作者：李玉贵,梁占凯,李建法
出版社：人民卫生出版社
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鼠疫防控实用技术：流行病学篇试读：
前言
鼠疫属自然疫源性疾病，具有传播迅速、病死率高的特点，是危害人类最严重的烈性传染病之一。在人类历史上，世界各地和中国的一些省区曾有过多次鼠疫大流行的记载，死亡人数数以亿计。因此，对鼠疫自然疫源地的深入研究和采取有效防控措施，不仅是保障人类健康的需要，而且对经济建设、社会稳定和国防建设有着重要的意义。
我国鼠疫防治工作经过60多年几代人努力，实现了没有鼠疫病大的流行，病例的发生一般都呈现散发，病例数保持在相对稳定的水平。但是我国高等院校教育中没有相关的鼠疫防治专业教学和专用教材。国家鼠疫防控“十二五”规划中明确提出要对全国鼠疫防治人员进行全面培训，为了更好地完成培训任务，经国家卫生和计划生育委员会和河北省卫生和计划生育委员会有关专家的整体构思，由河北省鼠疫防治所编撰成书。教材以全国鼠疫防治流行病学的实用技术为出发点，总结了我国多年来鼠疫流行病学的经验，吸取了最新的研究成果，从空间结构上全面系统地介绍了鼠疫流行病学的基础及调查方法，阐述了我国12类鼠疫自然疫源地的宿主、媒介种类和病原菌的特征以及我国的啮齿类动物和媒介蚤类生态学、生物学、分类学、标本的制作、保存等实用性较强的内容，附录了本书出现的动物、媒介昆虫和植物中文名称及拉丁文名。内容全面，资料丰富、实用性强。本书首先能够满足国家鼠疫防控演练基地的建设和培训需求，面向我国鼠疫流行病工作者，便于广大鼠疫工作者系统学习、查询有关鼠疫流行病学有关内容，为我国鼠疫流行病学防治提供了一本好的参考书。
在编写过程中参考应用了《鼠疫动物流行病学》、《动物鼠疫流行病学》、《鼠疫昆虫学》、《鼠疫啮齿动物学》、《啮齿动物学》、《鼠疫监控机构啮齿动物及其外寄生物野外研究方法》、《中国动物志昆虫纲蚤目》、《昆虫学概论》、《鼠疫》、《现代鼠疫概论》等著作章节的内容。本书经过5期全国鼠疫防控技术培训班的试用，通过系统学习和实际操作，使学员达到应知应会的目的；本书还可作为基层鼠防人员、医务人员、医学院校师生学习培训的参考教材；也是基层鼠防人员进一步提高理论水平的必备工具书。但是，由于水平所限，在内容的编排和取舍方面还有不少纰漏，可能难以满足不同鼠疫疫源地鼠防工作人员的工作需求，恳请同行专家和读者批评指正。编 者第一章 鼠疫动物流行病学基础第一节 人兽（畜）共患病与自然疫源性疾病一、人兽（畜）共患病的分类
有些传染病是人类特有的，和动物无关，例如麻疹、伤寒和霍乱等。有些疾病是动物特有的，和人类无关，如猪瘟等。但是很多疾病是人兽（畜）共患的，可以从动物传染给人造成流行，这样的疾病多达160种以上，可以大致分为4类：①以动物为主的人兽（畜）共患病——动物源性人兽（畜）共患病，例如鼠疫等，其特点是病原体主要在动物间保持世代延续，人的流行可以看作是动物间流行的波及；②以人为主的人兽（畜）共患病——人源性人兽（畜）共患病，如人型结核、阿米巴痢疾等，主要靠人延续世代；③人兽（畜）并重共患病——互源性人兽（畜）共患病，如日本血吸虫，人兽都可以独立地保持病原体的世代延续；④真性人兽（畜）共患病，例如牛和猪的绦虫病，以动物为中间宿主，人是终末宿主，对病原体的世代延续来说，人兽（畜）都是必不可少的。二、自然疫源性疾病（一）自然疫源性学说的基本概念
疾病的自然疫源性学说是由苏联科学院巴甫洛夫斯基院士创立的。20世纪30年代中后期，由巴甫洛夫斯基参与领导的综合性调查队在原苏联远东地区作蜱传脑炎的寄生虫学和流行病学调查。巴氏在此次调查的基础上，结合前人的经验，于1939年首先提出了疾病的自然疫源性学说。按巴氏的定义，“虫媒疾病的自然疫源性是一种生物学现象，即病原体、特异性传播媒介和动物储存宿主三者在它们的世代更迭中都无限期地存在于自然环境之中。它们的存在，无论是在以往的进化过程中还是在进化的现阶段，都不取决于人类”。这些病原体在自然条件下，没有人类的参与，通过媒介（绝大多数是吸血节肢动物）感染宿主（主要是野生脊椎动物，尤其是兽类、啮齿类和鸟类），从而造成流行，并长期在自然界循环延续其后代。当有人类介入时，虽可造成人的感染和疾病在人间的流行，但这对病原体在自然界的长期保存不是必需的。例如蜱传脑炎存在于原始森林中，其病原体蜱传脑炎病毒在全沟硬蜱和某些动物宿主中循环，人进入森林时若被带有病毒的蜱叮咬，则会感染病原体而罹病，这种现象称为疾病的自然疫源性。具有自然疫源性的疾病称为自然疫源性疾病。存在自然疫源性疾病的地方称为自然疫源地。
从生物学的角度说，自然疫源地是一种特定的生态系统。巴甫洛夫斯基在20世纪60年代曾作如下表述：“一种传染病或寄生虫病的自然疫源地是生物群落栖息的生境或某一特定地理景观的部分地区，在特定的有利微小气候和大气候条件下，该生物群落中各成员的种内和种间关系保证了病原体在自然疫源地生物群落成员间的不断循环，正是这种连续性使自然疫源地得以维持”。病原体、媒介和宿主动物都是一定地理景观中一定生物群落的成员。由于这个生物群落是致病的，故又可称为致病生物群落。如果这一特定生物群落的相对平衡被打破，导致宿主动物和媒介的数量下降，甚至完全消失，病原体也即随之消失，自然疫源地就不复存在。例如森林被砍伐后，植被、土壤、光照等一系列自然因素都随之发生显著改变，从而导致啮齿动物和蜱类的种群数量大幅度下降，原来的森林自然疫源地即有可能随之消失。（二）自然疫源性疾病的特点
1.地域性
自然疫源性疾病一般都是典型的地方病。由于病原体种群一旦离开其储存宿主将失去赖以生存的基础，而储存宿主[主要是温血脊椎动物和（或）某些节肢动物]需要生活在特定的生物群落中，后者又只有在地球上特定的地区才存在，因而形成了自然疫源性疾病明显的地域性特点。
