作者：王刚,黄海龙
出版社：四川大学出版社
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大脑功能模型构想试读：
前言
自从人类出现，这个世界就发生了无穷无尽的变化，从路、桥梁到各式的建筑，从石器、铁具到无数纷杂的工具，从象形符号到文字，从简单的语言到复杂精深的思维，人类在短短的历史进程中创造了无数的奇迹。人类正在频繁地改变着世界，对宇宙进行积极的探索。
奥古斯汀曾说：“人眼见群山之高、浪涛之巨而啧啧称奇；也会因河流滔滔、大洋无边以及星辰运行而讶然；却不曾对自己的身体发出一声惊叹。”是的，自然是非常奇妙的，人类作为地球的“精灵”，也是一样的神奇和精妙。地球生物在几十亿年的漫长进化过程中，演化出了唯一的智慧生物——人类。人为什么会成为智慧生物呢？为什么会成为地球的主宰者呢？那是因为人类拥有非常精妙复杂的结构系统，而这些结构系统好像被某种神奇的力量支配着，使其看似纷乱实则有序，看似平静实则波澜壮阔，在动态的平衡中维系着生存与创造。这股神奇的力量来自哪里呢？人类这个物竞天择的物种，拥有着生物进化最完美的器官——大脑。正是它，使人类真正从众多的生命体中脱颖而出，成为这个蓝色星球上唯一拥有智慧、具有无穷潜力的生物体。
那么，人脑这个神奇的器官赋予了我们什么呢？首先，我们拥有的一切情感——喜、怒、哀、乐、惊、思、恐都与脑有关；其次，它能够调节消化、呼吸、循环、泌尿、生殖、运动等系统，支配所有的生命活动；再次，使我们拥有观察力、注意力、记忆力、思维力、想象力，以及情感表达判断推理、综合分析、语言表达、社会活动等能力。可以毫不夸张地说，我们所拥有的一切能力都与脑的活动有关。
这样一个神奇的器官，它是如何构成的呢？它又是如何工作的呢？我们所拥有的能力又是如何表达的呢？人们对它的思维研究从未停止过，从宏观到微观，从古至今，从大体到分子生物学，人类对自身的认识越来越频繁、越来越深刻，但是随着研究的深入，人们却感到迷茫、困惑。本书将从进化学、神经解剖学、神经发育学、神经生理学及心理学等角度探讨各种脑的功能机制，揭开大脑神秘的面纱，让大家能够对其物质形式有一定程度的认识和了解。另外，本书中有对大脑学习、记忆、思维以及睡眠、梦的许多功能机制的构想，希望能够起到抛砖引玉的作用，为脑功能的探索提供一种思路。第一章人类的进化历程第一节地球生命的演化历程
模拟原始地球的自然条件，空气、海水在当时的条件下发生反应能够产生氨基酸、核苷酸等生命体必备的小分子物质，由此可以证实无机物合成有机物小分子物质是完全可能的。
要了解人类的进化历程，我们就得先看看地球生命的历程。大约46亿年前，地球形成了。地球刚开始形成的时候，还不是现在看到的蓝色星球，那时的地球应该说是一个火球，温度非常高，比现在平均高出3倍。随着时间的推移，地球表面的温度开始下降，并形成了234水、稀薄的空气。这时空气中的主要成分是H、NH、CO、CH、2HO等。在当时各种自然条件下（比如闪电等），空气中的成分发生急剧的化学反应，产生了氨基酸、核苷酸等承载生命的有机小分子（图1-1）。这些大量的有机小分子，在海洋这个天然的生物化学反应堆中，逐渐聚合形成了蛋白质、核酸等生命体必需的大分子物质，这就为生命的起源创造了条件；又在某一段时间，这些承载生命的物质耦合在一起，使具有生命象征的细胞得以出现了，从此地球开启了纷繁复杂的生命时代。
第一个简单的原始生命是菌类或者藻类，是单细胞原核生物，大约诞生于38亿年前。这些生命体具有自我复制分裂的能力，由此开启了地球生命的进化进程。蓝细菌如图1-2所示。图1-1 米勒·尤里实验模式图1-2 蓝细菌
当然，大家现在都知道，承载生命体遗传信息的是脱氧核糖核酸（DNA），正因为DNA具有复制的功能，所以后代也就继承了祖先的基因，这样一代又一代延续着种族。但是，基因并不是一成不变的，在很多时候基因会发生突变（尤其是剧烈的环境因素变化会导致大量的基因突变，当然也会导致大量的生物种群死亡），这种突变带来了生物的多样性，使生命体由简单到复杂、由低级向高级逐渐进化。
原核生物是地球上最古老的生命体，它们能够进行光合作用，所2以地球上开始出现了大量的氧气（O），这给真核生物的出现创造了必备的条件。在大约21亿年前，地球上出现了真核生物。现在，科学家们相信，从基因证据来看，真核生物是细菌与古菌的基因融合体，它是某种古菌与细菌共生、异种结合的产物，所以，真核生物是原核生物进化的结果。真核生物细胞具有完整的核仁和复杂的细胞器（图1-3），并且出现形态的多样性，这给地球出现复杂的生命体和生物的多样化创造了必备的条件，从此地球生命开始了多样化的进化历程。
时间逐渐来到6亿年前，多细胞动物在地球上出现了。而到5.8亿年前左右，多细胞动物中出现了刺胞动物，它们拥有神经、肌肉，这时动物开始了神经细胞的进化历程。当然，刺胞动物的神经非常简单，它们没有大脑，只是分散在神经网络，只能完成简单的神经反射活动（图1-4）。图1-3 真核细胞的内膜系统图1-4 刺胞动物
