在赛马中付出了高昂的代价：克隆马被禁止参加任何官方认可的比赛。类似的禁令还没有涉及猪和奶牛，因为饲养它们的目的主要是为消费者提供肉和奶，而与比赛和赌博无关。不出所料，畜牧业的饲养员——尤其在美国，无不对利用克隆技术提高畜牧产品的产量和利润摩拳擦掌、跃跃欲试。克隆实验与科幻电影相去甚远

克隆和你在大多数电影中看到的并不一样，它做不到镜像复制，顶多也只能算是一台速度极慢、翻印效果极差的影印机。通常当复制品出生的时候，“原件”已经物是人非。比如你今天想起要克隆你的宠物狗，那你可不能指望明天它的复制品就在你的院子里又跑又叫，现实生活中的克隆跟阿诺德·施瓦辛格主演的电影《第六日》（The Sixth Day）中的克隆一点儿都不一样。真实的情况是，你首先需要设法制造一个胚胎，然后为这个胚胎寻找一个代孕母亲，将它移植到代孕母亲的子宫里。如果一切顺利，9周之后小狗就能安全降生。这条小狗和你家的宠物狗在遗传上完全相同，只是它要小得多。虽然它看起来和它的单亲爸爸或者单亲妈妈小时候一模一样，但是除了神似的皮囊，它们的成长经历注定相去甚远。

电影往往因为其娱乐性的定位而有意忽略一个事实，那就是克隆是一个非常耗时的过程。这一点在创作需求上来说自然无伤大雅，但是从严肃科学的角度来看却是绝对错误的。例如在电影《丈夫一箩筐》（Multiplicity）里，被生活和工作压得喘不过气来的建筑工人就通过克隆自己分担压力，不过编剧大概没有考虑到克隆主人公所带来的严重的时间迟滞。克隆的最初产物是婴儿，而不是像电影里那样一蹴而就获得的成人。和所有初生的婴儿一样，克隆获得的婴儿也需要大人无微不至的照料。每一个为人父母的人都会告诉你，给家里添一口或很多口人可不是分担生活压力的好办法。所以，克隆不仅不能帮你分忧解难，反而会成为沉重的负担之一。

克隆也没有让灭绝动物起死回生的神力。至少在目前的技术水平下，成功的克隆需要数量不小的遗传物质作为原料。克隆活着的动物时，采集和保存遗传物质不算什么难事。以多利为例，它就是利用冷冻的活细胞克隆的。而克隆已经灭绝的动物是另外一回事，遗传物质的缺乏仍是跨不过去的障碍。《侏罗纪公园》（Jurassic Park）以及它之后的电影中复活恐龙的设想，在目前看来还只是科幻电影的黄粱一梦。即便如此，科学家已经成功克隆出某些濒危动物，有人相信克隆是将来保护濒危物种的正途。另外，克隆对新近灭绝的物种也并非完全无能为力，足量而可用的遗传物质可能正静静地躺在某具塔斯马尼亚虎（Tasmanian tiger）的尸骸里，等待克隆技术为这个物种带来一线生机。

我们接下去会讲到克隆技术并没有听起来的那么容易。多利出生的时候，“她”是277次尝试中唯一的幸存者。虽然克隆技术略有进步，但成功率依旧非常低。许多克隆胚胎根本就不会继续发育，即使能够发育的胚胎，也常常会出现各种各样的畸形。即便在最好的情况下，也只有一小部分克隆胚胎能够最终发育成健康的个体。眼下，动物克隆的低效性限制了它的商业化进程，克隆动物的高畸形率也引发了动物权益保护人士的愤怒。显然，在科学家能够有效解决这些问题之前，人类生殖克隆技术还远远登不上台面。克隆离生活并不远：食品、药品及治疗

克隆之所以重要，是因为它即将影响全世界每一个人的日常生活，而且这种影响只会与日俱增。动物克隆技术在接下来的几年中势必会给食品产业带来翻天覆地的变化，不仅如此，通过把动物改造成生化工厂，制药业也将迎来革命。如果我们对克隆前景的乐观估计成为现实，由动物过渡到人类，定制器官用于移植治疗的时代来临，医疗行业将从根本上发生改变。长远来看，克隆（甚至包括基因改造）人类极有可能颠覆现有观念中对“人”的定义。

科学家们已逐渐达成共识：来自克隆动物的肉制品和奶制品对人类而言是安全的。2006年12月，美国食品药品监督管理局公布了允许克隆动物制品流入传统市场的初步方案。该方案一旦最终敲定，势必会在各行业掀起巨大的震动和波澜。科学家已经掌握了数种重要农场动物的克隆技术，但是目前只有极少数量的克隆动物生活在美国国内的农场中，并且都不是出于经济目的而被饲养的。一位行业内的观察人士估计，如果美国政府最终允许克隆动物流入市场，那么从政策落地开始算，哪怕消费者对克隆动物制品的反感根深蒂固，不出20个月，美国国内农场里的克隆牲畜就会满而为患。

有鉴于此，英国和绝大多数其他欧洲国家对于克隆动物制品进入市场的管控都持谨慎态度。虽然克隆和基因改造是两回事，但是商品化的克隆几乎不可避免会涉及基因修饰和改造。克隆动物制品的问题很容易与基因工程生物相混淆，有关后者的争论可谓旷日持久，有不少国家现在严格限制从基因工程技术盛行的国家进口农作物。倘若美国当真开人类历史的先河，通过相关政策为克隆动物制品打开绿灯，那么新一轮的贸易战将不可避免。

