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朱玉贤《现代分子生物学》（第4版）笔记和课后习题（含考研真题）详解试读：
第1章 绪 论
1.1 复习笔记
一、分子生物的概念
分子生物学是从分子水平研究生物结构、组织和功能的一门学科，以核酸、蛋白质等生物大分子的结构、形态及其在遗传信息和细胞信息传递中的作用和功能为研究对象。
二、分子生物学主要研究内容
现代分子生物学研究内容主要包括：DNA重组技术；基因表达调控研究；结构分子生物学；基因与基因组的结构与功能与生物信息学；DNA的复制、转录和翻译。
三、分子生物学的发展简史
本部分只说明部分常考的重要事件，如下表所示。表1-1 分子生物学发展的重要事件
下述部分重要事件需掌握：
1进化论
1859年，英国达尔文发表了以“物竞天择，适者生存”为主要思想的《物种起源》，确立了进化论的概念。
2细胞学说（1）微生物的发现
17世纪末叶，荷兰的Leeuwenhoek用自制的世界上第一架光学显微镜，首次发现了细菌。（2）细胞学说的建立
1847年，德国人Schleiden和Schwann提出细胞学说。其基本内容为：
①细胞是有机体，一切动植物都是由细胞发育而来，并由细胞和细胞产物所构成；
②每个细胞作为一个相对独立的单位，既有它“自己的”生命，又对与其他细胞共同组成的整体的生命有所助益；
③新的细胞可以通过已存在的细胞繁殖产生。
3经典遗传学
①19世纪中叶到20世纪初，孟德尔（Gregor Mendel）（奥地利）发现并提出遗传学定律：分离定律和自由组合定律。
②摩尔根（Morgan）（美）提出遗传学第三定律：连锁交换定律，将基因和染色体联系起来。在孟德尔遗传学基础上提出基因学说。
4DNA的发现（1）肺炎链球菌转化实验
①1928年，英国科学家Griffith等人通过肺炎链球菌转化感染小鼠实验提出“转化因子”。
②1944年，Avery证实DNA是遗传物质。（2）噬菌体侵染实验
1952年，Hershey和Chase通过噬菌体侵染细菌实验证明DNA是遗传物质。
四、21世纪分子生物学的发展趋势
主要包括：功能基因组学、蛋白质组学、生物信息学、信号跨膜转导等的研究。
1.2 课后习题详解
1简述孟德尔、摩尔根和Watson等人对分子生物学发展的主要贡献。
答：（1）孟德尔（Mendel）的遗传学定律最先使人们对性状遗传产生了理性认识，他提出了遗传单位是遗传因子（现代遗传学称为基因）的论点，并且通过实验总结出了遗传学定律——分离定律和自由组合定律。这两个重要定律的发现和提出，为遗传学的诞生和发展奠定了坚实的基础。（2）摩尔根（Morgan）和他的学生用果蝇为材料研究性状的遗传方式，得出了连锁交换定律与互换规律，同时证明了基因直线排列在染色体上，成为第一个用实验证明“基因”学说的科学家。他的基因学说进一步将“性状”与“基因”相偶联，以遗传的染色体学说为核心的基因论就此诞生，经典的遗传学理论体系得以建立。（3）Watson和Crick提出了DNA的反向平行双螺旋模型，这一理论对遗传学的一系列核心问题，诸如DNA的分子结构、自我复制、相对稳定性和变异性等，以及DNA作为遗传物质如何储存和传递遗传信息等都提供了合理而科学的解释，明确了基因的本质是DNA分子上的一个片段，从而开创了分子遗传学这一崭新的科学领域，并且为从分子水平上研究基因的结构和功能，揭示遗传和变异的奥秘奠定了稳固的基础。
2写出DNA、RNA、mRNA和siRNA的英文全名。
答：（1）DNA的英文全名是deoxyribonucleic acid。（2）RNA的英文全名是ribonucleic acid。（3）mRNA的英文全名是messenger RNA。（4）siRNA的英文全名是small interfering RNA。
3试述“有其父必有其子”的生物学本质。
答：（1）“有其父必有其子”的生物学本质是遗传，这是生物界的一种普遍现象。（2）遗传是指亲子之间以及子代个体之间性状存在相似性，表明性状可以从亲代传递给子代的现象。这是因为子代的性质由遗传所得的基因决定，而子代基因的一半来自于父方，一半来自于母方。每一物种的任何个体都继承着上一代的各种基本特征。正是由于有这种遗传特性，所以各类生物才能维持其各自独有的形态特征和生理特点的恒定，保持其物种；同时也使得子女与父母具有一些相似的特征。
4早期主要由哪些实验证实DNA是遗传物质？写出这些实验的主要步骤。
答：（1）证实DNA是遗传物质的实验
早期证实DNA是遗传物质的实验主要是Avery的肺炎链球菌在老鼠体内的毒性实验以及Hershey和Chase的T2噬菌体感染大肠杆菌实验。（2）具体实验步骤
①肺炎链球菌转化感染小鼠实验
a．将活的光滑型致病菌（S型）侵染小鼠体内，小鼠死亡。
b．将烧煮灭活的光滑型致病菌（S型）与活的粗糙型细菌（R型）分别侵染小鼠，小鼠存活，表明这些细菌都没有致病能力。
c．将经烧煮杀死的S型细菌和活的R型细菌混合后再感染小鼠时，实验小鼠死亡。解剖死鼠，发现有大量活的S型（而不是R型）细菌。表明：死S型细菌DNA将无致病力的细菌可遗传地转化成了病原细菌，从而导致小鼠死亡。
d．从S型活菌体内提取DNA、RNA、蛋白质和荚膜多糖，分别和R型活菌混合均匀后注入小鼠体内。结果只有注射S型菌DNA和R型活菌的混合液的小白鼠死亡（其他实验组小鼠存活）。
②T2噬菌体感染大肠杆菌3532
a．在分别含有S和P的培养基中培养大肠杆菌。35
b．用上述大肠杆菌培养T2噬菌体，分别制备含S的T2噬菌体32和P的的T2噬菌体。3532
c．分别用含S的T2噬菌体和P的的T2噬菌体感染未被放射性标记的大肠杆菌。
d．培养一段时间后，将混合液离心，检测子代噬菌体放射性。上清液主要是噬菌体，沉淀物主要是大肠杆菌。35
结果：用S的T2噬菌体感染大肠杆菌的实验组离心液中上清液32放射性高，沉淀物放射性低；而用P的的T2噬菌体感染的大肠杆菌的实验组离心液中上清液放射性很低，沉淀物放射性很高。表明在噬菌体传代过程中DNA是遗传物质，而蛋白质不是遗传物质。