神经细胞出现后，神经系统就开始了其进化历程。到5.5亿年前，出现了扁形动物，它们已经拥有大脑，具备了完整的器官结构。而到5.3亿年前，地球上又进化出脊索动物。现已知，皮卡虫是最早的脊索动物，它是脊椎动物的祖先，此时的神经系统已不再是简单而散在的结构，它们构成了自身的神经器官，形成更为发达的神经装置。再到5亿年前，地球上出现了脊椎动物，迄今为止，已知的最早的脊椎动物是甲胄鱼（图1-5），这是一种无腭鱼，与现今的八目鳗和盲鳗类似。它们的特点是没有下腭且骨架由软骨构成，与后代的鱼类相比还缺少鱼鳍，它们是硬骨鱼的祖先。在甲胄鱼的头部我们已经可以看见一些特化的感觉器官，如眼、鼻等。图1-5 甲胄鱼
以后甲胄鱼逐渐进化出鳄、鳞片、鳍等骨性结构，演化为硬骨鱼，在长达近亿年的时间里，硬骨鱼又进化出四肢，向两栖动物演化。现已知硬骨鱼向两栖动物演化的过渡物种是潘氏鱼（图1-6）。图1-6 潘氏鱼
潘氏鱼大约出现在3.8亿年前，拥有一个类似两栖类的巨大头部，身体长约为90～130 cm。潘氏鱼的鳍已经向四肢演变，特别是鳍部可见未分化的指状特征，故科学家认为它是鱼类向两栖类演化的过渡物种。
但真正最早成为四肢动物的可能是棘螈。棘螈是一种已灭绝的两栖动物，是最早拥有可辨认出的四肢的动物。它们也被认为可能是最早具有在陆地上生活能力的脊椎动物。只是由于缺少腕关节，它们在陆上生活会很困难，并且它们的四肢也不足以完全支撑其体重。它们同时拥有肺和鳃，这也显示了它们是处于肉鳍鱼与陆栖脊椎动物之间的过渡物种。
而鱼石螈（图1-7）是最早的四足类动物之一。因为拥有腿部、手臂和指骨，它们被看作是鱼类与两栖动物之间的连接。但它们的四肢仍旧不太可能用来行走。它们只能在较短时间离开水，此时四肢的用处主要是帮助它们穿越泥沼地。图1-7 鱼石螈注：鱼石螈（学名Ichthyostega）是一属早期的四足总纲，生存于上泥盆纪。现在有部分学者认为鱼石螈不是真正的两栖类，只是属于两生类，因为它们拥有过多的鱼类特征，比如它们有脚，但并不用于行走，只是帮助其穿越泥地。
原始四足类动物的主要特点有两叶的大脑、扁平的脑壳、宽大的嘴部以及短小的口鼻。此时，随着肢体的进化，脑部也开始出现明显的变化，那就是大脑开始出现分叶。并且，神经系统的特化结构越来越明显，两栖动物开始拥有触觉、味觉、视觉、听觉和嗅觉等5种感觉，它们能感知紫外线、红外线以及地球的磁场。通过感受器，它们已经能够感知温度的变化和对疼痛刺激做出反应。它们还可以通过一种叫侧线的感觉系统感知外界水压的变化，了解周围物体的动向。譬如蝾螈，通过其头上的感觉触须，它们能探查周围道路的情况。
一直到3亿年前，地球最后一次大陆闭合，盘古大陆形成并维持了1.2亿年左右。在这期间，羊膜卵（图1-8）出现了，它使动物能够直接在陆地上孵化，而不再像两栖动物那样，生殖时还必须回到水中。最先出现羊膜卵的是爬行动物。羊膜卵的出现是脊椎动物进化史上的一个飞跃，标志着陆生脊椎动物在个体发育中完全摆脱了对水的依赖，为登陆的动物征服陆地并向各种不同的栖居地纵深分布提供了机会。图1-8 爬行动物的卵注：显示三个胚囊，从外到内依次为绒毛囊、尿囊、羊膜囊。
林蜥（图1-9）是现在已知的最早的爬行类动物，大约出现在3.15亿年前，体长20～30 cm，它同时还保留了一部分两栖类和鱼类的基本特质。从林蜥的骨骼化石观察，它的头骨很高，口中具有迷宫样式的迷齿，这些都是两栖动物的特点，而它的脊椎骨则与其后出现的爬行动物相似。这个同时拥有两栖动物的头和爬行动物的身子的怪家伙，被定为爬行动物的老祖宗。林蜥在外表上与现在的蜥蜴基本相似，除了有两栖动物明显适应陆地生活的肺以外，神经系统进化更趋发达，已经拥有12对脑神经。图1-9 林蜥
提到爬行动物，就不得不提到生活在那个时代的恐龙（图1-10）。最古老的爬行动物化石可追溯至古生代的“宾夕法尼亚纪”（3.2亿年前～2.8亿年前）。追本溯源，其当由两栖动物演化而来。
从2.45亿年前到6500万年前的中生代，爬行动物成了地球的支配者，故中生代又被称为爬行类时代。大型爬行动物恐龙即出现于中生代早期。植食性的易碎双腔龙，是体形与体重最大的陆栖动物，棘龙是迄今为止陆地上最大的食肉动物，另有生活在海中的鱼龙、蛇颈龙及生活于空中的翼龙等，共同构成了一个复杂而完善的生态体系（海生爬行动物与翼龙均不是恐龙）。爬行动物在地球上繁荣了约1.8亿年。恐龙中亦有小巧且温驯的种类。
草食性恐龙能够吃到的植物受限于其身高，所以有些小型草食性恐龙为了吃到高处的植物叶子，会用后肢站立。肉食性恐龙以草食性恐龙和其他动物为食。各种恐龙不同的觅食方式也会在它们的牙齿上体现出来。
锐利的牙齿和爪子是肉食性恐龙猎食的武器。暴龙类恐龙会寻找落单的草食性恐龙，因此常常单独行动。而有些恐龙则会群体行动，锁定猎物后蜂拥而上，并用第二根趾头的脚爪割开猎物的腹部。
草食性恐龙一般会有一些特殊的“装备”来对付肉食性恐龙的攻击。这些“装备”有时是坚韧的皮甲、骨棒或骨钉，有时是有力的尾巴（如棒槌龙）等。大型草食性恐龙会集体行动，一旦受到威胁，就会集体坚守阵地并反击。