2.季节性
多数自然疫源性疾病的病原体以温血脊椎动物为宿主，以特定的节肢动物为传播媒介。而在自然界宿主、媒介的种群动态，数量消长，活动规律，生理及免疫状态等都会随着季节的变化而改变，它必然会影响到病原体在宿主和媒介体内的状态及宿主和媒介保存、传播这种疾病的能力，于是形成了多数自然疫源性疾病流行的季节性特点。例如，在我国西部青藏高原、帕米尔高原和天山山地中以有冬眠习性的啮齿动物旱獭为主要储存宿主的鼠疫疫源地内，动物间鼠疫的流行只发生在旱獭出蛰后的4月初至入蛰前的9月；这些地区的人间鼠疫病例也仅发生在这个时期。
3.罹病人群的职业、性别
许多自然疫源性疾病存在于人烟稀少的偏远、蛮荒之地，或人迹罕至的高山、大漠、原始森林之中，不同职业的人群接触自然疫源地的机会不同，因此获得感染而患病的概率也有明显差异。经常从事野外工作的人员（地质勘探队员、测绘人员、农民、牧民等）一般比其他人员有较多的机会接触某些特定的自然疫源性疾病。例如，石油工人常在沙漠中作业，则有较多机会感染沙鼠型鼠疫、土拉弗菌病和皮肤利什曼原虫病这类荒漠型自然疫源性疾病；肾综合征出血热和钩端螺旋体病的主要患病人群为农民；而旱獭型鼠疫则主要发生在山区放牧和狩猎的牧民和猎人中。由于历史的原因形成的生产活动中性别分工的不同，使得某些自然疫源性疾病的罹病人群存在着明显的性别差异。
4.与人类的经济活动密切相关
人类的经济活动，尤其是大规模的生产性开发活动，例如长时间成规模的垦荒、兴修水利、砍伐森林、兴建城镇、长距离铺设管线（铁路及油、气管线）等，都会不同程度地改变原来的自然面貌，若这些地区原来是某些自然疫源性疾病的疫源地，其病原体赖以生存和循环的生物群落（宿主、媒介种群和植被）的组成和结构的改变会导致自然疫源性的增强、减弱、消失。甚至形成以前本地并不存在的新的自然疫源性疾病的疫源地。
历史上有大量因人类的经济活动而导致一个地区某种疾病的自然疫源性发生改变的例子。例如，18世纪以前欧洲的许多地方（乌克兰、匈牙利盆地，巴尔干半岛，喀尔巴阡山等地）都存在鼠疫的自然疫源地，这些疫源地可能是固有的，也可能是历史上鼠疫的第一、二次世界大流行后形成的所谓“继发型疫源地”，不论是哪种情况，这些疫源地已经存在了相当长的时间。然而，由于西方工业革命后整个欧洲地区的经济开发空前活跃，改变了原来的自然面貌和生物群落结构，使得旱獭和黄鼠这类鼠疫的宿主动物渐趋消失，因而那里的鼠疫疫源地也随之得以清除。（三）自然疫源性学说的意义
就医学和生物学而言，自然疫源性学说不仅在实践中可以对疾病的预防起到积极的指导作用，而且对普遍的生物学理论，特别是生态学和生物地理学理论都有重要的意义。
1.疾病的流行病学预测
在自然疫源性疾病景观流行病学的基础上，可以根据景观中最明显、稳定而易见的要素——地形、地貌、生物群落、植被特点以及优势动物种群的结构、分布等情况，初步判断被调查区域内是否可能存在有某种（哪些）自然疫源性疾病的疫源地或潜在疫源地。例如，在沙漠地区，若某一地域大沙鼠的密度很高且鼠洞内有大量白蛉滋生，则应考虑有皮肤利什曼原虫病疫源地存在的可能性。
2.指导经济开发活动
区域性多病种自然疫源地的调查资料，特别是景观流行病学资料，是制订利用资源、改造自然的开发规划不可缺少的基础资料。任何国家在制订大规模的开发规划时，都必须组织各类专业人员深入、系统地考察有关景观的结构，尽量减少对原有景观结构成分的影响，经济、高效地开发、利用其资源，以求获取最大的经济效益，同时还要预测到其他景观成分可能发生的变化。这样才能通过对环境的科学治理，有计划地改变以至消灭原有的自然疫源地，防止人为地形成新的自然疫源地，否则将会造成严重后果。
3.军事医学重要性
疾病的自然疫源性学说与军事医学有着非常密切的关系。任何军事行动，凡是军队的驻防、运动、训练、演习、测绘、国防施工等，均需依靠有力的后勤保障，而卫勤工作则是后勤保障的重要内容之一。如前所述，军队的医务人员应详细了解部队在驻防时的驻地及其周围地区以及调防、运动时的拟进驻和（或）经过地区有关自然疫源性疾病的资料，为指挥机关提供准确的后勤保障方面的参谋意见。第二节 鼠疫自然疫源地一、鼠疫自然疫源地组成要素（一）地理景观
巴甫洛夫斯基院士于1939年提出虫媒疾病的自然疫源性学说时指出，“病原体、媒介和宿主是在一定地理景观中特定区域的生物群落中的共生物”，首次明确地把地理景观学说引入到医学和生物学领域中。稍后，一些学者分别创立了医学地理学、地理病理学、地理流行病学、医学地质学、医学生态学、景观流行病学等学科名称，它们都是把流行病学、地理学与生物学、生态学等学科相互联系和渗透发展起来的边缘学科，彼此内容相通，但侧重面各有不同。这些学科都与自然疫源地学说有关。这里侧重从自然疫源地学说角度简要介绍地理景观和景观流行病学。
1.景观的定义
真正综合的景观概念是在景观学产生后逐步建立起来的，但由于不同学派或学者在认识和理解角度上的差别，出现了同词多义现象，概括起来有以下几种观点：①地理学的综合概念，将景观看作是地理综合体，包括自然景观和文化景观两部分；②自然地理学的综合概念，将景观等同于一般意义上的自然综合体，不与任何等级的单元发生联系；③自然地理学的区域概念，将景观视为一种区域性单位，相当于自然地理区划的等级单位系统中的下限单位，也称为自然地理区；④自然地理学的类型概念，将景观理解为具有分类含义的自然综合体，类似于生物学中“种”的概念，可用于任何地域的分类单位。
由以上各种观点可见，“景观是地球上的一个地段，在该地段内，地形、岩性、地质构造、气候、水文、土壤、生物、人类活动等有机地结合成一个具有独自特性而又异于相邻地段的地理综合体”。它是地理环境的具体表现，可以典型地再现地表某一特定区域的广大空间，因而也是地理环境的分类单位，当然也可以是区域划分的单位（区域划分的最小单位）。
