作者：（美）杰拉尔德·M.埃德尔曼
出版社：湖南科学技术出版社
格式: AZW3, DOCX, EPUB, MOBI, PDF, TXT
第一推动丛书·生命系列：比天空更宽广(新版)试读：
前言
宝贵的意识是我们能够得以成为人的保证。如果永久性地失去了意识，即使仍然存在生命体征，也会被认为等同于死亡。毫不奇怪，意识一直以来都广受关注。二十五年来，我就这个主题写了很多书和文章。我相信意识能被科学地加以研究，现在关注这个主题的出版物和科学会议与日俱增，这支撑了我的信念。
新的进展促使我希望向普通读者介绍意识问题。我的目标很明确：对意识进行定义，并对这个主题给出简单而又不失清晰的观点。这个主题具有挑战性，它也需要读者能付出耐心。我唯一能承诺的是，努力得到的回报将是对于这个人类关注的中心问题更深刻的理解。因此，除非必要，我将尽量避免涉及学术内容，这些在我以前的著作中有很多。想要进行深入了解的读者可以在书后列出的参考文献中找到许多优秀的著作。另外，要理解科学研究，不可避免地会涉及一些专业术语。大脑和意识问题尤其如此。为此我在书后增加了一个术语解释表，希望能有所帮助。
威廉·詹姆士（William James）关于意识的阐述直至今日仍然是经典，他说：
迟早会有一天，特定的意识将与特定的脑状态相对应。对其的探索将会使之前所取得的一切科学成就黯然失色。但是在目前，心理学还只相当于伽利略和运动定律出现之前的物理学，或是拉瓦锡和质量守恒定律出现之前的化学。心理学的伽利略和拉瓦锡终有一天会出现。而且，他们的成就将会是“形而上学”式的。与此同时，我们所能做的就是认识到探索的困难重重，并且牢记我们所秉持的自然科学理念都是暂时的并且可以改变。
我很想知道，詹姆士说对意识基础的成功科学研究必将是形而上学式的时，心里想的是什么。不管怎样，在这本书中我会尽量避免深入讨论形而上学问题。我希望能仅仅基于科学的基础来进行解释。我想做的是，说服那些认为这个主题完全是形而上学或绝对神秘的人改变他们的想法。
对意识的科学分析必须回答以下问题：神经元的活动是如何产生出主观感知、思想和情感的？对于一些人来说，这两个方面完全不同，不可调和。科学解释必须合理地阐释它们之间的联系，让一个方面的特征能从另一方面得到理解。这就是这本小册子的目标。
书名取自埃米莉·狄更生（Emily Dickinson）墓碑上的一首诗。这首诗写于1862年前后，当时现代大脑科学尚未出现。我对它印象深刻，因为在赞美心智的宽广和深邃时，狄更生说的全是大脑。至于书的副标题，则是指意识在为我们呈现来自世界的信息时让人惊叹的特性。致谢
感谢Kathryn Crossin、David Edelman、Joseph Gally、Ralph Greenspan和George Reeke博士提供宝贵的批评和建议。图是Eric Edelman画的，我经常有一些怪异的建议，感谢他耐心而富有技巧的回应。Darcie Plunkett为手稿的准备贡献良多。第1章——完成达尔文的计划人类心智
1869年，达尔文发现自己对他的朋友——进化论的共同创立者华莱士（Alfred Wallace）——感到苦恼。他们对进化论的一些问题看法不同。达尔文感到苦恼的主要原因是，华莱士发表了一篇文章，是关于大脑与人类心智的起源问题。华莱士当时有唯心主义倾向，他认为自然选择不能解释大脑和人类心智。
达尔文在文章发表之前给他写了封信：“我希望你还没有彻底扼杀你自己和我的孩子。”他指的当然就是自然选择。华莱士认为自然选择无法解释高级智能和道德。因为史前人类的大脑与现代人的大脑几乎一样大，但是为了适应一个不需抽象思维的生存环境显然不需要这样的结构，因此他们的大脑不可能是自然选择的产物。达尔文不同意华莱士的观点，他认为这种完全依赖于自然选择的适应论观点无法令人信服。他认识到，一些特性虽然没有必要，也仍然有可能随着对其他进化特性的选择而产生。不仅如此，他还认为，各种心智能力相互之间都是有关联的。就像他在《人类的起源》（The Descent of Man）一书中举的例子，语言的发展可能促进了大脑的发展。
此后沿着达尔文的其他思路产生了大量的成果，但达尔文提出的计划仍然没有完成。要完成这个计划，一个关键任务就是用进化解释意识是如何产生的，而不是将意识视为某种笛卡儿本体，或是思维之物（res cogitans），视为科学无法研究的事物。这本书的一个主要目的就是发展这种观点。
这个计划需要一些什么条件呢？回答这个问题之前，我们来看看达尔文1838年写于笔记中的一句话：“现代人类的起源证明——形而上学必须繁荣——一个人如果理解了狒狒，他对形而上学的贡献就比洛克（John Locke）还大。”这句话指出了我们应当前进的方向。我们必须给出意识的生物学理论，并为这个理论提供证据支持。这个理论必须能说明意识的神经基础是如何通过进化产生的，以及意识在特定的动物中又是如何发展出来的。
两个敏感而重要的问题对我们对这些要求的理解有很大影响。第一个问题是意识的因果效力地位。一种观点认为意识只是副现象（epiphenomenon），不具有决定作用。相反的观点则认为意识是有因果效力的——它能导致事情发生。我们采取的立场是，可以证明是意识的神经基础，而不是意识本身，会导致事情发生，这一点我们在后面再详细阐述。对意识的科学解释，另一个大的挑战是解释神经机制如何产生主观意识状态，也就是感质（quale）。在应对这两个挑战之前，有必要介绍一下意识的特性，以及关于大脑结构和功能的一些知识。第2章——记忆的当下意识