筑巢、产卵及照顾下一代也是恐龙的生活内容之一。恐龙的巢一般是泥巢或沙上的凹坑。有些恐龙将巢聚集在生育区，而某些特殊的种类会年复一年地回到相同的筑巢地点繁殖。有些雌恐龙产完蛋后便一走了之，让卵自己孵化；而有些雌恐龙会留在巢边，以保护卵和刚孵出的小恐龙。图1-10 剑龙注：剑龙是大家所熟知的一种草食性恐龙，拥有庞大的身躯和极不匹配的头部。剑龙的大脑大约只有核桃大小，不足80 g。剑龙身长大约12 m，身高大约7 m，体重大约4 t。剑龙的背上有17块板状结构，尾部有4根尖刺。剑龙还是一种群居动物，它们会群体对付掠食肉性恐龙的攻击。
在恐龙时代，动物就出现了群居现象。当然这种群居有可能是为了生存而为之。从神经进化的角度可以看出，爬行动物的大脑已经有了进一步的分化，会指导其完成一些社会性行为。
与恐龙同时代还有许多其他类的动物进化出来，比如鸟类是由恐龙进化而来的，这个观点得到了科学界的普遍认同。始祖鸟（图1-11）之前一直被认为是鸟类的祖先，但始祖鸟是鸟类祖先的定论已经被中国科学院的徐星等的发现推翻，徐星等认为，始祖鸟可能是伶盗龙的祖先，所以始祖鸟是恐龙的一种。那么谁是鸟类的祖先呢？现在科学界还没有明确的答案。图1-11 始祖鸟化石及复原图注：左图为始祖鸟的柏林化石标本（命名为 HMN 1880）。右图为始祖鸟的复原图。图片来自 evolbiol.ru。
鸟类相对于恐龙时代的爬行动物来说，身体结构发生了明显的变化。体形呈流线型，头小、颈长、尾短，前肢转化为翼；皮肤有许多表皮角质层衍生物，如羽毛、角质喙、鳞片、爪等；羽毛分为正羽、绒羽和纤羽；鸟类大脑半球发达，主体结构为纹状体，大脑表面光滑，嗅叶退化，中脑的视叶和小脑发达，拥有12对脑神经。特别突出的是它的骨骼系统有显著的特化，表现为骨骼轻而坚固，骨骼内具有充满气体的腔隙。拥有轻骨骼、翼以及发达的胸肌使它们能够翱翔蓝天，而敏锐的视觉（中脑的视叶发达）便于它们捕获食物。
在恐龙时代，还有一类物种也已进化形成，那就是哺乳动物。哺乳动物在恐龙统治的时代，体型非常细小。现今已知的最早的哺乳动物是在中国云南发现的吴氏巨颅兽（图1-12）。吴氏巨颅兽生活在距今大约1.9亿年前，身长大约12 mm，重约2g，形态似小老鼠。非常小的昆虫是其食物，它异常大的头颅暗示其新陈代谢非常迅速，因此必须边走边吃，并能在黑暗的环境中维持自己的体温。为了躲避恐龙的袭击，这种小动物有着比恐龙好得多的视力，并很可能是昼伏夜出。
哺乳动物在恐龙时代没有太大的变化，体型都比较细小，而至6500万年前，随着恐龙的灭绝，哺乳动物才有了飞跃式发展。进入新生代后，哺乳动物取代恐龙占据生态位的优势，演化出今天多样化的哺乳动物种群。
哺乳动物就是至今我们非常熟悉的猪、牛、羊、马、老鼠、蝙蝠、海豚、黑猩猩以及我们人类自身等。其具有其他类别动物无法比拟的解剖学特点，具体如下面所示。图1-12 吴氏巨颅兽注：图中，左上方是一只小老鼠，右下方是吴氏巨颅兽的化石加工模型，通过形态比较，基本可以确认其头部与老鼠极其相似。（1）高度发达的神经系统和感觉器官，能协调复杂的机能活动和适应多变的环境条件。（2）出现口腔咀嚼和消化，大大提高了对能量的摄取。（3）高而恒定的体温（25～37 ℃），减少了对环境的依赖程度。（4）快速而灵活的运动能力。（5）胎生、哺乳，以此保证后代有较高的成活率。
哺乳动物具有高度发达的神经系统，这是哺乳动物最为本质的特征。神经系统不仅能够有机地协调机体的内环境，保持内环境的和谐统一，还能够对外部环境的变化做出迅速的反应，提高对外环境的适应能力，由此使哺乳动物拥有了较强的生存竞争能力。哺乳动物神经系统发达主要表现在大脑和小脑容积增大、神经细胞所聚集的脑皮质层增厚及其表面的皱褶（其中隆起的叫回，凹陷的叫沟，沟回的出现使脑皮层的表面积大大增加，因而脑部也就聚集了更多的神经元）。神经系统的改变可以说是哺乳动物进化特征中最为巨大的，我们来看看哺乳动物的神经系统具体出现了哪些剧烈的变化。
第一，端脑出现了大量的新皮质。
大脑皮质（cerebral cortex）（图1-13）由发达的新脑皮质构成，它接受全身各种感觉器传来的冲动，通过分析、整理、综合，根据已建立的神经网络联系而产生合适的神经反应。在大脑新皮质区域已经分化出一系列的功能定位区，如躯体感觉区、运动区、视区及听区等，并且新皮质已具备对信息进行综合分析的能力。低等陆栖脊椎动物（如爬行类、鸟类）的高级神经活动中枢——纹状体（基底核）在哺乳动物中已显著退化，参与构成锥体外系，主要参与运动功能的调节。低等动物的古脑皮质在哺乳动物称梨状叶，为嗅觉中枢。原脑皮质萎缩退化，主要仍为嗅觉中枢，称为海马。这些原皮质已经降为皮质下中枢结构，主要承担一些身体本能性的功能。大脑半球通过许多神经纤维互相联络，大量的神经纤维聚集体称胼胝体，这是哺乳动物特有的结构，它随着大脑皮层的发展而发展，越高等的哺乳动物，胼胝体越发达。图1-13 爬行动物与哺乳动物大脑半球横断面比较注：A为爬行动物大脑半球，B为哺乳动物大脑半球。
第二，间脑及一些原皮质结构已经沦为皮质下结构。
间脑（diencephalon）大部分被高度发达的大脑皮质结构所覆盖（图1-14）。视神经在间脑腹侧面交叉构成视神经交叉后与视丘相连。其后借一柄联结脑下垂体。脑下垂体为重要的神经内分泌腺。间脑顶部尚有松果腺（在一些低等动物是视觉的处理中心），也是内分泌腺，可抑制性早熟和降低血糖。间脑壁内的神经结构主要包括背侧的丘脑（视丘）与腹侧的丘脑下部。丘脑是低级中枢与大脑皮层之间的中继站，来自全身的感觉信息（嗅觉除外）均集聚于此处，经更换神经元之后投射至大脑皮质的各个功能特化区。丘脑下部（人类称为下丘脑）是调节内脏活动和调节体温的高级中枢。