5定义重组DNA技术。
答：重组DNA技术又称基因工程，是指将一种生物体（供体）的基因与载体在体外进行拼接重组，然后转入另一种受体生物内，使之按照人们的意愿产生稳定遗传并表达出新产物或新性状的DNA体外操作程序。重组DNA技术使受体细胞在特定的受体细胞中与载体同时复制并得到表达，产生影响受体细胞的新的遗传性状。因此，供体、受体、载体是重组DNA技术的三大基本元件。
严格地说，重组DNA技术并不完全等于基因工程，因为后者还包括其他可能使生物细胞基因组结构得到改造的体系。
6说出分子生物学的主要研究内容。
答：分子生物学的主要研究内容包括以下4个方面：DNA重组技术，基因表达调控研究，生物大分子结构功能研究——结构分子生物学，基因组、功能基因组与生物信息学研究。（1）DNA重组技术
DNA重组技术又称基因工程，是将外源基因通过体外重组后导入受体细胞内，使这个基因能在受体细胞内复制、转录、翻译表达的操作。DNA重组技术是在分子水平上对基因进行操作的复杂技术，用途包括：生产多肽，定向改造某些生物基因组结构，进行基础研究。（2）基因表达调控研究
基因表达调控是生物体内基因表达的调节控制，使细胞中基因表达的过程在时间、空间上处于有序状态，并对环境条件的变化作出反应的复杂过程。基因表达的调控包括多层次的调控：基因水平、转录水平、转录后水平、翻译水平和翻译后水平的调控。①原核生物的基因表达调控比真核生物简单，转录与翻译相偶联，基因表达调控主要发生在转录水平；②真核生物的基因表达在空间和时间上具有特异性，基因表达调控可以发生在DNA水平、转录水平、转录后的修饰、翻译水平和翻译后的修饰等多种不同层次。（3）结构分子生物学
结构分子生物学是研究生物大分子特定的三维结构及其变化规律与其生物学功能之间关系的科学。（4）基因组、功能基因组与生物信息学研究
基因组计划是一项国际性的研究计划，其目标是确定生物物种基因组所携带的全部遗传信息，并确定、阐明和记录组成生物物种基因组的全部DNA序列。
功能基因组学相对于测定DNA核苷酸序列的结构基因组学，其研究内容是在利用结构基因组学丰富的信息资源的基础上，应用大量的实验分析方法并结合统计学和计算机分析方法来研究基因的表达、调控与功能，以及基因间、基因与蛋白质之间和蛋白质与底物、蛋白质与蛋白质之间的相互作用和生物的生长发育等规律（生物信息学）。功能基因组学的研究目标是对所有基因如何行使其职能从而控制各种生命现象的问题作出回答。
7你认为本世纪初分子生物学将在哪些领域取得进展？
答：21世纪的生物学是系统生物学，系统生物学是以整体性研究为特征的一种大科学，主要技术平台包括基因组学、转录组学、蛋白质组学、代谢组学、相互作用组学和表型组学等。故21世纪初分子生物学可能会取得进展的领域包括：（1）分子生物学推动了细胞生物学和神经生物学的发展。（2）分子遗传学飞速发展，主要研究基因的本质、基因的功能以及基因的变化等问题来解释遗传学原理。（3）从核酸或蛋白质的角度来进行分类和进化方面的研究。（4）分子生物学对发育生物学研究可能会产生巨大影响，（5）分子生物学与信息科学、物理、化学相结合从而推动这些学科的发展。
8通过对本章的学习，科学家的哪些品质最使你受到感动？
答：科学家们对于生命科学执着的追求最令人感动。正如华罗庚所说：“科学成就就是由一点一滴积累起来的，惟有长期的积聚才能由点滴汇成大海。”每个生命本质问题的重大突破都不是在一朝一夕间完成的，是科学家们坚持不懈的努力，在漫长的岁月中，前赴后继地去探索、去思考、去实践、去论证，反反复复又不断提出新的思路，才有了今天繁荣的生命科学。例如，从提出，到发现，再到证实遗传物质是DNA的过程，前后经过了许多科学家不断提出质疑，然后反复试验、论证，最后才得出结论，为基因学奠定了基础。我们在科研的过程中，也应该学习这些科学家们坚持不懈的精神。（注：也可从科学家严谨的科学态度、善于发现的创新精神等方面作答。）
1.3 名校考研真题详解
一、选择题
11953年Watson和Crick提出（ ）。[扬州大学2018研]
A．DNA是双螺旋结构
B．DNA复制是半保留的
C．三个连续的核苷酸代表一个遗传密码
D．遗传物质通常是DNA而非RNA【答案】A
2下列有关基因的叙述，错误的是（ ）。[浙江工业大学2008研]
A．蛋白质是基因表达的唯一产物
B．基因是DNA链上具有编码功能的片断
C．基因也可以是RNA
D．基因突变不一定导致其表达产物改变结构
E．基因具有方向性【答案】A【解析】基因表达的产物是多肽链或功能RNA分子。
3下列各项中，尚未获得诺贝尔奖的是（ ）。[中国科学院研究生院2007研]
A．DNA双螺旋模型
B．PCR仪的发明
C．RNA干扰技术
D．抑癌基因的发现【答案】D【解析】A项，1962年，Watson（美）和Crick（英）因为在1953年提出DNA的反向平行双螺旋模型而与Wilkins共获诺贝尔生理学或医学奖。B项，1993年，Mullis由于发明PCR仪而与加拿大学者Smith（第一个设计基因定点突变）共享诺贝尔化学奖。C项，2006年，美国科学家Fire和Mello揭示控制遗传信息流动的机制——RNA干扰而获诺贝尔生理学或医学奖。
4证明DNA是遗传物质的两个关键性实验是：肺炎球菌在老鼠体内的毒性和T2噬菌体感染大肠杆菌。这两个实验中主要的论点证据是（ ）。[南京航空航天大学2007研]
A．从被感染的生物体内重新分离得到DNA作为疾病的致病剂
B．DNA突变导致毒性丧失
C．生物体吸收的外源DNA（而并非蛋白质）改变了其遗传潜能
D．DNA是不能在生物体间转移的，因此它一定是一种非常保守的分子