2.景观的特点
按上述定义，景观的基本特点可以概括为：①景观是地球表面的一个特定地域，或者说是地理环境中的一个具体地段；②景观是地理综合体，该综合体的结构和属性具有独自的特点，并且不同于其他景观的地段；③相邻景观之间处于相互影响、相互作用的辩证关系中；④景观具有历史发展的特点，据此可以把景观分为幼年景观、成年景观、退化景观和残留景观。（二）病原微生物
对于一种疾病的疫源地，引起疾病的病原微生物是必要的组成部分，不存在病原，就不成其为疫源地。
病原微生物可以以疾病的形式，也可以以非疾病的形式存在于疫源地中。就鼠疫自然疫源地而言，动物间的疾病是疫源地存在的主要形式。到目前为止，没有发现鼠疫菌能以健康携带或共生形式存在于宿主或媒介体内。依靠吸血节肢动物的传播方式，决定了鼠疫菌只有形成疾病才有可能传播。然而，不排除鼠疫菌在生物体外短时间存在而继续具有感染能力。因此，只要在疫源地内分离检出鼠疫菌，就表明存在疫源地，并不必须发现动物的疾病或死亡。疫源地内动物间鼠疫停止流行后，鼠疫菌可能消失。然而，在目前的认识水平上，没有一种能够确认鼠疫菌消失的可靠指标。因而，在目前阶段，疫源地一经认定便认为持续存在，即使在数十年未发现鼠疫流行的情况下，也不认为疫源地已经消失。（三）宿主
鼠疫宿主实际上是指其病原微生物的宿主。因此，凡发现能够感染鼠疫的动物物种，都可认为是鼠疫的宿主。宿主是一个物种的概念，并不区分在这个物种中已经感染或者尚未感染的个体。按照一般的习惯，在细菌及病毒性传染病中宿主指脊椎动物，有些非脊椎动物虽然已经明确在自然界中较长期限内起保存病原微生物的作用，但通常仍将它们归于媒介范畴。
按照维持鼠疫自然疫源地的能力或在鼠疫流行中的作用，可以把鼠疫的宿主划分成不同的类型。
1.主要宿主
动物感染了鼠疫，只保证鼠疫菌存在于一次疾病过程或宿主的一个生命世代之中。病原微生物只有在不同个体间辗转传播，才可能长时间地存在于自然界。能够在自然界中长期维持鼠疫自然疫源地的动物，称为主要宿主。在同一种自然环境构成的相互延续的地理区域内，通常只有一种或少数动物种类能够满足主要宿主的条件。
2.次要宿主
还有些种类的动物能够感染鼠疫，也能够在一定的时期内维持鼠疫的传播，但不能维持病原微生物在自然界的持续存在。这些动物中的疾病流行必须依靠从主要宿主的不断传入，如果疾病在主要宿主中停止流行，在这些动物中的流行很快也会停止。这样的动物，称为次要宿主。次要宿主不能维持疾病在自然界中长期存在，但却可能成为人类疾病的来源。
3.偶然宿主
鼠疫菌还可能偶然地感染一些种类的动物，也有可能在它们之中引起疾病甚至死亡，但在这些种类的动物中不能实现疾病的传播，它们对维持疾病存在与在人类中引起疾病都没有重要的意义。这样的动物，称为疾病的偶然宿主。（四）媒介
1.媒介
病原微生物离开感染或患病的个体，到感染一个新的个体所经历的过程称为传播途径，而其间病原微生物必须依托的物质称为媒介。媒介分为非生物媒介和生物媒介，由于翻译的关系，在中文中有此统一的称谓，但在其他国家的语言中，非生物媒介与生物媒介是两种不同的概念，也使用不同的术语。
2.鼠疫媒介
鼠疫也可以无媒介方式或通过非生物媒介传播，然而这不是鼠疫主要的传播方式。在自然疫源地中，鼠疫主要通过生物媒介，特别是蚤类传播。因此，在鼠疫理论中，凡提及媒介，一般都是指生物媒介。
在鼠疫的传播中，也可能存在着机械携带方式，如非栓塞蚤类传播鼠疫。然而，鼠疫最主要的传播方式却是生物传播方式，只需在吸入的血液中含有少量鼠疫菌便足以使吸血的节肢动物感染，而在它们再次叮咬时，却能排出较大量的微生物，一般栓塞的蚤类在叮咬时，34从其口器返吐的鼠疫菌可在10~10水平，这种菌量足以使各种类型的鼠疫宿主发生感染。
3.媒介类型划分
和宿主一样，媒介也按照其在自然界保持鼠疫存在的能力，分为主要媒介和次要媒介。那些能够长期保存鼠疫的媒介生物，叫做主要媒介。相反，虽然能够感染，但在鼠疫的传播中不起主要作用的媒介，叫做次要媒介。和宿主不同的是，媒介由于其寄主特异性，可能在鼠疫传播中起不同的作用。主要媒介承担着在主要储存宿主间传播鼠疫的功能，这类媒介维持着自然疫源地的存在，它们可能具有高度专一的寄主特异性，也可能兼起扩散传播的作用。种间传播媒介导致鼠疫向其他种类的宿主扩散，它们必定是广寄主特异性的种类，能够从主要储存宿主获得感染，再叮咬其他种类的啮齿动物造成鼠疫的扩散。还可能有另一些种类导致人类的感染，它们是人类相关媒介。这些种类必须具有侵袭人类，嗜吸人类血液的能力。（五）支持宿主与媒介生存的自然条件
鼠疫菌是一种严格的寄生菌，宿主与媒介的体内环境，就是鼠疫菌的生存条件，而宿主与媒介的生存，还需要一定的条件来维持。因而，支持宿主与媒介生存的自然条件，是形成自然疫源地的第四个组成部分，包括食物、维持生命的物理条件如气温和湿度等隐蔽条件。鼠洞以及天敌存在与否是这些自然条件中最主要的因素。宿主和媒介不可能在自然界独立存在，它们必定生活在一定的动物群落之中。因此，疫源地中的整个动物群落，都属于疫源地的组成部分。二、疫源地结构
既然鼠疫的疫源地由病原微生物、宿主、媒介以及支持这些成分生存的自然条件共同组成，那就必定有一定的结构形式。苏联的自然疫源地学派刻意研究这种结构形式，这些研究可以使我们深入地理解疫源地的活动规律。（一）微小疫源地
微小疫源地是疫源地最基本的结构，包含组成疫源地的所有成分，能够独立存在，也能够造成人类的感染。
