百科通识人类探秘系列套装(史前探秘、进化论、进化简史，共4本)(txt+pdf+epub+mobi电子书下载)

作者：戴维·诺曼,伯纳德·伍德,克里斯·戈斯登,乔纳森·霍华德

出版社：外语教学与研究出版社

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百科通识人类探秘系列套装(史前探秘、进化论、进化简史，共4本)试读：

总目录

恐龙探秘

目录

绪论

戴维·诺曼，剑桥大学基督学院塞奇威克地球科学博物馆馆长，古脊椎动物学高级讲师。他致力于古生物学、解剖学和进化等领域的研究，已出版多部图书并获奖，包括《恐龙百科图解》、《恐龙！》等。译者简介

史立群，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所编审，中国科学院自然科学期刊编辑研究会理事。长期从事《古脊椎动物学报》的编辑工作。已出版多部科普译著，包括《绝灭动物大全》、《鸟类》、《恐龙的奥秘》、《与野兽同行——史前探秘》、《完全恐龙宝典》等。绪论恐龙：真实与虚构

恐龙正式“诞生”于1842年，源自英国解剖学家理查德·欧文（Richard Owen, 图1）的真正杰出且富于直觉的探索工作，他主要研究英国某些已灭绝的爬行动物化石的特性。图1　理查德·欧文教授（1804—1892）

在欧文的时代，可供其研究的只是到当时为止所发现的少量骨骼和牙齿化石，这些化石散布于不列颠群岛各地。虽然恐龙的诞生相对来说不算顺利（最早只是作为补记出现在英国科学促进协会第11次会议发表的报告中），但它们很快就成了全世界关注的中心。其中的理由很简单。欧文在伦敦的皇家外科医学院博物馆工作，而当时的大英帝国大概正处于势力范围最广阔的巅峰时期。为了庆祝这样的影响和成就，有人提议在1851年举办大博览会。为了举办这个活动，人们在伦敦市中心的海德公园建造了一个巨大的临时展览大厅（约瑟夫·帕克斯顿［Joseph Paxton］的钢铁和玻璃“水晶宫”）。

1851年底，人们并没有拆毁这座绝妙的展览大厅，而是将它迁到了伦敦郊区的锡德纳姆（即后来的水晶宫公园）这一永久地址。展厅周围的公共绿地得到了美化并按主题布置，其中的一个主题描述了自然历史和地质学方面的科学探索，以及它们对阐明地球历史的贡献。这个地质主题公园大概是同类公园中最早的之一，其中既有对真正地质特征（洞穴、灰岩路面、地质层）的重建，也包括了对远古世界居住者的再现。欧文与雕刻家兼主办人本杰明·沃特豪斯·霍金斯（Benjamin Waterhouse Hawkins）合作，在公园内安放了巨大的有着铁制骨架的混凝土恐龙模型（图2）以及其他当时已知的史前生物模型。在1854年6月移址后的“大博览会”重新开放之前，进行了前期的宣传活动，包括1853年的元旦前夜在完成了一半的禽龙模型肚子里举办的庆祝晚宴，这使欧文的恐龙得到了公众的极大关注。图2　上图：水晶宫中禽龙模型的素描图下图：水晶宫公园巨齿龙模型的照片

恐龙是生活在迄今不为人所知的远古世界的已绝灭动物，也是神话和传说中的龙的实际化身，这些事实或许保证了它们被社会所广泛接受；它们甚至出现在与理查德·欧文私交甚笃的查尔斯·狄更斯（Charles Dickens）的作品中。从这些令人记忆深刻的开端起，公众对恐龙的兴趣就被培养起来，并一直保持下去。至于为什么恐龙的吸引力如此持久，人们有很多推测：这可能与讲故事的重要作用有很大关系，因为故事是激发人们想象力和创造力的一种手段。这让我想到，人类智力增长和文化水平提高的关键时期是在大约3到10岁之间，这也常常是对恐龙的喜爱最狂热的年龄段——许多父母可以证实这一点——这并非巧合。孩子们第一眼看到恐龙骨架时的兴奋模样是显而易见的。正如已故的斯蒂芬·杰伊·古尔德（Stephen Jay Gould）——可以说他是最伟大的自然历史科普作家——精辟论述的那样，恐龙之所以深受大众喜爱，是因为它们“庞大、可怕，而且［对于我们来说幸运的是］已经灭绝”。的确如此，它们嶙峋的骨架对富于想象力的年轻人来说极具吸引力。

恐龙的潜在吸引力与人类心灵之间存在某种关系，很多神话和民间传说为这一观点提供了证据。阿德里安娜·梅厄（Adrienne Mayor）曾指出，早在公元前7世纪，古希腊人就与中亚的游牧文化有所接触了。当时的书面记录中有对狮身鹰面兽（英文作Griffin或Gryphon）的描述：据说它是一种贮藏并警惕地守卫着金子的动物；它的身体像狼一样大小，长有喙，四条腿，脚上有尖利的爪子。此外，至少是公元前3000年的近东艺术中描绘了类似狮身鹰面兽的动物，而迈锡尼文明也有此类描绘。狮身鹰面兽的神话起源于蒙古和中国的西北部，与天山和阿尔泰山地区的古丝绸之路和黄金勘探有关。（现在我们知道）这个地方拥有非常丰富的化石遗存，并因其保存完好的大量恐龙骨架而闻名；白色的骨骼化石在埋藏它们的松软红色砂岩的衬托下格外醒目，因此这些骨架特别容易被发现。更有趣的是，在这些砂岩中保存最丰富的恐龙化石是原角龙。它大致像狼一样大小，长有突出的钩状喙，四条腿的末端长有带尖利爪子的脚趾。它们的头骨也有向上生长的醒目骨质饰角，这很可能就是狮身鹰面兽形象中常常描绘的翅状结构的来源（比较图3中的两幅插图）。人们对狮身鹰面兽的叙述和描绘持续了一千多年，但是在公元3世纪以后，它们的故事越来越显示出寓言的特征。基于这些事实，狮身鹰面兽的传说似乎极有可能来源于穿越蒙古的游牧旅行者对恐龙骨架的实际观察；它们展示了奇异的神话怪兽与真实的恐龙世界之间的惊人联系。图3　神话中的狮身鹰面兽展示了原角龙所有关键的解剖学特征，穿越蒙古的丝绸之路上的旅行者或许曾经观察过原角龙的骨架。

透过客观现实的苛刻镜头来看，恐龙文化的普遍性是异乎寻常的。要知道，没有人曾见过除鸟类之外的活恐龙（不管一些颇为荒诞的创造主义文学作品如何声称）。可鉴定出的最早的与我们同种的人〔1〕类成员生活在大约50万年前。相反，最后在地球上漫步的恐龙存在于大约6,500万年前，之后它们很可能在一场因一颗巨大的陨星撞击地球而引发的灾变中与许多其他动物一起灭绝了（参见第八章）。因此，在它们突然灭亡之前，恐龙作为一群具有相当令人迷惑的多样性的动物，在地球上生存了超过1.6亿年。这无疑将促使人们对人类生存的时限以及目前人类对这个脆弱星球的主宰（特别是有关我们对资源利用、污染和全球变暖的争论）等问题有一个明确而清醒的认识。

