作者：（美）爱德华•威尔逊
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创世记：从细胞到文明，社会的深层起源试读：
引言
事关人类处境的一切哲学问题，归根结底，只有三个：我们是谁？我们从哪里来？我们最终要到哪里去？第三个问题至关重要，因为它关系到我们的命运与未来。然而，要回答第三个问题，我们必须对前两个问题有准确的把握。总体而言，对于前两个涉及人类历史以及人类出现之前更远古的历史的问题，哲学家们缺少确凿可证的回答，于是，他们也无力回答事关人类未来的第三个问题。
在我漫长的职业生涯里，我一直在研究动物与人类的社会行为的生物学原理。如今探索之旅临近终点，我才明白，为什么前人的自省没有澄清这些关系到人类存在的根本性问题，即使是那些最有智慧的思想家也不例外；以及，更重要的是，为什么这些问题始终受困于宗教教义与政治教条的枷锁。首要原因在于，虽然科学及其伴生的技术以指数级速度发展，知识总量每十年或几十年就翻一番（具体速度因学科而异），但直到最近，科学才开始用客观且有说服力的方式来解答人类存在意义的问题。
回顾历史，在很长一段时间里，人类存在意义的问题都被宗教组织掌控着。在宗教的创始人和后继领袖们看来，人类存在意义的问题不难回答：是诸神把我们置于地球上的，然后诸神告诉我们如何为人、如何行事。
地球上有4 000多种不同的宗教幻想，为什么现在还有人仍然相信其中一个，而非其他？答案是部落意识（tribalism）。稍后我会谈到，部落意识是人类的起源方式带来的一个后果。每一个有组织的或者公开的宗教，以及许多类似宗教的意识形态团体，都是一个部落、一个紧密团结的群体，都有自己独特的一套故事（story）。这套故事包含的历史经验与道德规训往往多姿多彩，甚至不无怪诞，但基本上被认为是不可变更的，而且更重要的是，它自认为比所有其他与之竞争的故事都更优越。这套故事赋予了其部落成员特殊的地位：他们不仅在地球上独一无二，就是在宇宙里兆亿个星系中无数的行星上也与众不同。这怎能不让部落成员为之鼓舞？
最妙的是，只要皈依这个信仰体系，部落就会担保你将获得永生。
在1871年出版的《人类的由来》一书里，查尔斯·达尔文把人类起源的整个主题带进了科学探索的视野，并提出人类是非洲猿类的后裔。虽然这个论点在当时无异于石破天惊，并且许多人至今也不接受，但这个假说却被后续研究证明是正确的。从猿类到人类的大转变是如何发生的？自这个问题提出之后，我们对它的理解不断进步，这主要归功于古生物学、人类学、心理学、演化生物学和神经科学这5个领域里全球科学家的共同努力。因此，时至今日，我们对于人类起源的真正故事有了更清晰的认识。我们具备了相当充分的知识来回答人类的起源问题，包括起源的时间和方式。
如今我们得到的关于起源的真正故事，不仅跟神学家最初相信的大相径庭，就连大多数科学家和哲学家也感到意外。但是，它跟目前已知的其他17种生物的演化历史都吻合，这些生物都拥有基于利他主义与合作的高等级社会。这些主题在下一章里将会谈到。
在余下的篇章，我还会探讨一个与此密切相关的主题，科学家们也才刚刚开始进行这方面的探索——是什么力量创造了我们？到底是什么取代了诸神？对这些问题，科学界内部尚未达成共识，我在讨论时也会力求全面公允。第一章寻找创世记
人类要长期生存繁衍，关键是要有全面、正确的自我认知。认知的对象不仅是过去3 000年有文字记录的历史，也不仅是始于1万年前新石器技术革命的文明史，而是要一直追溯到20万年前智人（Homo sapiens）刚刚出现的时刻。不仅如此，我们还需进一步追溯人类出现之前几百万年的生物演化史。有了这种自我认知，我们才能自信地回答这两个终极哲学问题：什么力量创造了我们？又是什么取代了我们的先辈曾经信奉的诸神？
如下陈述可以被视为几近确凿的事实：人类的身体与心灵都有其物质基础，并遵循一定的物理和化学规律。人体内的所有成分，就科学已经探索过的和正在探索的部分而言，都是通过自然选择演化而来的。
下面继续陈述基本事实。演化是指一个物种的种群内基因频率的变化。物种被定义为（虽然这个定义并不完美）一个或多个种群，它们的内部成员能自由交配，或是在自然条件下能自由交配。
基因演化的单元是一个基因，或者是相互关联的多个基因。自然选择的目标是适应环境。在特定的环境下，自然选择会偏好一个基因的某种特定形式（等位基因）。
在生物社会的组织形成过程中，自然选择总是在多个层次上发生[1]作用。在一些“超个体”（superorganism）的例子（比如少数蚂蚁和白蚁）里，地位较低的成员会形成无法生育的工作阶级，除此之外，群体内的大多数成员都会彼此竞争，争夺地位、配偶和公共资源。自然选择同时在群体的多个层次发挥作用，影响着每个群体相对于其他群体的竞争优势。个体是否会形成群体，如何形成群体，以及群体组织是否会变得更复杂，后果如何，所有这一切都依赖于其成员的基因，以及命运为它们安排的环境。要理解演化规律如何包含着多个层次的自然选择，我们不妨先来考虑一下这些层次都是什么。生物演化指的是一个种群内的基因组成发生了变化。这个种群包含着整个物种内的，或者这个物种在一定地理范围内的所有可以自由交配的成员。自然条件下所有可以自由交配的个体组成了一个物种。就人类而言，欧洲人、非洲人、亚洲人可以自由交配（只要文化隔阂不是问题），因此我们属于同一个物种。狮子和老虎在圈养环境下可以杂交，但在南亚的自然环境下，它们即使生活在一起也不会交配，因此，它们属于不同的物种。