第三，中脑在进化中应经退化。
哺乳动物的中脑（midbrain）比低等脊椎动物的中脑相对不发达，这与其大脑的发达取代了很多低级中枢的功能有关。中脑背侧具有四叠体，前面一对为视觉反射中枢，后面一对为听觉反射中枢。中脑底部的加厚部分构成大脑脚，为下行的锥体运动神经纤维束所构成。
第四，后脑的发达与哺乳动物运动的敏捷性成正比。
后脑（afterbrain）包括顶部的小脑和下方的脑桥。小脑（cerebellum）非常发达，是运动协调和维持躯体正常姿势的平衡中枢。小脑进化出新皮质，这部分在解剖学上称为新小脑，是哺乳动物所特有的结构。脑桥（pons）位于小脑的腹侧，它是小脑、大脑、脊髓三者之间联络通路的中间结构，而且是哺乳动物所特有的结构；越是大脑及小脑发达的种类，脑桥越发达。哺乳动物拥有发达的运动系统，具有快速而灵活的运动能力，这些都与发达的大脑、小脑密不可分。图1-14 猪脑的背侧面（左）和腹侧面（右）注：图右中的1为嗅球，2为视神经，19为神经垂体隐窝。
第五，延脑与低等动物比较变化不是太明显。
延脑后连脊髓，两者的构造可互相比较。延脑除了构成脊髓与高级中枢联络的通路外，还具有一系列的脑神经核。脑神经核的神经纤维与相应的感觉和运动器官相联系。延脑还是重要的内脏活动中枢，控制呼吸、消化、循环、汗腺分泌以及各种防御反射（如咳嗽、呕吐、泪腺分泌、眨眼活动等），又称活命中枢。
第六，发达的神经网络。
随着神经系统的不断进化，神经系统拥有越来越多的神经元数目，出现了更多的功能分区，神经系统间的联系变得越来越复杂，所以神经网络也就变得越来越发达。图1-15显示了爬行类与哺乳类神经传导通路的比较，可见哺乳动物发达的神经网络通路。
纵观地球动物生命的亿万年的进化史，我们不难发现以下一些规律。
首先，地球生命由无机物变成有机物，从小分子的有机物变成大分子的有机物，从大分子的有机物变成一个生命的结合体，这个结合体具有复制、分裂、新陈代谢的能力，再由结合体逐渐聚集为多细胞生物，多细胞生物逐渐分化出不同的器官，不同的器官再构建不同的系统，最后构建成不同的生命体。生命体经历了从无到有，从简单到复杂，从低级向高级的缓慢进化过程。图1-15 爬行类（A）与哺乳类（B）的主要神经传导通路
其次，地球生命经过亿万年的进化，生命体呈现出多样性，距今已知的有大约200万种不同的生物。从肉眼无法看到的微生物包括细菌、病毒、真菌及一些微小的藻类，到精彩纷呈、绚丽多姿的植物及千奇百怪、纷繁复杂的动物，他们生活在地球的每一个角落——天上、地上、水中，构成了一个复杂的地球生态系统。低等的生物处在生态系统的底层，高等的生物则位于生态系统的顶端。它们都努力地生存着，为生命的精彩奉献着自己的传奇。
我们已经知道，有无数的生物种群淹没于地球漫长的生物进化历程中，这就是自然选择的结果。只要某种生命体不再适应当时的环境（包括自然环境、生存斗争等）就会被淘汰，所以所有的现存生物体都有适应环境的特殊技能。脑的进化同样是自然选择的结果，发达的大脑使哺乳动物获得了更多的生存机会，最终也就成为了现今地球的主宰者。
最后，人类的出现是地球生命进化史中最伟大的成就。由于人类的出现，地球开始缓慢地改变着自己的容颜，这个星球上仅有的智慧生物正在书写越来越多的传奇篇章。第二节人类的进化
自从有了真正的智人，他们就开始尝试思索。当然，在那时他们迫于生存的压力，思索得最多的可能是如何获取食物，但是他们肯定离不开一个问题——我们来自哪里。这个问题已经困扰着人类长达20万年的时间了，人类从来都没有停止过对它的解答，于是有了不同的答案，但是这些答案也在不断的否定当中，及至今日，依然是一个未被完全破解之谜。
在中国流传的神话故事中，最为广泛的要数“女娲抟土造人”的传说，而在西方却有“上帝造人之说”。到了今天，我们已经把这些当作美丽的神话故事，但是，我们不难看出，当时的人类对于自身来源于何处有了深入的思考。当然在欧洲中世纪的宗教中，上帝创造人类深深地根植在他们的意识当中，这阻碍了人们对于自身的来源进行更深层次的思考。
随着人类社会的发展，欧洲在文艺复兴之后，人们对于这类问题开始思考得越来越多，发生了一些生物史上的重大事件。诸如在1543年比利时医生、解剖学家安德烈·维萨里（Andreas Vesaliua）出版了《人体的结构》一书，创立了近代的人体解剖学；法国动物学家、地质学家、解剖学和古生物学的奠基人居维叶（Georges Cuvier）著有《比较解剖学讲义》（1801—1805）、《四足动物化石骨骸的研究》（1812）、《按结构分类的动物界》（1817）等。居维叶根据各大地质时代与生物各发展阶段之间的“间断”现象，提出了“灾变论”。认为是自然界的全球性的大变革，造成生物类群的“大绝灭”，而残存的部分经过传播与发展，又形成了以后各个阶段的生物类群。他的这一科学假设也基本上与现代地质学、古生物学的结论相一致。而查尔斯·罗伯特·达尔文（C.R.Darwin,1809-1882），英国生物学家，生物进化论的奠基人，以博物学家的身份，参加了英国派遣的环球航行，做了5年的科学考察。在动植物和地质方面进行了大量的观察和采集，经过综合探讨，形成了生物进化的概念。1859年出版了震惊当时学术界的《物种起源》，提出了“进化论”的观点，认为“过渡繁殖、生存斗争、遗传变异、适者生存”是生物灭绝与进化的原因。这本伟大的著作对后世的影响极其深远，从此以后，物种的起源研究开始步入了一条正确的轨道。