E．真核生物、原核生物、病毒的DNA能相互混合并彼此替代【答案】C【解析】微生物学家Avery和他的同事发现来自于S型肺炎链球菌的DNA可吸附在无毒的R型肺炎链球菌上，并将其转化为S型肺炎链球菌，如果提取出其DNA并用DNase处理，转化则不会发生。科学家Hershey和他的学生Chase从事的噬菌体侵染细菌的实验中，噬菌体将DNA全部注入细菌细胞内，其蛋白质外壳则留在细胞外面；进入细菌体内的DNA，能利用细菌的物质合成噬菌体自身的DNA和蛋白质，并组装成与亲代完全相同的子代噬菌体。两个实验共同的论点证据即是生物体是由于吸收了DNA，而非其他物质，而改变了其遗传潜能。
二、填空题
1证明DNA是遗传物质的经典实验是Avery的______和Hershey、Chase的______。[深圳大学2008研]【答案】肺炎链球菌在老鼠体内的毒性实验；T2噬菌体感染大肠杆菌实验【解析】肺炎链球菌转化感染小鼠实验，得出转化因子是DNA的结论；Hershey的噬菌体侵染细菌实验，进一步得出DNA是遗传物质的载体的结论。
2发现乳糖操纵子而获得诺贝尔奖的两位科学家是______和______。[宁波大学2008研]【答案】Jacob；Monod【解析】1965年，法国科学家Jacob和Monod由于提出并证实了操纵子（operon）作为调节细菌细胞代谢的分子机制而与Iwoff分享了诺贝尔生理学或医学奖。
3在分子生物学发展史上，两次获得诺贝尔奖的科学家是英国著名的______，他的两项贡献分别是______和______。[中国计量学院2007研]【答案】Sanger；蛋白质序列分析；DNA序列分析法【解析】1980年，Sanger因设计出一种测定DNA分子内核苷酸序列的方法，而与Gilbrt和Berg分获诺贝尔化学奖。此外，Sanger还由于测定了牛胰岛素的一级结构而获得1958年诺贝尔化学奖。
4基因的分子生物学定义是：______。[华中科技大学2005研]【答案】基因是产生一条多肽链或功能RNA分子所必需的全部核苷酸序列。
三、判断题
A. Kornberg因发现DNA合成中负责复制的主酶而获得1959年诺贝尔奖。（ ）[中国科学院研究生院2007研]【答案】错【解析】1959年，A. Kornberg实现了DNA分子在细菌细胞和试管内的复制，和S. Ochoa分享了当年的诺贝尔生理学或医学奖，S. Ochoa发现了细菌的多核苷酸磷酸化酶，成功地合成了核糖核酸，研究并重建了将基因内的遗传信息通过RNA中间体翻译成蛋白质的过程。
四、名词解释题
分子生物学[暨南大学2015研]
答：分子生物学是从分子水平研究生物结构、组织和功能的一门学科，以核酸、蛋白质等生物大分子的结构、形态及其在遗传信息和细胞信息传递中的作用和功能为研究对象。分子生物学的主要研究内容包括：重组DNA技术（基因工程），基因表达调控研究，生物大分子的结构功能研究（结构分子生物学），基因组、功能基因组与生物信息学研究。
五、简答题
12013年诺贝尔生理学或医学奖的得主是哪几位？得奖理由？其意义何在？[武汉科技大学2014研]
相关试题：
介绍近五年你熟悉的诺贝尔奖重大生物学事件。[华南理工大学2014研]
论述2013年诺贝尔胜生理与医学奖成果的内容及意义。[河北大学2014研]
答：（1）2013年诺贝尔生理学或医学奖揭晓，美国、德国3位科学家詹姆斯·罗斯曼、兰迪·谢克曼和托马斯·聚德霍夫（James E. Rothman，Randy W. Schekman和Thomas C. Südhof）获奖。（2）获奖理由是“发现细胞内的主要运输系统——囊泡运输的调节机制”。Randy Schekman发现了囊泡传输所需的一组基因；James Rothman阐明了囊泡是如何与目标融合并传递的蛋白质机器；Thomas Südhof则揭示了信号是如何引导囊泡精确释放被运输物的。（3）该系统的发现揭示了细胞生理学的一个基础性过程，揭开了细胞物质运输和投递的精确控制系统的面纱，而该系统的失调会带来有害影响，并可导致诸如神经学疾病、糖尿病和免疫学疾病等的发生。
21952年Hershey和Chase通过噬菌体感染实验证实遗传物质是DNA而不是蛋白质。简述此实验的内容。[上海交通大学2006研]
答：1952年，美国科学家Hershey和Chase通过噬菌体感染细菌的实验证实了遗传物质是DNA而不是蛋白质，其实验的内容具体如下：35
首先用放射性同位素S标记了一部分噬菌体的蛋白质，并用放32射性同位素P标记了另一部分噬菌体的DNA，因为硫只存在于T2噬菌体的蛋白质，99%的磷存在于DNA。然后，用被标记的T2噬菌体分别去侵染细菌，当噬菌体在细菌体内大量增殖时，对被标记物质进行测试（检测放射性）。
测试的结果表明，噬菌体的蛋白质没有进入细菌内部，而是留在细菌的外部，噬菌体的DNA进入了细菌体内，可见，噬菌体在细菌内的增殖是在噬菌体DNA的作用下完成的。
六、论述题
简述证实DNA是遗传信息携带者的两个经典实验设计。[河北大学2017研]
答：证明DNA是遗传信息携带者的经典实验是肺炎链球菌转化感染小鼠实验和T2噬菌体侵染细菌实验。具体实验内容如下：（1）肺炎链球菌转化感染小鼠实验
1928年，Griffith发现，将热杀死的S型细菌和活的无毒的R型细菌共同注射到小鼠中，很多小鼠因败血症而死亡，解剖后发现死鼠体内有活的S型细菌存在。1944年，Avery等人进一步利用肺炎链球菌的转化实验，对S型菌株分别进行不同酶降解处理并与R型菌株混合培养，测定菌株从R型转化为S型的能力，结果发现RNA和蛋白质发生降解后其转化能力不受影响，DNA酶处理后则几乎完全丧失转化能力。从而证明了转化因子是DNA。（2）T2噬菌体侵染细菌实验
1952年，Hershey和Chase进行了噬菌体侵染细菌实验：将细菌3532分别在含有S标记的氨基酸和P标记核苷酸的培养基中培养，细菌3532中的子代噬菌体就相应含有S标记的蛋白质和P标记的核酸。分别用这些被标记的噬菌体侵染未标记的细菌，培养一段时间后离心检测细菌裂解释放的子代噬菌体放射性（此时噬菌体初期侵染的蛋白质外壳在上清液中，而含有子代噬菌体的菌体在沉淀中），结果发现子代3532噬菌体中几乎不含有S标记的蛋白质，但含有P标记。由于T2噬菌体中仅含有DNA和蛋白质，因此证明噬菌体传代过程中的遗传物质是DNA而非蛋白质。