如今，对恐龙及其所生活的迥异于今的世界的认识本身即证明了科学非凡的解释能力。盘根问底、探究自然界及其所有产物，以及不断提出那个令人着迷的简单问题——为什么？——的能力，是人类的本质特征之一。为了确定这种一般性问题的答案而开创出缜密的方法是一切科学的核心，这一点丝毫不令人惊讶。

毫无疑问，恐龙引起了许多人的兴趣。它们的生存本身就激起了人们的好奇心，这在某些情况下可以用作一种手段，向相信科学的观众介绍令人兴奋的科学发现，以及使科学得到更广泛的应用。正如对鸟类鸣叫的着迷一方面可以引起对物理学上声音传播、回声定位乃至雷达的兴趣，另一方面则能激发对语言学和心理学的兴趣，对恐龙的关注也有可能开辟通往同样惊人且异常广泛的多种学科的新途径。概述某些这类通向科学的途径是本书的根本目的之一。

古生物学是建立在化石研究基础上的科学，化石是早于人类文明开始对世界产生可确定影响——亦即1万多年以前——的年代已死亡的生物体的遗存。这一科学分支代表了我们努力使这些化石恢复生命的尝试：并不是指真正意义上的使死亡的动物复活（在虚构的《侏罗纪公园》中的方式），而是通过运用科学方法来尽可能充分了解这些动物到底是什么样子，以及它们是如何适应当时的环境的。每当一块动物化石被发现，它便向古生物学家提出了一系列的谜题，与小说中的大侦探夏洛克·福尔摩斯所面对的谜题没有什么两样：

·它活着时属于哪一类动物？

·它是多久以前死亡的？

·它是因年老而自然死亡的，还是被杀死的？

·它是恰好死在被发现的地点并被埋葬在岩石中的，还是死后从其他地方被搬运到这里的？

·它是雄性还是雌性？

·这种动物活着时是什么模样？

·它是色彩鲜艳的还是灰暗的？

·它行动迅速还是迟缓？

·它吃什么？

·它的视力、嗅觉和听力如何？

·它和生活在今天的动物有什么亲缘关系吗？

这些仅仅是可能提出的问题中的几个例子，但所有的问题都旨在对该动物及其所生活世界的画面进行逐一重构。我的一个亲身经历是，由于电视系列片《与恐龙同行》里的虚拟恐龙栩栩如生，简直令人不可思议，从该片首次播出开始，许多人因纪录片中的所见所闻而激起了极大的好奇心，并提出这样的问题：“你怎么知道它们是那样行动的？……长那个模样？……有那样的行为？”

由并不复杂的观察和基本常识所引发的问题构成了本书的基础。就其本身而言，每块化石的发现都是独一无二的，它有可能会告诉我们当中那些寻根究底者一些知识，关乎我们作为这个世界的成员所拥有的遗产。然而，我应该对这一说法加以限定，亦即本书将要讨论的这一特定类型的遗产是指我们和这个星球上所有其他生物共同分享的自然遗产。根据最新的推测，这份自然遗产延续的时间超过38亿年。我将探讨的仅仅是这段漫长时间中很短的一部分：2.25亿年前到6,500万年前这段时间，当时恐龙主宰着地球上的绝大多数生命活动。注释

〔1〕人属（Homo）包括了许多个种，它们的中文俗名都通称为“某某人”，比如100多万年前的元谋人是人属直立种（Homo erectus），而200多万年前的东非能人的种名为Homo habilis，与我们现今的人类（即智人Homo sapiens）都不属于同一个种，不是“human members of our species”。至于我们同种的人（即智人）起源的年代，不同学者有不同的看法，差别很大，至今尚无定论，因此作者说其存在于50万年前不能算错。——译注，下同第一章恐龙大观

石化的恐龙遗体（值得注意的例外是它们的直系后裔鸟类——参见第六章）发现于岩石中，这些岩石被确定是属于中生代的。中生代岩石的年代范围是从245百万年前到65百万年前（下文中以缩写符号Ma代表百万年前）。由于这些数字太大了，简直难以想象，为了将恐龙生活的时代置入历史背景中，较简单的办法就是请读者参考地质年代表（图4）。图4　恐龙在地球上生活的时期在地质年代表中所处位置

在19世纪和20世纪的大部分时间里，地球的年龄以及构成地球的不同岩石的相对年龄，一直是科学家认真研究的课题。在19世纪早期，人们逐渐认识到（尽管不无争议），地球上的岩石以及其中包含的化石可以从性质上分为不同的类型。有的岩石似乎不含化石（通常被称为火成岩，或“基岩”）。位于这些明显无生命的基岩之上的是四种类型的岩石序列，标志着地球的四个年代。在19世纪的大部分时间里，这些年代被命名为原始纪、第二纪、第三纪和第四纪——字面意思就是第一、第二、第三和第四年代。含有古代贝类和简单的鱼形动物遗迹的年代为“原始纪”（现在更普遍称其为古生代，字面意义上是指“古代生命”）。古生代之上的岩石序列中含有贝壳、鱼和陆生蜥蜴类（或称“爬虫”，现在包括两栖类和爬行类）的组合；这些岩石被粗略地归入“第二纪”（现在的中生代，“中期的生命”）。中生代之上的岩石中含有的生物与如今的生物更为相似，特别是因为其中包括了哺乳动物和鸟类；这些岩石被命名为“第三纪”（今天亦称为新生代，“新近的生命”）。最后是“第四纪”（或称全新世），它标志着可辨认的现代植物和动物的出现以及大冰期的影响。

这个基本模式一直很好地经受住了时间的检验。所有现代地质年表都仍然承认这些相对粗略但又基本的划分：古生代、中生代、新生代和全新世。然而，研究化石记录方法的改进，例如，高分辨率显微镜的使用、与生命相关的化学特征的鉴定，以及放射性同位素技术的应用使岩石的测年更加准确等，使得地球历史的年代表更加精确。

在本书中我们最关注的地质年代部分是中生代，其中包含了三个地质时期：三叠纪（245—200 Ma）、侏罗纪（200—144 Ma）和白垩纪（144—65 Ma）。注意这些时期的持续时间是完全不同的。地质学家不可能创造一个像节拍器一样滴答作响的时钟来测量地球时间的流逝。在过去的两个世纪中，地质学家通过鉴别特定岩石的类型以及其中的化石组成，从而划定了各个时期之间的界线，这通常反映在对特定地质时期的命名上。“三叠纪”这一术语源自三组独特的岩石类型（称为里阿斯、玛姆和道格）；“侏罗纪”则来自一组发现于法国侏罗山脉的岩石序列；而“白垩纪”这一名称的选择则反映了极厚的白垩层（希腊语中称作Kreta），例如构成多佛白色悬崖的岩石，以及在整个欧亚大陆和北美广泛发现的白垩层。