今天，我们知道，人类是从猿进化而来的。接下来，就让我们一起来看看人类进化的历程：
大约在1亿年前，人类与鼠的共同祖先出现，它是一种体型较小的哺乳动物。6500～8500万年前，灵长类动物更猴、辛普森氏果猴等出现，因为这类动物体型较小，有着长长的可以舒展的指、趾甲，所以有人认为它们是灵长目动物的祖先。图1-16 更猴（复原图）更猴是已知的最早的似灵长目的动物，在6500万年前广泛地生活在欧亚大陆和北美洲，有着长长的可以舒展的手指和脚趾，长着趾甲，适于抓握细长的树枝。但与现代灵长类不同的是，它的双睛和双腿长在身体侧面，这适于攀爬而不适于跳跃。现代灵长类拥有五项特征：较大的脑容量、眼睛前视并且视觉较好、能够跳跃、至少在第一趾上长指甲而不是爪子、手脚可抓握。更猴拥有以上部分特征。
大约到了4700万年前，出现了原猴亚目与类人猿下目（又称简鼻亚目，包括猿和人）间的过渡形态——达尔文麦塞尔猴（图1-17），形态与狐猴类似，但长出了拇指。图1-17 IDA（伊达）化石左图是达尔文麦塞尔猴的IDA化石照片，右图为 IDA化石的 X线摄影图片。特征：雌性，6～9个月大小，头盖骨部分有较短的嘴部，下颌骨有较深的深度，门牙从尖锐变得比较像勺形，更短小的臼齿，腓骨与距骨之间的角度有变化，尖爪消失而出现拇指。
当然，达尔文麦塞尔猴是否为人类的祖先，现在古人类学家们还存在着相当大的争论，但是我们至少可以相信它见证了人类的进化历程。
时间慢慢到了4000万年前，这时灵长目演化为原猴亚目和简鼻亚目。原猴亚目包括现今的狐猴和懒猴，简鼻亚目则包括眼镜猴、猴与猿。亚洲德氏猴（图1-18）属于早期的简鼻亚目，这是一种老鼠般大小、日间活动，同时拥有细小眼睛的猴类。简鼻亚目在演化中丧失了产生VitC的能力，使它与它的后代都必须在食谱中加上水果，从而得以从外部获取VitC。图1-18 岭茶亚洲德氏猴岭茶亚洲德氏猴生活在距今大约5500万年，被认为是最早的真灵长类动物，是人类最早的远古近亲。真灵长类动物包括狐猴类、懒猴类、眼镜猴类、猿类及人类，长期以来，因缺乏可靠的真灵长类化石证据，它的起源一直是困扰科学家的难解之谜。嘴巴缩短，眼睛增大，双目汇聚——一块出自湖南衡东的真灵长类头骨化石，为人类和猴子找到了世界上最原始的远古近亲。（图片来自百度百科）
大约在3000万年前，简鼻亚目再演化为阔鼻小目和狭鼻小目两个分支。阔鼻小目因为迁移到新大陆又被称为新世界猴，它们拥有可卷曲的尾巴，同时雄性都是色盲。它们可能通过用植被制成的筏跨越大西洋迁移到南美洲。而大多数狭鼻小目则仍然留在了非洲，包括旧世界猴（猴总科）及猿（人猿总科）。狭鼻小目的特征有：鼻孔都是狭窄而向下的，一般都是白天活动，尾巴并非卷尾，它们的指甲都是扁平的，上下齿式都是2-1-2-3。狭鼻小目大部分物种都是雌雄两性，且大都不是一夫一妻，大部分物种都以族群方式生活，它们是非洲及亚洲的原住民。
埃及猿（图1-19）是一种早期的狭鼻小目，又称晓猿，是目前已知较早的古猿。生活在距今2800万年前。1966—1967年发现于埃及法雍。它体型较小，有32颗牙齿，齿列与类人猿及人的相似。它四足行走，为林栖动物，可能是现代类人猿和人类的共同祖先。图1-19 埃及猿
约在2500万年前，狭鼻小目再次演化为两个总科，分别为猴总科（旧世界猴）和人猿总科（猿）。这个时代具有代表性的就是原康修尔猿（图1-20），它是一个狭鼻小目的早期属，大约距今1800万年它们具有旧世界猴和猿的混合特征。与旧世界猴类似的是它们薄薄的牙釉质、窄小的胸腔、轻质的骨架、短小的四肢以及栖息于树上的习性。与猿类似的则是它们没有尾巴、演化的肘部以及与体形相比更大的大脑。非洲原康修尔猿可能是类人猿、小猿及人类的祖先。图1-20 原康修尔猿复原图
随着生物的演变，到了1500万年左右，人科从长臂猿科的祖先中分离出来。再到1300万年前，人亚科从猩猩亚科的祖先中分离出来。到了1000万年前，人族又再从大猩猩族分离出来。再到700万年前左右，人亚族又从黑猩猩亚族祖先中分离出来。生活在这个时期的乍得沙赫人（图1-21），可能是人类与黑猩猩共同的祖先。图1-21 乍得沙赫人头骨化石化石名：杜马伊3乍得沙赫人生活在距今700万年前左右，脑容量大约340～360 cm，为现代人1/4左右，与黑猩猩的脑容量差不多，有可能双足行走。
至此在人类进化史上，人类终于与最近的一个亲属黑猩猩分开，真正开始了人类自己的进化旅程。我们可以想象，在那茫茫的非洲草原上，我们真正的祖先是怎样生存、繁殖、演化的？让我们继续上面的故事，接着了解人亚科的演变历程。