我们多少都知道意识是什么：当你进入无梦的深度睡眠时你就会失去它，当你醒来时你又会重新得到。但这种说法太过流于表面，无益于对意识进行科学的审视。我们需要对意识的主要特性有更深入的了解，就像威廉·詹姆士（William James）在《心理学原理》（Principles of Psychology）中所做的那样。在这样做之前，有必要指出意识是完全基于大脑的。古希腊人认为意识位于心脏，我们仍然能在许多隐喻中看到这种思想。现在有大量经验证据证实，意识是从大脑的组织和运作中涌现出来的。当大脑功能受到限制——比如深度麻醉、某种程度的脑外伤、中风或是特定的睡眠阶段——就会失去意识。一旦死亡，身体和大脑功能就不可能再恢复，也不存在什么死后体验。即使活着的时候，也没有科学证据表明存在自由飘浮的灵魂，或是意识可以离开身体：意识是嵌入式的。这样问题就是：足以让意识出现的身体和大脑必须具有哪些特征，回答这个问题最好的方式就是指出意识体验特性是如何从大脑特性中涌现出来的。
在介绍意识的特性之前，我们还必须强调嵌入性的另一个意义。这涉及每个人的意识体验的私人性或个体性。对此詹姆士是这样说的：
在这个房间里——比如就这个教室——存在着许多的思想，你的，我的，有些相互一致，有些不同。就像它们并不归属于一处一样，它们也不是自足和相互独立的。它们两者都不是：它们中间没有一个是单独的，它们每一个都与某些其他思想，并且只与这些思想有联系。我的思想与我的其他思想有联系，你的思想与你的其他思想有联系。在这个房间里是否在任何地方存在着一种不是任何人的思想的纯粹思想，我们无法确定，因为我们没有经历过这样的东西。我们自然涉及的那些意识状态，只能在个人意识中找到，是心智、自我、具体特定的“你”“我”。
这并不奇怪。因为意识是每个人大脑和身体功能的产物，个体独一无二的意识体验和经历无法直接或完整地分享。但这并不意味着无法通过观察、实验和报告将这种体验的主要特性分离出来。
根据这种观点，对于意识人们能够得出的最重要的论断是什么呢？那就是意识是过程而不是实体。詹姆士在《意识存在吗？》一文中明确指出了这一点。直到今天，由于无视这一点，仍然有许多概念性错误。例如，有人认为意识存在于具体的神经细胞（或“意识神经元”）或大脑皮质的某一层上。就像我们将看到的，有证据表明意识过程是通过大脑许多区域神经元群体的分散活动动态完成的。某些脑区对于意识很关键，有可能是必需的，但并不意味着就足以产生意识。另外，某个给定的神经元在这一刻可能参与意识活动，到下一刻却有可能不参与。
意识作为过程还有一系列重要特性，可以称之为詹姆士特性（Jamesian properties）。詹姆士指出，意识只发生于个体（也就是说，是私人的和主观的）；似乎是连续的，尽管在不断变化；具有意向性（一般是关于事物），而且不会穷尽其关注的事物或事件的所有方面。最后这个特性与注意有关联。注意，尤其是集中注意，会对意识状态进行调整，并在某种程度上对其进行引导，但其并不等同于意识。在后面的章节中我会再讨论这个问题。
意识的一个最显著的特性就是整体性或综合性，起码对于健康人来说是这样。就在我写书的这会儿，我的意识状态似乎是一个整体。当我书写的时候，我意识到阳光、街道上的轰鸣声，我的腿在椅子边缘处有点不适，以及周边几乎感觉不到的事物，也就是詹姆士所说的“外围”。通常不可能将这个综合场景完全缩减到一个事物上，比如我的铅笔。不过这个整体场景会随着外界刺激和内部思想不断变化，产生出另一场景。场景的数量似乎是数不尽的，但每一个都是整体。场景不仅比天空更宽广，还包括许多不同内容——感觉、知觉、图像、记忆、思想、情感、疼痛、模糊的感觉，等等。从内部看，意识似乎在不断变化，然而在每一刻又都是一个整体——我称之为“记忆的当下”（remembered present）——反映出我以往所有的经历都参与形成我当下时刻的整体意识。
这个整体而又变化的场景在外部观察者看来又完全不同，每个人都有自己的场景。如果某个外部观察者想测试一下我是否能有意识地同时执行两个或更多任务，他会发现我做得很糟糕。意识能力的这种显然的局限性与意识状态涵盖的内容之广形成了鲜明对比，值得分析一下。我会在讨论意识与非意识活动的差别时再来考虑其根源。
直到现在，我还没有提到人类意识的一个显著特性。我们具有对意识的意识。（事实上，正是这种形式的意识驱使了这本书的创作。）没有证据表明其他动物也具备这种能力；只有高级灵长类动物表现出这种迹象。基于这个事实，我认为有必要对初级意识和高级意识进行区分。初级意识是从心智上知道外界事物，具有对当下的心智图景。不仅人类具有，大脑结构与我们完全不同、缺乏语义或语言能力的动物也具备。初级意识不会有任何意义上的社会性自我，因为这关系到对过去和未来的认识。高级意识则涉及对意识的意识能力，它使得思维主体能对其本身的行为和情感进行认识。它还附带有在清醒状态下重构以往情景和形成将来意向的能力。它至少需要有语义能力，即给符号赋予意义的能力。在充分发展的形式中，它需要有语言能力，即掌握完整的符号和语法系统。高级灵长类动物被认为具有少许这种能力，而人类的这种能力则得到了充分发展。不管哪种程度都需要内在的处理记号或符号的能力。具有高级意识的动物也必然具有初级意识。