自然选择，即生物演化的驱动力，可以用一句话来总结：突变提案，环境筛选（mutation proposes，the environment disposes）。突变是种群内基因的随机变化，它们的出现方式有三种：（1）一段基因的DNA序列发生变化；（2）染色体上基因的拷贝数发生变化；（3）染色体上基因的位置发生变化。如果基因突变改变了生物的某个性状，使生物更适应它所在的环境，繁衍得更快更好，那么突变基因就会随之复制，在种群里传播，于是突变基因的频率就会增加。相反，如果基因突变不利于生物适应环境，那么突变基因就会保持在较低水平，甚至完全消失。
我们不妨设想一个例子，来简单地进行解释（当然，没有哪个真实的例子会像教科书上写的那么简单）。假设有一个鸟群，其中80%的鸟有绿色的眼睛，20%有红色的眼睛。再假设绿眼睛的鸟的死亡率更低，因此会留下更多后代。于是，到了下一代，绿眼睛的鸟已经占了90%，而红眼睛的鸟只有10%了。通过自然选择，演化就这样发生了。
要把握演化的进程，极为重要的一点是以科学的方式来回答两个不可避免的问题。第一，每一种可以测量的性状差异，比如大小、肤色、性格、智力与文化，多大程度上是由遗传决定的，多大程度上是由环境决定的？答案因性状而异，而且也不是简单的是或否。相反，我们需要考虑的是“遗传率”（heritability），即在特定时间、特定种群内变异的数量。眼睛的颜色几乎是完全可遗传的，因此可以说，眼睛的颜色是“可遗传的”（hereditary）或“基因决定”的。另一方面，肤色的遗传率较高，但不是完全由遗传决定的，它不仅依赖于遗传因素，也取决于日晒程度和防晒霜的使用程度。性格和智力的遗传率较为一般。一个善良、外向的天才可能生于贫穷落魄之家，而达官显贵的豪宅里也不乏张扬跋扈的蠢材。因此，对于一个健康的社会而言，其教育系统必须要兼顾所有社会成员的潜能与需要。
那么，人类的不同种族之间的遗传差异足够大（遗传率足够高）吗？或者，用更专业的话说，人类有不同的亚种吗？我之所以提起这个话题，是因为在美国，种族问题依然是一个雷区，只考虑自我利益的政客们，无论是左派还是右派，都战战兢兢，顾左右而言他。要解决这个问题，我们需要做的是绕过雷区，用理性加以分析。种族也是一个种群，而其划分几乎总有随意的因素。除非这些种群是各自分开的，并且在一定程度上相互隔离，否则区分种族的意义不大。原因在于，当遗传性状在特定区域内的一个物种里发生变异时，它们往往不会按规律出牌。比如，在整个物种范围内，体型可能有南北差异，肤色有东西之别，而饮食习惯呈斑点状分布。其他无数种遗传性状也可以如此分类，而且越分越细，直到地理分布的真正模式被无望地细分成许许多多的小“种族”。
在每一个种群中，演化都一直在进行着。在极端的情况下，它的节奏是如此之快，以至于在一代之间就能创造出一个新物种。在另一个极端，演化的速率是如此之慢，以至于有些物种的典型性状与它们远古时代的祖先相差无几。这些演化缓慢的生物，通常也称为“孑遗生物”或“活化石”。
一个相对迅速的演化案例：在过去的100万年里，原始人类的脑[2]迅速生长。能人（Homo habilis）的脑容积大约是900毫升，但到了它们的后裔智人那里，脑容积就达到了1 400毫升。与此恰恰相反的是，在过去1亿年里，苏铁和鳄鱼的变化极小，它们是真正的“活化石”。
现在，我们来讨论社会生物学里的另一个主题，它对理解生物组[3]织演化至关重要——表型（phenotypic）的灵活性，即表型在不同环境下的变化幅度。这种灵活性的性质与幅度也是遗传性状，因此它们也能演化。在一个极端状况下，决定灵活性的基因可能被自然选择塑造得只允许一种性状变成现实，比如一个人的眼睛只能有一种颜色；在另一个极端，灵活性基因也可以演变得允许多种可能的性状，每一种性状都能使生物体应对其所在环境里的独特挑战。在这种情况下，表型的灵活性依然规定了一套严格的遗传法则，这就好比规定说“要吃新鲜的食物，不吃腐败的食物”（当然，如果你是绿头苍蝇或者秃鹫，则另当别论）。
这种受基因决定的表型可塑性（phenotypic plasticity）实在是非常微妙，简短的描述恐怕无法充分传达其内涵。比如，一个物种的基因会发生变化，开启心理学家所谓的“先备学习”（prepared learning）能力。先备学习，指的是一种快速学习的倾向，使生物对某些特定的刺激做出更强烈的反应。最常见的一个例子就是“印记”（imprinting）。年幼的动物只需要一次经历就能从环境中认出一种外貌或者嗅出一种气味，从此就只追随它。新孵出的小鹅不仅会追随鹅妈妈，也会追随它孵出之后见到的第一个移动的物体。新出生的羚羊会马上记住它母亲的气味，同样，羚羊妈妈也会记住它后代的气味。一只蚂蚁在孵化成熟的头几天内，会记住其出生蚁穴的气味，并终生为之效力。如果一只蚂蚁在不成熟的幼虫阶段就被另一个蚁群捉去做了奴隶，它就会记住外族蚁穴的气味，并攻击亲生姐妹们。
表型可塑性有一个尤其显著的范式，出现在尼罗多鳍鱼（Polypterus bichir）身上。这是一种有肺的鱼，它们可以离开水域在陆地上爬行。研究人员认为，多鳍鱼和世界上其他的有肺鱼类，与从4亿多年前的古生代开始离开水域的远古生物是近亲，而这些远古生物后来演化成了在陆地上生活的两栖动物。换言之，多鳍鱼是连接海洋与陆地这两个世界的演化线索。最近，渥太华大学的埃米莉·M. 斯坦登（Emily M.Standen）和她的同事做了一系列实验，为这种猜想提供了支持。他们把新孵出的多鳍鱼在陆地上圈养了8个月，然后跟其他在水里长大的多鳍鱼混养在一起。与水生的多鳍鱼相比，陆地上长大的多鳍鱼爬得更快，而且移动得更灵活。它们的脑袋抬得更高，尾巴摆动得更少，甚至生理结构也发生了变化：它们身体后半部分骨骼的生长方式变得更利于鱼鳍发力，以发挥腿的功能。图1 尼罗多鳍鱼是一种有肺的鱼，在它的生命周期里，它可以调整自己鳍的结构和动作以适应陆地或水域环境，人们普遍认为，这个例子说明了最初的脊椎动物（包括人类的远古祖先）是如何征服陆地的“科学家认为，演化不只是一个理论，更是一个已被确证的事实。通过野外观察与实验，科学家已经令人信服地证明，自然选择作用于随机突变，正是演化的实现方式。”