自从人亚族从黑猩猩亚族分离出来后，图根原人（图1-22）则被认为是人族最古老的祖先，它们大约生活在600万年前，化石证据证明它们能够直立行走，但其双上肢依然有攀爬的能力。图1-22 图根原人化石来自5个个体，有股骨、右肱骨、牙齿等，其中股骨形态证明其能够直立行走。肱骨部分可见是能攀树（但非臂行），而牙齿则显示他们的食性与现今人类相似。
到了440万年前左右，人亚科的早期属地猿出现，目前文献中已有其两个物种的描述。一是始祖地猿，生活在440万年前的上新世早期；二是卡达巴地猿，生活在560万年前的中新世晚期。始祖地猿有3一个300～350 cm的大脑，大小与现代的倭黑猩猩和雌性黑猩猩相当，但远小于南方古猿的大脑，大约是现代人类的1/5。它们是树栖动物，这意味着它们需要在森林中与其他动物争夺食物，包括现代黑猩猩的祖先。由于它与非洲的类人猿有很多相似的地方，因此它被认为是属于黑猩猩分支而非人类分支。但因其牙齿像南方古猿的牙齿，因此大部分科学家认为它是原始人。
时间来到400万年前左右，在非洲（主要是今天的东非），这里出现了古猿的一些进化物种，那就是南方古猿。南方古猿现今被认为是从猿进化到人的第一阶段，这类古猿大约生活在500万年至150万年前。
南方古猿大约可以分为两种类型，一类是纤细型，主要有阿法种和非洲种，它们生活的时代较早，大多早于200万年前；另一类是粗壮型，主要包括粗壮种和鲍氏种。其中纤细型可能最终进化为人类，而粗壮型却是南方古猿的旁支，大约在150万年前进化的路途上灭绝了。
据此，南方古猿中最主要的两个种就是阿法种和非洲种。非洲种在未发现比南方古猿更古老的人属化石以前，曾被视为是整个人属（特别是直立人）的袓先，所以人属应该在更早期就从南方古猿属中分支出来（而最后的共同袓先则为阿法种），或者两者都各由一个未知的更早期的共同祖先发展下来。
首先我们来看看阿法种，阿法南方古猿（Australopithecus afarensis），又名阿法南猿或南方古猿阿法种，是生存于390万年至290万年前的人科。它与较年轻的非洲南方古猿一样都是较修长的（纤细型）。研究发现阿法南方古猿是南方古猿属及人属的祖先。通过阿法南猿的头骨（图1-23）发现，与现今及灭绝的类人猿比较，阿法南方古猿的犬齿及臼齿较细小，但体型却比现今人类较大。阿法南3方古猿的脑部亦较小，只有约380～430 cm，有下巴突出的面部。另外阿法南猿的化石主要包括“露西”（图1-24）和“333”位点，通过研究发现阿法南猿应该可以直立行走，有人通过电脑模拟阿法南方古猿的惯性及运动学显示它们可以像人类般行走（不论是直立的或是屈膝的姿势），但却不能像黑猩猩般行走。而直立姿势比屈膝行走有效得多，差不多节省一半的能量。阿法南方古猿似乎发现以双足行走短距离是很有效的，在拉多里的脚印显示它们的行走速度为1m/s或以上，与人类平时行走的速度相近。图1-23 阿法南猿头骨重组图图1-24 “露西”（左为“露西”重组复原图，右为“露西”骨骼化石图）1974年11月24日，美国科学家唐纳德·约翰逊等领导的一个考古小组在埃及发现了“露西”，遗骸化石具有大约40%的完整性。“露西”属于南方古猿阿法种，被看作是人类起源研究领域里程碑式的发现。当时为庆祝这一伟大发现播放了甲壳虫乐队的歌曲《露西在缀满钻石的天空》，因此化石被取名为“露西”。这副骨架距今320万年左右，具有类似猿的脑容量和类似于人类的直立行走方式，这支持了人类进化争论中直立行走在脑容量扩增之前的看法。
另一类是非洲南方古猿（Australopithecus africanus），又名非洲南猿或南方古猿非洲种，生存于300万年至200万年前的上新世，属于早期人科的非洲南方人猿。它们生活在非洲的南部，是较古老的阿法南猿的后裔，体型比阿法南猿更为纤细，估计是现今人类的直接祖先。化石遗骸（图1-25）显示非洲南方古猿更像现今人类，相似的头颅骨可以容纳更大的脑部（485ml左右）及有更像人的五官骨骼特征。非洲南方古猿已在4个地方发现化石，包括汤恩、斯泰克方丹、马卡潘斯盖及Gladysvale洞穴。当然也有很多学者认为非洲南方古猿演化为傍人直至最后绝灭。图1-25 普莱斯夫人（非洲南猿头骨化石）
现在普遍认为，南方古猿的一支演化为能人，能人再演化为直立人，所以我们可以说南方古猿从地猿时代进化而来，代表了人的起源进化史上的第一次飞跃，标志着人类家族与高等灵长类中的其他类群分化开来。而接下来的一次飞跃却是发生在人类家族自己内部的飞跃，人科当中一类更接近我们的类群——人属（能人）在大约250万年前的那段时间里出现了。从南方古猿中的一支（极有可能是阿法种）演化为能人，而其余的分支大约到150万年至100万年前绝灭了，唯独进化为能人的这一支最终演化为我们现今的人类。所以现今的科学家们普遍认为：能人是人类进化中的第二个重要阶段。
能人（图1-26），意思是“能干、手巧的人”即使用工具的人，在中国台湾直接把他命名为“巧人”，还称“直立猿人”。能人化石最早是1960年由玛丽·利基在坦桑尼亚奥杜瓦伊峡谷第一层中发现的，当时出土了10～11岁小孩的顶骨、下颌骨、手骨和成人的锁骨、手骨和足骨；1963年在第二层中部又发现一个头骨及附连大部分牙齿的下颌骨。1964年被取名为“能人”。图1-26 能人（左图为能人头骨化石，右图为能人生活复原图）