1996年，当多利出生的时候，克隆多利的研究经费全部来自一家生物科技公司，这家公司的投资旨在为制药业带来革命。这场革命的基本思路是通过克隆和基因工程技术，在绵羊和奶牛产的乳汁中获取某些药用成分，如胰岛素和生长激素，具体的细节我们将在之后介绍。制药公司只需要从乳汁中分离和提纯出这些珍贵的药物分子，成本仅为传统量产工艺的零头而已。正常情况下，提纯之后的乳汁会被丢弃处理而不会卖给消费者。这种被称为“基因转移”（pharming）的技术已经在多利成功诞生之后为医药公司带来了巨大的经济利益。大量克隆奶牛被繁殖出来，以便从它们的乳汁中提取药物。同时还有科学家在探索从动物的其他体液中提取药物的可能性，甚至包括尿液。基因转移技术也引起了人们的担忧，比如制药动物的肉制品不慎流入食品市场的风险等。虽然这种事故发生的概率不大，但是哪怕是那些不介意牛奶产自克隆奶牛的人，一旦发现所喝的牛奶里满是某种处方药，恐怕也无法泰然处之。

作为药物容器和生产工厂的克隆动物已经成为现实，但是用于治疗目的的克隆人类还是科幻世界里的故事，只是想想就可以预见严重的伦理危机。克隆在将来成为生产与患者遗传基因相容的胚胎干细胞的常用技术，是许多科学家所看好的。胚胎干细胞拥有治愈许多绝症的潜力，如I型糖尿病和帕金森病。胚胎干细胞与本体在遗传上完全相容，不会发生传统器官移植中常见的免疫排异反应。不过这种治疗技术充满了争议，原因在于，如果希望以目前的技术获得胚胎干细胞，就必须通过克隆人类胚胎。胚胎发育到第五天的时候就可以分离出胚胎干细胞，并设法阻断其进一步发育。再生医学领域一度由一组来自韩国的研究者独领风骚，不过在2005年，他们的一系列研究成果受到了学界的广泛质疑：如今，他们的绝大部分研究都已经被证实是学术造假行为。尽管发生了这样的事情，但全世界范围内依旧有很多科学家相信再生医学的美好前景，愿意为“治疗性克隆”奔走疾呼。

从克隆技术现在的发展来看，克隆时代的来临几乎是板上钉钉了。从食品生产到药物制造，克隆要改变我们现有的生活方式的架势可谓来势汹汹。但这些改变也无不充满争议，我们每个人都可以也应当参与到大讨论中，为克隆技术在未来生活中的定位添上绵薄之力。无论你将来是要为了喝下一罐克隆牛奶不禁发出一声“呸”，还是要风风火火赶到你去世的爱犬身边采集遗传物质，以便以后能复活它，都应该趁着现在了解一点儿相关知识。虽然从原理上来说克隆并不复杂，但是有关它的讹传和误解随处可见。了解克隆背后的科学原理，能让有关克隆的探讨更有意义，也能让克隆技术的产物更好地造福每一个人。章后总结1. 克隆本质上是一种无性繁殖技术，这里的无性繁殖是与有性繁殖相对而言的。2. 电影中的克隆情节展示的是一种镜像复制，而现实生活中的克隆顶多算是一台速度极慢、翻印效果极差的影印机。3. 作为药物容器和生产工厂的克隆动物已成为现实，为众多医药公司带来了巨大的经济利益。克隆动物的食品化也是未来的重要趋势之一。

从某种程度上来说，克隆技术非常简单。克隆的过程只需要三言两语就可以说个大概：科学家（这里说的是21世纪初的科学家）首先需要一个未受精的卵子细胞和一个成熟体细胞，然后将卵子内的遗传物质移除，用成熟体细胞的取而代之。随后，科学家会设法让这个细胞像受精卵一样开始发育。如果一切发展顺利，这个胚胎就会被移植到代孕母亲的子宫里，等待发育成熟并降生。

如此简化的概括不禁令人疑惑：细胞里的遗传物质指的是什么？遗传物质位于何处？所有的成熟体细胞都可以作为克隆材料吗，还是只有某些特定的细胞可以？未受精的卵细胞重编程成熟体细胞的细胞核，让它重新发育又是怎么回事？正常胚胎是怎么发育的？要怎么确定克隆胚胎的发育是正常的呢？

为了回答上述和其他一些问题，这一章将简要地介绍一些与克隆有关的生物学常识，列出一张对理解克隆技术有帮助的材料清单。克隆技术是生物学领域不同分支的集大成者，我们列的这张清单中囊括了许多重要的生物学概念，包括遗传、DNA、细胞和哺乳动物发育学。这些领域的进展为克隆技术的诞生铺就了一条康庄大道。

遗传指的是生物将自身的特征从一代传到下一代的现象。虽然“龙生龙，凤生凤”是人尽皆知的日常现象，但是直到不久前的20世纪，科学家才开始了解遗传背后的原理，对孩子为什么能够继承父亲棱角分明的下巴或母亲棕色的卷发也只能说是略知一二，而对爷爷超强的算术能力和奶奶不靠谱的记忆力如何能够遗传给孙子、孙女仍然一知半解。当前科学对于遗传的理解有赖于对遗传物质的确认：1953年，科学家在确定遗传物质的本质是脱氧核糖核酸（即DNA）的基础上，明确了它的分子结构，遗传学的研究基础就在于此。正如同卵双生子拥有相同的DNA序列，每一项克隆也具有一整组相同的DNA。考虑到DNA的重要性，我们将先对DNA做一些介绍，主要探讨它的分子结构以及核苷酸序列编码蛋白质的方式。

虽然阐明DNA在遗传中所扮演的角色是克隆技术得以实现的关键环节，但是仅仅知道DNA为何物远远不够，重要的是能够明白DNA与细胞之间的联系，即遗传物质如何指导细胞制造维持生命所需的基本物质。地球上最小的生物仅由一个细胞构成，而一个人身上的细胞数量有几十万亿，但几乎毫无例外，构成任何生物的每一个细胞内都含有该物种的整套遗传物质。不仅如此，当细胞发生分裂和增殖时，它的DNA也会在经历一系列精巧的过程之后完成复制和分离。克隆技术中的许多突破，尤其是20世纪90年代多利的出生，正是源于对这些复杂过程的研究，所以，本章还将简要介绍细胞的结构及细胞分裂的过程。