第2章 染色体与DNA
2.1 复习笔记
一、染色体
1原核生物染色体与DNA
细菌DNA为双股螺旋形式的闭环DNA，存在于拟核中，又称染色体。原核生物只有一个染色体。原核生物DNA的结构特点有：
①结构简练，大多数基因用来编码蛋白质，且通常以单拷贝的形式存在。
②存在转录单元，且转录产物为多顺反子mRNA。
③有重叠基因：同一段DNA携带两种不同蛋白质的信息。
2真核细胞染色体的组成
真核细胞染色体包括蛋白质（组蛋白和非组蛋白）和DNA两大部分，且蛋白质与DNA的质量比约为2:1。在细胞核内的染色体间期主要以染色质形式存在。如图2-1所示。
图2-1 真核细胞染色体的组成（1）蛋白质
①组蛋白
a．组蛋白的分类
根据凝胶电泳性质，组蛋白可分为5种，分别是H、HA、12HB、H及H。234
b．组蛋白的氨基酸成分
组蛋白富含赖氨酸（Lys）和精氨酸（Arg），其中H富含Lys，1H和H富含Arg，HA、HB处于两者之间。故可用强酸抽提组蛋3422白。
c．组蛋白的特性
第一，进化上高度保守。
第二，无组织特异性。
第三，肽链上的氨基酸分布不对称。
第四，组蛋白具有可修饰性，包括甲基化、乙酰化、磷酸化、腺苷酸化、泛素化及ADP核糖基化等。
其中H、H的修饰作用较为普遍，以甲基化、乙酰化为主。34
第五，组蛋白H富含Lys，还有Ala、Ser及Arg，其磷酸化与染色5质失活有关。
②非组蛋白
a．HMG蛋白（high mobility group protein）（高速泳动蛋白）
掌握HMG蛋白的特点：既能与DNA结合（结合不牢固，可能与DNA的超螺旋结构有关），又能与H作用。1
b．DNA结合蛋白
DNA结合蛋白的相对分子质量较低，可能是与DNA复制或转录有关的酶或调节物质。
c．A24非组蛋白
富含Glu和Asp，位于核小体内，功能未知。（2）真核生物基因组DNA
①真核生物基因组的结构特点
a．转录产物为单顺反子结构。
b．基因组庞大，具有多个复制起点。
c．基因不连续，为断裂基因，分为内含子（即非编码序列，占90%以上）、外显子结构。
d．富含重复序列。
e．富含顺式作用元件，包括启动子、增强子、沉默子等。
f．存在大量的DNA多态性。
g．具有端粒结构。
②C值以及C值反常现象（C-value paradox）
C值：某种生物单倍体基因组DNA的总量恒定，称为该物种DNA的C值。
C值反常现象（又称C值谬误或C值悖论）是指物种DNA总量（C值）与该物种的复杂程度无严格的对应关系。
③DNA序列的分类
a．不重复序列/单一序列
单一或仅几个拷贝，例如结构基因，功能主要是编码蛋白质。
b．中度重复序列14
重复次数为10～10，占总DNA的10%～40%，一般是非编码序列，例如rRNA、tRNA和组蛋白基因等。
c．高度重复序列（如卫星DNA）6
重复频率高，可达10以上，多为6～100bp的短序列，占基因组的10%～60%。特点：DNA高度浓缩，不转录，是异染色质的组成部分（了解即可）。卫星DNA的高变性是DNA指纹技术的基础。（3）染色质与核小体
DNA和组蛋白组成核小体，核小体连成念珠状结构形成染色质。核小体是构成真核生物染色质的基本结构单位。
①核小体的结构
a．核心由组蛋白（HA、HB、H、H各两分子）八聚体构2234成；DNA分子（l46bp）以左手方式环绕核心1.75圈；1分子H在核小1体的外面稳定DNA。
b．注意：每个核小体中含有200bp左右的DNA，缠绕DNA为146bp，其余为连接DNA。
②染色体的形成过程
a．DNA和组蛋白形成核小体，压缩比为7；
b．核小体形成螺线管，压缩比为6；
c．螺线管形成超螺旋，压缩比为40；
d．超螺旋形成染色体单体，压缩比为5。
二、DNA的结构
1DNA的一级结构（1）DNA（脱氧核糖核酸）的化学组成（图2-2）
图2-2 DNA（脱氧核糖核酸）的化学组成（2）DNA的一级结构
DNA的一级结构是指DNA分子中核苷酸之间的连接方式和核苷酸的序列。
2DNA的二级结构——双螺旋结构（1）DNA二级结构的分类
包括左手螺旋和右手螺旋（表2-1）表2-1 不同类型DNA双螺旋比较
注意：不同教材表中数字可能不一致，了解即可。
B-DNA结构是细胞中DNA的优势结构。
需掌握B-DNA的结构特点：
①两条反向平行的多核苷酸链形成右手双螺旋，它们平行地围绕同一个中心轴盘绕。
②DNA的两条多核苷酸链之间有两条螺旋形的凹槽，一条为大沟，另一条为小沟。
③碱基位于螺旋的内部；脱氧核糖和磷酸位于螺旋的外侧，它们组成多核苷酸链的骨架。
④双螺旋的直径是2nm，两个相邻的碱基对之间的距离为0.34nm，每10个核苷酸形成螺旋的一转（碱基平面与纵轴垂直，脱氧核糖环平面与纵轴大致平行）。
⑤两条多核苷酸链由碱基对之间的氢键相连，A与T配对形成两个氢键；G与C配对形成三个氢键。这种碱基之间的配对关系称作碱基互补。（2）DNA双链的变性和复性
①DNA的变性
DNA变性是指DNA双链互补碱基对之间的氢键在某些理化因素（温度、pH、离子强度等）作用下发生断裂，使双链DNA解离为单链的现象。变性过程可逆的。
②DNA的复性
DNA的复性是指是指两条解离的互补链在变性条件缓慢地除去后可重新配对，恢复原来的双螺旋结构的现象。
③Tm
a．T定义m
T即DNA的解链温度，又称熔点或熔解温度，是指DNA双螺旋m结构解链一半时的温度。
b．T值的影响因素m
第一，DNA中G-C碱基对的含量：G-C含量越多，T值越高。m
第二，介质中的离子强度：离子强度高，T值较高且范围窄；m离子强度低，T值较低且范围宽。m
第三，DNA的均一性：均质DNA T值范围较小，而异质DNA Tmm值范围较宽，可用于衡量DNA样品的均一性。
④增色效应
DNA的增色效应是指在DNA解链过程中，由于有更多的共轭双键得以暴露，DNA在260nm处的吸光度随之增加的现象，是监测DNA双链是否发生变性的最常用的指标。
3DNA的三级结构（1）DNA的三级结构