在现存的生物中，诸如此类的例子还有不少，这表明负责结构与行为的基因的可塑性表达（plastic expression）能促进适应过程中的重大变化——在大转变（下一章我们会展开讨论）中，情况很可能就是如此。
我们还可以进一步提出，蚂蚁和白蚁里等级（castes）的倍增都是由于表型可塑性的演化而出现的。做出这个观察的，正是达尔文本人；据他自己的陈述，他也是借此挽救了基于自然选择的演化理论。之前，伟大的博物学家们面对工蚁几乎一筹莫展，因为他们不知道该如何解释这些高度特化的不育雌性。在《物种起源》里，达尔文写道：“有一个特别的难点，乍看起来无法克服，并且实际上对我的整个理论提出了致命的挑战。我指的就是昆虫群落里的中性个体或不育的雌性，因为这些中性个体在本能和构造上常与雄性和能育的雌性有很大的差异。然而，由于不育，它们无法繁殖出类似自身的后代。”
达尔文在《物种起源》里的解决思路可以说是“基因的灵活性演化”（evolution of flexibility of genes）概念的先声，并引出了群体选择的观念。在群体选择过程中，高级的社会演化是由整个群体，而非个体的遗传性状驱动的，其中的个体只是自然选择的靶标：如果我们记住，选择作用既适用于个体也适用于族群，
并可由此获得所需的结果，上述看似无法克服的难点便会弱
化，抑或如我所相信的，便会消除。一棵味道不错的蔬菜下
锅了，作为个体的它被消灭了；但园丁播下同一品种的种子，
就可以信心十足地期待着再得到几乎相同的品种……因此，
我相信社会性的昆虫也是如此：若同群中某些成员的不育状
态相关的构造或本能上的细微变异，对该群体来说是有利
的，那么该群体内能育的雄性和雌性得以繁盛，并且把产生
具有相同变异的不育成员的这一倾向，传递给了其能育的后
代。而且，我相信这个过程一直在重复，直到同一物种的能
育雌性和不育雌性之间产生了巨大的差异，正如我们在很多[4]
社会性昆虫中见到的那样。
为了挽救他的演化理论，达尔文已经预示了这两种状况，即基因表达的受控灵活性与群体选择。接下来，我要讨论的是这两个概念如何帮助演化理论取得了后来的长足发展，促成了我们当代理解的演化观念，揭示了社会的起源以及我们在世界中的位置。[1] 超个体，指组织特征类似于一个生物体的物理特征的任何社会（如真社会性昆虫物种的集群）。——编者注[2] 能人，是人科人属中的一个种，生存在大约200万年前，是南方古猿和直立人的中间类型。——编者注[3] 表型，在个体的遗传组成与环境因素的共同影响下，生物体形成的可被实际观察到的性状。与之相对的概念是基因型。——编者注[4] 本段引文参考了苗德岁译的《物种起源》（译林出版社，2013年版），个别字句有调整。——译者注第二章演化史上的大转变
地球生物的历史始于生命自发形成的那一刻。在数十亿年的时间里，生命先形成细胞，再形成器官，又形成组织，最后，在过去两三百万年里，生命终于创造出了有能力理解生命史的生物。人类，具备了可无限拓展的语言与抽象思维能力，得以想象出生命起源的各个步骤——“演化史上的大转变”。它的顺序如下：1. 生命的起源；2. 复杂（真核）细胞的出现；3. 有性繁殖的出现，由此产生了DNA交换与物种倍增
的一套受控系统；4. 多细胞生物体的出现；5. 社会的起源；6. 语言的起源。
你我体内还残留着一些痕迹，它们记录了生命历史的每一次大转变。首先，是微生物，在我们的消化道内和身体各处，都有熙熙攘攘的细菌，这些细菌的数目是人体细胞的10倍。其次，是人体细胞，在很早的时候，人体细胞的祖先与一些微生物细胞发生了融合，变得更加复杂，从而有了线粒体、核糖体、核膜与其他细胞器，使得今天的细胞形式如此高效。融合之后的细胞被称为“真核细胞”，以区别于细菌的较为简单的“原核细胞”。再次，是器官，这是由大量的真核细胞组成的结构，在水母、海绵和古代海洋中的其他生物体内都能发现它。最后，出现了人类。在遗传基因的决定下，通过语言、本能与社会经验的复杂融合，不同的人类个体组成了社会。
于是，没有任何确切目的，仅仅凭借着变幻无常的突变与自然选择前行，在爬行动物时代就出现了的导向系统的引领下，经过38亿年，这副包裹着盐水、两足直立、以骨骼支架撑起来的身体，终于跌跌撞撞地来到了今天——我们可以站立、行走，在必要的时候还可以奔跑。我们体液（占了身体80%的体重）里的许多化合物与分子跟远古海洋的组分大体一致。我们的思想和文学依然受到一种广为流传的信念的激励，即所有生命的历史以及生命出现之前的历史，包括每一次大转变，其目的似乎都是让我们在地球上出现。有人试图论证，从38亿年前生命诞生伊始，一切都是为了我们人类的出现。智人走出非洲，分散到世界各地，这似乎也是事先安排好的。这意味着人类可以统治这颗星球，有权随心所欲地对待地球，而且这是一种不可剥夺的权利。这个错误的观念，在我看来，正是人类真正处境的反映。
因此，我们不妨来更细致地观察一下这些大转变。第一个转变，也是最难以想象的转变，就是生命本身的起源。人们已经对这次事件尝试过非常广泛并且精确的构想，但是许多细节仍然很模糊。普遍的共识是，地球上出现的第一种生物体，非常近似于细菌和古菌，是由原始海洋中的分子通过无数种随机结合的尝试而自我组装成的复制系统。生命诞生的具体地点还不清楚，但目前的理论倾向于认为，这发生在深海火山口附近。在大洋底部的裂缝里，富含化合物的水不断受热、翻腾，自从远古时代起就一直如此。以海底迸发出的各种浮沫为中心，向外形成了大量的物理和化学梯度环境，这为分子的随机组合提供了天然的实验室。