若干鼠洞可能仅包括一个鼠类的家族，便能够形成一个鼠疫的微小疫源地。在这些鼠洞中，生活着感染了病原微生物正具有传播能力的个体；也生活着尚没有被感染的、对疾病敏感的个体；还有更多敏感的个体即将出生。在这些鼠洞中，也生活着传播疾病的媒介，它们可能寄生在鼠类的体表，也可能隐藏在鼠类的巢穴中。由于一个家族的个体共同生活在这些洞穴中，寄生物能够实现在不同的个体中交换，从而完成疾病的传播过程；其他家族的个体，甚至其他种类的生物，也可能侵入这些洞穴，把感染了鼠疫的媒介带入这些洞穴。洞穴中储藏着鼠类的食物，鼠类可以依靠这些食物生存。洞穴中的微小气候条件，保证了作为媒介的蚤类产卵、幼虫的成长、羽化等不依赖它们的寄主的生活过程。洞穴提供了鼠类和蚤类的隐蔽条件，使它们能够逃避天敌。而引起疾病的病原微生物不需要离开这组洞穴就可以在一定时间内持续存在，它们可以在不同的鼠类个体间辗转传播。可以污染洞中的土壤或巢穴的垫料并在其中存在一定的时间，直到发生新的感染。也可以存在于节肢动物体内，等待其他家族的鼠类占据这组洞穴，这就是微小疫源地。如果人类从鼠洞的洞口边经过，受到潜伏在洞口处饥饿跳蚤的袭击，就可能感染鼠疫。然而，微小疫源地不能保证疾病在自然界长期存在。如果鼠洞里的鼠类全部死亡，经过一定时间，寄生的节肢动物也会饿死，再经历一定的时间，污染在洞穴内部的病原微生物也会死亡。如果到了那个时候还没有其他鼠类个体来占据这个洞穴，鼠疫病原便不复存在，而这个微小疫源地即告消失。（二）基础疫源地
由于微小疫源地不能保证鼠疫在自然界的长期存在，必须由许多微小疫源地组合在一起，才可能延续鼠疫的流行过程。能够保持鼠疫长期存在的最小的疫源地单位称为基础疫源地。形成基础疫源地必须满足以下条件：疫源地内必须有足够数量的宿主，使疾病能够形成不间断的流行；疾病流行时疫源地内必须保持足够数量的个体能够存活，使种群的繁殖能够赶上因疾病死亡的消耗；疫源地内宿主的数量能够得到疫源地周围地区不断的补充，使感染的媒介在饿死之前，就能有外来的个体填补因疾病死去个体留下的空间。
在当时人们认为，虽然基础疫源地不是一种实际存在的疫源地单位，但划定这样的最小单位却有实际意义。那就是在消除疫源地的努力中，必须使残留的疫源地规模缩小到形成基础疫源地的条件以下。那样，残留的疫源地就会自行消亡，不会重新发展而导致疫源地的恢复。（三）相对独立疫源地
所谓的相对独立疫源地，指的是一片由高山、大河、荒漠等构成的自然屏障环绕的疫源地。这种屏障可能是由于宿主在体力上无法跨越，如积雪的高山或宽阔湍急的河流，啮齿动物根本不可能逾越；也可能是一种“生态屏障”，宿主因生存的需要而不“愿意”逾越，如茂密的森林地带对于生活在草原地带的鼠类。这样的屏障将疫源地相互隔离，在一般情况下，疾病的流行不可能越出这种疫源地的范围之外。
这种疫源地单位是实际存在的，鼠疫的疫源地可以因这样的自然或生态屏障而划分成不同的区域。在我们消除疫源地的努力中，就可以逐一地对这样区域内的主要储存宿主，进行毁灭性的打击。当残存的宿主数量减少到构成基础疫源地的最低条件以下，疾病的流行就会自行停止下来。在此之后，宿主种群的数量还可能因繁殖而逐渐恢复，但由于疾病的流行已经停止，引起疾病的病原微生物已经不复存在。除非重新输入，鼠疫不可能在已被清除的区域内恢复流行，这片疫源地便“健康化”了。（四）疫源地类型
一种疾病的疫源地可以有不同的类型，这是在全世界接受了疫源地概念之后对疫源地认识的新发展。
现在已经普遍接受的观念中，物种是由隔离形成的。一个生物物种如果生活在被隔离的、不能由于交配而相互联系的两种环境之中，它们将发生不同的突变，经历不同的进化历程，久而久之，便形成了两个不同的物种。一种疾病的疫源地，也可以因同样的原理而形成不同的类型。
一个新的疫源地类型的形成，以病原微生物出现可以识别的特征为标志。在疫源地的各生物种类中，微生物最容易发生突变，也最容易显示其进化。当这种突变存在于原来的疫源地内，动物间疾病的流行过程总是会把这些特征混合起来，不会出现明显的差异。然而，在被遗落在新环境中的新疫源地内，新发生的突变就可能通过流行扩散、稳固，最终形成一种与原来疫源地中的微生物具有明显差别的特征。
疫源地类型的划分，从鼠疫控制的角度看具有极为重要的价值，因为疫源地的类型不同，意味着需要采取不同的控制措施。（五）疫源地带
世界上所有鼠疫疫源地的总和称为鼠疫的自然疫源地带。传统认为，这是一片界于北纬40°和南纬40°之间的地带。鼠疫自然疫源地带所包括的范围，有可能受到全球性长周期气候变化的影响。三、世界鼠疫自然疫源地
鼠疫自然疫源地分布广泛，涉及50多个国家。世界鼠疫自然疫源地，广泛存在于全球的寒温带、温带、亚热带和热带地区。在北半球可达北纬47°，在南半球可至南纬40°，包括亚洲、非洲、北美洲、南美洲及欧洲的里海与大高加索等广阔领域。
鼠疫疫源地在上述地区，并非占据所有空间，而是分布于荒漠、半荒漠、草原、森林草原、高山草原及常绿的针叶、阔叶林、热带雨林景观中，以各类草原景观为主。
1980年以来，全世界近30个国家发生过人间鼠疫病例，其中绝大多数病例发生在鼠疫自然疫源地国家。（一）亚洲鼠疫自然疫源地
亚洲鼠疫自然疫源地分布广泛、占据地理空间硕大，其危害亦最严重。可分为中国疫源地、蒙古疫源地、印度疫源地、越南疫源地、缅甸疫源地、泰国疫源地、印度尼西亚疫源地、俄罗斯疫源地、中亚疫源地、高加索疫源地（北部属俄罗斯欧洲地区）、伊朗疫源地和伊拉克疫源地。
亚洲鼠疫疫源地存在的国家有：中国、俄罗斯（亚洲部分）、蒙古、越南、缅甸、老挝、泰国、印度、巴基斯坦、阿富汗、伊朗、伊拉克、叙利亚、土耳其、也门、沙特阿拉伯、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦、土库曼斯坦、乌兹别克斯坦、格鲁吉亚、阿塞拜疆、亚美尼亚等。
1980年以来，在中国、印度、印度尼西亚、哈萨克斯坦、蒙古、缅甸、老挝、越南均有人间鼠疫病例报告。（二）非洲鼠疫自然疫源地
非洲鼠疫自然疫源地包括北部非洲疫源地、西部非洲疫源地、中部非洲疫源地、南部非洲疫源地和马达加斯加疫源地5大区域。