细胞分裂使得一个细胞变成两个，两个变四个，四个变八个……以此类推。无论是普通的受精卵还是克隆获得的未受精细胞，都是通过这种细胞增殖的方式，依次发育为胚胎、胎儿并最终成为新生儿的。有关这部分的内容我们将会在哺乳动物的发育中进行简单介绍，我们的关注点是发育过程中的关键事件和与克隆技术密切相关的不同发育阶段。孟德尔的花园：遗传因子决定生物性状

孩子与自己的父母不仅相貌相似，而且往往行为相仿，这一点数千年来都没有改变，而确切的解释也一直不得而知。为什么有的孩子更像他们的母亲，有的却更像他们的父亲？为什么有的孩子既不像母亲也不像父亲？关于孩子到底像谁的问题从人类出现伊始就困扰着所有人，而与他们的职业是否为科学家不沾边。

亚里士多德通过长期观察提出了一种遗传理论：孩子们经常同时具有母亲和父亲的特征，只是程度各有不同，这暗示父母双方在生育过程中可能都为遗传贡献了某种物质。在今天看来，亚里士多德的理论略显粗糙和表浅，但在当时可以说是石破天惊：18世纪前的主流观点认为，男人才是繁衍后代的唯一源头，而女人不过是在这个过程中充当孵化器而已。此外，亚里士多德还注意到，一些后天获得的性状——士兵在战斗中失去的手臂，不会遗传给后代。通过上述种种观察和总结，亚里士多德提出了他的遗传理论，他认为从父母到孩子的遗传过程有赖于某种非物质性的信息传递。随着古罗马帝国的倾颓，科学发展急转直下，亚里士多德的学术影响力日渐式微。不过好在，虽然他的学术理论不再为人熟知，也不再受到追捧，但他的著述依然被当作古代先贤的最高成就得以保全和传承。

虽然17世纪和18世纪涌现出许多与遗传学有关的重要研究成果，不过我们还是要把时间直接跳转到19世纪，概述格雷戈尔·孟德尔（Gregor Mendel）和他的研究工作。孟德尔在当时是一名生活在奥地利布隆城（现名布尔诺，位于捷克境内）的修道士，他是第一个用定量的方法研究遗传学的人，也由此彻底改变了这门学科本身。“定量”也可以说是“计数”（counting），正是这个看起来微不足道的新元素，令抽象的遗传学化腐朽为神奇。亚里士多德曾经总结说，父母双方对孩子的遗传都有贡献，这个结论来自他的定性观察，因为他看到孩子们有的更像母亲，有的更像父亲。和亚里士多德不同，孟德尔的研究对象是豌豆而不是人类，他可以逐个计数有多少株豌豆植株开白花，又有多少株开紫花。精确的数字给了孟德尔一把打开遗传密码的钥匙。

孟德尔的实验过程充分体现了他的聪明、勤勉和严谨，他决定以豌豆为实验对象就是他所做的众多明智的选择之一。有许多原因让豌豆成为遗传学研究的理想对象。优势之一是豌豆具有许多肉眼可见而又区分度明显的性状。例如，植株之间有明显的开白花和开紫花之别，豌豆种子的外皮有明显的光滑和皱褶之分，仅就这两点，足以让孟德尔在开展研究的时候找到区分依据。

另外，不同性状的豌豆植株都是纯种的，纯种的意思是指不管经历多少代繁殖，豌豆的性状都保持不变。这就意味着，如果孟德尔种下一片开紫花的豌豆，任由它们生长繁衍，由于豌豆是严格的自花授(1)粉植物，所有这片地上的豌豆后代都会一直开紫花。打破自花授粉循环的方法是对豌豆进行人工授粉。对于自然条件下严格自花授粉的豌豆而言，人工授粉成了孟德尔实验的关键步骤。纯种的紫花植株与纯种的白花植株通过人工授粉完成杂交，孟德尔要做的就是记录杂交后代的性状和数量。

为了便于理解孟德尔的实验及它的关键点，我们把情景简化到探讨一株紫花豌豆和一株白花豌豆杂交的情况。按照当时的主流观点，即“融合遗传理论”，杂交后代开花的颜色应当介于紫色和白色之间。但孟德尔发现，两种花色植株杂交的后代开的花全部都是紫色（见图2-1）。不仅是花色，孟德尔在许多其他的实验中也得出了同样的结果：比如在种子颜色的实验中发现，黄色豌豆和绿色豌豆杂交获得的后代所结的豌豆颜色都是黄色。图2-1　白花豌豆与紫花豌豆的杂交结果当时的主流观点认为，所有的豌豆后代都应当获得介于双亲之间的遗传性状，但孟德尔观察到杂交后代开的都是紫花，并认为紫色是两种花色中的显性性状。

杂交获得的第一代豌豆与主流观点产生了严重的偏差（孟德尔把杂交后代中一种性状盖过另一种性状的现象形容为“显性”）。虽然这已经是惊人的突破了，但孟德尔没有在完成第一代的实验之后就停手，他让杂交的第一代后代自交后继续观察第二代豌豆的性状。在研究花色的实验里，孟德尔发现，当杂交获得的第一代紫花植株自交后，第二代豌豆大部分开出了紫花，但是有一小部分植株却开出了白花。也就是说，第一代杂交的紫花豌豆其实并不是纯种的。其他的性状，如黄色表皮和绿色表皮，还有光滑表皮和皱褶表皮，也都表现出同样的遗传特征。第一代杂交豌豆中只有亲本性状中的显性性状，而孟德尔在第二代植株中却再次观察到了亲本双方的性状。只不过相对而言，显性性状比另一种孟德尔称之为“隐性”的性状在数量上要多得多。从这里开始，孟德尔量化研究的真正价值才得以体现。换作别的科学家，即使看到了同样的结果也未必会有什么惊人的发现，而孟德尔通过计数发现了一个规律：他经手的每一个实验，显性性状和隐性性状的数量比例都大致接近3:1。