已知被鉴定出来的最早的恐龙发现于阿根廷和马达加斯加年代为225 Ma的岩石中，这是三叠纪即将结束的时候（这一时期被称为卡尼期）。非常棘手的是，这些最早的化石并不是同一种动物罕见的、个别的标本：即所有后来出现的恐龙的共同祖先之标本。到目前为止，至少识别出了4种、也许是5种不同类型的恐龙：3种是食肉的（始盗龙、黑瑞拉龙和南十字龙）；1种是叫做皮萨诺龙的植食者，它的标本很不完整，令人无奈；还有1种是仍未命名的杂食者。显然可以得出这样一个结论：它们不是最早的恐龙。在卡尼期无疑存在着各种不同的早期恐龙。这表明，在中三叠世（拉丁期至安尼期）一定有恐龙生存，它们是卡尼期多种恐龙的“父辈”。因此我们知道，关于恐龙起源的故事，无论是时间还是地点，肯定还是不完整的。为什么恐龙化石很罕见

对于读者来说，很重要的是从一开始就认识到化石记录是不完整的，以及或许更令人烦恼的是，它们注定是零零碎碎的。这种不完整性是由石化过程决定的。恐龙都是生活在陆地上的（陆生）动物，这造成了很多特殊的问题。为了理解这一点，我们有必要首先考虑一下生活在海里的贝壳类动物的情况，例如牡蛎。在今天牡蛎生活的浅海环境里，它们变成化石的可能性是相当大的。它们生活或附着在海底，不断受到小颗粒（沉积物）的“洗礼”，这些小颗粒包括正在腐烂的浮游生物、粉砂或淤泥，以及砂粒。假如一只牡蛎死亡了，它的软组织会很快腐烂或被其他动物吃掉，而它的坚硬外壳将会逐渐埋在细细的沉积物之下。一旦被埋藏，随着它陷入越来越厚的沉积层之下，贝壳就有可能变成化石。经过数千年或数百万年，埋藏外壳的沉积物逐渐被压缩，形成了粉砂岩，这些砂岩可能被沉积的碳酸钙（方解石）或二氧化硅（硅石/燧石）胶结在一起或石化（从字面上讲就是变成石头），而这些胶结物是由渗入岩石结构的水携带进来的。要发现当初的牡蛎化石，原先埋藏很深的岩石需要经由地球运动抬升起来，形成干燥的陆地，然后经受常规的风化和侵蚀过程。

相反，陆生动物成为化石的可能性就小多了。当然，任何在陆地上死亡的动物的软组织和肌肉都很可能被吃掉并进入再循环；然而，要使这样的动物成为化石，它们必须经过某种形式的埋藏。在很少见的情况下，动物可能被迅速埋在流动的沙丘、泥流或火山灰之下，也有一些因其他灾难性事件而被埋藏起来。然而，在大多数情况下，陆生动物的遗体必须被冲进附近的小溪或河流，最终进入湖泊或海底，之后才能开始缓慢埋藏的过程，并逐渐变成化石。从简单的概率角度来说，任何陆生动物的石化过程都更为漫长，而且往往伴随着更大的风险。许多在陆地上死亡的动物被吃掉了，它们的遗骨彻底分散开来，这样即便是它们身体的坚硬部分也进入了生物圈的再循环；另一些动物由于骨骼散落，只有一些破裂的碎片真正走完了最终埋藏的道路，从而给后人留下该动物的惊鸿一瞥，令人无奈；只有在非常罕见的情况下，动物的大部分，甚至是整个骨架才被完整地保存下来。图5　食肉恐龙黑瑞拉龙

因此，从逻辑推理的角度来说，恐龙的骨架（如同其他任何陆生动物的骨架那样）应该是极为罕见的，实际情况也正是如此，尽管有时媒体给人们留下了不同的印象。

恐龙的发现以及它们在化石记录中的面貌也无疑是不完整的，其中的原因显而易见。正如我们通过上文所认识到的那样，化石的保存〔1〕是一个充满运气而无法计划的过程。岩石的露头并非像书的页码一样排列整齐，能够按照层序或按照我们的想象来取样。从这个意义上来说，化石的发现同样具有偶然性。

相对脆弱的地球表层（用地质学术语来说，就是地壳）曾经在千万年或上亿年里被巨大的地质力量在分离或碰撞大陆板块时弯曲、撕裂、挤压。结果，含化石的地质层被打碎、抛升，并且常常被贯穿于整个地质时期的侵蚀过程完全毁灭，以后又被重新沉积，进一步造成了混乱。作为古生物学家，我们所面对的是一个极其复杂的“战场”，坑坑洼洼、伤痕累累，遭受过各种方式的破坏，令人摸不着头绪。解开这团“乱麻”一直是无数代野外地质学家的工作。他们研究这里的一个露头、那里的一个悬崖剖面，慢慢拼合成大陆的地质结构。因此，现在我们才有可能在世界上的任何一个国家大致准确地识别出中生代的岩石（属于三叠纪、侏罗纪和白垩纪时期）。但是，对于寻找恐龙来说，这些帮助是不够的。我们还必须撇开在海底沉积的中生代岩石，例如白垩纪极厚的白垩沉积层以及侏罗纪丰富的石灰岩。在那些较浅的滨岸或河口环境沉积着寻找恐龙的最佳岩石类型；这里有可能埋藏着冲刷到海里的陆生动物零星的肿胀尸体。但其中最好的是河流和湖泊沉积，这里的自然环境距离陆生动物的源头要近得多。寻找恐龙

首先，我们需要系统地探讨寻找恐龙的过程。根据目前我们所了解的，首先需要通过查阅我们感兴趣的国家的地质图来确定在哪里能找到年龄合适的岩石。同样重要的是要保证这些岩石的类型至少是有可能保存陆生动物遗迹的；因此，为了预测发现恐龙化石的可能性，尤其是在第一次访问一个地区的时候，我们需要掌握一些地质学知识。

通常，这包括熟悉将要调查的地区的岩石及其外貌；这与猎人需要潜心研究猎物生活的地域极为相似。另外，还需培养发现化石的“眼力”，这完全来自于寻找且最终认出化石碎片的过程，而这需要花费时间。

发现会带来令人激动的狂喜，但这时也是最需要发现者谨慎小心的时候。从科学角度来说，因为骄傲的发现者急于将标本挖出来进行炫耀，化石发现常因过于仓促的挖掘而遭到毁坏。这种缺乏耐心的行为可能给化石本身造成巨大的破坏。更为糟糕的是，该标本可能是更大骨架的一部分，这样的标本由训练有素的古生物学家组成的更大团队来仔细发掘要有收获得多。而且，就像侦探可能会指出的，埋藏化石的岩石除了包含有关标本的实际地质年代这样较明显的信息外，还有可能讲述有关动物死亡和埋藏环境的重要故事。