DNA的三级结构是指在二级结构上进一步扭曲、折叠而形成的复杂空间结构。其中，超螺旋结构是DNA高级结构的的一种最常见形式。（2）超螺旋结构的分类
①正超螺旋（右手超螺旋）
旋紧DNA双螺旋形成的超螺旋为正超螺旋。
②负超螺旋（左手超螺旋）
放松DNA双螺旋形成的超螺旋为负超螺旋，生物体内绝大多数环状DNA以负超螺旋的形式存在。
三、DNA的生物合成（DNA复制）
图2-3 中心法则示意图
1DNA的半保留复制（1）DNA的半保留复制
双螺旋的DNA分子解螺旋后，分别作为模板，按照碱基互补配对原则，在DNA聚合酶的作用下合成新的互补链，形成的子代DNA分子的一条链来自亲代DNA，另一条链是新合成的，这种DNA复制方式称为DNA的半保留复制。（2）DNA半保留复制的证明实验15
Meselson和Stahl用CsCl密度梯度离心法研究了经N标记的3代大肠杆菌DNA，证明了DNA的半保留复制。
2DNA复制的相关概念（1）复制子与复制叉
①复制子
复制子又称复制单位，是生物体内能独立完成复制的功能单位。原核细胞染色体只有一个复制子，真核细胞染色体则具有多个复制子。
②复制叉
复制叉是指DNA复制时在DNA链上通过解旋、解链和SSB蛋白的结合等过程形成的Y型或叉形结构。（2）复制起始点和复制终止点
复制子中起始复制的位点称为复制起始点。一个复制子只含一个复制起始点。复制起始点富含AT，以便于解链。
复制从起始点开始，双向进行，复制叉向两个相反方向沿环状DNA前进，复制完成时复制叉相遇在一个位点（终止点）。（3）复制方向
包括单向复制、双向复制/双向等速复制（普遍存在）和相向复制。（4）复制速率
原核生物DNA复制叉的移动速率快，真核生物DNA复制叉的移动速率慢。
3DNA的半不连续复制（1）冈崎片段
冈崎片段是指在DNA半不连续复制中后随链产生的长度为1000～2000个碱基的短的DNA片段，能被连接形成一条完整的DNA链。（2）DNA的半不连续复制
DNA的半不连续复制是指DNA前导链以5′→3′方向连续进行复制，与复制叉移动方向一致；而后随链按照5′→3′方向（合成方向与复制叉移动方向相反）合成许多冈崎片段后，再连接成完整的后随链的DNA复制方式。
4DNA复制的主要方式
包括：线性DNA双链的复制，环状DNA双链的复制（θ型、滚环型和D环型）。
5DNA复制所需的酶和蛋白质（1）聚合酶：依赖DNA的DAN聚合酶，简写为DNA pol。
大肠杆菌DAN聚合酶有Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ共5种；真核生物有DNA聚合酶有15种以上，其中哺乳动物有5种DNA聚合酶：DNA聚合酶α、β、γ、δ和ε。表2-2 大肠杆菌DNA聚合酶性质的比较表2-3 真核生物的5种DNA聚合酶（2）与DNA解螺旋有关的酶和蛋白质
①DNA解链酶：通过水解DNA获得能量，使DNA双链打开。
②单链结合蛋白（SSB蛋白）：与解螺旋后的单链DNA结合，在复制完成前维持单链DNA的稳定。
③DNA拓扑异构酶：使打结、缠绕的DNA超正螺旋链松弛，理顺DNA链结构使复制得以延伸。（3）DNA连接酶
DNA连接酶催化DNA链3′-OH末端和另一DNA链的5′-P末端生成磷酸二酯键，从而将两段相邻的DNA链连接成完整的链，需要消耗ATP。（4）引物酶（引发酶）
引物酶为小分子单体蛋白质，是DNA复制过程中催化RNA引物合成的酶。RNA引物即DNA生物合成所需的短链RNA。大肠杆菌中的引物酶是DnaG蛋白。
6原核生物的DNA复制
分为起始、延伸和终止三过程。（1）DNA复制的起始
复制起始点（oriC）是含有3个13bp的串联重复保守序列（富含AT），以及4个由9bp的保守序列（TTATCCACA）组成的能结合DnaA的起始结合位点。表2-4 参与原核生物复制起始的蛋白质
①DnaA蛋白识别大肠杆菌的oriC，与oriC上的4个9bp的保守序列结合，形成起始复合物。消耗ATP。
②HU蛋白与DNA结合，使3个13bp的串联重复保守序列变性形成开链复合物。消耗ATP。
③DNA的解链：解链酶DnaB在DnaC帮助下进入解链区，使双螺旋解开成单链，置换出DnaA蛋白。SSB蛋白与DNA单链结合，稳定单链。解链也需DNA拓扑异构酶。预引发体：解链的DNA与DnaB、DnaC、PriA（n）、PriB（n′）、PriC（n″）和DnaI形成预引发体。
④合成RNA引物：在oriC位点，引物酶与预引发体组成引发体，消耗ATP，沿5′→3′方向移动，合成短链RNA引物。（2）链的延伸
RNA引物合成后，在DNA polⅢ催化下，dNTP以dNMP的方式逐个加入引物或延长中的子链上。前导链按5′→3′方向连续合成，其合成方向与复制叉一致；后随链的合成不连续，先合成冈崎片段，DNA聚合酶Ⅰ具有5′→3′核酸外切酶的活性切除冈崎片段上的RNA引物，再由DNA连接酶连接形成完整的后随链。（3）复制的终止
单向复制的环状DNA，其复制的终点即起点。双向复制的两个复制叉最终在复制的终止点（Ter）处相遇停止复制。
7真核生物的DNA复制（1）真核生物DNA复制的起始
与原核生物的起始相似。但真核生物每个染色体有多个复制起始点，是多复制子复制。
起始点识别复合物（ORC）与自主复制序列（ARS）（复制起始点）中的11bp保守序列结合；然后再与Cdc6、Cdt1、MCM复合体等结合，形成前DNA复合体（pre-RC），发生于细胞周期G期。细胞周1期S期的细胞周期蛋白与CDK结合形成Cyclin-CDK复合物激活pre-RC，引发DNA复制。起始复合物的组装和激活分属于细胞周期的两个时期，保证整个细胞周期染色体DNA只复制一次。（2）真核生物DNA复制的延伸
DNA polδ延伸前导链，DNA polδ或DNA polε合成后随链的冈崎片段。RNaseH1切除冈崎片段上的引物的RNA部分，然后Flap内切酶1（FEN1）切除剩余的一个核糖核苷酸和 DNA部分。（3）真核生物DNA复制的终止