孟德尔进一步推进他的研究，希望弄清第二代植株性状遗传的规律。他发现第二代中的隐性性状（如白色）是能够稳定遗传的纯种性状，而紫色花色则显得没有那么稳定。有些紫花植株是纯种的，而另一些紫花植株的后代里既有开白花的植株，也有开紫花的植株。经过细致的统计和计算，孟德尔确定他在第二代豌豆中观察到的比例3:1，其实际的比例应当是1:2:1。换句话说就是，花色杂交的第二代豌豆中，25%的植株是纯种紫花，50%的植株是非纯种紫花，还有剩下的25%则开的是纯种的白花。

基于这些发现，孟德尔提出了遗传的理论模型，现代遗传学也不过是以他的理论为基础发展而来的。孟德尔认为亲本并非将生理性状直接传递给后代，代际之间传递的实际上是编码性状的非连续性信息。孟德尔把这种信息命名为“遗传因子”（factors），他认为每个生物个体的某个性状由一对遗传因子决定，分别来自父母双方。当两个遗传因子不同时，只有显性的那个会被表现出来，而隐性性状会被掩盖。孟德尔认为遗传因子的显隐性与来自父亲还是母亲没有关系，因为同一个遗传因子在父亲和母亲体内完全相同，功能也一样。遗传因子不会被“污染”，即使某个隐性遗传因子在生物体内连续几代都没有表现出来，它也不会发生改变。只要时机合适，它依旧会在之后的某一代生物体中表现出来。孟德尔还从他完成的另一项更复杂的实验里得出了进一步的结论：控制不同性状的遗传因子是相互独立的。也就是说，控制豌豆花色的遗传因子在遗传时，与控制种子形状和植株高度的遗传因子不会相互影响。

孟德尔的研究和结论都算得上遗传学的开天辟地之作，然而如此重要的研究成果却发表在了一本名不见经传的杂志上，在长达35年的时间内蒙尘。1900年，孟德尔的工作被重新发掘，迅速传遍了整个遗传学界。孟德尔对细胞内部的运作没有概念，对他自己提出的遗传因子究竟为何物也一无所知，能在这种情况下提出遗传理论实在是难能可贵。

今天，科学家把控制性状遗传的这些遗传因子称为基因。我们已经知道基因是一段控制特定蛋白质合成的DNA片段。我们还知道，基因存在于染色体上，而染色体位于卵子和精子细胞内，在生殖过程中由它们将父母的遗传信息传递给下一代，而当年修道院里的孟德尔对这一切都丝毫未有过耳闻。

孟德尔的模型对理解遗传十分有用，不过也有某些人类的性状受到多对基因的协同控制，这类性状的遗传方式比单对基因控制的性状更复杂一些。举例来说，人类的身高和智力并不是由一对，而是由成百上千对基因控制的。尽管如此，简单的孟德尔遗传模型在对许多情形的解释中依旧游刃有余，例如囊性纤维化（cystic fibrosis），这种由隐性基因导致的遗传病在高加索人的新生儿中发病率大概为1/3 000~1/2 000。美国人口中囊性纤维化基因的携带人数大约在800万，根据孟德尔的遗传理论，当夫妻双方同为携带者时，他们所生的孩子有1/4的概率罹患囊性纤维化。亨廷顿舞蹈病（Huntington's disease）是另一种符合孟德尔遗传理论的遗传病，但是与囊性纤维化不同，控制亨廷顿舞蹈病的是一个显性基因，因此，无论父母双方谁带有致病基因，只要传给后代就会让后代患上亨廷顿舞蹈病（就像孟德尔花园里的紫花豌豆那样）。亨廷顿舞蹈病患者的后代中大概有一半的人携带致病基因并最终发病，这与孟德尔的理论相符。

孟德尔的遗传理论，尤其是对于在代际之间携带遗传信息的遗传因子的假设，激发了人们搜寻这种因子的热情，而这份热情与克隆技术的最终诞生密切相关。沿着克隆技术发展的脚步，下一步我们将跳跃到DNA，这种孟德尔坚称存在的遗传物质，直至他本人去世都没有掀开自己神秘的面纱。寻觅遗传因子：染色体是遗传信息的载体

与孟德尔同期出现的显微镜技术，让科学家得以窥见细胞的内部结构。我们在本书的后续内容中将深入介绍细胞的内部结构，但是在这里，我们不得不提到科学家们从19世纪末开始观察的其中一个细胞——染色体：位于细胞中央的长条螺旋结构。没用多少时间，科学家们就意识到，这种结构与孟德尔提到的遗传因子存在诸多共同点。

第一个意识到两者之间的联系的人，是1902年在哥伦比亚大学就读的研究生沃尔特·萨顿（Walter Sutton）。他在研究蝗虫细胞的时候发现，蝗虫全身细胞中的染色体都是成对存在的，只有卵细胞和精细胞例外。沃尔特还注意到，在减数分裂（卵子和精子形成的分裂过程）的过程中，成对的染色体会先配对排列，然后被分配到不同的子细胞里。这种配对和分离的行为与孟德尔的理论不谋而合。想象一下，如果每一条染色体携带成对遗传因子中的一个，染色体的分离就可以解释为什么非纯种的紫花豌豆可以同时繁衍出开紫花和开白花的后代了。

另一位维尔茨堡大学的教授西奥多·博韦里（Theodor Boveri），也通过自己的独立研究提出了相同的观点，他们的理论被学界称为博韦里–萨顿染色体遗传学说。这个学说在当时充满争议，它回答的问题和它带来的问题一样多，有关遗传因子的争论完全没有因为这个新理论的提出而有丝毫消停的迹象。但是随着时间的推移，接受这个理论的人越来越多，尤其在科学家发现生物的性别也由染色体决定之后。某些性状与生物的性别严格相关，这些性状只能从双亲的其中一方遗传获得，染色体学说开始深入人心（见图2-2）。图2-2　一组来自一个人类细胞的核型图中的1号到22号染色体都是成对存在的，另外还有X染色体和Y染色体（由Talking Glossary of Genetics公司供图）。