能人大约生活在200万年至175万年前的东非，主要特征是头骨比较纤细、光滑，上颌和下颌小于南方古猿，在直立人和智人的范围内，门齿和犬齿都相对较大，后齿仍大，但小于南方古猿，手骨、下肢骨比现代人粗壮，但仍很相似，身高很矮，大约在1.40m左右。其平均脑容量比南方古猿大得多，男性脑容量大约在700～800ml，女性大约在500～600ml，但比直立人小，头后骨骼显示能够完全直立行走。科学家根据现有的化石推测能人不仅会制作石器，还会猎取中等大小的动物，并可能会建造简陋的类似窝棚的住所，甚至可能已有初步的语言。
能人随后可能演化为匠人和直立人两支，亦或许是更多支，也可能是能人先演化为匠人，再由匠人演化为直立人。究竟是哪一种人类进化途径，科学界现在存在很大的争论。不可否认的是在200万年至100万年前的非洲，那里或前或后至少生活着能人、匠人、直立人等人种。
匠人意为“工作”，意思就是工作的人，大约在180万年至130万年前生活在东非和南部非洲。匠人化石最早由南非古生物学家约翰·鲁宾逊（John T.Robinson）发现。1949年他在南非斯瓦特克朗发现了一个新的人科动物的下颌骨，并将其命名为开普远人，但目前已证实该化石属于匠人。1975年在肯尼亚鲁道夫湖（现已改名为图尔卡纳湖Lake Turkana），柯林·葛洛福斯（Colin Groves）和弗罗茨瓦夫·马扎克（Vratislav Mazak）发现了一具下颌骨，并将其命名为匠人。古人类学家理查·李基（Richard Leakey）等于1984年在肯尼亚的图尔卡纳湖发现了最完整匠人化石，它是迄今为止发掘出的最完整的已灭绝人科物种化石，并为它起了个昵称“图尔卡纳少年”（图1-27）。图1-27 图尔卡纳少年化石
图尔卡纳少年距今160万年左右，身体已经非常接近现代人了。图尔卡纳少年死的时候大约8岁，发育情况和现在12岁的男孩相当，身高大约1.6m。如果他能够活到成年，身高应该可以超过1.8m。
匠人相较于直立人的特点有：颅骨的骨质更薄，但没有沟。衍生的特征包括较细小的正颌面部、较细小的齿弓及较大的脑容量（早期33标本约有700～900cm，而晚期标本有900～1100cm）。估计匠人站立时高1.9m。遗骸在坦桑尼亚、埃塞俄比亚、肯尼亚及南非等地都有发现。
相比直立人，匠人使用更为多样的、先进的石器。匠人很可能最先制造出“奥杜威文化”的工具。改进之后，又发展出了“阿舍利文化”的双面斧。还有研究表明匠人可能是最先学会使用火的人科，另外匠人也有可能是最先发出人类声音的人科。
匠人在那片土地上跟能人一起生活了将近20万年，跟直立人一起生活了几十万年，所以现在有些学者认为匠人、直立人属于同一个单一的物种，认为匠人应该划为直立人亚种。不管怎样，匠人出现过，它在非洲那片土地上生活了将近50万年的时间，虽然它灭绝了，但它却是人类进化历程中不可多得的重要过客。
与能人、匠人一起在那个时代，还出现了另一个人种，那就是直立人——类形态特征比能人进步但比智人原始的古人类，曾被称作猿人。它含有从猿到人中间环节的意思。生活在距今约180万年至20万年前，地质时代属早更新世至中更新世，考古年代为旧石器时代早期。直立人可能起源于非洲，一般认为是由能人进化来的，后来进化成早期智人，所以直立人是人类进化史中第三个重要阶段。直立人化石最早于1890年在印度尼西亚的爪哇发现，以后发现地点不断增多，主要集中在亚洲南部和中部、非洲东部和西北部及欧洲西部。
直立人头骨扁平，骨壁厚，眉脊粗壮，脑量平均小于1000ml（从早期的800ml左右增加到晚期的1200ml左右）。而且不仅仅是脑量增加，脑的结构也变得更加复杂并进行了重新改组，大脑左右两半球出现了不对称性，已经具备掌握有声语言的能力，显示出直立人可能有了相当复杂的文化行为。身材明显比南方古猿高大，平均身高为160cm，平均体重据估计约有60kg，四肢骨与现代人差别不大。有名的直立人化石有：印度尼西亚的爪哇人、中国的蓝田人和北京人、北非的毛里坦人、欧洲的海德堡人等。
直立人已经不再像它们之前的那些人科成员，仅仅只是在非洲徘徊。大约在120万年至80万年前，非洲直立人由于气候变化等原因而进行大量的迁徙，终于，一些直立人走出了非洲，来到欧洲和亚洲，完成了人类历史上的第一次大的迁徙。从时间上看，欧洲直立人早于亚洲直立人。这时，直立人遍布在非、欧、亚三大洲，各地的直立人也开始了独立进化。其主要有70万年前的海德堡人、70万年前左右的中国北京人（图1-28）以及50万年前印度尼西亚的爪哇人。图1-28 北京直立人（左图为复原铜像、中间为头骨化石、右图为制造使用的石器）北京人又称北京猿人，科学命名为“北京直立人”（拉丁语：Homo erectus pekinensis），又称“中国猿人北京种”（Sinanthropus pekinensis），是生活在更新世的直立人。其化石遗存于1927年在中国北京市西南的周口店龙骨山发现。关于其年代的争议较大，一般认为约在距今50万年前。而最近一项在英国《自然》杂志发表的应用26Al/10Be测年法的结果则把这一年代前推至68万年至78万年前。