化石的寻找和发现既可以是一种激动人心的个人奇遇，同时也是一个技术上令人着迷的过程。然而，发现化石仅仅是科学研究过程的开始，这项研究可能达到了解化石动物的生物学特征和生活方式，以及它曾经生活的世界的目的。就后一个方面来说，古生物科学表现出与法医病理学家工作的某些相似之处：它们显然都对了解尸体发现处的周围环境有着强烈兴趣，并且严格说来，就是要翻遍每一块石头，千方百计地用科学知识来解释并理解尽可能多的线索。恐龙的发现：禽龙

一旦发现了化石，就需要对其进行科学研究以揭示它的身份、它与其他已知生物的关系，以及有关它的外形、生物学和生态学等方面更详细的信息。为了展示所有这些古生物学研究项目必然经历的艰难困苦，我们将分析一种大家非常熟悉而且研究比较透彻的恐龙：禽龙。选择这种恐龙，是因为它有趣而又有合适的故事可讲——这个故事是我所熟悉的，因为它意外地成为我作为古生物学家的事业起点。意外发现珍奇事物的才能似乎在古生物学中起着重要的作用，并且对于我自己的工作来说，这是千真万确的。

禽龙的故事贯穿了几乎整个有关恐龙科学研究的历史，也贯穿了如今被称为古生物学的这门科学的整个历史。因此，这种动物无意中阐明了过去200年间有关恐龙（和古生物学其他领域）科学研究的进展。这个故事还展现了科学家具有的激情和付出的艰辛，以及在学科历史上不同阶段被推崇的理论广泛而深入的影响。

后来被命名为禽龙的骨骼化石的第一个真正记录可以追溯到1809年。这些化石包括采自萨塞克斯的库克菲尔德一个采石场的无法确定的脊椎碎块和一个巨大的、很有特点的胫骨（小腿骨）下端（图6）。这块特别的化石是由威廉·史密斯（William Smith，他常被称为“英国地质学之父”）采集的。史密斯当时正在研制第一张不列颠地质图，并于1815年完成了这项工作。尽管这些骨骼化石显然是因为很有意义而被采集和保存起来（它们至今仍被保存在伦敦自然历史博物馆中），但人们没有对其进行进一步的研究。直到20世纪70年代后期我受邀确定它们的身份时为止，这些骨骼一直被冷落在一旁。图6　第一件被收集的禽龙骨骼，由威廉·史密斯1809年在萨塞克斯的库克菲尔德采集。

然而，1809年对于这样的发现来讲可以说是恰逢其时。在欧洲，涉及化石及其意义的科学分支取得了一些成果。那个年代最伟大、最有影响力的科学家之一，乔治·居维叶（Georges Cuvier，1769—1832），是一位在巴黎工作的“博物学家”，同时也是拿破仑皇帝政府中的一位行政官员。在那个时代，“博物学家”是一个宽泛的范畴，指那些研究领域广泛的哲人科学家，这些领域都与自然界有关：地球、地球上的岩石和矿物、化石以及所有的生物有机体。1808年，居维叶重新描述了采自荷兰马斯特里赫特一个白垩矿场的著名巨型爬行动物化石；它之所以著名是因为，它曾经在1795年拿破仑军队包围马斯特里赫特期间被要求作为战利品。这个动物最初被误认为鳄鱼，居维叶正确地将其鉴定为巨大的海生蜥蜴（后来被英国传教士和博物学家威廉·D.科尼比尔［William D. Conybeare］牧师命名为沧龙）。这一新发现揭示了在地球历史的更早时期生存过一种异常巨大的蜥蜴，影响极为深远。它鼓舞着人们去寻找和发现其他已绝灭的巨大“蜥蜴”，毫无疑问地证明了先于《圣经》纪事的“更早的世界”的存在，并且还确定了观察和解释这些化石动物的特定方法：将其看作巨型蜥蜴。

在拿破仑战败、英法两国恢复和平以后，居维叶终于得以在1817—1818年访问英格兰，并与有着相同兴趣的科学家会面。在牛津，有人向他展示了地质学家威廉·巴克兰（William Buckland）收藏的一些巨大的化石骨骼；这些骨骼似乎属于一种巨大的、但生活在陆地上的、像蜥蜴一样的动物，它们使居维叶想起了在诺曼底发现的类似骨骼。威廉·巴克兰最终在1824年将这种动物命名为巨齿龙（科尼比尔提供了少许帮助）。

然而，从这个故事的角度来说，真正重要的发现直到大约1821—1822年才出现，地点是在库克菲尔德怀特曼绿地附近、威廉·史密斯13年前考察过的那个采石场。这一次，一位居住在刘易斯镇、精力充沛而又雄心勃勃的医生——吉迪恩·阿尔杰农·曼特尔（Gideon Algernon Mantell，1790—1852），正在用自己的全部业余时间致力于完成一份有关他的出生地英格兰南部威尔德地区（这个区域包括萨里郡的大部分、萨塞克斯郡，以及肯特郡的部分地区）地质构造和化石的详细报告。他的工作最终汇集为一本插图精美、令人难忘的巨著，于1822年出版。书中包括了对几个他不能确证的罕见大型爬行动物牙齿和肋骨的清楚描述。这些牙齿中有一些是曼特尔从采石工那里买来的，而其他的则是他的妻子玛丽·安（Mary Ann）收集的。在随后的三年里，曼特尔为了鉴定这些巨大的化石牙齿可能隶属的动物类型而花费了极大的精力。尽管没有受过比较解剖学（这是居维叶的专攻）训练，但他怀着了解自己手中化石的亲缘关系的愿望，陆续与英格兰的许多博学之士建立了联系；为了鉴定，他还将一些珍贵的标本送到巴黎的居维叶那里。最初，曼特尔的发现被当作是全新世动物的碎片（或许是犀牛的门齿或是咀嚼珊瑚的大型硬骨鱼类的牙齿）而得不到承认，甚至居维叶也这样认为。百折不挠的曼特尔继续研究他的问题，并终于找到了一个合适的答案。在伦敦皇家外科医学院的藏品中，他见到了一副鬣蜥（iguana）的骨架。鬣蜥是不久前在南美洲发现的植食性蜥蜴。它的牙齿在基本形态上与曼特尔的化石很相似，这使他认识到那些化石属于现生鬣蜥的一个巨大且已经灭绝的植食性近亲。1825年，曼特尔就这个新的发现发表了一篇报告，并且为这种化石动物选择了禽龙（Iguanodon）的名字，这或许并不令人惊讶。按照其字面意义，这个名字的意思是“鬣蜥牙齿”，这也是在科尼比尔的建议下确立的（显然，科尼比尔所受的古典教育和才能使他在命名许多这样的早期发现时显露出了天赋）。图7　曼特尔夫妇发现的最初的禽龙牙齿之一