确认染色体是遗传信息的载体在遗传学发展过程中可谓举足轻重。不过，虽然染色体学说为遗传信息在代际之间的传递提供了合理的解释，但是它对解释遗传信息究竟为何物，以及这些信息如何在细胞内发挥作用却毫无启迪。染色体学说甚至对遗传物质的确切成分都模棱两可，也因此引发了学界的巨大分歧：由于染色体的主要成分是蛋白质和DNA，科学家对到底谁是遗传信息载体的争论经年累月，难以平息。

20世纪上半叶，数个思路精巧的实验逐渐平息了争论，科学界对于遗传物质候选人的猜测倾向了DNA，但是仍然有一个关键问题没有解决：作为一种结构看起来非常简单的物质，DNA是如何编码纷繁复杂的遗传信息的？科学家当时已经知道DNA由四种不同的小分子构成：腺嘌呤（adenine, A）、胞嘧啶（cytosine, C）、鸟嘌呤（guanine, G）和胸腺嘧啶（thymine, T）。只是没有人知道这四种“碱基”如何保存遗传所需的信息。问题的答案隐藏在DNA的分子结构里。DNA分子结构的阐明成了整个生物学发展的转折点。它精巧的分子结构一经论证，有关遗传密码的疑问迅速迎刃而解，解释DNA复制过程的模型和学说也在不久后被普遍接受。遗传信息如何传递：DNA双螺旋与碱基配对

1953年，DNA的结构之谜尘埃落定。弗朗西斯·克里克（Francis Crick）等人提出了DNA的双螺旋结构模型——两条核苷酸碱基单链螺旋缠绕，而遗传信息则是由碱基对排列的序列编码的。双螺旋中的每条单链包含的遗传信息都一样，只是单链的走向相反，碱基对以互补的方式配对，将两条单链聚合在一起。在克里克等人提出的结构模型中，碱基配对只发生在A与T以及C与G之间，配对的碱基之间以微(2)弱的相互作用（氢键）连接（见图2-3）。碱基的排布方式早就已经出现在双螺旋模型被提出之前的实验数据中，只是当时科学家们并不知道生物体内的DNA碱基对为何要这样排列。图2-3　DNA双螺旋结构四种碱基安插在磷酸糖分子构成的骨架内。图中可见碱基之间的互补配对：腺嘌呤只与胸腺嘧啶配对，胞嘧啶只与鸟嘌呤配对（由Talking Glossary of Genetics公司供图）。

顾名思义，遗传物质需要将遗传信息精确地从一代传到下一代。双螺旋模型吸引人眼球的其中一个原因是，它的结构自带了一种显而易见的复制方式。这当然没有逃过克里克等人的眼睛，他们在1953年发表了阐述DNA结构的简短论文，在论文的末尾他们低调地提到：“我们注意到，我们提出的特殊配对模式明显指向一种可能性非常大的遗传物质复制方式。”这种方式就是，连接两条单链的氢键断裂后，两条单链分别作为模板，再根据碱基互补配对的原则，合成新的DNA分子（见图2-4）。图2-4　DNA复制模型精确的DNA复制需要双链分子解旋之后暴露出碱基对，以作为合成新DNA分子的模板（由术语基因公司供图）。

与孟德尔的际遇不同，克里克等人有关DNA结构的论文被发表在了当时的知名科学杂志上，并立刻被科学界奉为石破天惊的成就。后续的实验马上跟进，很快证实了该模型中的主要观点，甚至论文中被一带而过的复制模式也得到了验证。还有一些实验把重心放在破译遗传密码上，也就是解释DNA内的碱基序列如何编码遗传信息。毫不夸张地说，是克里克等人通过自己的发现，一手造就了分子生物学这个分支学科，并促成了后来估值百万亿美元的整个生物技术产业。

我们会看到，驱动克隆技术发展的一个重要问题，是人们想知道遗传物质在发育过程中是如何发生改变的。克里克等人对DNA功能的确认于此而言非常重要。如今我们已经知道，通常情况下生物体内的DNA不会发生改变，而克隆技术反倒成了定向改造DNA的有效手段。破译遗传密码：基因编码蛋白质

DNA的结构无疑是个巨大的发现，不过研究克隆的科学家更关心的是DNA如何在细胞内运作，因为对于遗传物质而言，它们存在的全部意义仅仅是记录和传递遗传信息。确切地说，在细胞内起作用的并不是DNA。比如，DNA只是储存了蓝色虹膜的遗传信息，把眼睛变成蓝色的物质并不是它。细胞内的第一功臣是蛋白质。以眼睛虹膜的颜色为例，虹膜细胞内的基因（已知的至少有三种）控制这种色素的合成，而虹膜里聚集的黑色素数量决定了眼睛看起来是棕色、蓝色还是其他颜色。

这么解释眼球颜色的来源可能令人费解，我们来细看一下科学家对DNA和蛋白质关系的阐述。你肯定还记得DNA是染色体的主要成分之一，虽然不同的物种拥有的染色体对数不尽相同，但是同一物种具有的染色体数目绝对相同。人类有23对染色体，包括男性和女性体内都存在的22对常染色体和1对性染色体。遗传性状的数量要远远多于染色体的数量，所以每条染色体上理应有多个基因。构成染色体核心的每个DNA分子内含有的基因数量在几百到几千不等，其中大部分的本质是互不相同的DNA片段。每个基因的长度只有1 000个碱基左右，但在某些极罕见的情况下，基因的容量也可以包括数百万个碱基。回到眼睛颜色的例子，科学家已经确认了三个与眼睛颜色相关的基因，其中两个位于15号染色体上，另外还有一个位于19号染色体上。除此之外，很可能还有别的相关基因有待发现。