意识有不同的层面。例如，在快速眼动（REM）睡眠期，做梦是意识状态。不过，与清醒状态相比，做梦的人一般都意识不到意识状态，不接受感官输入，也没有运动输出。而在深度或慢波睡眠期，可能会有很短的类似于梦的情景发生，但没有证据表明存在长期意识。从损伤或贫血导致的无意识状态醒来时，可能会产生迷惑和方向障碍。当然，还有意识方面的疾病，例如精神分裂症，有可能导致幻觉、妄想和方向障碍。
处于正常意识状态时，能有感质体验。“感质”一词是指对某种特征的特定体验——例如，绿色感、温暖感或痛感。为了能用理论描述来帮助人们直接理解感质体验，曾经有过许多尝试。但是既然只有具有身体和大脑的个体才能体验感质，因此这种描述是不可能的。感质是组成意识的高级辨识力。重要的是要认识到感质的差别来自部分神经系统的连接和行为的差别。另外还要认识到感质总是作为整体和综合的意识场景的一部分被体验。事实上，所有的意识事件都涉及感质的综合。一般来说，不可能体验隔离的单个感质——比如“红色”。
后面我将详细阐明一点，感质反映了意识个体进行高级识别的能力。这样一种能力是如何反映出伴随意识体验的神经状态的效能的呢？假设一只具有初级意识的动物在丛林里。它听到一阵低沉的咆哮声，与此同时有风袭来，光线变暗。它迅速跑开，跑到一个安全的地方。物理学家可能无法发现这些事件之间有必然的因果关联。但是对于具有初级意识的动物来说，这样一组同时发生的事件可能会伴随着以前的经验，其中包括老虎的出现。意识让动物以前的意识体验能与当前场景整合，而不管有没有老虎，这种整合能力都具有生存价值。没有初级意识的动物也可能产生有意识动物具有的一些个别反应，甚至有可能生存。但平均来说，生存的概率会更低——在相同环境下，与有意识动物比起来，根据以前和当前事件进行识别和计划的能力会更差。
在后面的章节中，我会尝试解释作为大脑动力学和经验产物的意识场景和感质是如何出现的。不过在此之前，有必要了解一下意识特性的科学解释能做什么和不能做什么。这个问题牵涉到所谓的解释鸿沟，指的是大脑物质结构与感知体验之间的惊人差距。神经元的激发，不管多复杂，是如何产生出感觉、感质、思想和情感的呢？一些学者认为两者之间差别巨大，不可调和。对意识的科学阐释的主要任务就是对两者的关系给出合理解释，从而让一方可以从另一方的角度进行理解。
这样一种解释做不到也无需做的是，复制或创造出某种特定感质或体验状态。科学不做这个——打个比方，假设某位科学天才，通过研究流体力学和气象学，得出了解释飓风这类复杂事件的强大理论。用复杂的计算机模型实现后，这个理论可以用来解释飓风的产生。不仅如此，借助计算机模型，科学家甚至能预测飓风的发生和特征。那么一个生活在温和气候从没见过飓风的人，仅凭这个理论，就能指望体验飓风的感觉，甚至身上都被打湿吗？这个理论能让我们理解飓风是如何产生的，产生的条件是什么，却不能创造出对飓风的体验。同样，基于脑的意识理论能够对意识的特性进行合理解释，却不会“仅凭借描述”产生出感质来。
要发展适当的意识理论，人们必须充分理解大脑的运作原理，理解意识中的各种现象，例如感知和记忆。如果这些现象可以被因果关联起来，人们就可以尝试用实验验证他们对于意识的推断。这意味着人们必须寻找神经与意识的关联。在处理这些问题之前，我们首先来了解一下大脑。第3章大脑组成
人类大脑是宇宙中已知的最复杂的事物。我已经说过，大脑中的特定过程提供了意识背后所必需的机制。过去几十年中，已经发现了许多这样的过程。脑科学家已经描绘出大脑中惊人的层次结构，从分子到神经元（大脑中携带信息的细胞），到整个区域，都对行为有影响。我们只介绍对我们的探讨所必需的大脑特性，不涉及太多细节。不过，为了给意识的生物学理论提供基础，我们还是需要考虑大脑结构和动力学的相当基础的信息。在此过程中需要读者有一点耐心。一旦我们理解了大脑的工作原理，将大有裨益。
这个对大脑的简要概述将依次包括，大脑区域的整体介绍，关于脑区连接性的一些概念，神经元及其连接——突触——的活动，以及神经元活动涉及的一点化学知识。所有这些对于一系列重要问题和原理都是必需的：大脑是计算机吗？它是如何发育成形的？它的处理有多复杂？大脑是否存在由进化选择出来的独一无二的新的组织原则？大脑哪些部分对于意识的涌现是必需的和充分的？在探讨这些问题时，我将用人类大脑作为主要参考。当然，人类大脑与动物的脑有许多相似之处，必要的时候我会介绍这些相似和不同之处。
人类大脑重约1.5千克。它最突出的特征就是覆盖着一层褶皱结构，称为大脑皮质，在大脑的图像中显而易见（图1）。如果将大脑皮质展开（让脑回、隆起、沟和裂隙消失），大小和厚度与一张大的餐布相当。大脑皮质至少有300亿个神经细胞，以及1000万亿条连接或突触。如果你从现在开始每秒数1个突触，你将需要3200万年才能数完。图1 人类大脑主要组成部分的大致分布。有大约300亿个神经元的大脑皮质从丘脑接收和反馈信号；这就是所谓的丘脑皮质系统。皮质下面是三个主要的皮质附属物——基底核、海马体和小脑。再往下是大脑在进化过程中最古老的部分——脑干——其中有一些连接范围很广的价值系统