复制叉双向移动，遇到相向移动的复制叉后DNA复制结束。通过端粒和端粒酶来解决DNA复制时5′端缩短的问题。
8DNA复制的调控（1）原核细胞DNA的复制调控
①原核细胞内复制叉的多少决定了复制起始频率的高低。
②复制起始频率的直接调控因子是蛋白质和RNA。（2）真核细胞DNA的复制调控
受到细胞生活周期水平（决定细胞是在G期还是进入S期）、染1色体水平和复制子水平（决定是否进行复制的起始）三个水平的调控。
四、DNA的损伤（突变）与修复
1DNA的损伤（突变）表2-5 DNA突变的类型
2DNA的修复
DNA的修复是指纠正DNA两条单链间错配的碱基、清除DNA链上受损的碱基或糖基、恢复DNA的正常结构的过程。表2-6 常见的DNA损伤修复途径
需掌握各种修复的定义。
SOS反应是指DNA受到严重损伤、细胞处于危急状态时所诱导的一种DNA修复方式，修复结果只是能维持基因组的完整性，提高细胞的生成率，但留下的错误较多，故又称为错误倾向修复（error-prone repair），使细胞有较高的突变率。
五、DNA的转座
1DNA的转座与转座子概述（1）转座
DNA的转座又称移位或异常重组，是指由转座因子介导的遗传物质重排或移位的现象。（2）转座子
转座子是可从一个染色体位点转移到另一位点的分散重复序列。
2转座子的分类（1）插入序列（IS）
IS是一种最简单的转座子，仅携带转座所需要的基因。独立存在。两端是反向重复序列（IR）。位于IR外侧的靶序列正向重复序列。（2）复合型转座子
复合型转座子是一类除携带转座所需要的基因外，还带有其他基因如抗性基因、糖发酵基因的转座子。
分为：两端由IS或类IS构成的复合转座子和两端有IR的TnA转座子家族。
3真核生物中的转座子（1）玉米细胞内的转座子（如Ac-Ds系统）
①自主性转座子：编码转座酶，有自主转座的能力。
②非自主性转座子：丢失转座酶基因，自身并不能转座。（2）反转录转座子
最典型的是反转录病毒RNA（整合宿主靶DNA）。除反转录病毒RNA外，反转座子分为：
①病毒超家族：有长末端重复序列（LTR），可编码产生转座酶或整合酶，自主进行转座，可含内含子。
②非病毒超家族：不含LTR，不产生有生物学活性的酶，不能自主转座，无内含子。
4转座作用的机制（1）复制型转座
整个转座子被完整复制，一个拷贝仍在原位，而另一个同样的拷贝插入新的位点。由两种酶催化：转座酶，作用于原转座子的末端；解离酶，对已复制的拷贝起作用。如TnA类转座。（2）非复制型转座
原始转座子作为一个可移动的实体直接从原位迁至新位，仅要求转座酶。如IS、Mu及Tn5等的转座。
5转座作用的遗传学效应（1）引起插入突变。（2）产生新的基因。（3）引起染色体畸变。（4）引起生物进化。
六、SNP的理论与应用
1SNP概述（1）SNP定义
SNP全称single nucleotide polymorphism，即单核苷酸多态性，是指在基因组水平上由单个核苷酸的变异所引起的DNA序列多态性。SNP是基因组中最简单、最常见的多态性形式，具有很高的遗传稳定性。SNP所表现的多态性只涉及单个碱基的变异，这种变异可由单个碱基的转换、颠换、插入或缺失引起。（2）SNP作为遗传标记被广泛应用，其特点包括：
①数量多，分布广泛；
②信息量大，具有代表性；
③能够稳定遗传；
④高效快速，可实现分析自动化减少研究时间；
⑤易于基因分型；
⑥采用混合样本估算等位基因的频率，使得SNP等位基因频率容易估计。
2SNP的应用（1）人类单倍型图的绘制。（2）确定基因多态性和疾病的关系。（3）研究不同基因型个体对药物反应的差异，指导用药与药物设计。（4）解释个体间的表型差异对疾病的易感程度。（5）对未来疾病做出诊断。
3SNP的检测技术
包括：限制性酶切片段长度多态性法（PCR-RFLP）、PCR-单链构象多态性（PCR-SSCP）、变性梯度凝胶电泳（DGGE）、等位基因特异PCR（AS-PCR）、DNA测序法（最常见，最容易实施）、DNA芯片技术、飞行质谱仪（MALDI-TOF）检测、Taqman技术、分子导标技术、焦磷酸测序法等。
2.2 课后习题详解
1染色体具备哪些作为遗传物质的特征？
答：染色体作为遗传物质所具有的特征有以下几点：（1）分子结构相对稳定；（2）能够自我复制，保证亲子代之间遗传物质的连续性；（3）能携带大量的遗传信息（基因），指导蛋白质的合成，从而控制生命过程；（4）能产生可遗传的变异。
2简述真核细胞内核小体的结构特点。
答：核小体是染色体的基本结构单位，由DNA和组蛋白构成。其结构特点表现为：（1）每个核小体单位包括200bp左右的DNA和一个组蛋白八聚体以及一个分子的组蛋白H。1（2）组蛋白八聚体由HA、HB、H和H各两个分子所形成，是2234构成核小体的核心颗粒。（3）有146bp的DNA分子直接以左手方向盘绕在八聚体颗粒的表面，其余的DNA片段连接相邻的核小体。（4）一分子组蛋白H与DNA结合，锁住核小体DNA的进出口，从1而稳定了核小体的结构。
3请列举3项实验证据来说明为什么染色质中DNA与蛋白质分子是相互作用的。
答：染色质中DNA与蛋白质分子是相互作用的实验证据举例如下：（1）证据一：染色质DNA的T值（DNA解链温度）比自由DNA高。m（2）证据二：在染色质状态下，由DNA聚合酶和RNA聚合酶催化的DNA复制和转录活性大大低于在自由DNA中的反应；DNA酶Ⅰ（DNaseⅠ）对染色质DNA的消化远远慢于对纯DNA的作用。（3）证据三：用小球菌核酸酶处理染色质后，进行电泳可以得到均为200bp基本单位倍数的DNA片段。
4简述组蛋白都有哪些类型的修饰，其功能分别是什么？