非洲鼠疫疫源地存在的国家有：埃及、利比亚、突尼斯、摩洛哥、尼日利亚、加纳、塞内加尔、毛里塔尼亚、肯尼亚、乌干达、赞比亚、坦桑尼亚、安哥拉、刚果、莫桑比克、马拉维、津巴布韦、纳米比亚、南非、马达加斯加等。
1980年以来，在安哥拉、博茨瓦纳、肯尼亚、利比亚、马达加斯加、马拉维、莫桑比克、南非、乌干达、坦桑尼亚、民主刚果、赞比亚、津巴布韦、纳米比亚、阿尔及利亚均有人间鼠疫病例报告。（三）美洲鼠疫自然疫源地
美洲主要有美国疫源地、巴西疫源地、秘鲁疫源地、阿根廷疫源地、委内瑞拉疫源地、玻利维亚疫源地等。
美洲鼠疫疫源地存在的国家有：美国、墨西哥、加拿大、巴西、秘鲁、厄瓜多尔、阿根廷、玻利维亚、委内瑞拉等。
1980年以来，在美国、玻利维亚、厄瓜多尔、秘鲁、巴西均有人间鼠疫病例报告。第二章 鼠疫疫源地调查及判定第一节 鼠疫疫源地调查
鼠疫自然疫源地只有通过疫源地调查的方式，才可能被发现和认识。鼠疫自然疫源地的调查，通常是在下列情况下进行。
第一是有人间鼠疫流行。在20世纪50年代之前，鼠疫仍然在世界范围内严重流行，当时自然疫源地观念还没有被普遍接受，因而，最早的鼠疫疫源地调查都是从人间鼠疫流行严重的地方开始的。我国也是在这种情况下确定了第一片鼠疫自然疫源地。从1910年我国真正有了现代概念的鼠疫记载，东北一直是鼠疫流行最严重的地区。我国最早的鼠疫疫源地调查也是从东北开始。从人间鼠疫开始调查鼠疫自然疫源地，关键在于发现一次流行中首例患者发生的地点，并由此推测其受到感染的地点，在那些地点展开调查才有可能发现鼠疫的自然疫源地。东北的疫源地调查结果表明，自1910年以来发生的各次人间鼠疫大流行并非来自同一来源，而多数鼠疫流行的来源散布于广大的区域之内，从而导致了松辽平原达乌尔黄鼠鼠疫自然疫源地的发现。
第二是发生可疑的疾病突发事件。即使现在，鼠疫也常会发生在意想不到的地方，这些突然发生的鼠疫患者最初通常表现为集中发生的不明原因患者。在这种情况下，不应等待患者的最后确诊即应当开始针对鼠疫的疫源地调查。这样的调查不仅可能导致新疫源地的发现，而且可能是最终确定患者诊断的关键性证据。
我国有一些类型的疫源地，如青海田鼠鼠疫自然疫源地，就是因这样的突发事件发现的。更多的情况是已知的疫源地范围扩大。如2000年发生在云南、广西和贵州三省（自治区）交界地区的天生桥水库突发事件，证实了这片数十年未发生过鼠疫的地区属于自然疫源地。
第三是发生鼠类大量死亡事件。鼠疫是一种对自然宿主也致命的疾病，特别是在家鼠鼠疫地区，在人类发生鼠疫之前常常可以观察到鼠类大量死亡的现象。这种现象也应引起注意，并开展疫源地调查。
在云南，位于中缅边界的章风镇，曾经发生过这样一起事件：一家人翻修房屋后，邻居的院落里便发现死鼠，引起了邻居间的口角，以为是这家人将死鼠扔到了邻家的院子里。争吵引起了当地防疫机构的注意，他们掘开了旧屋的地基，从里面清理出两簸箕的鼠类尸体，并从这些鼠尸中分离出了鼠疫菌。这片疫源地得以确定之后，再没有发现过鼠疫患者。
第四是查阅历史资料。在更广大的地区内，鼠疫疫源地的调查常常从查阅历史资料开始，地方志常常能带来历史上鼠疫流行的线索。鼠疫的现代认识形成不过百余年，因而历史资料中不可能出现对鼠疫的确切描述。“鼠疫”这一汉语词汇最早出现于1772年，云南的鹤庆县志记载：“乾隆三十七年，鼠疫，人继之，次年又疫。”这几乎是对鼠疫现代认识的非常精确的描述，然而，能够这样可靠地判断鼠疫的记录并不多，大多数的记载多为“疫”或“大疫”。当然，这可能反映非常多样的疾病，是否需要开展鼠疫的疫源地调查，需要根据当地的自然环境来确定。
第五是对自然条件进行类比。当一些鼠疫自然疫源地已经确定，介于这些疫源地之间的那些自然条件、动植物组成类似的地区，当然也应当进行调查。我国的许多鼠疫自然疫源地，如西藏那曲地区、新疆延续在南天山和帕米尔之间山地中的鼠疫自然疫源地，都是这样发现的。
第六是鼠疫调查和监测中发现的异常情况。在鼠疫的疫源地调查或对已知疫源地的监测中，可能发现一些异常的情况，这应当进行对新地区的调查。一、自然和社会环境调查（一）鼠疫自然疫源地调查的目的
鼠疫是一种自然疫源性疾病。在自然界中，微生物在进化的过程中选择了一些动物，能够在这些动物的组织或器官中存活并且获得了致病性，成为对宿主同样致命的病原。微生物还选择了一些吸血节肢动物，获得了感染这些节肢动物并通过它们在动物间传播的能力。鼠疫的一个典型特征是病原体在宿主和媒介之间周期性地反复循环传播。首先，宿主是病原体寄生和繁殖的主要场所。病原体出现在宿主血液中时，可通过节肢动物叮咬而传播。病原体在媒介生物体内繁殖或经历一定的发育阶段，又可以经过叮咬的方式再次输入宿主的健康个体体内，如此循环不息。感染的节肢动物也可以叮咬人类，造成人类的感染和疾病传播。
鼠疫病原微生物所选中的这些宿主和媒介，都必须依赖一定的生存条件。它们必须获得食物以保证生存的物质来源，它们必须获得一定的营巢或隐蔽条件以逃避天敌，然而这些生存条件又受到周围自然环境的影响。此外，人类生存的社会环境还会改变自然条件。
鼠疫自然疫源地调查就是要查明鼠疫的病原微生物在自然界中的存在地点，它得以寄生的宿主和媒介以及能够影响宿主与媒介生存的自然条件。而在实际的调查中，这些目的却是以相反的顺序达到的：我们首先必须了解一个地区的自然环境与社会环境，才有可能确定鼠疫的主要宿主和主要媒介，最终才有可能划出病原微生物在自然界的存在范围。
鼠疫的疫源地调查是一种复杂的综合性工作，其中的自然和社会环境调查，大部分以取得相应的资料进行分析的方式进行。但也有一部分，其他学科提供的资料不够精确，需要进行实际的调查，这既需要现场调查，又需要实验室检测的支持。（二）地理资料的取得和应用