基因编码的蛋白质是一种执行细胞内各种功能的复杂大分子，科学家对这个事实已经了然于心。在有关眼睛颜色的例子里，基因编码的产物是酶。酶可以催化化学反应，让它们更快地进行。蛋白质都是由20种氨基酸构成的，每种氨基酸都由3个核苷酸分子编码：这种核苷酸与氨基酸之间的对应关系被称为“遗传密码”。由于细胞内每种蛋白质的数量往往达到成百上千个，所以一条DNA上的微小改变就可能引起细胞内的剧变，并最终影响人体的健康。对囊性纤维化而言，丢失3个碱基对就足以让一个健康的人患上这种病。而对于镰刀形红细胞贫血症患者而言，仅仅是因为他们体内的一个碱基对发生了改变（见图2-5）。图2-5　遗传密码与镰刀形红细胞贫血症DNA分子中一个碱基对的改变（从A到T）导致了氨基酸序列的改变，最终使得红细胞功能发生异常。变形，或者说镰刀形的红细胞难以通过较细的血管，局部血液不畅会引起疼痛、感染，甚至是器官损伤。“人类基因组计划”最初启动的动机之一，正是为了理解诸如囊性纤维化和镰刀形红细胞贫血症这类遗传疾病的病因。这项于2003年宣告完成的宏大工程，完成了对人类DNA全部30亿个碱基对的测序。“人类基因组计划”一共识别和确认了大约25 000个人类基因，其中大部分基因的功能至今不明。基因组的全序列测序完成后，科学家马不停蹄地开始翻译这些序列，期待能够借此确定所有蛋白质在细胞内的功能和作用。科学家想要通过破译工作搞清楚蛋白质与蛋白质、蛋白质与其他分子之间的相互作用关系，以便为每个基因在人体健康中所起的作用寻求答案。

曾经科学家们不知道的是，一个生物体内每个细胞含有的DNA完全相同。基因组研究发现的事实是，特定细胞内合成的蛋白质与细胞种类以及细胞发育的时间点密切相关。这意味着不同的细胞内表达的基因各不相同。例如，在神经细胞中表达的蛋白质种类与在肝细胞中表达的差别非常大，特定的蛋白质表达模式决定着细胞的特定行为。许多科学家把特定细胞内基因开启的模式——有时也被称为“基因表达谱”，作为细胞分类的主要依据。也就是说，如果改变一个细胞内的基因表达模式也许就可以改变细胞的类型，那么就可以推动胚胎干细胞研究。

基因表达的调控是相关研究的热门话题。在许多情况下，基因的表达受到一种称为“转录因子”（transcription factors）的蛋白质的调控。这类蛋白质分子与DNA特定的片段结合（这些片段被称为启动子或增强子）后，会易化或者阻断基因的表达。染色体结构修饰也是一种重要的基因表达调控方式。例如，有一种叫甲基的小原子团能够附着于DNA分子上，在特定的位置上阻断转录因子与DNA的结合，从而改变基因表达的情况。我们会在后续介绍克隆动物的健康问题时继续探讨，克隆动物的许多健康缺陷背后，错误的基因表达调控肯定逃不了干系。真核细胞：克隆实验的基础材料

为了更好地理解克隆技术，单知道DNA的结构以及它编码蛋白质的方式是不够的，我们还需要知道细胞内部的结构和蛋白质在细胞内的运作方式。我们的介绍主要针对真核细胞，也就是除了细菌和蓝绿藻之外的人类和绝大多数其他生物的细胞。真核细胞的体积非常小，肉眼几乎不可见。普通真核细胞，如人类的上皮细胞的平均直径大约只有20微米，也就是说10 000个这样的细胞大概刚好有一根针的针尖儿那么大。有的真核细胞是圆形的，例如血细胞；有的真核细胞是长条状的，例如神经元。尽管形状不同、形态各异，不同的真核细胞仍然拥有许多的共同点（见图2-6）。图2-6　真核细胞结构图人类和其他高等生物的细胞属于真核细胞，DNA位于细胞核内。

所有真核细胞都由一层半透膜包裹，以将细胞的内部与外部环境分隔开来。这层阻隔膜又被称为细胞膜，主要作用是允许养料和许多其他物质通过并进入细胞内，同时也能够阻止另外一些分子穿行。复杂的蛋白质复合体在细胞膜上设立关卡，严格控制大分子物质的出入。

真核细胞都有细胞核。细胞核通常位于细胞的正中间，是DNA的所在地。细胞核由两层类似细胞膜的生物膜包裹，这两层生物膜被称为核膜。核膜上布满了凹陷，这些凹陷是控制物质进出细胞核的哨卡，被称为核孔。进入细胞核的物质通常是转录因子，以及其他一些与基因表达相关的蛋白质。相较而言，从细胞核运出的物质要单一得多，绝大多数是信使RNA。在细胞核中合成的信使RNA在细胞核外经过加工，就成了合成蛋白质的模板。

真核细胞都有核糖体。核糖体是蛋白质合成的位置，蛋白质的装配工厂不在遗传信息所在的细胞核内，而是在细胞质中。细胞质指的是包裹细胞核的细胞内容物。有的核糖体自由地悬浮在细胞质里，有的则附着在内质网上。蛋白质一旦装配完成便离开核糖体，它们有可能会在细胞质中执行功能、通过细胞膜上的通道被分泌到细胞外，或者被转运进入细胞核，调控基因的表达和蛋白质的合成。

真核细胞都有线粒体。线粒体是一种香肠状的结构，在细胞质中随处可见。线粒体负责为细胞提供正常运转所需的能量，又被称为细胞的“发电厂”。对于生命来说，线粒体作为能量供给中心显得尤其重要，不过研究克隆的科学家对线粒体兴趣盎然却另有原因：线粒体中含有DNA。

线粒体DNA为我们理解细胞结构和遗传物质本身增加了一些阻碍。科学家本以为真核细胞的细胞核应当是所有遗传物质的归属之处，然而事实上只是一部分，另有一些DNA存在于遍布细胞质的线粒体中。线粒体DNA颇为不寻常：它编码的蛋白质完全只满足了线粒体的需要。线粒体蛋白质不影响细胞核基因的表达，也不与细胞内的其他成分发生关系，所以，通常当科学家提到细胞内的DNA时，他们指的是细胞核内的DNA；当需要特指线粒体内的DNA时，他们通常会说“mtDNA”。