毫不奇怪，根据当时可以利用的比较，这些早期发现证实了一个栖息着罕见的巨大蜥蜴的远古世界的存在。例如，利用现生（1米长）鬣蜥的细小牙齿与曼特尔的禽龙牙齿进行一个简单比例缩放得到了超过25米的体长。由描述禽龙所带来的兴奋和个人名望驱使曼特尔更加努力地去探索有关这种动物以及远古时期威尔德的化石栖居动物的更多信息。

1825年之后的几年里，威尔德只出土了一些化石的碎块；随后在1834年，人们在肯特郡梅德斯通的一个采石场发现了一具关节分离的不完整骨架（图8）。最后有人为曼特尔买下了这件化石，并命名为“曼特尔标本”。它成为曼特尔后期许多工作的灵感来源，并促成了某些最早的恐龙形象的诞生（图9）。在后来的若干年里，他继续钻研禽龙的解剖学和生物学，但可叹的是，他的许多工作因一个才华横溢、出身名门、野心勃勃、不讲情面的强硬对手——理查德·欧文（1804—1892）（见图1）的崛起而黯然失色。图8　1834年发现于肯特郡梅德斯通的不完整骨架“曼特尔标本”的照片和素描图图9　曼特尔的禽龙复原素描图（约1834年）恐龙的“发明”

理查德·欧文比曼特尔年轻14岁，也学医，但特别专注于解剖学。他赢得了著名解剖学家的声誉，并在伦敦皇家外科医学院获得了一个职位，这使得他能够接触到大量的对比材料。由于他异乎寻常的勤奋和才能，欧文获得了“英国的居维叶”的声誉。在19世纪30年代后期，他说服英国（医学）协会资助他重新详细研究所有当时已知的英国爬行动物化石。最终的成果是一系列配有精美插图的大开本图书的出版，这些著作可以与居维叶在19世纪早些时候发表的极为重要的著作（尤其是多卷本的《关于化石骨骸的研究》）相媲美，也进一步巩固了欧文的学术声誉。

这个计划成就了两本重要的出版物：一本出版于1840年，主要是关于海相化石的（科尼比尔的海龙类）；另一本在1842年出版，是关于包括曼特尔的禽龙在内的其他化石的。1842年的报告是一份不寻常的文献，因为欧文创造性地提出了新的“族或亚目……我将其……命名为……恐龙类”。在这份报告中，欧文确定了三种恐龙：禽龙和丛林龙——两者皆发现于威尔德地区并由曼特尔命名，以及巨齿龙——藏于牛津的巨型爬行动物。基于几个详细而又明显不同的解剖学观察结果，他认识到恐龙属于一个独特且迄今尚未被确立的类群。这些观察结果包括增大的荐椎（臀部与脊柱之间的一个非常强壮的连接构造）、胸部的双头肋骨以及柱状结构的腿（见图10）。图10　欧文的巨齿龙复原图（约1854年）

在逐一研究了每种恐龙之后，欧文大幅缩减了它们的尺寸；他认为它们很大，但其身长在9—12米之间，而不是像居维叶、曼特尔和巴克兰在早些时候所认为的更夸张的长度。此外，欧文对这些动物的解剖和生物学进行了进一步的推测，这些推测与现今科学界盛行的对恐龙生物学和生活方式的解释有着惊人的相似之处。

在报告的结语中，他这样评论恐龙：

在我们这个地球曾经见证过的卵生［产卵的］冷血动物中，它们拥有最庞大的体型，不论是作为肉食者还是植食者，必定都扮演了最引人注目的角色。（欧文 1842：200）

还有：

具有与鳄类相同胸部结构的恐龙可以推断为拥有四腔心脏……几乎接近于现今温血哺乳动物的心脏特征。（同上：204）

因此，欧文的观点是，恐龙是一类非常粗壮、但产卵且有鳞的动物（因为它们仍为爬行类），类似于现今地球上热带地区生存的最大的哺乳动物。实际上，他所构想的恐龙是那个时代地球上最壮观的景象，在那个时代，产卵、皮肤有鳞片的爬行动物统治着一切。欧文的恐龙在远古世界的地位相当于现今的大象、犀牛和河马的地位。纯粹从科学推测的逻辑上讲，建立在如此稀少的化石上的这个推断不仅仅是极其敏锐的，而且其关于远古动物的见解完全是革命性的。当与“巨型蜥蜴”的模型并置比较的时候，欧文这个激动人心的构想显得更为引人注目，虽然前者是建立在已获确认并受人尊重的居维叶比较解剖学原理之上的、完全合理且符合逻辑的解释。

恐龙超目的建立在当时还有其他重要的意义。这些报告也对19世纪前半叶生物学和地质学领域中普遍存在的进化论者和生物演变论者的论调进行了彻底的批驳。进化论者指出，化石记录似乎表明生命逐渐变得更加复杂：最早的岩石展示了最简单的生命形式，而更新的岩石则展示了更复杂生物的证据。生物演变论者注意到，同一个种的成员并不完全相同，并思考这种变异性是否也可能使得物种随着时间而改变。居维叶在巴黎的同事让·巴普蒂斯特·德·拉马克（Jean Baptiste de Lamarck）指出，随着时间的推移，动物物种可以通过获得性特征的遗传而改变形态。这些观点挑战了受到广泛支持并为《圣经》所支持的信仰——上帝创造了地球上的所有生命，从而引起了广泛而激烈的辩论。

恐龙（实际上还有虔诚信奉上帝的欧文在报告中认可的其他几个生物类群）证明了地球上生命的复杂性并不随时间的推移而增加——事实上正好相反。恐龙在解剖学上属于爬行动物（换句话说就是产卵、冷血且有鳞的脊椎动物类群的成员）；然而，与欧文提出的曾经生活在中生代的健壮恐龙相比，生活在今天的爬行类是一个退化的动物类群。简言之，欧文曾试图扼杀当时激进的、以科学作为驱动力的唯理智论，以重建对生物多样性的认识。这种认识的基础与威廉·佩利牧师（Reverend William Paley）在其著作《自然神学》中所表述的观点更接近，在这本书中，上帝作为自然界所有动物的缔造者和设计师占据了中心舞台。

19世纪40和50年代，欧文的名望稳步上升，并且参与了与1854年大博览会移址计划有关的委员会。相对于欧文迅速上升的声望来说，一个奇怪的事实是，他并不是作为恐龙造型科学指导的第一人选——吉迪恩·曼特尔才是。曼特尔以身体一直不好为理由拒绝了，这也是因为他对与科学普及工作相关的风险，特别是对并不完善的观点可能造成曲解的风险过于谨慎之故。

曼特尔的故事以悲剧结束：他对化石和建立私人博物馆的着魔使他丧失了其医生职业，家庭也破裂了（他的妻子离开了他，他幸存的孩子们长到能够离家的年纪就移居国外了）。他保存了大半生的日记里满是忧伤的文字；在生命的最后几年里，他孤独无依，深受背痛痼疾的折磨，最终他因服用了过量的鸦片酊而逝世。