地理条件对于自然生态的形成具有重要的意义，是动物和植物生存的必要条件，是疫源地调查中应该取得的第一手资料。观察是获取地理资料的基础，调查时首先应当记录所调查地区的景观，如荒漠、草原还是农田。地图是地理资料的载体，也是获取已经积累起来的地理资料的主要来源。在进行自然疫源地调查时，常需要获得尽可能大比例尺、详尽的地图，以便将调查所获取的信息标记在地图上面。
在自然疫源地的调查过程中，应首先确定调查的地点、地形、地貌、经度和纬度、海拔、山区平均切割高度等。在记录所调查地区的基本地理特征时，通常采用地图所标注的区域分类。但应将已有的地图标注与实际的观察核对，以发现自然条件是否改变。必要时，还需要获得当地的地质结构图（包括：地层、岩石种类等）。
现代的地理信息系统（GIS）可以提供非常详尽的数值化地图，同时提供对纳入信息系统的各种资料进行比较分析的手段。地理资料只是疫源地调查的基础而不是其目标，调查中所获得的资料，包括地理资料本身的改变，更包括以下介绍的各方面调查结果，都应标注在大比例尺的地图上形成景观图或生境图，以便将这些资料与地图上已经标载的资料，如坐标、海拔、地形、水系等相比较进行分析，逐步总结出各种类型的鼠疫自然疫源地典型的地理特征。（三）气象资料的取得和应用
在自然疫源地的调查过程中，气象资料也是必须收集的内容之一，主要是根据当地气象部门的数据来分析。主要记录的数据包括：年与月平均气温、平均温差、平均降水量，日平均温差、无霜期、大气相对湿度、年干燥度、蒸发力等。
由于与其他环境因素的协同作用，温度、降水和蒸发力成为气象资料中最重要的因素。可以通过计算温湿度系数或干燥度来显示。温湿度系数表示某一地区的降水与蒸发量的比例，温度值越大，蒸发力越大；平均相对湿度越大，蒸发力越低。如果条件具备，可以绘制当地的气候图，主要包括：日照时数、无霜日数、日平均蒸发量、日平均相对湿度、日平均降水量等。通过这些指标可以作出调查地区的多边形气候图，用来表示生物种群栖居的气候特征。（四）水文资料的取得和应用
获取的水文资料应显示的内容主要有确定当地分布的主要河流与支流、湖泊、河谷，在这些水源附近是否有雪山；地表水与地下水的常态分布状况如何；地下水基本储存量、年降水量和蒸发量的比例关系等。根据这些资料，可以系统掌握疫源地的水源情况。
江河湖泊历年的水位资料，对于确定宿主动物的栖息地、数量和迁徙具有重大价值。通常需要将这些资料与实际的发病资料相对比，以发现疾病流行的规律性。（五）人口资料的取得和应用
大量人口聚居时，会从根本上改变当地的自然生态。因而，在进行疫源地调查时，应取得当地的人口资料。
人口资料应按照国家人口统计数据为基础。主要包括人口数量，民族组成，少数民族与汉族的比例，人口增长速度，年龄结构，成人与儿童的比例，性别比例和构成，职业比例，人口主要分布范围和密度，从事各种职业的人员基数，农牧业人口的数量，农业人口与城市人口的比例，当地主体民族的生活习惯、饮食结构、经济状况、主要从事的职业，人群的基本免疫屏障等。在实际的疫源地调查中，必要时可以进行小范围的补充调查，以确定近期的重大改变。
人口资料主要用于判断鼠疫对人类的威胁程度，不同的人口组成与不同民族的生活习惯可能造成这种威胁的重大差异。人群的生产方式，甚至可能对自然疫源地造成根本性的影响，导致疫源地消失或不同类型疫源地之间的替代。（六）农业资料的取得和应用
农业资料包括当地主要种植的农作物品种和品系，主要农作物的种植面积以及所占耕地面积的比例，当地的粮食产量，土地灌溉水的来源，土地盐碱化和沙化的程度，是否有引进的外来物种和农业产品等。人类的垦殖活动是改变自然环境的重要因素，常导致某些种类的野生动物宿主的消失或其他种类野生的或家养的疾病宿主的迁入，从根本上改变疫源地的存在条件和疫源地结构。因而，这是疫源地调查中必须搜集的资料。
需要注意的是，农业部门所提供的资料，通常只是一个地区的主导作物以及各种作物所占的比例。在疫源地调查中，有时需要各种作物更详细的分布情况，必须进行实地调查以获得更详尽的分布图。
家畜、家禽的主要品种和数量，家庭养殖和大规模机械化养殖程度，饲料来源与加工，以及水产品养殖情况等，也是决定疾病存在与分布的重要资料。这些资料不仅涉及家畜、家禽的疾病调查，也能反映疫源地内啮齿动物的食物来源及渠道，与许多野生动物传播的疾病也有密切关系。（七）植被调查
地理、生态保护、国土资源、林业和农业等系统和部门，都掌握着大量的植物及其分布的资料可供疫源地调查时利用。这些资料可以从有关部门有偿获得，但对于自然疫源地调查来说，这些资料往往过于笼统，因而，植被的调查常是疫源地调查中实际进行的重要内容。
在自然疫源地中，主要的植被区系和结构组成了当地独特的植物群落特征，并形成一定的优势地位。有时在两个区域的交叉或重叠地区又显示出相互混杂的植被分布特征。对于植被调查应按照植被区域划分记录不同地区所分布的植被名称、种类、数量、优势种、建群种，主要牧草的种类，它们的主要分布范围对局部气候和土坡保持的影响，土质退化对主要植被的影响，次生植物的生长以及外来物种的侵入等。
与鼠疫有关的植被类型主要有：干草原、荒漠草原、高山森林草原和高山草甸草原以及农作物区域等。这些地区中的植被组成以及植被组成的变迁，直接决定鼠疫宿主的食物和隐蔽条件，从而决定着疫源地是否存在。即使与鼠疫无关的植被类型，如森林、冰雪及高山裸岩带、流动沙丘沙漠带等，其中的植被类型与组成也决定着鼠疫宿主是否可能迁徙以及是否能够成为自然疫源地之间的屏障等。
在实际的调查中，观察是进行植被调查的重要方法。需要实地观察各种植物的分布情况，与已有资料相比较发现植被的变化过程。在观察中，不仅需要注意各种地貌中植物的建群种及其分布，还需要估计每一种生态环境中各主要植物种类所占的比例。
有的时候还需要采集植物的标本进行鉴定。这一工作十分重要，这是因为许多疾病的宿主动物往往以某一种特定的植物为食物或者某一种植被类型决定着宿主动物的生活条件。因而，通过对植被构成的细致分析，常可初步确定疾病存在的范围。（八）土壤调查