区分这两种DNA对于克隆来说非常有必要。我们会在后面说到，克隆获得的动物保留了亲本的核DNA，却没有保留原本的线粒体DNA。由于线粒体DNA被认为对生物整体的发育和行为影响不大（当然，对线粒体自身的功能来说就是另外一回事了），所以克隆动物与亲本动物线粒体DNA的区别通常会被忽略。绝大多数情况下，这样做都不会有问题，不过凡事无绝对，核DNA与线粒体DNA的区别在某些时候并没有我们以为的那么小，尤其在涉及跨种族的克隆实验时。

我们以中国科学家在2003年发表的一项研究为例，一组来自上海第二医学院，由盛慧珍领导的科学家团队将人类细胞的细胞核移植到了去核的兔卵细胞中。参与这个项目的研究人员希望通过这种细胞融合的方式获得胚胎干细胞。如果当真如他们所愿，所获得的胚胎干细胞将同时包含人类的核DNA与兔的线粒体DNA。某些批评者认为，以这种方式获得的胚胎干细胞模糊了物种之间的界限，是半人半兔的混合物种，这项研究也因此受到了来自伦理学方面的猛烈批评。针对这个研究项目的声讨不得不让人重新审视细胞内的这两种DNA，研究人员在拿捏两者之间的差异时应当更为谨慎。细胞如何生长：细胞分裂与细胞周期

构成一个人身体的全部细胞，时刻处于剧烈的变迁之中。老的细胞死去，新的细胞取而代之，这样的情景每时每刻都在上演。细胞更新的速率取决于细胞的种类。有的细胞寿命非常长，如神经元可以存活数年之久，某些神经元甚至可以伴随一个人一生。相较而言，其他种类的细胞寿命要短得多：负责在体内运送氧气和二氧化碳的红细胞平均寿命为120天，而生长于肠道表面的上皮细胞寿命仅为3~5天。新细胞的产生通常依靠细胞分裂，由一个母细胞分裂成两个子细胞。这听起来很简单，实则没有那么容易，细胞分裂属于细胞周期中的一个环节。虽然不同细胞完成细胞周期的速度不同，但是所有活细胞都可以被划入细胞周期五个阶段中的某一个（见图2-7）。图2-7　细胞周期

细胞周期可以分为两个主要时期：有丝分裂期（mitosis）和分裂间期（interphase）。细胞实际的分裂行为都发生在有丝分裂期。虽然有丝分裂期持续的时间不长，通常大约为一小时，但是整个过程极其复杂。细胞周期中剩余的时间被称为分裂间期。分裂不活跃的细胞可能一直维持间期的状态数日至数年，直到它收到启动分裂的信号。

科学家又把分裂间期细分成了三个不同的时期，其中的两个时期——G期和G期基本上是细胞生长时期，这两个时期中间还有一个S12期，细胞在S期内主要是为细胞分裂准备所需的核DNA复制。细胞周期的长短主要由细胞在G期停留的时间长短决定：有些细胞的分裂1活动终止于G期，随即进入名为G期的静息状态。有丝分裂期，或10者也叫M期，是细胞周期的终末期。

正常情况下，M期开始的标志是包裹遗传物质的核膜发生崩解。染色体在分裂期固缩，浓缩为在显微镜下可见的独立结构。在分裂期以外的细胞周期里，染色体分散分布于细胞核内，因而很难被观察到。之后，染色体整齐排列在细胞中轴附近，附着于纺锤体上。最终，每条染色体将一分为二，分别向细胞的两端移动。处于细胞两端的染色体分别被新形成的核膜包裹，细胞质也完成分裂。一个母细胞分裂的结果是得到两个遗传物质完全相同的子细胞（见图2-8）。图2-8　细胞的有丝分裂细胞通过有丝分裂（对应细胞周期的M期）由一个母细胞变成两个相同的子细胞。染色体在细胞内排列成行，然后每条染色体一分为二，分别移向细胞两端，以此保证子细胞内的遗传物质完全相同。

多数真核细胞分裂的过程都与此相同，但这并不是细胞分裂的唯一方式。精细胞和卵细胞（生殖细胞）的分裂方式就与此相异，因为它们含有的染色体数量是正常细胞的一半。生殖细胞的分裂过程被称为减数分裂（meiosis）。减数分裂中，伴随一次DNA复制过程的是两次连续的细胞分裂。因此，减数分裂的结果是一个母细胞分裂为四个子细胞，每个子细胞内只有一半的染色体，且都不成对。哺乳动物的发育：从胚胎受精到分娩

发育生物学研究的是生物体如何生长和发育，它想要解答的疑问是一个细胞如何在短短数月之内蜕变成复杂得多的细胞生物体。尽管依旧迷雾重重，不过如今发育生物学已然能够对哺乳动物以及其他一些生物的发育过程做出大概的解释。在这个过程中，克隆技术对于发育生物学的进步功不可没。至少在起步之初，克隆技术曾是发育生物学家用以寻找答案的有力工具。时至今日，克隆早就已经不再局限于发育生物学的范畴内，科学家把这项技术推向了更新且更具争议性的前沿领域。无论这项技术将要走向何方，它的核心依旧是一种操纵生物发育的技术。因此，我们有必要在这里介绍一些与哺乳动物发育有关的内容，如哺乳动物的胚胎发育（见图2-9），这对于理解克隆技术以及克隆在未来将如何给社会带来巨大冲击都会有所裨益。图2-9　从受精到囊胚的人类胚胎发育示意图

对于人类和其他哺乳动物来说，个体发育的起点是卵子与精子相遇后受精的时刻。受精不是一个简单的过程，也绝非一蹴而就。人类卵子受精的过程可以分为三步：穿透、卵子激活和精卵融合。穿透是指一个精子循着包围在卵子四周的细胞，到达并穿过透明带（zona pellucida）的过程，透明带位于卵细胞外周，是一层厚实的保护层。通常情况下，精子的穿透发生在靠近卵巢一端的输卵管内。卵子在受精后一面开始发育，一面继续沿着输卵管向子宫移动。