尽管被野心勃勃、才华横溢，并且关键是全职的科学家欧文的光环所掩盖，曼特尔在生命的最后十年里，大部分时间仍在继续研究“他的”禽龙。他出版了一系列的科学论文和深受欢迎的著作，总结了他的许多新发现。此外，他最早认识到（1851年）欧文将恐龙（或者说至少是禽龙）想象成强壮的“像大象一样的爬行动物”很可能是错误的。带牙齿的下颌骨的进一步发现，以及对部分骨架（“曼特尔标本”）的进一步分析显示，禽龙具有强壮的后腿和较弱小的前肢。因此，他得出结论，它的姿态可能更类似于“直立”的巨型地懒（似乎很矛盾的是，曼特尔的灵感来自于欧文对地懒化石磨齿兽属的详细描述）。遗憾的是，这一工作被忽略了，很大程度上是由于欧文的水晶宫恐龙模型引起了人们的兴趣和关注。又过了30年，曼特尔怀疑的真实性以及他的智慧才通过另一件偶然发现的惊人标本显露出来。复原禽龙

1878年，比利时贝尼萨尔一个小村庄中的煤矿有了惊人的发现。矿工们在地下300多米深的煤层中挖掘时，突然打到了一层页岩（软的薄层状黏土），随后发现了看起来像是大块木化石的东西；人们迫不及待地采集这些东西，因为里面似乎满是金子！经过更仔细的检查，发现那些木头原来是骨化石，而金子则是“愚人金”（黄铁矿）。在骨化石中还发现了少许牙齿化石，经鉴定，它们与曼特尔在多年前描述的属于禽龙的牙齿非常相似。矿工们并没有意外发现金子，而是发现了一个名副其实的宝藏——完整的恐龙骨架。

在接下来的5年里，一队来自布鲁塞尔比利时皇家自然历史博物馆（现在的皇家自然科学研究所）的矿工和科学家发掘出将近40具禽龙的骨架，以及保存在同一页岩层的大量其他动植物化石。许多恐龙的骨架是完整的，而且完全以关节相连；它们代表了当时世界上最激动人心的发现。布鲁塞尔的一位年轻科学家路易斯·道罗（Louis Dollo，1857—1931）因此交了好运，他得以研究并描述这些非凡的宝藏。从1882年开始，直到20世纪20年代退休，他一直从事这项工作。图11　路易斯·道罗（1857—1931）

在贝尼萨尔发现的完整恐龙骨架最终证明了欧文的恐龙模型，例如他的禽龙模型，是不正确的。正如曼特尔所怀疑的那样，它的前肢不如后肢那样大而强壮，而且该动物有一条巨大的尾巴（见图12），总的比例与大袋鼠相似。图12　禽龙骨架的素描图

骨架的复原以及复原的过程特别具有启迪性，因为它们显示了当时关于恐龙外貌和亲缘关系的解释是如何影响了道罗的工作。欧文对恐龙“像大象一样的爬行动物”的想象早在1859年就因发现于新泽西州的一些不完整的恐龙而受到了质疑，这些恐龙化石是由约瑟夫·利迪（Joseph Leidy）进行研究的。利迪的学术地位与欧文相当，他的研究基地是费城自然科学院。然而，欧文还将受到一位来自伦敦、更加年轻且雄心勃勃的竞争者的全面批评，他就是托马斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley，1825—1895）。

到了19世纪60年代晚期，人们有了一系列新的发现，从而为恐龙与其他动物亲缘关系的争论增添了大量新的证据。最早的保存完好的鸟类化石（叫做始祖鸟，意为“远古的翅膀”）发现于德国（图13）。它最终被伦敦自然历史博物馆从私人收藏家手里买下，理查德·欧文于1863年对其进行了描述。这件标本的奇特之处在于，它具有保存完好的羽毛印痕，这是所有鸟类最重要的鉴定特征，这些羽毛在基岩中像光环一样围绕着骨架；然而，令人相当费解的是，它有着不同于任何现生鸟类、却与现代爬行动物相似的特点，即它的每只手上有3根很长的手指，末端有锋利的爪子，上下颌长有牙齿，还有一条很长的骨质尾巴（某些现生鸟类或许看起来长有长尾，但这其实只是它们附着在很短的尾巴残迹上的长羽毛的外形轮廓）。图13　一件保存完好的始祖鸟标本，发现于1876年（长约40厘米）

发现始祖鸟之后不久，在德国的同一个采石场中又出土了另一件小的、保存完好的骨架（图14）。它没有羽毛印痕，前肢非常短，无论如何都无法作为翅膀使用；从解剖学上看，它显然是一只小型的食肉恐龙，被命名为美颌龙（“漂亮的颌骨”）。图14　美颌龙骨架（长约70厘米）

从科学的角度来说，这两个发现出现在一个特别敏感的时期。1859年，仅仅在发现第一件始祖鸟骨架之前大约一年，查尔斯·达尔文（Charles Darwin）发表了题为《物种起源》的著作。这本书非常详细地论述了支持早先的生物演变论者和进化论者观点的证据。最重要的是，达尔文提出了一个这种演变有可能发生的机制——自然选择，以及新的物种如何在地球上出现。这本书在当时引起了轰动，因为它向几乎被普遍接受的《圣经》教义的权威发起了直接挑战，提出上帝并没有直接创造世界上已知的所有物种。达尔文的观点遭到了诸如理查德·欧文等虔诚的权威人士的强烈反对。相反，激进的知识分子对达尔文观点的反应则非常积极。据称托马斯·赫胥黎在读了达尔文的著作以后叹道，“我以前怎么没有想到这些，真是愚蠢啊！”

尽管本书不想过多地牵涉达尔文的问题，但有关恐龙的发现确实在一些争论中起到了重要的作用。赫胥黎很快就认识到，始祖鸟和小型食肉恐龙美颌龙在解剖学上非常相似。在19世纪70年代早期，赫胥黎不仅提出鸟类和恐龙在解剖学上相似，而且利用这一证据得出了鸟类是从恐龙进化而来的理论。从许多方面来说，这为在比利时的发现铺平了道路。到了19世纪70年代晚期，路易斯·道罗作为一个才华横溢的年轻学生，应该已经完全意识到了欧文–赫胥黎/达尔文之争。一个亟待解决的问题必定是：这些新的发现与当时的科学大争论有什么关系吗？

对禽龙完整骨架进行的详细解剖学研究显示，它具有被称为鸟臀目（“像鸟的臀部一样”）的髋部结构；此外，它后腿较长，末端长有巨大的、但明显像鸟类一样的三趾脚（在形态上与一些已知最大的陆生鸟类诸如鸸鹋等的脚非常相似）。这种恐龙还有着与鸟类极为相似的弯曲颈部，上下颌的前端没有牙齿，而且还覆盖着像鸟类一样的角质喙。鉴于在这些激动人心的发现之后道罗所面对的描述和解释的任务，值得注意的一点是，在布鲁塞尔第一具骨架被复原时所拍摄的早期照片中，就在巨大的恐龙骨架旁边，可以看到两种澳大利亚动物的骨架：一种是小袋鼠（袋鼠中体型较小的一个种类），还有一种是叫做鹤鸵的不会飞的大型鸟类。