自然疫源地的土壤类型是决定各种植物、动物及生态分布的基础条件，不同的土壤类型将会直接影响植被的分布，间接地影响啮齿类动物和其他食草动物的正常生物链。土壤中的微量元素，有时可能成为某一种致病微生物能否存在的先决条件。因此，土壤调查是疫源地调查的重要组成部分。
在地质图中可以反映土壤的性质，但为了取得不同类型土壤的详细分布资料，常常必须进行实地的调查和采样。首先需要确定调查中采集土样的土壤类型，主要有棕壤、红壤、栗钙土等11个系列，漂灰土、暗棕壤、棕壤等46个土类。土壤类型的确定应当按照土壤学已经确定的术语，而不采用群众中一般性的描述。还需要确定取样的层和深度（cm）。土壤标本采取应有编号、地点、日期、质量、数量（多点多份）。记录土色（风干土、湿润土），结构（土块形状，大小，如块状、团块状、核状、粒状、柱状、棱柱状、片状、鳞片状），石砾（大小），土性（砂土、砂壤土、壤土、豺壤土、猫土），有机质（腐殖质、泥炭含量），土层坚实度、温度、湿度、pH值，主要化学成分等。
有的时候，还必须按照一定的抽样原则实地采取土壤标本，通过化验确定各种成分及元素（钙、氯化钠、钴、铜、硒、铁、氟及微量元素等）的含量和比例。二、动物区系调查
鼠疫是一种啮齿动物的疾病，而啮齿动物则是构成鼠疫生态系统整个动物群落的组成部分。因而，鼠疫的疫源地调查不仅包括与鼠疫有关的动物，而是要了解包括脊椎动物和节肢动物在内的动物区系。从动物区系调查开始，便进入了疫源地调查中核心的、与疾病存在直接有关的部分。（一）脊椎动物区系调查
1.群落构成
群落构成调查主要通过观察进行，观察在一定的地理区域或生境范围内活动的每一种动物。观察时需要确定一定的条件，如有利于某种动物在外界活动的气候条件。可以采取定点观察法，即采用固定的观察位置，计数目力可见的个体种类和数量，常用于调查鸟类；样方法，即标志出一定的面积，计数在该面积中活动的个体种类与数量，常用于调查啮齿动物；还有路线法，即以步行、乘马或乘车的方式行进一定的距离，计数在路线两侧一定宽度范围内见到的个体种类与数量，常用于调查较大的动物。
对于个体较大的动物，通过观察即可确定其种类，并较为准确地计数其数量。然而，有时根据观察定种不够准确，难以区分体形相近种类的细微区别。而对于个体较小的动物，很难通过观察来定种。有时根本观察不到。因此，必要时还需要捕捉一定数量的动物。由于不同的动物需要不同的方法来捕捉，在选择捕捉方法时应当考虑到能够反映群落的实际组成和群落中各种群的实际数量。对捕获的标本进行鉴定，记录动物的名称、种类、捕获地点及同一地点捕获的数量等。
2.习见种及其种群状况
在调查过程中，按照不同种群的数量，可以区分为优势种（占捕获动物的10%以上），习见种（占捕获动物的1%~10%），少见种（占捕获动物的0.10%~1%），稀有种（占捕获动物的0.10%以下）。在寒冷的北方地区某些种类的优势地位非常突出。但是，也会有相反的情况。例如在我国南方的热带雨林地区，由于丰富的食物和良好的生存环境，使生物物种的种类非常多，而每一种的个体数量并不多，物种之间形成相互混杂的情况。
在鼠疫的自然疫源地调查中不应先入为主，事先确定与鼠疫有关的种类，并专门对这些种类进行调查。事实上，许多种类的啮齿动物都可能成为鼠疫的主要储存宿主。直到今天，还在不断地发现新的鼠疫主要储存宿主种类。至于食肉动物和食草动物也有许多种类能够感染鼠疫，并成为人类感染的来源。能够感染鼠疫的种类，可能不是群落中数量最多的种类。因此，在一个地区之中经常可见，数量较多的种类，都应该进一步调查其种群状况。
对于习见种的种群都应该调查其年龄构成。当种群中幼年个体的数量占优势时，这是一个发展型的种群，预示着种群规模的增大；相反如果老年个体占优势，这将是一个萎缩型的种群，种群中个体的数量行将减少。通常需要通过一定的形体特征来判断野生动物的年龄。如在啮齿动物通常以其臼齿的磨损程度作为估计其成体年龄的指标。其他的动物，也各有判定其年龄的标准。因而，在疫源地调查中，捕获的动物需要进行测量来获得有关年龄等的信息。
需要调查种群的性别比例。许多动物并不保持严格的雌雄比例，雄性个体可与多个雌性个体交配。在这种情况下，雌性动物的数量便成为繁殖的制约因素。雌性比例高的种群，是发展型的种群；反之则意味着种群规模的萎缩。
还需要调查繁殖状态。每一个雌性个体生产的幼仔数，在很大程度上决定了种群的发展速度。在疫源地调查中，通常需要解剖捕获的动物，计数怀孕的雌性动物数量，计数子宫中的胚胎数，已经分娩者也可以计数子宫瘢痕的数量。（二）节肢动物区系调查
目前所知节肢动物大约有100万种，分布广泛，与人类关系密切。在自然疫源性疾病的流行过程中，节肢动物是重要传播媒介，起着在同种宿主和不同宿主之间进行疾病播散的作用。因此，节肢动物的区系调查是鼠疫自然疫源地调查的重要组成部分。
1.群落结构
由于节肢动物种类繁多，生活习性各异，要求不同的调查方法。因此，在鼠疫的疫源地调查中，很少进行完整的节肢动物群落结构的调查，而主要集中调查已知与鼠疫有关的部分，即蚤、蜱、螨、虱，特别是其中蚤类的群落构成，而且主要是与当地习见的脊椎动物种类形成寄生关系的种类。
由于节肢动物通常体形较小、数量极多、直接观察极为困难，因而，通常需要捕获一定数量的标本，进行分类计数和鉴定。