在大脑皮质中，神经元相互连接，形成浓密的网络；它们通过被称为白质的纤维束长距离通信。皮质本身为六层结构，各层都有不同的连接模式。皮质分为多个区域，各自处理不同的感知方式，例如听觉、触觉和视觉。还有负责运动功能的皮质区域，其中的活动控制我们的肌肉。除了连接输入输出的感知运动区域，还有额叶、顶叶、颞皮质等区域，它们不与外界直接连接，只与大脑的其他区域相连。
在介绍大脑其他部分之前，我简要描述一下神经元和突触的结构和功能。各种神经元形态各异，大脑中大约有200种神经元。神经元的细胞体直径大约30微米，也就是约0.01英寸（图2）。神经元一般都有极性，有一丛树状的延伸，称为树突，以及一条特别长的延伸，称为轴突，轴突通过突触连接到其他神经元。突触将所谓的突触前神经元（通过突触发送信号的神经元）和突触后神经元（接受信号的神经元）连接起来。突触的突触前部分有一组特殊的小囊泡，其中含有神经递质。神经元具有膜的特征，能够携带电荷，一旦神经元受到刺激，就会打开细胞膜上的通道，产生电流。这样就会产生所谓的动作电位，从细胞体开始沿着突触前的轴突传递，导致囊泡向突触间隙释放神经递质分子。这些分子与突触后细胞的分子受体或通道结合，不断累积，导致其被激发，产生它自己的动作电位。这样，通过受控的电和化学事件相结合，形成了神经元的通信。图2 神经元之间的突触连接。突触前神经元的轴突传递的动作电位导致神经递质被释放到突触间隙。递质分子会与突触后膜的受体结合，从而改变突触后神经元释放其动作电位的可能性。特定的动作序列会加强或削弱突触，改变其传递能力（神经元具有各种各样的形状和种类，这幅图作了很大简化。）
现在想象一下大量神经元在大脑各区域中不断激发。一些激发是同步的，一些则不同步。不同脑区具有不同的神经递质和化学素，其特性决定神经元激发的时间、幅度和顺序。为了实现健康大脑中复杂的动态行为模式，一些神经元是抑制型的，可以压制其他兴奋型神经元的激发。大部分兴奋型神经元使用谷氨酸作为神经递质，抑制型神经元则使用GABA（γ—氨基酪酸，Gamma-aminobutyric acid）。我们可以忽略化学细节，只需知道不同化学分子结构的作用不同，它们的分布和产生率对神经元活动有重要作用。
我们从描绘大脑皮质开始。了解了具有极性的神经元之后，我们可以开始来了解大脑其他关键区域。对于了解意识的起源有一个极为重要的生理结构就是丘脑。丘脑位于大脑的中心，虽然只比你的大拇指前端的指骨大一点，对于意识功能却很关键。神经从各种感受器（位于你的眼睛、耳朵、皮肤等处）进入大脑时，都会连接到丘脑上被称为丘脑核的一簇特殊的神经元。然后由各丘脑核的突触后神经元通过轴突传送到皮质的特定区域。有一个被详细研究过的例子，视网膜神经元通过视神经投射到丘脑中称为外侧膝状体核的部分，然后再投射到名为V1的初级视皮质区域。
丘脑和皮质之间的大量连接有一个很醒目的特点：不仅存在从丘脑神经元投射到皮质的轴突，也存在从皮质返回到丘脑的轴突。我们可以分别称之为丘脑皮质投射和皮质丘脑投射。往返连接在皮质内部也存在，这种往返连接称为皮质间带。一个明显例子就是名为胼胝体的纤维束，它连接了两个皮质半球，有超过200万条往返轴突。将胼胝体切除会导致裂脑综合征，有时候会让人吃惊地出现两个截然不同的意识。
丘脑核有很多，相互并不直接相连。丘脑外面包围着一层名为网状核的结构，网状核连接到特定的核并抑制它们的活动。据推测，网状核是特异性丘脑核群（specific thalamic nuclei）活动的开关或“门”，产生视觉、听觉、触觉等感官的不同表达模式。还有一组丘脑核称为髓板内核，接收来自脑干中的特定下层结构的连接，关系到多种神经元的激活；然后这些核投射到皮质的各个不同区域。髓板内核的活动很可能对于意识很重要，因为它为皮质响应设定适当的阈值或水平——阈值太高，意识就会消失。
现在我们来看看其他一些对理解意识的神经基础也很重要的脑结构。大的皮质下区域包括海马体、基底核和小脑。海马体是很古老的皮质结构，看上去就像一对蜷缩的香肠，位于颞叶皮质的内侧，左右各一个。从侧面看去就像一只海马，因此而得名。对海马体神经特性的研究，为记忆的一些突触机制提供了重要的例证。其中一个机制（并不等同于记忆本身）就是在特定的神经刺激模式下海马体突触强度的变化。这种变化可能有利于长时程增强，也可能减少长时程抑制，从而一些神经通道被动态地选择出来。
需要强调的是，虽然突触变化对记忆很重要，但记忆是一个系统属性，还依赖于具体的神经生理连接。
通路上突触的增强会让通路导通的可能性变大，而突触的削弱则会减少这种可能性。决定这些变化的突触规则最初是由心理学家赫布（Donald Hebb）和经济学家哈耶克（Friedrich von Hayek）提出的，哈耶克年轻时对大脑运作机制有过很多思考，后来又发现了各种模式。学者们认为，突触前后神经元如果激发时间接近，突触就会增强。在神经系统的各个部分已经发现了这条基本规则的各种变体。在海马体这些规则被深入地进行了研究，尤其惊人的是，如果将两边的海马体去掉，会导致失去情景记忆——对生活中特定情节或经验的记忆。有一个非常著名的病人，M先生因为癫痫发作海马体被切除，导致他不能将短程记忆转化成永久性情景记忆，电影《记忆碎片》（Memento）描绘了这种情形。有观点认为长程记忆是通过加强海马体与皮质之间的特定突触连接而形成的。一旦这些连接受损，就无法产生相应的皮质突触变化，长期的情景记忆能力就会失去。这种病人能记住当时的情景，但过后不会有长程记忆。奇怪的是，对于一些动物，例如松鼠，海马体对于方位感的记忆是必需的。一旦失去海马体，这些动物就会不记得曾经探索过的目标区域。