欧洲的海德堡人进化为尼安德特人，中国的直立人进化为大荔人，唯独非洲的直立人演化为智人（现在把尼安德特人和大荔人划为智人亚种，笔者认为，应该先划为智人种，再分为几个亚种：非洲智人亚种，尼安德特智人亚种、大荔智人亚种等）。智人是人类演化的最后一个阶段，也即是人类进化的第四个阶段。根据单地起源学说（人类起源非洲学说），只有非洲的智人最后成为了分布在现在世界各地的人类，而其他的人种都在几万年前消失了。既然现在的我们都来源于智人，并且是人属物种中唯一存活至今的物种，那么，智人为什么从非洲迁徙到各大洲，且能在已经适应当地环境的各原住民纷纷灭绝中生存下来？这是一个值得思考的问题，笔者认为唯一的理由就是智人与原住民之间发生了战争，并且智人完全赢得了战争。原因有：①智人本来就是一个喜欢战争，善于掠夺侵略的人种（智人一直都是猎人，从非洲走出来的那一部分是一路追逐猎物来到各大洲的，进攻性、掠杀性是他们必具的本能）; ②先进的武器装备、精细的团队分工协作是智人获胜的关键；③现代人类的历史（当然这只是智人间的历史了）完完全全是一部部血淋淋的战争史，这是一个极好的佐证。所以笔者认为在亚洲、欧洲等地的原住民消失，是因为智人的入侵最终导致原住民族群数量（包括1.4万年前超过100种大型哺乳动物灭绝）急剧减少造成的。
智人大约是在距今20万年左右的时间从非洲的直立人（可能来自于海德堡人）中进化产生，一直在非洲生活至距今10万年左右。通过基因分析，智人开始第一次大规模走出非洲。他们沿着海岸迁徙到今天的南亚和东南亚和澳洲，逐渐演变为棕色人种。就这样，全世界有了最初的两个人种：非洲黑人（留在非洲的形成黑人种）和亚洲棕种人（现在科学界已经将棕色人种划为黑色人种）。
11万年至1.2万年前地球都处于最近的一次冰河期，海平面比现在低100m以上，澳洲和印尼群岛以及亚洲大陆连在一起（或者仅仅隔着很窄的海峡）。所以棕种人广泛分布到上述区域。今天澳大利亚的土著就是他们的后代。
冰川时代的中国北方气候非常寒冷，棕色人种进入中国的步伐非常缓慢。4万多年前，棕色人种才发展出在寒冷地区生活的文化，如缝制皮衣等。所以，棕色人种北上中原，他们拿着旧石器，向冰天雪地的北中国走去，形成了山顶洞人等早期中国居民。这些棕色人种提供了现代中国人的部分基因。
第二次走出非洲：7万年前，又有一些人群离开非洲，他们使用新石器，沿着陆路向东走，至6万年前到达西亚，在那里他们与尼安德特人有了一次混血，使今天的亚洲人和欧洲人都有1%～4%的尼安德特人基因。只要这些人群与尼安德特人有过较为密切的接触，尼安德特人的基因混入现代人的基因库就会成为必然，就像尼安德特人灭亡成为必然一样。这是对尼安德特人坚持生存了20万年的一种补偿吧。所以，我们每个现代人的身体里，都有尼安德特人的基因。
这些现代人后来定居在伊朗一带，形成“古亚欧人群”。这个人群是今天亚欧大陆上绝大多数人的祖先。后来从这个人群中分化出了白种人和黄种人。所以伊朗高原也被称为“人类的十字路口”。从5万年前开始，先后从“古亚欧人群”分化出了两支白种人，主要分为欧洲南部黑眼黑发的暗白人种和欧洲北部碧眼金发的显白人种。今天的欧洲人主要是由这两支人混血形成的。
而原始黄种人是在东南亚形成的，泰国、老挝、越南所在的中南半岛是黄种人的摇篮。一批“古亚欧人”从伊朗高原向东方迁徙。他们在较短的时间内穿过印度，来到缅甸、老挝一带，到4万年前，就在今天大名鼎鼎的“金三角”一带，东迁的“古亚欧人”演化为黄种人，称为“新亚洲人”。初期，“新亚洲人”与棕色人种有过一定的通婚，产生了一些基因交流，但是黄种人人口增长非常快，很快就把东南亚地区的棕色人种排挤掉，从而主宰了这一地区。
约2.5万年前，黄种人的O型Y染色体分化为东部“沿海支”的O1、O2型和西部的内陆支O3型。东部沿海支的O1型、O2型（沿海支）黄种人在越南东南部一带形成，这支人后来向海洋发展，印尼、马来西亚、菲律宾、马达加斯加人、汤加人、夏威夷人、日本人等南岛语系民族都有大量的O1、O2型。
最近那个冰期使当时的许多山脉冰封积雪，北方天寒地冻，使得南岭等山脉成了黄种人向北走的天然障碍。直到1.5万年前，冰川期结束，黄种人才大量北上。o1型（沿海支）黄种人沿着海岸向中国北方腹地走去，形成后来的百越、东夷、通古斯等民族。今天东北的满族、蒙古族、朝鲜族有较多的O1型成分。
O3型（内陆支）是今天中国汉族的主流，约占60%。大约在1万年前，O3型黄种人通过云南进入中国。沿着云南横断山脉的江河一代一代地向北方扩散。他们的子孙经过云贵高原、四川西部一直来到黄河上游，即今天甘肃的河西走廊地区一带定居繁衍，不断向黄河中下游扩散，形成了“汉藏人群”，这群古人是今天汉族、藏族、羌族等民族的祖先。而先期黄种人北上的先头部队已经抵达西伯利亚与一些中亚来的民族融合，在那里生活一段时间后，他们沿着白令海峡的冰桥进入美洲，成为印第安人。在1000年的时间里，印第安人就贯穿了整个南北美洲，从阿拉斯加扩张到了南美洲的最南端的火地岛，路途有半个赤道那么长（图1-29、图1-30）。图1-29 基因显示人类迁徙路线
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