这一切是如何开始的？要更深入地理解生命起源的地点与方式，我们需要等到生物学家在实验室利用人工合成的化合物，重建出类似于原始生物的有机体。
如果能在地外星球上发现生命，无论这颗星球是近是远，我们都会学到很多东西。在我们的太阳系里，最可能的地点是火星上深达千米的含水层。让我们钻探来看看！也许更有希望的地点是木星的卫星欧罗巴（Europa）上被冰层覆盖的海洋，它表面上深深的裂缝方便了我们的探索。我们可以钻探到冰层下方的液态水中，观察个究竟。最近，人类在这种规模的工程技术上取得了重大突破：我们钻探了南[1]极厚厚的冰盖，取出了东方湖（lake of Vostok）里百万年前留下的水。令人惊叹的是，研究人员从中发现了种类繁多的生命体，亟待生物学家进行深入研究。
另外一个很可能的候选地点，是土星的卫星恩克拉多斯[2]（Enceladus）。在它的表面，有持续喷发出的灼热泡沫，在泡沫的四周可能会有汇聚而成的液态水。这些水很快就会蒸发，进入土星环，但是在它形成临时性的水泊之后，其中（也许！）会有生命存在。
无论是在实验室里合成出生命体，还是在太阳系的其他星球上发现地外生命，它们的影响力都会极为惊人，将深刻地改变科学在未来的发展，它们将成为生命演化史上的第七次和第八次大转变。
再来说演化史上的第二个大转变，即细菌水平的原核细胞变成了更加复杂的真核细胞（人体细胞就是真核细胞）。这一步，大约是在15亿年前完成的。一些原始细胞主要通过与其他细胞的融合，获得了线粒体、核膜、核糖体和其他细胞器。这些细胞器组合在一起，在新的细胞内成为更为有效的劳动分工要素，并且为下一步更大、更复杂的生物体的出现奠定了基础。
第三个突破，即性的出现——细胞之间进行受控的、规律的DNA交换——使生命产生了更多的变异来适应环境。于是，演化也开始同步加速。
第四个大转变，是真核细胞组成多细胞生物体。类似于细胞内细胞器的分工合作，多个细胞联结起来、紧密合作，组成了生物体，产生出特化的器官与组织，于是，生命的大小与形式也变得更为多样。根据目前已知的最古老的化石，我们可以推断出最早的多细胞生物体，包括动物的祖先，起码起源于6亿年之前。
第五个转变，是同一物种内的许多个体组成了群体。这一步转变的顶峰，就是出现了真社会性（eusociality）群体，这意味着高水平的合作与劳动分工，还有一些特化个体比其他成员繁殖得更少。换言之，真社会性生物实践的是利他主义。目前已知最早形成真社会群落的是白蚁，可以追溯到约2亿年前的早白垩世。在白蚁出现之后，又过了大约5 000万年，蚂蚁出现了。白蚁分解死去的植物，蚂蚁分解死去的白蚁和其他小型猎物，于是，它们联手主宰了昆虫世界的生态系统。在非洲的原始人类里，真社会性最有可能是在能人身上出现的，距今至少有200万年了。
可以设想，群体内不同个体之间的合作源于不同形式的互动，并[3]在互动中演化。首先，是亲缘选择（kin selection），一个个体的行为可以促进非直系亲属的生存与繁衍。亲缘程度越高（比如，亲兄弟姐妹就高于表兄弟姐妹），这种影响就越大。即使利他主义者遭受了损失，由于其他亲属也携带着跟他们自己一样的基因，这些基因仍然会受益。比如，大多数人可能会冒着失去生命或财富的危险去帮助一位兄弟，但对于第三代远亲可能就不会如此。从直觉来看，亲缘选择很有可能在群体里助长偏袒行为，但在某些情况下，它也有助于创造新群体。
第二种促进合作出现的行为是直接互惠，即个体之间的交易。乌鸦、黑长尾猴和黑猩猩等许多动物都比较容易形成群体，因为它们会召集同伴，共享新发现的食物。单只鸣禽会与其同类以及其他物种“纠集成群”，骚扰并驱赶试图在它们住处附近安家的老鹰和猫头鹰。
无论是通过亲缘关系还是个体之间的交易，合作都可以由间接的互惠引发，一个个体加入群体的收益又会进一步扩大它自身的利益。如果你使一只椋鸟与其所属的椋鸟群分离，它还是会以几乎一样的方式觅食。不过，单飞的鸟儿难于找到足够的食物，特别是当它还要抚养幼鸟的时候；而且，它独自觅食时被猛禽攻击的风险也更大。在群体里的情况则大不相同，只要鸟群里有一只鸟知道哪里食物充足，它们就有可能直接飞赴最佳地点，很快找到大量食物。另外，在群体里，由于同伴更多，它们发现入侵猛禽并提前预警的机会也更大。最后，如果老鹰试图从高处俯冲入鸟群，它也更容易伤到自身；而在面对单飞的鸟时，它就没有这种危险。
演化史上的第六次大转变，从地质时间来看不过是一瞬间，但我们人类发明了语言——我指的是真正的语言，不是面部表情、身体姿态或动作，也不是咕哝、叹气，或者皱眉、微笑、大笑等大多数人都有的其他伴随语言信号。鹦鹉和乌鸦的学舌，各种鸣禽的吟唱，以及哺乳动物的长嚎、嘶吼和吱吱叫声，无论它们有多少层次和变化，都不是语言。图2 鸟类纠集成群，以驱赶猛禽。在同一片筑巢区域里的鸟儿围住入侵的老鹰（在中间），齐心协力把它赶离鸟巢和幼鸟。图中所示的情景发生在俄克拉何马，就在绘图师的后院里。中间的猛禽是纹腹鹰，周围是冠蓝鸦、比氏苇鹪鹩和红胸鸸当今地球上的数百万物种，都是演化意义上的幸存者，都以某种方式揭示了演化史上的六大转变步骤，从单细胞的细菌和其他生物个体最终演化出人类高级的语言、共情与合作能力。
动物能通过声音交流，而且能像我们做的一样好，但是它们无法真正地言说。真正的语言是人类独有的，包括发明的文字、符号以及主观赋予的意义，然后通过组合形成无数种表述。（如果你怀疑语言无尽的创造力，不妨从无数个质数排列中选择一个，然后开始数数。）这些表述可以组成故事，无论它们是真实的还是想象的，无论它们讲的是关于过去、现在还是未来。