迄今为止所有的讨论都集中于感知或认知功能。但后面我们会看到，大脑的运动功能不仅负责运动的调节，对于图像和概念的形成也很重要。一个重要的输出区是初级运动皮质，它通过脊椎神经向肌肉发送信号。皮质中还有许多其他的运动区，丘脑中也有核关联到运动区。另一个与运动功能有关的结构是小脑，位于皮质底部和脑干上部突起的一团（图1）。小脑可能负责动作和动作感知的协调同步。但是没有证据表明小脑直接参与了意识活动。
基底核对于运动控制和顺序动作也很重要。其核中特定结构的病变会导致失去神经递质多巴胺，从而导致帕金森综合征。患了这种病的人会不停颤抖、动作困难、僵硬，甚至出现某种精神症状。如图1所示，基底神经节位于大脑中央，通过丘脑连接到皮质。其中的神经连接与皮质中的极为不同，由连接各神经中枢的相继的突触或多突触环路组成。在大部分区域，皮质本身和皮质丘脑之间的往返连接模式在基底神经节中见不到。此外，基底神经节中大部分活动是依靠用GABA作为神经递质的抑制型神经元。不过，由于这些环路中存在对抑制的抑制（或反抑制），因此它们既能抑制也能激励目标神经元。
基底核被认为与运动模式的启动和控制有关。程序记忆（例如记住如何骑自行车）和其他非意识学习活动也有可能是依赖于基底核的功能。后面我们会看到，基底核的控制功能对于形成经验感知分类也很重要。
在大脑活动中还有一组结构对于学习和意识的维持很重要。它们是上行系统，我和我的同事称之为价值系统，因为它们的活动与对于生存必要的奖惩和响应有关。它们各自有不同的神经递质，以一种扩散的模式从各自的核向神经系统发出轴突。这些核包括：蓝斑，位于脑干中数量相对较少的一些神经元，释放去甲肾上腺素；中缝核，释放血清素；各种胆碱能核，因释放乙酰胆素而得名；多巴胺核，释放多巴胺；以及组胺系统，位于名为下丘脑的皮质下区，下丘脑对许多重要的身体功能都有影响。
这些价值系统特性鲜明，通过扩散性投射，它们就像喷洒的水龙头一样将神经递质同时释放到一大片神经元。这样这些系统就可以影响价值系统轴突附近神经元接收谷氨酸输入后激发的可能性。这些系统对神经元响应的调节影响到对生存很必要的学习、记忆和身体控制响应。这也就是为什么它们被称为价值系统。另外，大脑中还有用神经肽作为媒介的模块功能区域。其中一个例子是脑啡肽，这是一种调节疼痛反应的内源性类鸦片活性肽（opioid）。另外还有一些脑区与情感反应有关，例如杏仁核负责恐惧感。就本书的目的而言，这些区域不用详细了解。
总结一下，我们可以说，总体上，大脑有3个主要的神经生理结构（图3）。首先是丘脑皮质系统，通过丰富的往返连接将本地和远程的神经元群紧密连接到一起。其次是基底核抑制回路的多突触环状结构。再就是不同价值系统的扩散性上行投射。当然，这只是大致的简要概括，没有涉及神经回路的大量细节和个体特征。但是我们将看到，这是一个有用的简化，一旦我们明白了它的用处，就会认同它。
我画的图极为简略，远远不能表现出大脑神经结构的惊人复杂动力学。看过了图1的脑区草图，理解了图2绘制的突触，现在请你闭上眼，想象一下不计其数的通路中神经元如繁星般激发的场景。一些神经元的活动频率固定，另一些则表现出频率变化。本身的活动以及来自环境和大脑的信号会导致突触强度的变化，从而影响到通路的选择。我不能要求读者能精确地想象出天文数字般的神经元的活动细节，不过这样也许会让你对大脑的复杂性有更深的理解。
现在我们可以来看看本章开始提出的几个问题。思考一下大脑是不是一台计算机。如果我们审视一下动物发育过程中神经通路的建立，就会明白这不太可能。大脑从胚胎中名为神经管的区域发育而来。祖细胞（神经元细胞和神经胶质细胞的前体细胞）进入特定的模式，产生出各种层次和特征。随着它们分化成各种神经细胞，也在不断死去。神经生理从最开始的时候，细胞活动和细胞死亡的统计就有很多变化。结果是，任何两个个体，即便是同卵双胞胎，生理特征都会不一样。图3 大脑中3类神经生理系统的基本结构。上图展现了丘脑皮质系统的大致拓扑，在皮质和丘脑之间以及不同皮质之间的往返连接组成的稠密网络。中图显示了连接皮质与基底核等下皮质结构的多突触环路。这些环从基底核延伸到丘脑，然后又延伸到皮质，再又从目标皮质返回到基底核。这些环路一般来说都不是往返式的。下图显示的是价值系统的扩散投射，图中从蓝斑（locus coeruleus）发出的“毛发网”状轴突散布到整个大脑。一旦蓝斑被激发，这些轴突就会释放出神经调节素去甲肾上腺素（noradrenaline）