精子成功穿透后会引发一系列后续反应，这些后续反应总称为“卵子激活”。变化率先发生在卵细胞的细胞膜上。一旦有精子完成穿透，卵细胞膜就会瞬间发生改变以阻止其他精子进入。这可以防止一个卵细胞同时与多个精子结合，以致受精异常。对于哺乳动物来说，精子穿透也让卵细胞的减数分裂得以继续和完成。在精子穿透之前，每个卵细胞内含有两份染色体的拷贝，而在精子穿透之后，卵细胞紧接着完成第二次减数分裂，只保留一半的遗传物质。减数分裂的完成让成熟卵子内只留下一半拷贝的染色体，这对于精卵的遗传物质融合来说尤为关键。

哺乳动物受精过程的最后一步是精卵细胞的核融合，通常发生在精子穿透的12小时之后。在此期间，精子和卵子内的遗传物质一直(3)保持分离的状态，停留在各自的原核内。两个原核逐渐向对方靠近，此时受精过程接近尾声，卵细胞也已经开始为第一次细胞分裂做准备。此外，卵子细胞核内的23条染色体以及精子细胞核内的23条染色体还在相互靠近的过程中分别发生复制，当双方相遇时，每个原核内实际上有两份染色体的拷贝。之后原核融合，完整成对的一整组染色体整齐排列并附着于同一个纺锤体上，有丝分裂随机发生，产生两个子细胞，每个子细胞内都包含该种生物全部的遗传物质。受精完成后，融合的新细胞就被称为合子（zygote）。

受精卵形成之后，哺乳动物发育的下一步被称为卵裂（cleavage）。合子以极快的速度进行分裂，产生大量新细胞。卵裂进行的过程几乎不伴随细胞生长，所以随着卵裂的进行，合子会逐渐分裂成体积越来越小的众多细胞。我们在上面已经提过，合子的第一次分裂大约发生在精子完成穿透的12小时之后，分裂的结果是得到两个完全相同的细胞。第二次分裂也是对称进行，结果是得到4个完全相同的细胞。如果此时将这4个细胞对半分开，我们就可以得到一对同卵双胞胎。只不过通常情况下，4个细胞会聚在一起并继续进行分裂，变成8个细胞，然后是16个细胞，依此循环往复。

在十六细胞时期，胚胎会经历一个紧密化（compaction）的过程，胚胎中的细胞连接会由此变得更加紧密。至此，发育中的细胞团就可以被称为桑葚胚。最早的细胞特化（cell specialization）就出现在这个阶段。十六细胞时期的细胞特化与细胞在胚胎内所处的相对位置有关。位于桑葚胚外缘的细胞向外进行不对称分裂，继续发育并形成胎盘等胚胎外组织，这些细胞有一个专门的名字，叫滋养外胚层（trophectoderm）。桑葚胚内部的细胞构成内细胞团（inner cell mass），内细胞团是构成新个体所有细胞的基础。

人类胚胎发育到第五天或第六天时，就已经能够区分内细胞团和滋养外胚层了，此时的胚胎又被称为囊胚。囊胚形成的时候，即便没有到达子宫，也往往离它的目的地不远了。囊胚大约含有200多个细胞，其中只有一小部分细胞属于内细胞团。到达子宫之后，胚胎就会冲破透明带，这层保护膜在它沿输卵管前进的一路上都包裹在外。现在流行的假说认为，胚胎沿着输卵管到达子宫之后会脱离透明带，在发育的第八天或第九天植入子宫壁。虽然这个假说听起来合情合理，但想要验证却没有那么简单：虽然如今要进行胚胎发育的在体研究（即在人体内进行研究）不是不可能，但是人类胚胎在子宫内植入失败和自然流产的概率高达50%。研究人员相信，胚胎着床这种表面上的低成功率实则是为了提高胚胎质量，借由淘汰不健康的胚胎着床防止它们继续发育。

胚胎完成着床之后，胎盘发育成为主要任务。胎盘是连接胚胎和母体的结构，负责在妊娠期间为胎儿输送营养物质。胎盘形成对于胚胎的健康发育至关重要，它同样也是克隆技术的关键点之一，许多动物克隆的失败都源于胎盘发育异常。

胚胎发育的下一个关键阶段是“原肠胚形成”（gastrulation）。这个阶段发生在胚胎发育的第十四天到第十六天，主要是内细胞团中的细胞发生自我折叠，形成数层细胞层。在人类和其他哺乳动物中，层叠的细胞最终会形成三层原胚层：外胚层（ectoderm）、内胚层（endoderm）和中胚层（mesoderm）。原胚层中的细胞具有不同的发育命运，这也是内细胞团中的细胞第一次进行大规模的分化。原肠胚时期的细胞分化对于生物体来说非常重要，过去半个世纪里最著名的发育生物学家刘易斯·沃尔珀特（Lewis Wolpert）对此曾经有一句被广为传颂的评价：“你一生中最重要的时刻不是降生，不是成婚，不是去世，而是你的原肠胚时期。”

原肠胚时期还有一个关键事件，就是“原条”（primitive streak）的形成。原条是原肠胚发育过程中第一个指示分化开始的视觉化依据，它经常在发育学的胚胎研究中作为界定伦理学规范的依据。胚胎发育第十四天左右出现的原条是神经系统发育的原型，并被作为界定胚胎有无神经知觉的分水岭。

原肠胚不久就会发育为神经胚（neurulation），此时大概是胚胎发育的第三周，继而在第四周，各个器官开始发育和形成。在第四周要结束的时候，心脏已经形成并且开始搏动，手和脚的肢芽也已经出现。在第一个月结束的时候，人类胚胎的体积几乎扩大了50倍，长度约为5毫米。

在第二个月的发育过程中，经过一个名为“形态发生”（morphogenesis）的过程，胚胎开始变得更具人形。手臂、腿以及更小的附肢，如手指和脚趾已经能够用肉眼分辨。第二个月结束的时候，胚胎的长度增长至2.5厘米，而重量约为1克。

胚胎在第三个月的发育活动主要集中在大部分的器官系统。在第二个月结束的时候发生的另一个变化，是从此往后胚胎可以被称为胎

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