答：组蛋白是染色体的结构蛋白，其修饰作用只发生在细胞周期的特定时间和组蛋白的特定位点上，几种组蛋白中以H、H的修饰34作用比较普遍，并且以甲基化、乙酰化修饰为主，H、HB能发生泛22素化和乙酰化修饰，H有泛素化和磷酸化修饰。具体修饰类型及相1应的功能如下：（1）甲基化：可发生在组蛋白的Lys和Arg残基上，与基因激活或基因沉默有关，修饰稳定，增加了组蛋白修饰和调节基因表达的复杂性。（2）乙酰化：主要发生在核心组蛋白上，呈现多样性，在含有活性基因的DNA结构域中，乙酰化程度更高。乙酰化/去乙酰化修饰影响染色质结构和基因活化，调节基因转录水平。此外还参与DNA修复、拼接和复制，染色体组装以及细胞的信号传导，与某些疾病的形成密切相关。（3）磷酸化：可能会改变组蛋白与DNA的结合，参与基因转录、DNA修复、细胞凋亡及染色体浓缩等过程。（4）泛素化：能招募核小体到染色体，参与X染色体的失活，影响组蛋白的甲基化和基因的转录；不会导致蛋白质的降解。（5）ADP核糖基化：与染色质功能发挥及调节、肿瘤发生、细胞死亡、细胞分化与信号转导、程序性细胞死亡等很多重要的生命活动相关。
组蛋白的修饰通过影响组蛋白与DNA双链的亲和性，从而改变染色质的疏松或凝集状态；或通过影响转录因子与结构基因启动子的亲和性来发挥基因调控作用。这些修饰之间存在协同和级联效应，更为灵活地影响染色质的结构与功能，通过多种修饰方式的组合发挥其调控功能。
5简述DNA的一、二、三级结构特征。
答：（1）DNA的一级结构
DNA的一级结构是指四种核苷酸按照任意顺序连接而成的线性结构，表示该DNA分子的化学构成。其特征是：
①由于碱基可以以任何顺序排列，构成了DNA分子的多样性。
②每个DNA分子所具有的特定的碱基排列顺序构成了DNA分子的特异性。（2）DNA的二级结构
DNA的二级结构是指两条脱氧多核苷酸链反向平行盘绕所生成的双螺旋结构，其特征是：
①DNA由两条互相平行的脱氧核苷酸长链盘绕而成，且为反向平行。
②DNA中的脱氧核糖和磷酸交替连接，排在外侧，构成基本骨架。
③两条链上的含氮碱基排列在内侧，并遵循碱基互补配对原则（即A与T，G与C配对）通过氢键结合形成碱基对。
包括左手螺旋和右手螺旋。（3）DNA的三级结构
DNA的三级结构是指在二级结构上进一步扭曲、折叠而形成的复杂空间结构。其中，超螺旋结构（包括正超螺旋和负超螺旋）是DNA高级结构的的一种最常见形式。
6原核生物DNA具有哪些不同于真核生物DNA的特征？
答：与真核生物DNA相比，原核生物DNA有以下不同特征：（1）结构简练
原核生物大多数基因用来编码蛋白质，且通常以单拷贝的形式存在。非编码序列极少，没有真核细胞DNA中大量存在着的非编码区和内含子。（2）存在转录单元
原核生物存在转录单元，转录和翻译同时进行，转录产物为多顺反子mRNA；真核生物的转录发生在细胞核，翻译发生在细胞质内，转录产物为单顺反子mRNA。（3）有重叠基因
重叠基因是指同一段DNA携带两种不同蛋白质的信息。真核生物多为断裂基因，原核生物多为重叠基因，主要有全部重叠、部分重叠和单个碱基对重叠。
7DNA双螺旋结构模型是由谁提出来的？简述其发现的主要实验依据及其在现代分子生物学发展中的意义。
答：（1）DNA双螺旋结构模型的提出
1953年，Watson和Crick提出了DNA双螺旋模型。（2）发现DNA双螺旋模型的主要实验依据
①X射线衍射实验数据表明DNA是一种规则螺旋结构。
②DNA分子密度测量表明这种螺旋结构由两条多核苷酸链组成。
③不论碱基的数目多少，G与C含量相等，A与T含量相等。（3）DNA双螺旋模型在现代分子生物学发展中的意义
①该模型揭示了DNA作为遗传物质的稳定性特征，并且为认识核酸与蛋白质的关系及其在生命中的作用奠定了基础。
②该模型在分子水平上阐述了DNA的理化性质，对促进分子生物学及分子遗传学的发展具有划时代意义。
③该模型将DNA的结构与功能联系起来，对DNA本身的复制机制、遗传信息的存储方式和遗传信息的表达、生物遗传稳定性和变异性等规律的阐明起了非常重要的作用。
8DNA以何种方式进行复制？如何保证DNA复制的准确性？
答：（1）DNA的复制方式
双链DNA的复制主要通过半保留复制来实现。双螺旋的DNA分子解螺旋后，分别作为模板，按照碱基互补配对原则，在DNA聚合酶的作用下合成新的互补链，形成的子代DNA分子的一条链来自亲代DNA，另一条链是新合成的，这种DNA复制方式称为DNA的半保留复制。
①线性DNA双链进行双向复制
复制叉生长方式有单一起点的单向（如腺病毒）及双向（如T7噬菌体）和多个起始点的双向几种，DNA双向复制时复制叉处呈“眼”形。线性DNA在复制中，当RNA引物被切除后，留下5′端的部分单链DNA，不能为DNA聚合酶所作用。
②环状双链DNA的复制
a．θ型复制
原核生物环状双链DNA的复制从oriC开始形成两个方向相反的复制叉，以顺时针和逆时针双向进行，DNA在复制叉处两条链解开，各自合成其互补链，类似希腊字母θ，故称为θ型复制。
b．滚环型
单向复制的一种特殊方式，常见于噬菌体。环状双链DNA的正链由一核酸内切酶在特定的位置切开，游离出一个3′-OH和一个5′-磷酸基末端。在DNA聚合酶作用下，以环状负链为模板，从3′-OH端加入与负链互补的dTNP，使链不断延伸，通过滚动而合成新的正链。
c．D-环型
单向复制的一种特殊方式，是一种不对称复制形式。叶绿体和线粒体DNA采用这样的机制。复制是DNA双链环先在一个位点解链，两条链合成不对称，一条链先复制，另一条链保持单链而被取代，在电镜下可看到呈D环形状。待一条链复制到一定程度露出另一条链的复制起点时，才开始另一条链的复制。（2）保证DNA复制准确性的因素
①采用半保留复制方式，按碱基配对原则进行DNA链的合成。
②DNA聚合酶有校正功能，可以识别碱基和RNA引物是否正确，防止复制开始时出错。
③复制结束后RNA引物被切除，再由DNA聚合酶合成DNA，填补缺口，降低合成的错误率。
④复制完成后若存在错误，DNA会启动修复机制，包括错配修复、切除修复（碱基、核苷酸切除修复）、重组修复、DNA直接修复、SOS系统等修复系统。
9简述原核生物DNA的复制特点。