在发育的最早阶段，物种的细胞组织特性是由Hox基因和Pax基因等基因家族控制。但是，到了一定时间以后，神经连接的控制和命运就变成后天形成了；也就是说，它不再是事先就确定好的，而是受神经的活动特征引导。一起激发的神经元会连接到一起。而在更早的阶段，虽然神经生理结构是由模式化的细胞活动和预先确定的细胞死亡决定，各个神经元的活动和死亡在统计上仍然是可变和随机的。在后来的阶段，特定神经元的相互连接也是这样。结果就是不变性和变化导致了高度个性化的神经网络。计算机是不可能这样的，它必须根据事先编好的程序执行算法，不能有连接错误。
还有更明确的理由反驳大脑运转等同于数字计算机的思想。后面我们会看到，高级脑功能的运作才是计算机的致命弱点。不过在此之前，我们先了解一下大脑复杂性的其他方面，以及其与大脑结构和功能的关系。
回顾一下前面介绍的大脑总体布局，人们可能会倾向于认为大脑功能的关键是模块性。例如，有专门针对视觉的区域（甚至针对颜色、运动和方向），类似的还有针对听觉和触觉的，因此我们可能会认为特定的大脑活动主要是由各个部分或模块专业化的功能组成的。如果推进到更高的层面，这种简单的思想会导致颅相学，这种局部分隔大脑功能的观点最初是由高尔（Franz Joseph Gall）提出的。现在我们知道这种模块性是不正确的。另一种认为大脑作为整体运作的观点（整体论）也是站不住脚的。
模块性思想是基于对大脑部位切除后的影响的过于简单的解读，这类手术可能是动物实验，也可能是因为受伤，或是治疗癫痫。例如，切除皮质区V1会导致失明。但这并不意味着视觉就是由V1负责，V1只是组成视觉通道的一系列皮质区的第一个环节。类似的，虽然现代影像技术揭示出大脑特定的区域在执行某种任务时很活跃，也并不能就此得出这些区域是特定行为的唯一源头。必要并不等于充分。但是另一个极端，整体论观点也是不可取的——必须同时考虑到大脑活动的整合性和区域性。这是我们提出全脑理论时的一个主要任务。后面我们会看到，如果考虑大脑功能分隔的区域以复杂却又整体的方式连接成一个复杂系统，区域论者和整体论者之间长期的争论就会平息。这种整合是意识涌现的关键。
这个推论对于理解大脑功能和意识的关系很关键。当然，有些脑区如果受损或被切除，会导致意识永久丧失。其中一个区域就是中脑网状结构（midbrain reticular formation）。还有一个区域是包含层内核（intralaminar nuclei）的丘脑。但是意识并不位于这些区域。意识作为一个过程，需要它们的参与，但解释意识的詹姆士特性需要一种更加动态的思想，涉及多个脑区活动的整合。现在我们已经可以为这个设想打下基础，提出一种全脑理论，来解释这个最复杂的器官的进化、发育和功能。第4章——全脑理论神经达尔文主义
有一个简单的原理决定着大脑的工作机制：大脑是进化而来的，也就是说，不是设计出来的。要这么说，这个原理似乎也太简单了，不是吗？但我们不要忘了，虽然进化没有智能，却拥有巨大的力量。这个力量来自自然选择在时间长河里、在复杂环境中的作用。达尔文的一个关键思想藏在他的群体思想的观念中：群体中各种各样的个体为了生存相互竞争，从而通过选择涌现出功能性结构和完整的生物组织。我认为无论是考虑大脑的进化，还是思考其发育和功能，这个思想都很关键。将群体思想应用于理解大脑的工作机制就会引出一个全面理论——神经达尔文理论，或神经元群选择理论。“全”指的是什么呢？要解释意识就必然需要对感知、记忆、行为和意向的理解——简而言之，对大脑运作机制的全面理解超出了某一个脑区的个别功能。考虑到意识经验的丰富性、多样性和范围广泛，还有一点也很重要，构造出的大脑理论必须不违背进化和发育的原理。原理一词意指提出的理论能描述大脑处理信息和新奇事物的运作机制的支配原则。就这一点，有一个理论或者说模型，就是认为大脑类似于计算机或图灵机的思想。这种指令性模型依赖于程序和算法，与此相对，基于群体思想（population thinking）的模型则依赖于在大量变异个体或状态中选择特定的个体或状态。这两种模型对意识的解释相去甚远。至此，应该毫不奇怪我倾向基于群体思想的选择模型。
群体思想对于确定大脑运作机制之所以重要，与每个大脑之间极大的差异有关。这一点在结构和功能的所有层面上都成立。不同个体各具不同的遗传影响、不同的发育顺序、不同的身体反应，以及不同的环境和经历。结果导致在神经化学、网络结构、突触强度、时间特性、记忆以及受价值系统支配的动机模式上产生各种各样的差异。最后，人与人之间在意识流的内容和风格上就会出现明显差异。杰出的神经科学家拉什利（Karl Lashley）讨论过个体神经系统的差异，他坦承自己还解释不了如此大的差异的存在。虽然大脑在有差异的情况下还是表现出一些普遍模式，但这些差异不能仅仅被视为噪声。差异太多，而且存在于太多的组织层面上——分子、细胞和回路。进化不可能像计算机程序员那样，发明各种错误校验码来应对各种差异，以确保和维护大脑的模式。
应对神经的差异性还有另一种方法，那就是将其视为基本要素，并认为是每个大脑的个别局部差异造就了具有差异的群体。根据这个观点，就算环境变化难料，也仍有可能从具有差异的群体中进行选择，满足某些价值或适应性的要求。在进化中，适者生存，也具有更多后代。在单个大脑中，符合价值系统或奖惩系统的突触群体更有可能存续，对未来行为产生较大影响。