继语言之后，人类又演化出了读写能力，这使得人类的每一个念头都有可能在全球传播。我们可以观察身边所有的生命，研究每一个物种乃至每一个生物体。我们有了使用语言、探索科学并进行哲学思辨的能力，于是成了生物圈的管家与首脑。问题是，我们具备足够的道德智慧（moral intelligence）来担此大任吗？[1] 东方湖，又译沃斯托克湖，俄罗斯的南极考察站东方站下方，湖面在冰层下近4 000米处，是世界上最大的冰下湖。——编者注[2] 恩克拉多斯即土卫二。——译者注[3] 亲缘选择，指由于对一个或多个个体的基因选择而引起有利或不利于与其具有相同基因的个体的选择。——编者注第三章大转变的两难问题及其解决之道
演化史上的大转变引出了许多问题，其中一个不仅对生物学来说至关重要，对全人类而言也举足轻重：利他主义是怎么由自然选择产生出来的？特别是，在每一个转变的关口，为了与同类竞争，生物个体的寿命要延长，繁殖率要增加，但同时还不能降低自己的适应能力，这是如何做到的？哪些演化的进程可以增进群体的福祉，却同时会损害个体的利益，有时甚至要牺牲个体的生命？
这些两难问题的后果，贯穿了整个生物世界和人类社会行为的历史。我们要如何理解英勇战死沙场的烈士，或者终生安贫禁欲的僧侣？如何解释以否定自我的爱国主义和宗教信仰的名义进行的残暴行径？
生物体细胞在生长与增殖的过程中，也面临同样的挑战。为了确保其他细胞的生存，有些细胞，比如上皮细胞、血红细胞和淋巴细胞，会在特定的时间点走向程序性死亡。如果这个过程的时间或者位置稍有差池，就会出现疾病，让生物体内的所有细胞因此承担风险。假设在众多类型的细胞里有一种细胞开始“自私地”增殖，然后，就像一个细菌被丢进了一锅营养基里，这种细胞就会繁殖出大量的子代细胞。换言之，它就癌变了。为什么你体内的其他几万亿个细胞没有起而效尤、同流合污？细胞无法感知到它属于哪个世界，为什么它们不会像细菌那样自顾自地繁殖？不消说，这些都是癌症研究正在探索的核心问题。
这种看似极度不可能的规律，我们或许可以称之为“演化之路上的盘龙崖”。真正的盘龙崖位于中国湖南省的天门山，它包括99弯盘山公路，然后是999级坡度达45度的台阶，终点是一个天然的石拱门，中国人称之为“天门”，传说是通往天界的入口。
步行攀登盘龙崖颇为困难，特别是在台阶近乎垂直的那一段。但是，摩托车和汽车已经征服了盘龙崖。在演化的过程里，也出现过类似盘龙崖的状况，而且起码有6次。
生命是如何攀过演化之路上的盘龙崖，并造就了今日地球上形形色色的动植物的？人类又是如何出现的？
解决大转变的两难问题的一个办法，可以在第二个两难问题里找到，如下所述。自然选择引起的演化可能会进展得非常之快。假设有一个基因，它有两种形态：1号等位基因与2号等位基因，它们是竞争关系。我们来考虑一下这两种等位基因在生物体的繁殖过程中的频率变化。假设1号等位基因的初始频率只有1%，这时它比2号等位基因获得了10%的额外优势。这种差异也许看起来微不足道，但是在[1]100代之后，1号等位基因在群体中的比例就会从1%增长到99%。简言之，虽然这种情况其实很少发生，但自然选择有潜力驱动非常剧烈的演化。
第二个两难问题是，考虑到自然选择的潜力，为什么演化史上的大转变需要这么久，要等几百万年，甚至几十亿年才发生？
基本而言，演化史上的历次大转变都需要同样的利他性限制（altruistic restraint）。就社会起源来说，一只自私的蚂蚁或者白蚁会使整个蚁群受损，甚至招致灭顶之灾。一个心理变态的独裁者可能会摧毁整个国家。个体与群体的潜在冲突，在生命组织的所有层次里都存在，从细胞到帝国，概莫能外。翻翻社会科学的教科书，这样的冲突比比皆是，它们极大地丰富了人文学科的知识库。
自我限制与利他主义迟迟没有得到科学的解释，因为它们初看起来很难在演化中的生物群体里出现。这两个特点要能传播，它们必须要在生物组织的每个层次，从细胞到社会，都施加一种强大的反作用力，以对抗下一层次的基本单元所承受的“普通”的自然选择之力。比如，群体必须克服个体的辖制并打破“人不为己，天诛地灭”的原则。图3 群体的起源与人类神秘的利他主义在演化史上的历次大转变里，每一次从较低的生物组织水平迈向更高的生物组织水平——从细胞到生物体，从生物体到社会——都离不开利他主义。这个两难局面初看起来是个悖论，其实可以用自然选择引起的演化来解释。
关于大转变中自我限制和利他主义的问题，虽然还有一些争议，不过几乎没有任何科学的解释能够面面俱到、尽善尽美，我相信其整体图景已经越来越清晰。在生物个体组成社会的案例里，问题已经基本上被解决了。我们能取得这种理解上的进步，得益于遗传理论与实验探索、野外研究的结合，其中大部分工作是在21世纪完成的。
在解决这个问题之前，首先要认识到问题的艰巨程度：它很不容易，甚至几无可能得到解决。历次大转变垒成了演化之路上的盘龙崖，其上虽有道路，但极为艰险。
与此类似，每一次大转变都需要无数成分的参与（化学分子组成了简单的细胞，继而组成了真核细胞，以此类推），经过漫长的地质时间才创造出更高的层次。
每次大转变都需要不同层次（个体层次和群体层次）的自然选择，或者起码会被这些选择强化。下面，让我们来看看这方面的证据。[1] 关于这个例子，译文对原文描述不准确的地方做了补充和修改。——译者注第四章追踪漫长的社会演化过程
要理解社会的诞生及其后续演化的过程，与破解其他生物系统和进程的奥秘一样，最有效的办法是直接观察发生了什么。之所以能采取这种手段，是因为在现存的生物里，数以万计的物种在各个可能的层次上都表现出了不断演化的社会复杂性。