答：原核生物DNA的复制特点有：（1）原核生物双链DNA是以半保留复制方式遗传的，DNA的复制在整个细胞周期都能进行。（2）通常只有一个复制起始点，含有3个13bp的串联重复保守序列，以及4个由9bp的保守序列组成的能结合DnaA的起始结合位点。（3）在起始点处双链解开形成复制叉，可以连续开始新的DNA复制，一个复制单元多个复制叉，且复制叉移动速度很快。（4）在复制起始、延伸和终止这三个阶段中主要的变化包括：双链的解开，RNA引物的合成，DNA链的延长，RNA引物的切除、填补缺口、DNA片段的连接以及切除和修复错配碱基等。（5）需要多种酶和蛋白质的协同参与，涉及DNA解链酶、单链结合蛋白、DNA拓扑异构酶、引发酶、DNA聚合酶等。（6）原核生物中DNA聚合酶已发现5种类型，其中DNA聚合酶Ⅲ复制时形成二聚体复合物，是DNA复制中链延长反应的主导聚合酶。
10什么是DNA的T值？它受哪些因素的影响？m
答：（1）DNA的T值的定义m
DNA的T值即DNA的解链温度，又称熔点或熔解温度，是指mDNA双螺旋结构解链一半时的温度，即DNA在加热变性过程中紫外光吸收值达到最大值的50%时的温度。T值是DNA的一个特征常数。m（2）影响T值的因素m
①DNA中G-C对的含量
由于G-C碱基对之间有3个氢键，故G-C对含量越多，T值越m高。二者之间的关系可用T＝69.3＋0.41（G＋C）%表示。m
②介质中的离子强度
离子强度高，负电荷被阳离子中和，双螺旋的结构被稳定保持，T值较高且范围窄；离子强度低，未被中和的负电荷会降低双螺旋m的稳定性，T值较低且范围宽。m
③DNA的均一性
均质DNA解链温度范围较小，而异质DNA解链温度范围较宽。因此T值也可作为衡量DNA样品均一性的标准。m
④DNA溶液的pH值
溶液的pH值在5～9范围内，T值变化不明显，当pH＞11或pH＜m4时，T值变化明显。m
⑤DNA双链本身的长度
相对较短的核酸分子，核酸分子越长，T值越大。m
⑥变性剂
主要是通过干扰碱基堆积力和氢键的形成而降低T值。m
11DNA复制时为什么前导链是连续复制，而后随链是以不连续的方式复制？并请以大肠杆菌为例简述后随链复制的各个步骤。
答：（1）前导链是连续复制，而后随链是以不连续的方式复制的原因
①DNA的合成方向是5′→3′，DNA聚合酶只有5′→3′聚合酶活性，而没有3′→5′聚合酶活性。
②复制叉附近解开的DNA链一条是5′→3′方向，另一条是3′→5′方向，两者分别是后随链和前导链的模板。
③在DNA的一条模板链上，DNA合成方向和复制叉移动方向相同，可以连续复制；而在另一条模板链上，DNA合成方向和复制叉移动方向相反。另一条模板链必须在引发酶作用下先合成一段引物，合成一段一段的冈崎片段，再通过共价连接成一条连续完整的新DNA链。（2）大肠杆菌后随链复制的步骤
①首先引发酶合成约10核苷酸大小的RNA新引物。
②在DNA polⅢ催化下，dNTP以dNMP的方式逐个加入引物中，直到遇见邻接引物的5′端。新合成的DNA片段即冈崎片段。
③DNA聚合酶Ⅰ具有5′→3′核酸外切酶的活性，切除冈崎片段上的RNA引物，再由DNA连接酶连接形成完整的后随链。
12真核生物DNA的复制在哪些水平上受到调控？
答：真核细胞DNA的生活周期可分为4个时期：G、S、G和M12期。其中G是复制预备期，S为复制期，G为有丝分裂准备期，M为12有丝分裂期。真核细胞DNA复制只发生在S期，有3个水平的调控：（1）细胞生活周期水平的调控
细胞生活周期水平的调控又称限制点调控，它决定细胞是停留在G还是进入S期。1（2）染色体水平调控
它决定不同染色体或同一染色体不同部位的复制子按一定顺序在S期进行复制。（3）复制子水平的调控
它决定复制的起始与否，这种调控从单细胞生物到高等生物都是高度保守的。
13细胞通过哪几种修复系统对DNA损伤进行修复？
答：细胞可以通过DNA直接修复、切除修复、错配修复、重组修复、和SOS反应等修复系统对DNA损伤进行修复（表2-7所示）。表2-7 常见的DNA损伤修复途径（1）DNA的直接修复
直接修复是最简单的DNA损伤修复方式，包括嘧啶二聚体的修复（又称光复活修复）、烷基化碱基的修复、无嘌呤位点的修复、单链断裂的修复。（2）切除修复
切除修复是修复DNA损伤最普遍的方式，普遍存在各种生物细胞中，主要有碱基切除修复和核苷酸切除修复两种。在碱基脱落形成的无碱基位点、嘧啶二聚体、碱基烷基化、单链断裂等多种DNA损伤中，可起修复作用。
①碱基切除修复是指在DNA糖基化酶的作用下，将不正常的碱基水解形成无嘌呤或无嘧啶位点（AP位点）。
特异性切除受损核苷酸上的N-β-糖苷键，在DNA链上形成去嘌呤或去嘧啶位点（AP位点）。AP核酸内切酶把受损核苷酸的糖苷-磷酸键切开，并移去包括AP位点核苷酸在内的小片段DNA，由DNA聚合酶I修复合成，最后由连接酶连接。
②核苷酸切除修复是指在切除酶的作用下将DNA的损伤链（包括胸腺嘧啶二聚体在内）切除，由DNA聚合酶Ⅰ填补缺口，并由DNA连接酶连接的修复系统。（3）错配修复
错配修复是一种能够纠正DNA碱基对的修复系统，专门用来修复DNA复制中新合成DNA链上的错配碱基。（4）重组修复
重组修复又称“复制后修复”，发生在复制之后。机体细胞对在复制起始时尚未修复的DNA损伤部位可以先复制再修复，即先跳过该损伤部位完成全部链复制后再进行修复。（5）SOS反应
SOS反应是指DNA受到严重损伤、细胞处于危急状态时所诱导的一种DNA修复方式，修复结果只是能维持基因组的完整性，提高细胞的生成率，但留下的错误较多，故又称为错误倾向修复（error-prone repair），使细胞有较高的突变率。SOS反应包括诱导DNA损伤修复、诱变效应、细胞分裂的抑制以及溶原性细菌释放噬菌体等。
14什么是转座子？可分为哪些种类？
答：（1）转座子的定义
转座子是存在于染色体DNA上可自主复制和位移的基本单位。转座子存在于所有生物体中。（2）转座子的分类
①插入序列（IS）
IS是一种最简单的转座子，仅携带转座所需要的基因。独立存在。两端是反向重复序列（IR）。转座时复制宿主靶位点一小段DNA，形
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