这种观点与大脑和心智的计算机模型构成强烈对比。根据计算机模型，环境信号带有明确的信息，一旦受到噪声污染，则用平均化等手段应对。这类模型认为大脑具有一组程序，或所谓的有效过程，它们根据输入的信息改变状态，产生具有适当作用的输出。这类模型都是指令性的，外部世界的信息被认为能通过逻辑演绎形成适当的响应。但是这些模型却无法回避一个事实，那就是大脑的输入并非是清晰明确的——世界并不像一条磁带，具有明确的符号序列可以让大脑接收。前面还提到，真实大脑中丰富多变的回路对大脑的计算机模型也形成挑战。
还有一组关于功能的问题让计算机模型难以成立。例如，手部的触觉通过丘脑到达体感皮质区的映射连接是可变的，具有可塑性，即便是成人也是这样。与手指对应的体感皮质次级分区，即使只有一根手指频繁使用，其边界也会随之发生变化——依据使用情境产生的变化。
类似的这种反映出依情景变化和动态回路变化的现象在其他感官也存在。此外，在视觉等感知系统中还有功能分化的多重皮质区，分别负责颜色、运动、方向，等等。这些专业化的功能区域的数量可能超过30个，分布在整个大脑中。然而却并不存在负责将物体的颜色、边缘、形状和运动结合到一起的上级区域或执行程序。这种结合无法用基于人工智能的视觉处理程序调用来解释。然而一致的感知仍然从各种情境中涌现出来，所谓的捆绑问题（binding problem）就是试图对此进行解释。全脑理论必须提出适当的机制来为这个问题给出让人信服的答案。很快我们就会了解，这个答案是我们对意识的理解的核心。
为了凸显感知对情境的依赖，我们也许可以借助于错觉、视觉等现象学的庞大知识。一个例子是卡尼沙图案（Kanizsa pattern），图案由一个三角形的尖角部分组成，互不相连，看上去却好像有个边界清晰的三角形叠在上面（图4）。然而实际上边的两侧并无亮度差别。这个轮廓是种“错觉”，是大脑建构了这个轮廓，另外不一定非得是直线，曲线也可以，取决于具体使用的图形情境。图4 卡尼沙三角轮廓错觉。大部分人都觉得看到了明显的三角形，三角形内部显得要亮一些，但这些在实际图像中并不存在
具有感知的动物还有许多功能性响应也可以用来说明“用先验的程序”为什么无法解释生理或心理特性。我只另举两个例子。首先是大脑有种惊人的倾向，总是寻求完形，避免空白。例如，由于视网膜中心部位有视神经通过，所以视野中有个盲点，但在平常，你看不到这个盲点。研究中风损伤等问题的神经心理学中还有更惊人的现象。这个领域中有大量完形现象的例子，有些甚至是妄想。一个奇特的例子是病感失认症，患者即使整个左边身体都瘫痪了也认识不到自己瘫痪了。在这样的例子中，我们看到受损的大脑应对皮质区损伤时异乎寻常的适应性和整合能力。
除了建构和完形，大脑表现出的概括能力也相当惊人，而这也可能与建构和完形能力有关。鸽子有种能力能说明这一点，让鸽子观看各种鱼在不同尺度和场景中的图片，并通过适当的奖惩，让鸽子学习正确识别图片之间的相似性。通过训练，鸽子能识别出各种各样的图片中有某种相似之处，正确率超过80%。这种行为基本不太可能是因为鸽子大脑中有固定模板或是预先设定的算法，而且也无法用自然选择解释鸽子对鱼的正确识别。鸽子没有和鱼一起演化，也没有生活在一起，更不吃鱼。
还可以举出很多例子，从大脑发育解剖学到人类执行相似任务时脑部扫描的个体差异。但结论很明确：高级动物的大脑自动建构出对于全新环境的响应模式。它们采用的方式与计算机不同——计算机使用的是形式化规则，由明确无误的指令或输入信号掌控。再特意强调一次：大脑不是计算机，世界也不是磁带。
如果大脑确实不是计算机，世界也不是磁带，大脑又是如何运作，从而产生出适应性和响应模式呢？就像我前面所提出的，答案有赖于一种选择理论，我称之为神经元群选择理论（theory of neuronal group selection），或TNGS（图5）。这个理论有3条原理：①发育选择——神经生理构造初步形成阶段，生长中的神经元之间连接模式的差异，在各个脑区产生了由几百万各式各样神经回路和神经元群组成的库藏。这些差异发生在突触层面，是在胚胎和胎儿发育阶段同时激发的神经元连接到一起造成的。②经验选择——与第一个选择阶段重叠，在主要的神经生理构造完成之后，突触强度就出现正负双向的巨大差异，这是在与环境交互时输入的差异造成的。突触的变化受到前面章节中介绍过的价值系统的制约。③折返式映射——在发育过程中，建立起了大量局部和长程的相互连接。脑区之间通过这些神经纤维相互传递信号。折返不断并行往返交换信号，从而可以让不同脑区的活动在时间和空间上协调。与反馈不同，折返式连接不是通过简单的闭环传递误差信号。事实上，它同时涉及多路并行交互通路，而且也没有预先设定的误差函数。图5 神经元群选择理论，或神经达尔文主义的3条主要原理：①发育选择导致极为多样化的回路组成，图中显示其中一例。②经验选择导致突触连接强度的变化，一些通路被加强（变粗的黑线），一些被削弱（虚线）。③折返式映射，脑区通过交互连接不断往返传递信号实现在空间和时间上的协调。右侧图中的黑点表示强化的突触。通过①和②产生出大量的回路和功能通路，形成了选择事件的库藏。此后不断进行的第③项往返事件应当视为动态的和递归性的，逐渐映射出脑区连接