在英国刮起的争论风暴的影响是毋庸置疑的。这一新发现显示，赫胥黎的论点无疑是符合实际情况的，而且还清楚地表明，曼特尔在1851年的想法是正确的。禽龙并不像1854年欧文在他的宏伟模型中所描绘的那样，类似于笨重的、长有鳞片的犀牛；它身型巨大，其姿态更像一只正在休息的袋鼠，只不过它还具有许多类似鸟类的特征，正如赫胥黎的理论所预言的那样。

道罗证明了他在研究自己所描述的化石动物时具有永不衰竭的创造力——他解剖了鳄鱼和鸟类，以便更好地了解这些动物的生物学特征和详细的肌肉组织，以及如何利用它们来确定恐龙的软组织。在许多方面，他是在采用法医式的方法来了解这些神秘的化石。道罗被〔2〕认为是古生物学（Palaeontology）一个新流派（Palaeobiology）的创立者。道罗认为，古生物学应该扩大范围，从生物学——即生态学和行为学——的角度研究这些已绝灭动物。他对禽龙故事的最后贡献是一篇发表于1923年、纪念曼特尔最初发现100周年的文章。他简要总结了自己对这种恐龙的看法，认为它的生态与长颈鹿相当（或者说，确实是曼特尔所说的大地懒）。道罗推断，它的姿态使它能够伸到高处的树上以采集树叶，然后用肌肉发达的长舌头将食物卷入口中；锋利的喙用来咬下坚韧的叶柄，而其特有的牙齿则使它能够在咽下之前嚼碎食物。这一权威解释得到了非常坚决的采纳，由于它基于一系列完全以关节相连的完整骨架，因而在随后的60年中，无论从哪个方面来说，它始终都没有受到挑战。在20世纪早期，复制并安装好的禽龙骨架从布鲁塞尔散布到世界各地的许多大博物馆，从而增强了道罗解释的权威性，有关该学科的许多流行的和颇有影响的教科书也进一步巩固了这一点。图15　1878年布鲁塞尔自然历史博物馆中正在被复原的禽龙。注意旁边用作比较的鹤鸵和小袋鼠的骨架。恐龙古生物学研究的衰落

似乎矛盾的是，道罗在恐龙研究中堪称巅峰的卓越工作，以及他在20世纪20年代作为新的古生物学流派之“父”得到国际公认的声望，却标志着这一研究领域的实用意义开始在更大的自然科学舞台上急剧衰减。

在20世纪20年代中期到20世纪60年代中期这段时间里，古生物学，尤其是恐龙的研究，出人意料地停滞了下来。继那些令人激动的早期发现，尤其是在欧洲的那些发现之后，是更加引人注目的“骨化石战争”，它在19世纪的最后30年里席卷美国。这集中体现在激烈的——有时甚至是狂暴的——发现和命名新恐龙的竞争上，其特点相当于学术界的“蛮荒西部”。这场竞争的核心人物是爱德华·德林克·科普（Edward Drinker Cope，他是儒雅谦逊的利迪教授的门徒）和他的“对手”、耶鲁大学的奥思尼尔·查尔斯·马什（Othniel Charles Marsh）。他们雇用成群的暴徒冒险进入美国中西部地区，尽可能多地采集新的恐龙骨骼。这场“战争”的结果是科学出版物的疯狂发表，这些文章命名了大量新的恐龙，其中有许多名字在今天仍能引起反响，例如雷龙、剑龙、三角龙和梁龙。

在20世纪早期，欧美之外的一些地方也有引人注目的发现，部分原因也是出于偶然，例如纽约的美国自然历史博物馆的罗伊·查普曼·安德鲁斯（Roy Chapman Andrews，现实生活中的英雄和探险家，是神话般的“印第安纳·琼斯”的原型）在蒙古的发现；以及柏林自然历史博物馆的沃纳·詹尼斯（Werner Janensch）在德属东非（坦桑尼亚）的发现。

更多新的恐龙不断在世界各地被发现并命名；尽管它们成为了博物馆引人注目的中心展品，但古生物学家们除了在已绝灭动物的花名册上增添新的名字以外，似乎什么都没做。失败感达到了空前的程度，以至于一些人甚至用恐龙作为基于“种族衰退”的绝灭理论的例子。总的论点是，它们已经活得太久了，因而它们的基因组成完全衰竭，不再有能力产生该类群作为一个整体生存所必需的新特质。它支持了这样一种观点：恐龙仅仅是动物构造和进化过程中的一次试验，并最终与地球擦肩而过。

毫不奇怪，许多生物学家和理论家开始越来越带有偏见地看待这个研究领域。新的发现尽管令人兴奋，这一点无可否认，但似乎没能提供可以导向任何特定方向的资料。这些发现需要借助既定的科学程序来对这些动物进行描述和命名，但除此之外，其他所有的兴趣似乎基本上都集中于博物馆学：说得残酷一点，当时这项工作被看成相当于“集邮”。恐龙，以及许多其他化石的发现，为人们提供了化石记录中丰富多彩的生命画卷的一瞥，但除此以外，它们的科学价值似乎令人怀疑。

几个因素证明了这种观念转变的合理性：格雷戈尔·孟德尔（Gregor Mendel）有关颗粒遗传规律（遗传学）的著作（发表于1866年，但在1900年以前一直被忽视）为达尔文自然选择的进化理论提供了至关重要的支持机制。在20世纪30年代，孟德尔的成果与达尔文的理论完美地结合在一起，产生了“新达尔文主义”。孟德尔的遗传学一下就解决了达尔文对自己理论最主要的困扰之一：有利的特征（即孟德尔新术语中的遗传基因或等位基因）如何能够一代代地传递下去。在19世纪中叶，人们对遗传机制不甚了解，达尔文曾假定，特征或性状——根据他的理论，就是受到选择的特征——在遗传给下一代的时候被混合了。然而，这是一个致命的缺陷，因为达尔文意识到，任何有利的性状如果在一代代繁殖的过程中被混合，就自然会被稀释而不复存在。新达尔文主义极大地澄清了事情的真相，孟德尔的遗传学使该理论具备了某种数学上的严谨，而且这一恢复活力的学科迅速催生了新的研究方法。它导致了新的遗传科学和分子生物学的兴起，而1953年克里克（Crick）和沃森（Watson）的DNA模型，以及行为进化和进化生态学领域的极大发展更是使其达到了顶峰。

遗憾的是，这片丰饶的知识沃土并没有为古生物学家带来明显的益处。人们无法研究化石动物的遗传机制，这是不言而喻的，因此，在20世纪余下的大部分时间里，它们似乎没有给进化研究的学术突破提供实质性的证据。达尔文已经预见到古生物学在他的新理论范畴中的局限性。他运用自己无与伦比的推理认识到，对于有关他的新进化理论的任何争论来说，化石的贡献都是有限的。在《物种起源》专门论述“化石记录的不完整性”这一主题的章节中，达尔文指出，尽管化石提供了地球上生物历史进程中进化的实物证据（回到以前进化论者的论点），但可惜的是，岩石在地质时期的连续性以及其中所包含的化石记录都是不完整的。达尔文将地质记录比作一本描绘地球生命历史的书籍，他写道：