通常作为疾病媒介的吸血节肢动物需要采用不同的捕捉方法。寄生于脊椎动物体表的种类，在捕获动物标本后从其体表获得。对于大型的动物，常常只能发现叮咬或紧密附着的种类，如正在吸血的蜱或从不脱落的蠕形蚤类，易于逃散的种类常于捕获后离去而难于获得。对于如啮齿动物等小型动物，捕获后应装进布袋中扎紧，以防止寄生的节肢动物逃逸，然后采用麻醉等方法，将寄生在体表的节肢动物梳拣下来。一些媒介种类生活在动物的巢穴中，可以使用掘洞的方法，将动物的巢穴挖掘出来。将巢穴的所有内容物装入布袋，送到实验室中分拣其中隐藏的节肢动物。或使用探洞的方法，用一块绒布裹在有弹性的管子顶端，探进鼠类等洞穴的洞口中去，节肢动物就会附着在绒布的表面，再从绒布上将它们拣下来。还可以捕捉游离状态下的节肢动物，如使用粘纸捕捉在地面活动的蚤类。生活在草地中的节肢动物喜欢在不同的表面上爬行，因而可以使用一片布或黑色或白色的板平铺在草地上，蜱、螨等爬上来时由于颜色的反差很容易看见，可以把它们拣起来。
检获的节肢动物需要进行鉴定。较为熟悉的种类，可以在盐水悬滴中直接用解剖镜观察鉴定，鉴定后的标本还可以用于其他检验。对于不常见的节肢动物，通常需要制作成标本。虱、蚤、蜱、螨等通常制成显微玻片标本，以便对照文献与检索表深入鉴定。记录其种与亚种的名称，同一种类的数量，检获地点，与脊椎动物的寄生关系以及检获时的生存状态等。需要将节肢动物的群落调查与其寄生的动物联系起来。每一种动物的体表、巢穴以及其活动的场所都可以检获多种节肢动物，这些节肢动物的种类与数量，对于估计鼠疫的存在与流行特别重要。
2.鼠疫相关种类的种群状况
在鼠疫的疫源地调查中，可能与鼠疫相关的节肢动物种类也需要进一步的种群调查。
可以通过检获的数量估计种群的规模。应当注意，即使是同一类的节肢动物，其捕获的数量也因采用的方法不同而大相径庭，因而需要使用标准化的方法来进行调查和统计。
节肢动物也同样有种群动态问题。由于节肢动物的寿命较短，性别比例是估计种群动态的最重要指标。由于节肢动物多数具有变态的生活史，对各种龄期的个体数量分别进行调查和统计，常能为种群的动态演变提供重要资料。第二节 鼠疫自然疫源地的判定一、疫源地判定
动植物区系调查仅提供了鼠疫疫源地存在的可能性，只有实际发现鼠疫的流行，即在一个地区的动物或媒介中分离获得鼠疫菌，鼠疫的自然疫源地才能得以确认。在这一调查过程中，在动物中检测针对鼠疫的抗体，可以为发现疫源地提供线索。
与大多数人兽共患传染病相同，鼠疫只是个体生命中相对短暂的过程。只有在疾病急性发作的期间内，才可能检出病原微生物，或在略长的时间段内检出微生物的核酸与抗原。相反，当动物感染了疾病之后便能产生抗体，而抗体常常可以保持数月、数年甚至一些动物的终生。通过检测抗体能有更多的机会发现疾病。因而，抗体检测是鼠疫疫源地调查中的一个重要步骤。实践表明，在检出抗体的地方，只要能够坚持进行调查，绝大多数情况都能在数月甚至数年后，通过病原检验最终确定疫源地的存在。
有两种方式可以发现疫源地存在的线索，对指示动物的调查和啮齿动物中的血清学调查。（一）指示动物调查
在许多疾病的调查中，当宿主尚未明确或疾病可能分布在较大范围时，可以采取调查指示动物的方式。
作为指示动物，必须具备以下条件：①易于取得标本；②与疾病的宿主动物存在较为密切的关系；③能够反映病原微生物的存在情况；④有较大的活动范围。
鼠疫疫源地调查中常利用狗作为指示动物。狗是人类饲养的动物，获得狗的血液标本并不困难；狗虽然不专以啮齿类为食，但经常追捕它们。当啮齿动物患病时，更容易被狗捕获。因而，狗经常从啮齿类受到感染。鼠疫对狗是一种相对温和的疾病，狗患鼠疫后常能自愈并产生抗体，检测这类抗体就可以提供疾病流行的线索。狗有较大的活动范围，一只狗常可反映方圆十数公里内的鼠疫活动。因此，检测狗血清中的抗体，是鼠疫疫源地调查的重要手段。同理，狐、獾食肉动物经常以鼠类为食，也可以认为是指示动物，只不过野生食肉动物难于捕获，来源较狗困难。在疫源地调查过程中捕获的这类动物，也应注意进行抗体检测。
在鼠疫调查中，还经常利用鹰作为指示动物。鹰的血液标本不容易获得，因此并不使用抗体检测的方法来进行监测。啮齿动物是鹰的主要食物，患病的动物更容易捕获；由于鸟类的高体温，鹰接触鼠疫后并不容易发生感染，它们将捕获物衔回它们的巢穴，从而起了富集患病动物的作用。食剩的毛皮和骨骼，便弃于鹰巢之下，鹰还会把生吞下去的动物尸骸，消化肌肉之后剩余的部分再吐出来。因而，找到一处鹰巢，常可以从其遗留物毛皮的内面，骨髓之中分离获得鼠疫菌。在旷野、荒漠等地区，只要看到鹰在空中盘旋，常意味着下面存在着死亡动物的尸骸。在鼠疫监测中，也常根据这一线索，发现死于鼠疫动物的尸体。鹰可飞翔很长的距离，一窝鹰有时可以提供上百公里范围内鼠疫的线索。
应当注意，对指示动物的监测，只是搜索疾病存在的线索，不能作为疫源地存在的依据。一只抗体阳性的狗，其感染地点可能就在其生活地点，也可能在其活动距离为半径区域内的任何地点。而鹰的活动半径更大，很难确定鼠疫的自然疫源地究竟存在于它们活动范围内的什么地方。然而，只要在指示动物中有所发现，就能够有把握地在它们的活动范围内确定鼠疫的自然疫源地，这也使调查限制在一定的范围之内，使调查的消耗大为节省。（二）啮齿动物中的抗体检测
到目前为止，所有已经发现的鼠疫自然疫源地都以啮齿动物为主要储存宿主。因而，从啮齿动物中检测鼠疫的抗体，有更多的机会提供鼠疫自然疫源地存在的线索。在疫源地调查中捕获的啮齿动物，都应当采取血液标本，从血清中测定抗体。使用鼠夹等工具捕获的啮齿动物尸体，也可以采取含血量丰富的组织，从浸出液中测定抗体。
不同种类的啮齿动物产生抗体的机会不同。一般来说，能够感染鼠疫，但相对具有抗性的种类，检出抗体的机会较多。而对鼠疫高度敏感的种类，寿命较短的种类，发现抗体的机会不多。因此，应尽可能测定在疫源地调查中捕获的所有种类啮齿动物中的抗体。抗体阳性的种类，虽并不一定是鼠疫的储存宿主，却在更高程度上提示了鼠疫自然疫源地的存在。
在疫源地调查中，正确地解释血清学调查的结果非常重要。鼠疫是一种病原微生物存在于细胞之外的急性疾病，抗体通常在疾病进入
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