这种动态过程产生的后果就是广泛分布的神经元群活动的普遍同步。这将它们功能分隔的活动结合起来，从而能产生一致的输出。这里不存在什么逻辑（这是作为指令系统的计算机的组织原则），折返式连接作为核心组织原则主导了大脑多重选择网络的时空协调，从而解决了前面提到的捆绑问题。以视觉为例，视觉对象的颜色、方向和运动就能通过折返式连接整合到一起了。各个功能分化的脑区针对各种属性的活动就能互相结合，不需要什么上级脑区来协调。它们是通过折返式连接相互直接通信来协调。
TNGS的3条原理一起组成了一个选择系统。选择系统的典型例子包括进化、免疫系统和复杂神经系统，全都遵循3条指导原理。第一条原理给出在组分群体中产生多样性的方式，无论是个体还是细胞。第二条是允许让差异群体或库藏与要识别的系统进行广泛的接触，这个系统有可能是生态环境，或是外来抗原，或是一组感知信号。第三条原理是对多样性库藏中满足选择条件的组分的数量、存活或作用进行差别放大的某种方式。在进化中，是适应性条件产生特定个体的生存和繁殖的差异——也就是自然选择过程本身。在免疫系统中，是通过对特定免疫细胞的复制来实现差别放大，这些细胞的表面具有能与特定外来分子或抗原结合的抗体，结合能超过了某个阈值。在神经系统中，是通过增强符合价值系统标准的神经元群的突触和回路来实现差别放大。被选择的不是个别神经元，而是特定模式中由兴奋型和抑制型神经元组成的神经元群。
要注意到虽然这三个不同的选择系统都遵循相似的原则，它们却使用了不同的机制来实现对各种无法预见的输入的成功匹配。当然，进化的地位要特殊一些，因为免疫系统和神经系统所使用的机制也是由进化负责选择。那些能够成功利用这些机制，以提高自身适应性和产生更多后代的个体更受进化青睐。
自从1978年TNGS提出以来，有越来越多的证据表明，在高级大脑中，由折返式互动连接起来的神经元群就是选择单元。这些证据出现在大量书籍和论文中，在这里不再讨论。不过我会选择一些对于理解意识背后的机制特别重要的该理论的推论进行探讨。
其中一项重要推论是大脑的反应之所以如此多样化，是因为这些反应具有简并性。简并性（Degeneracy）是指某个系统中结构不同的组分能够执行相同的功能或产生相同的输出。一个明确的例子是遗传编码。编码由核苷酸碱基三元组组成，碱基有四种：G、C、A和T。每个三元组或密码子对应氨基酸的一种，氨基酸有20种，是蛋白质的组成要素。由于密码子有64种——如果排除3个终止密码子（stop codon），实际上是61种——这样一种氨基酸必然有不止一种密码子与之对应，密码子具有简并性。例如，许多三元组密码子的第3个位置可以是任何字母或碱基，不会改变编码的针对性。如果用300个密码子的序列标识一种蛋白质的100个氨基酸序列，则同一个氨基酸序列可以由大量不同的碱基序列信息来界定（约为3100种）。虽然在核苷酸层面上的结构不同，这些简并信息却会产生相同的蛋白质。
简并性是相当普遍的生物属性。不仅遗传层面上，而且在细胞、有机体和种群层面上它都具有一定程度的复杂性。事实上，简并性对于自然选择的运作是必需的，它也是免疫反应的重要特征。举个例子，即便是对外来抗原有相似免疫反应的同卵双胞胎，一般也不会产生完全一样的抗体组合来对抗该抗原。这是因为有许多结构不同的抗体都具有类似的针对性，可以在对特定抗原的免疫反应中被选择。
简并性对于解决复杂神经系统的几项主要问题特别重要。例如捆绑问题。大脑中有33个功能分化的视觉皮质，分布广泛，不存在上级皮质，也没有计算机程序或是执行功能，却能将边缘、方向、颜色和运动结合到一起，产生出一致的感知图像，这是如何做到的呢？针对颜色、方向、物体运动等特征的不同脑区是如何将它们的反应协调一致的？答案就在于相互的折返式连接，将各区域的多个神经元群连接到一起形成功能性回路。仿真结果表明，这种回路中的神经元彼此之间或多或少都能同相或同步激发。不过到了下一个时间周期，不同的神经元或神经元群又有可能形成结构不同的回路，但仍然有同样的输出。然后，在后面的时间周期，同样的一些神经元又会形成新的回路，或是用其他神经元群组成全新的回路。这些不同的回路是简并性的——它们结构不同，但是会产生相似的输出来解决捆绑问题（图6）。
在每个具体的回路中，不同神经元群同步激发。不过产生同样输出的不同回路之间却不是同步或同相的，这也没有必要。通过折返式连接得到的同步性和一致性使得多种结构可以给出相似的输出。随着这样的简并操作相继发生，分散的神经元群被连接到一起，也就不再像计算机那样需要一个上级程序。
TNGS这样的全脑理论尽管对于理解大脑如何运作很重要，却还是没有解决大脑各区域和核团内部网络运作的所有细节机制问题。但它的确解决了将大脑运作比喻成计算机所引出的悖论。其中一个悖论认为，有一个具有指定范畴功能的细胞控制着连接到它的所有下级神经元的功能——例如，在你想到某个人时会激发的细胞，也就是所谓的祖母细胞。这种细胞在全脑理论中不是必要的。不同细胞可以执行同样的功能，同一个细胞在不同时间里也可以在不同神经元群中执行不同的功能。而且，有了大脑高级互动的选择特性，人们不再需要用大脑中的小矮人来解释感知的意义。正如达尔文的自然选择理论推翻了设计论，TNGS也免除了对头脑中的固定指令计划和小矮人的需要。图6 图示大脑中折返式回路的简并性。虽然图中阴影表示的A、B、C三个重叠回路各不相同，在一些时间周期却能产生相似的输出
这些问题直接关系到我的下一个任务，说明怎样用TNGS的原理
试读结束[说明：试读内容隐藏了图片]