除了细菌群落，最初级的生物组织是交配中的昆虫群。它们是大自然里的幽灵，倏忽而来，倏忽而去。其中最为常见的是摇蚊（Chironomidae），它在独自飞行的时候，很难被人眼看到。类似这样的小飞虫还有很多，比如寄生蜂、甲壳虫、蚜虫、蓟马等等，除非你特别留心观察，否则很难看到大自然里的这些微芥之物。单飞的小虫，看起来很像随风飘散的尘埃，只有近在咫尺你才有机会看清。不过，当成百上千的成虫为了交配而成群飞舞时，就是另一番景象了。它们左右翻飞，像是训练有素的杂技演员。近似球形的虫群，小则不足一米，大则数十米，好像悬在半空之中。如果你伸手拂过（别担心，它们不咬人），虫群就分散成更小的虫群，团团旋转。一旦手缩回来，虫群就会再次聚拢。
类似这种因交配而狂热的场面，也出现在其他许多昆虫之中，包括蝇类、少数几种蚂蚁和白蚁的雄性以及短暂处于童贞阶段的蚁后，再加上跳虫、蝉和蝴蝶等昆虫。因为物种的差异，它们可能在裸露的地表铺成一片，或者沿着倒下的树干连成一线或一串，再或者，它们绕着树枝盘旋而上，直至半空。这类场面中人类所见过最为壮观的，[1]是松鸡、大鸨和侏儒鸟的求偶场（lek）。在所有的鸟类中，有32种极乐鸟的表演最为精彩。等待表演的雄鸟在求偶场内聚集，有些鸟儿更是远道而来，特地参加这场走秀，争夺雌鸟观众的注意力。
也许，在另外一个星系的某个行星上，存在着另外一种生命形式（这个假设不无道理，毕竟宇宙那么大），那里的群体演化出了其他的交配方式，不必自由竞争；但在地球上，竞争却在所难免。我所知道的唯一一个勉强算得上例外的，是美国火鸡：它们在求偶场内会与其兄弟合作，同进退、共荣辱，协力把竞争者驱赶出去。
生命缓慢演化出复杂社会结构的进程，起码还有另一个入口，出现在长期觅食的群体中。比如，经常会成群结队、同飞同食的椋鸟。聚在一起的椋鸟群通常被称为“群鸟飞舞”（murmuration），根据当时的食物供给水平，个体数量从几只到上百万只不等。巨大的鸟群在空中盘旋飞舞，几乎遮天蔽日。当它们在枝头栖息时，彼此紧靠在一起，就像密密匝匝的树叶一样；它们结队觅食时，鸟群宛若一块移动的黑色幕布，绵延可达数千平方米。椋鸟最擅长捕捉蝗虫、蚱蜢和草丛中的其他昆虫。告诉同伴哪个地点食物最多，对单只椋鸟是有益的。它们的策略是追随领头的鸟儿，因为后者知道在哪里能不断地找到大量的昆虫。
我们发现，这些合作劳动体现出了一个普适的原则——“模块化”（modularity），即所有的生物系统都倾向于按某种方式组成半独立但又彼此协作的单元。不同的单元各司其职，哪怕只是临时分工，整体而言仍然有益于群体，因此，平均而言也有益于每个个体。
椋鸟集体离巢、前往觅食地点的方式，也体现了模块化的原则，进行这种观察是一件饶有趣味的事情，我住在新英格兰郊区的时候就常这么干。一开始，只见树梢和电线上密密麻麻落着许多鸟儿，有几只开始坐立不安。然后，一只或几只飞起来，又落回附近另一个树梢或者另一根电线上。显然，这些领头的鸟儿和紧随它们身后的那几只记得哪里的昆虫较多，它们小心翼翼地向正确的方向移动，每次移动一小段距离。很快，更多的鸟儿开始移动。然后，鸟群突然加速，起初的试探性动作变得一发不可收拾，这是正反馈的结果：飞出去的鸟儿越多，跟着起飞的鸟儿就越多。几分钟后，整个鸟群都在空中了。
一旦抵达觅食地，那些更年长、更有经验的椋鸟就在地上挖出小洞，暴露出草根和土壤里的昆虫。更年幼、更稚嫩的椋鸟就从这些开采点捕捉猎物。很快，另一种模块化又出现了，叫作“翻滚”（rolling）：在觅食群尾部的鸟儿飞起来，像波浪一样赶到前面。于是，整个鸟群翻滚着前进，不断轮流捕获新鲜的昆虫。
椋鸟形成鸟群，给每一只鸟儿带来的益处不仅是食物供应更充足，而且有助于它们抵御天敌，包括天上的鹰，地上的猫、狐狸、黄鼠狼，以及其他捕食动物。鸟群就像是希腊神话中的百眼巨人阿尔戈斯（Argus），成了一个联防联动的整体。鸟群内部任何一只鸟的翅膀的抖动，即使轻微得不足以飞起来，都会对同伴发出警报。几秒钟内，整个鸟群就能齐刷刷地飞起来，盘旋至高空，不久再组成新的编队，落在另一个地方。
安全跟数量有关。捕食椋鸟的哺乳动物和猛禽，在食物链上比椋鸟高一级，数量也相应更少，即使在椋鸟数量不多的情况下也是如此。而且椋鸟还受到猎物饱和（prey saturation）这种机制的保护。任何猛兽和猛禽的食量都是有限的，如果再因为个体之间的领地冲突导致种群规模进一步缩小，那么它们需要的猎物自然也会更少。
最后，椋鸟也会因为鸟群的绝对数量而受到保护。无论这是出于自然选择的意外还是有意安排，椋鸟在空中形成的紧密组合，对猛禽而言无疑是一道物理屏障。如果老鹰猛扑进鸟群，那么无论它试图袭击哪只椋鸟，它都有可能会撞到另一只椋鸟，发生事故。这是一个简单的空气动力学问题。当游隼以每小时320千米的速度垂直俯冲，并扭转身体以便伸出利爪抓捕飞鸟时，它要冒很大的风险。吃一顿椋鸟大餐可不便宜。
这种自发形成亚群的模块化，是合作与劳动分工的前兆。即使是在相对初级的生物那里，模块化也达到了高度精密的水平。这些类社会性（ur-society）物种也包括一些细菌。这些看似简单的生物体具[2]有群体感应（quorum sensing），单个细菌与同类的其他细菌之间通过化学信号交流信息。偶尔，不同物种的细菌之间也会进行交流。图4 交配中的摇蚊和飞蚂蚁（上图）通过组成规模巨大的群体来避免被捕食，椋鸟（下图）也会组成密集的鸟群，让老鹰不敢轻易靠近它们大量的物种表现出了不同类型、不同程度的社会行为，科学家可以据此重建出人类和其他高级社会形成过程中可能出现的步骤。
这些细菌能从化学信号中解读出它们所在群体的密度和生存状态，有了这些信息，单个细菌就会“决定”其运动速度、分裂速度，某些病原体细菌甚至会“决定”对宿主的毒力程度。在某些情况下，细菌选择形成稳定的群体，外部包裹着一层保护性的膜或外壳——这种结构也叫作生物膜（biofilm）。