……在这一卷中，只有这里或那里的一个很短的章节被保存下来；在每一页上，也只有这里或那里的少许几行。（达尔文，1882，第6版：318）恐龙古生物学新流派：一个新的开始

直到20世纪60年代和70年代早期，化石的研究才开始复兴，成为引起人们更广泛和更普遍兴趣的学科。推动这一复兴的是一代富有进化思想的更年轻的科学家。他们渴望证明，来自化石记录的证据绝非达尔文所说的是“看不懂的天书”。支持这项新工作的前提是，进化生物学家显然被限制在以二维世界为主的范围内与现生动物打交道——他们可以研究物种，但不能亲眼目睹新种的出现——相反，古生物学家的工作是在包含时间的三维空间里。化石记录提供了可使新物种出现、老物种绝灭的足够时间。这使得古生物学家可以提出与进化相关的问题：地质年代表是否提供了更多的（或者说不同的）有关进化过程的观点？此外，化石记录是否提供了足够的信息，对它的分解能否揭示某些进化的秘密？

详细的地质调查开始展现丰富而连续的化石记录（特别是贝壳类海洋动物）——比查尔斯·达尔文曾经想象的要丰富得多，因为在他所处的19世纪中叶，古生物学研究工作还处在相对初期的阶段。这项工作产生的观察结果和理论，向生物学家有关地质年代中长期的生物进化模式的观点提出了挑战。达尔文的理论所无法预见的、突然的、大规模全球性绝灭事件和动物群复苏时期被记录下来。这些事件似乎顷刻间重新调整了生物进化的时间表，这也促使一些理论家对地球上的生命历史采取更倾向于“片断式”或“偶然”的观点。历史上全球动物群多样性的大规模变化，或者说宏观进化，似乎是可以证明的；这在达尔文的理论中也没有预见到，也需要进行解释。

然而，最值得注意的是，奈尔斯·埃尔德雷奇（Niles Eldredge）和斯蒂芬·杰伊·古尔德提出了“间断平衡”理论。他们指出，进化理论的现代生物学解释需要扩展或修改，以适应在化石记录中反复出现的物种变化模式。这些模式由长期的平静（“平衡期”）和与其相对的短时间里的快速变化（“间断”）所组成。在平衡期，可观察到的物种变化幅度相对较小。这些看法与达尔文的预测并不一致，后者认为随着时间的推移，物种的面貌发生缓慢而逐渐的变化（被称为“渐进演化论”）。这些观点还促使古生物学家对自然选择在何种水平上可能发挥作用提出质疑：或许某些情况下它能够在个体水平之上起作用？

结果是，整个古生物学领域变得更有活力、更引人探寻，而且视野更开阔；人们还准备将这个领域的工作与其他科学领域更广泛地结合在一起。甚至非常有影响的进化生物学家，例如几乎从不和化石打交道的约翰·梅纳德·史密斯（John Maynard Smith），也承认古生物学家对该领域作出了有价值的贡献。

在古生物科学这个综合领域重新建立自己威信的同时，20世纪60年代中期也是产生重要的恐龙新发现的时期；这些事件注定激发出直到今天仍然重要的观点。这场复兴运动的核心是耶鲁大学的皮博迪博物馆，这也是“化石战士”奥思尼尔·查尔斯·马什最初工作的地方。但此时的复兴运动是一个叫做约翰·奥斯特罗姆（John Ostrom）的人引领的，他是一位年轻的古生物学教授，对恐龙怀有浓厚的兴趣。注释

〔1〕露头：露出地面的岩层部分。

〔2〕原文的两个词Palaeontology和Palaeobiology在全国科学技术名词审定委员会公布的《古生物学名词》中都被译为“古生物学”。具体说来，后者是前者的一个新流派，侧重于研究化石生物的生物学特征。为符合国内业界的惯例译法，本文未对这两个词进行区分。第二章恐龙复兴“恐怖的爪子”的发现

1964年夏天，约翰·奥斯特罗姆正在蒙大拿州布里杰附近的白垩纪岩石中勘探化石时，采集到一种与众不同的新型食肉恐龙的破碎遗骸。进一步的工作采集到了更加完整的化石。到了1969年，奥斯特罗姆已经可以详细地描述这一新恐龙，并将其命名为恐爪龙（“恐怖的爪子”），这是因为它的后腿上长有像大鱼叉一样可怕的钩状爪子。

恐爪龙（图16）是一类中等大小（2—3米长）的食肉恐龙，属于被称为兽脚亚目的类群。奥斯特罗姆注意到若干异乎寻常的解剖学特征；这从知识上为一场革命奠定了基础，这场革命将打破当时受到坚定支持的观点，即恐龙是古老、过时的动物，在中生代结束的时候拖着缓慢而沉重的脚步走向绝灭。图16　上图：恐爪龙骨架的三个图解。下图：去掉羽毛的始祖鸟的图解可显示出它与兽脚亚目基本上是近亲。

然而，奥斯特罗姆对了解这种谜一般的动物的生物学特征更感兴趣，而不仅仅是罗列它的骨骼特征。这种研究途径大异于以前人们对古生物学“集邮”的轻蔑形容，而与路易斯·道罗试图了解第一具完整禽龙骨架（第一章）的生物学特征的早期方法相呼应。作为一种研究途径，它与现代的法医病理学有着更多的相同之处，因为它是在可获得的证据的基础上，将来自若干不同科学领域的、范围广阔的研究结果汇集在一起，以便得出缜密的解释或假说；这是当今古生物学背后的几个驱动力之一。恐爪龙的特征i）该动物明显是双足行走的（仅用两条后腿奔跑），具有细长的腿。ii）它双脚的奇特之处在于，在每只脚上的三个大脚趾中，只有两个脚趾的结构适于行走，内侧的脚趾抬离地面并“翘起”，好像在准备战斗（有点像猫脚上可伸缩的锋利爪子的放大版本）。iii）该动物身体的前部由臀部的一条长尾巴保持平衡；但它的尾巴并不像人们通常所认为这类动物应该具有的那种厚重而肌肉发达的类型，而是在靠近臀部的地方灵活而有力，其余部分则变得很窄（几乎呈杆状），紧密排列的细骨棒使其变得僵硬。iv）胸部短而紧凑，长有很长的前臂，其末端是带锋利爪子（如猛禽类）的长有三指的手，能在腕关节处转动，使得手臂能够像耙子一样呈弧形旋转（就像正在捕食的螳螂的手臂一样）。v）颈部细长、弯曲（很像鹅的脖子），但它支撑着一个很大的脑袋，上面长有伸长的颌骨，上下颌排列着锋利、弯曲、边缘

试读结束[说明：试读内容隐藏了图片]

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