细菌表现出了一定的社会性，其程度远远超乎上一代科学家的想象。当然，微生物是谈不上有心智的。无论是哪种生物组成的持久群体，它能否比细菌群体更进一步演化，都取决于其个体的复杂程度。我们不妨想一想一群宽吻海豚捕食一群鳀鱼的情况。这群被围猎的鳀鱼，跟椋鸟群一样，也享有受群体保护的优势。数百万只鳀鱼组成的鱼群，游动得平滑又迅速，也能更快地找到食物。加入鱼群，每只鳀鱼都获得了更好的保护；而且相比之下，海豚的数量要少得多。一群鳀鱼就好像是一只超大型的鱼，让它的天敌无法鲸吞，只能蚕食。
面对这个难题，围猎鳀鱼的海豚群也有它们的解决之道。它们彼此协调，沿着貌似精心设计过的路线，绕鳀鱼群游动，把鱼群赶进一个逼仄的水域。在那里，海豚群就能够捕获单独的鳀鱼，或者精确围猎几条鳀鱼，就好像我们转着圈儿地啃苹果。
社会性哺乳动物，比如海豚和灵长类动物（包括人类），都有更大的脑，社会关系比细菌或鱼群的也更为复杂。它们会未雨绸缪，这个过程自然也就实现了更高的组织水平。它们学会了识别群体内的每一位成员。因此，它们可以兼顾群体与其中的个体，来计划自己的行动。在每一只动物的心智里，浮现的是一系列可能的应对选项，由此，它们决定了特定的投资策略，包括交换个体信息的利益权衡。群体内的成员学着何时合作、何时竞争，何时领导、何时跟从。
通过个人和群体层次的自然选择产生的投资策略，可以被视为一系列游戏规则，而这些规则都出自本能（对我来说什么是最好的？什么对我的群体最有利，对我最有利？）。在与群体内其他成员互动时，[3]个体就会通过遗传预先倾向性（genetically predisposed）学习掌握这些规则。在社会化程度最高并得到最多研究的旧世界猿猴群体中，雄性的游戏规则通常如下：旧世界里年轻猿猴的成功法则★ 如果你还太年轻、太幼小，不足以向等级更高的雄
性发起挑战，那么，等待时机，提前规划，跟其他同等级的
伙伴结成联盟。★ 获得等级更高的导师的青睐。★ 如果群体活动中的某个角色出现了空缺，比如需要
觅食或放哨，尽可能补上，从经验中学习，并组织起来年龄
相仿、等级近似的年轻雄性。★ 如果能够支配其他雄性，就与群体内靠近中心地带
的雌性交配；否则（更常见的是），躲起来，并尝试与单身
的雌性交配。
稳定的、组织良好的动物群体有可能会永生。死去的成员不断地被新出生的或者从其他群体里迁移进来的个体所补充。一个显著的例子，是一个由多种鸟组成的、以昆虫为食的、迁徙的鸟群，它们生活在法属圭亚那热带雨林里。研究人员隔了起码17年，再次进行统计调查，发现鸟群的规模保持稳定。这个鸟群延续了许多世代，每一代的鸟都忠实地返回同样的栖息地与活动区，而且其物种组成也保持不变。
尽管如此，这样的初级社会终究仍会灭亡。它们无法预见到所有可能的致命捕食者，也无法熬过每次大饥荒。在过去5亿多年里，无数类似的社会出现，而后消失，只有非常少的几种生物演化到了较高乃至最高的水平——这就是真社会性，比如蚁群中的“王室”只负责繁殖，而无法繁殖的“工人”则执行蚁群内的各种劳动。真社会性可能是演化过程中相对罕见的情况，但是它却带来了最高水平的个体利他行为与社会复杂度。一些具有真社会性的物种，特别是蚂蚁、白蚁和人类，因此占据了陆地生态的主导地位。[1] 求偶场指动物通过不同类型的炫耀表演或展示，以达到求偶交配目的的场所。——编者注[2] 群体感应是一种与群体密度有关的刺激和反应的系统。许多细菌会通过群体感应，根据其族群规模来调节基因的表现。有些社会性昆虫也会通过类似的机制，决定要在何处建立巢穴。——编者注[3] 遗传预先倾向性是指先天决定的某些行为的易发性。——编者注第五章迈进真社会性的最后几步
真社会性并未起源于那些初看上去最可能成功的物种。无论是蜂群、鱼群、海豚群、狼群、羊群、犀牛群、人群还是椋鸟群，据我所知，它们当中还没有哪种生物的群落分化出可育和不可育的等级。像我这样的生物学家必须向别处寻找真社会性的起源。那些看起来最有希望的物种，结果反而不太成功；我们最终找到的祖先物种，其实拥有完全不同的生命周期和社会行为方式。
而且，虽然真社会性可能给一个物种赋予极大的生态优势，但它其实非常少见。有证据表明，这个过程一般始于群体——往往是一个家庭——内的某些成员把利他主义发扬光大，“老吾老以及人之老，幼吾幼以及人之幼”。它需要有起码少数几个个体较早、较突然地放弃繁殖后代。因此，迈向真社会性的最后一步并不是亲缘关系的结果——虽然许多研究者都这么设想过。恰恰相反，群体内密切的亲缘关系出现在真社会性起源之后——这种观点是我和其他几位同行提出来的。下面，我会解释这种逆转是如何出现的。首先，我们来讨论一下背景：在陆地生命的整个演化史里，昆虫如何取得了惊人的成功。
研究化石的古生物学家与研究现存生物的社会生物学家，一道寻找真社会性存在的证据，寻觅范围之广，可谓上穷碧落下黄泉。他们的工作主要聚焦于昆虫，其中包含了上百万个物种。在如此众多的昆虫里，大约有2万种具有真社会性，包括大部分的蚂蚁、群居性蜜蜂、群居性黄蜂和白蚁，还有一些甲虫、蓟马和蚜虫。这个名单可能听起来很长，但在学界目前已知的上百万个昆虫物种里，它们只占了2%。
在20世纪70年代，我和其他几位科学家认识到：真社会性群体的起源不仅不太常见，而且在昆虫和其他动物的漫长演化史里也是相对晚近的事件。
真社会性的相对稀缺和姗姗来迟，可能是因为它是演化史里最后的伟大发展，整个现代昆虫世界正是由此建立的。
首先是昆虫世界的诞生。昆虫从一开始就是陆生动物，此后也一直如此。如果你想看看原始的昆虫是什么样子，到森林或者草场上找几块石头，翻开它们，然后（也许最好找个昆虫学家陪同）注意寻找跳虫、原尾虫、衣鱼和蠹虫，所有不能飞的昆虫都跟它们的远古祖先比较类似。
昆虫世界里的第二个发展是出现了翅膀，它们因此比其他动物都更早掌握了飞行技能。第三个发展，是它们获得了将翅膀折到背部的能力，这使得一些物种不仅可以展翅飞翔，也可以碎步快跑，躲避天敌的威胁。如果这让你想到了蟑螂，没错，它们是最早具备了这项能力的昆虫之一。第四个发展，是完全变态（complete metamorphosis），即演化导致了幼体与成体的解剖结构和生活方式截然不同。比如，一只毛毛虫，在经过啃食植物叶片的阶段之后，会变态成为蝴蝶，吸取植物的汁液。变态使得同一个个体可以获得更多的食物，甚至进入多个栖息地。比如，每一只蜻蜓，都会从在水里游来游去的水虿变成在天上飞来飞去的成体。
最终，演化发展出了真社会性的群落，这是昆虫与其他节肢动物在登上历史舞台的最初3.25亿年里多次大分化之后才出现的结果。据我们所知，在此之前，没有哪种蚂蚁、白蚁或其他类似的生物，在陆地上出现过。
目前已知的最早的昆虫化石来自早泥盆世，大约是在4.15亿年前。在此之后不久（从地质时间来看），陆地上就开始出现越来越多的昆虫门类。等到2.52亿年前的古生代末期，昆虫世界里已经出现了一批相当现代的成员。在现存的28个目里，14个在当时就已经出现了。在古生代（成煤森林和两栖动物的时代）结束、中生代（爬行动物时代）开始的时候，已经出现了许多今天常见的昆虫：虱子、鱼蛉和其他脉翅目，以及石蝇、甲虫和半翅目（比如角蝉和盾虫）。就解剖结构而言，这些始祖昆虫跟它们的现代后裔很类似，但是它们生活的世界已截然不同。如果可以穿越回到古生代末期，你也许会有怪异之感：石松长得很像王棕、木贼和树蕨，你会看到长相凶神恶煞、四肢粗壮[1]的迷齿亚纲动物正蹒跚着向你走来，你几乎肯定（或者起码应该）会感到恐惧。但是这些始祖昆虫，无论是在你头顶上嗡嗡盘旋还是沿着你的腿向上攀爬，如果你仔细观察，就会发现它们跟你在家里看到的差不多。图5 目前已知的几种达到了真社会性的动物一览，居中的是非洲裸鼹鼠，四周（从上方开始，按逆时针顺序）分别是群居黄蜂、蜜蜂、白蚁（巨大的蚁后被一群工蚁服侍着）、蚂蚁和熊蜂（Bombini）
古生代演化历程从4.15亿年前一直持续到2.52亿年前。这段时间虽然留下了较为丰富的化石记录，但我们没有发现任何证据表明出现过真社会性生物。当然，这也许会由于未来更多的研究而变化，毕竟，化石记录一直都很不完整。具有真社会性的某些生物，可能群体较为稀疏或者局限在特定区域里，寻觅化石的人还没发现它们；有些生物[2]也许已经开始演化了，但生态位（niche）比较隐蔽，就像当代的真社会性生物树皮甲虫（bark beetle）和结瘿蓟马（gall-forming thrip）那样。尽管如此，在古生代丰富的化石遗迹里，我们至今也没有发现真社会性的典型特征：形态独特的工职等级（worker caste）[3]。
这种证据，或者说证据的缺乏，仍然值得关注，因为它跟我们对高级社会演化的总体理解有关。它引出了两个重要的问题：为什么真社会性如此罕见？为什么它们以地质时间来看出现得如此之晚？
即使是在现代，具有真社会性的昆虫也非常少见，这也进一步证明了它在地质史上的稀缺性。在今天，据我们所知，只有17种独立起源的动物形成了真社会性的群落。其中三个独立的支系属于枪虾，生活在热带海洋的浅水区（是已知的唯一一类具有真社会性的海洋动物）。枪虾里的虾后和工虾会在活的海绵身上掘洞筑巢。还有两种产生了真社会性的独立支系属于胡蜂，常见的例子包括大黄蜂、小黄蜂和造纸胡蜂。还有两种是树皮甲虫，属于分类学上的小蠹虫科（Scolytidae，严格来说，小蠹虫科今天已被归入了象鼻虫科，即Curculionidae）。小蠹虫科包括许多种昆虫，其中几种格外出名是因为它们会让针叶林受灾。还有两种真社会性生物是非洲裸鼹鼠（mole rats），它们生来就没有视力，也没有毛发，只吃植物，生活在地下挖出的洞里。
此外，独立起源的真社会性生物还有七种，它们分别演变成了今天的蚂蚁、白蚁、泥蜂（Sphecidae）、小芦蜂（Allodapini）、绿金蜂（Augochlora pura）、蓟马和蚜虫。（有一种生存在中生代的蟑螂，学名为Sociala perlucida，有人认为它具有真社会性的等级分化，但是这个说法目前还没有得到足够的证据。）
最后，我们也可以说，人类体现了真社会性的特征。最有力的证据是绝经后的祖母“等级”。另外，还有人乐意从事一些对社会有益却不利于自己繁衍后代的职业。除此之外，鉴于同性恋在许多社会里都有独特的价值，把他们视为一种真社会的等级不仅不荒谬，而且合情合理。另外一个证据则是有组织的宗教里的修道会。还有一个证据我们必须要提到，那就是美洲印第安人正式承认而且相当尊重的“双[4]灵人”（berdache）。当然，我们也不要忘了，同性恋倾向是部分由基因决定的，而且似乎对亲属和社会有益，因此这类基因更有可能保留下来。还有一些强有力的间接证据表明，与同性恋倾向相关的基因在人群中的频率比单纯靠突变引起的水平更高。换言之，同性恋基因被自然选择偏爱，于是保留了下来。
未来，我们肯定还会发现更多具有真社会性的动物，它们最有可能出现在数量巨大的昆虫和其他类人猿里。但是我推测，即便再多，它们在整个动物世界里也只是九牛一毛。我们不妨重申一遍这个事实：我们知道的蚂蚁、白蚁和真社会性的蜜蜂和黄蜂，加在一起，虽然从[5]数量、生物质（biomass）和生态学意义而言都举足轻重，但在已知的100多万种昆虫物种里仍然只是很小的一部分。未来发现的真社会性物种不仅个体稀少，而且可能处于边缘地带，分布在微小、特化的生态位里。
昆虫征服世界的时间点非常关键。现存的那些真社会性昆虫，零零散散地起源于中生代和新生代。最先出现的是白蚁。据估计，它们在中三叠世到早侏罗世期间（2.37亿年前到1.74亿年前）起源于一种类似蟑螂的祖先物种。有证据表明，真社会性的具备花粉篮
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