作者：王海杰,谭玉珍
出版社：复旦大学出版社
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实用心脏解剖学试读：
前言
心脏病是常见病，死亡率居首位，且发病率和死亡率呈逐年上升的趋势。提高对心脏病的诊断和治疗水平，对于改善人们健康状况具有重要意义。随着心脏病诊断技术和治疗措施的迅速发展，心脏解剖学得到了人们的普遍重视。心脏解剖学是心内科、心外科和影像医学等专业的重要基础学科之一，在X线、CT、MRI和超声心动图检查以及心脏病手术和介入导管术等方面有着广泛应用。为了满足广大读者特别是临床研究生和青年医师的需要，我们编著了这本《实用心脏解剖学》。
本书主要采用中国人的解剖学资料，详细叙述心脏的形态、结构和毗邻位置，紧密联系心脏的发生和发育、心脏病的发病机制以及诊断和治疗，渗入有关心脏的基础研究和临床医学新进展，阐述临床应用的心脏解剖学基础。本书内容包括心脏的发生和发育，心脏的位置和毗邻，心脏外形和心腔内结构，心脏的构造，心脏的血管、神经和淋巴引流，心脏的比较解剖学，心脏及胸部的解剖操作，心脏的生理功能，心脏的断层解剖和影像解剖，介入导管术的解剖学基础，心脏手术的解剖学基础等。书中主要名词用黑体表示，其后有相应的英文名词。每章后列有主要参考文献，书末附有汉英索引和英汉索引，便于读者查阅。
本书的编写者多年来从事心脏解剖学及相关临床学科的教学和科研工作，积累了丰富的基础和临床医学资料，为编写本书奠定了良好基础。在编写过程中，注重心脏解剖学的叙述与临床联系，力求体现科学性、系统性、可读性和实用性等特点。本书可供医学本科生、研究生、教师和临床医师阅读，特别适用于心内科、心外科和影像医学等专业的医师。
本书的顺利编写和出版得到“上海科技专著出版资金”的资助和复旦大学出版社的大力支持，在此表示衷心的感谢。复旦大学上海医学院的戴彬技师和金立军技师分别在心脏标本制作和摄影方面付出了辛勤劳动，为此深表谢意。
由于水平所限，本书编写可能存在错误和不足之处，诚挚期待广大读者的批评指正，以便在再版修订时改进和完善。王海杰2007年9月绪论一、心血管系统
脉管系统包括心血管系统和淋巴系统，是一套封闭的连续管道系统。血液和淋巴液在管道内循环流动，不间断地把消化器官吸收的营养物质、肺吸收的氧输送到全身各器官的组织和细胞，同时将组织和细胞的代谢产物如二氧化碳、尿素等运送至肺、肾和皮肤等器官和组织排出体外，以保证人体新陈代谢的正常进行。内分泌腺产生的激素也通过脉管系统输送到相应的器官，发挥调节作用。此外，脉管系统对于维持机体内环境理化特性和机体防御功能有着重要作用。
心血管系统cardiovascular system由心脏、动脉、毛细血管和静脉组成。①心脏heart是肌性器官，由左、右心房和左、右心室组成。心房连接大静脉，接受回心血液。心室连接大动脉，将血液射入动脉。心肌的收缩和舒张，即心脏的搏动，是驱使血液在心血管系统内循环的动力。②动脉artery是将心室射出的血液送往全身各处的血管。在行程中反复分支，越分越细，最后移行为毛细血管。主动脉和肺动脉干及其分支称大动脉，到达器官的动脉及其分支称中动脉，直径为0.3~1mm的动脉称小动脉。③毛细血管capillary连接于小动脉与小静脉之间，呈网状分布，管径为6~8 μm。除软骨、角膜、晶状体、毛发、上皮和牙釉质等处外，毛细血管遍布全身各处。毛细血管内血流缓慢，仅为主动脉血流速度的1/800。毛细血管壁很薄，有一定的通透性，有利于血液和组织液之间的物质交换。④静脉vein是引导血液回流入心脏的血管。起自于毛细血管静脉端，在向心行程中逐渐汇成小、中、大静脉，最后注入心房。
血液由心脏搏出，经动脉进入毛细血管，再经静脉回流入心脏，如此循环不息。血液循环途径可分为相互衔接的体循环和肺循环。①体循环systemic circulation，又称大循环。当心室收缩时，富含营养物质和氧的鲜红色动脉血自左心室射入主动脉，经主动脉的各级分支到达全身毛细血管。在此处血液与组织进行物质交换，血液中的营养物质和氧进入组织和细胞，组织和细胞的代谢产物进入血液。交换后的血液变为二氧化碳含量较高的暗红色静脉血，经各级静脉属支向心流动，最后经上、下腔静脉注入右心房。②肺循环pulmonary circulation，又称小循环。从体循环注入右心房的静脉血流入右心室。当心室收缩时，血液从右心室射入肺动脉，经肺动脉的各级分支到达肺泡壁的毛细血管网。在此处进行气体交换，排出二氧化碳，吸收新鲜氧气，使静脉血变为含氧丰富的动脉血，再经肺静脉注入左心房。经肺循环注入左心房的血液流入左心室。
心脏作为心血管系统的动力泵，有节律性地收缩和舒张，驱动血液在血管中循环流动。心腔被中隔分为两半，右半心接受和输送静脉血，左半心接受和输送动脉血，动、静脉血完全分流。体循环起自左心室，止于右心房。肺循环起自右心室，止于左心房。与体循环不同，肺动脉内含有静脉血，肺静脉内含有动脉血（绪图-1）。绪图-1 体循环和肺循环示意图二、心脏解剖学及相关学科发展简史（一）世界发展史
在古希腊时代，Hippocrates（公元前460〜前377年）最早对解剖学作了记载，提出心脏包括两个心房和两个心室，并正确地描述了头骨。古希腊学者Aristotle（公元前384〜前322年）进行动物解剖后指出，心脏是血液循环的中心，神经不同于肌腱。Herophilus（公元前335〜前280年）被称为“人体解剖之父”，他对人体许多重要器官做了研究，并命名了一些器官。Erasistratus（公元前310~前250年）解剖观察了心血管和脑，命名了三尖瓣、大脑和小脑。古罗马Galen（公元前201~前130年）出版的《医经》是西方最早的权威著作，他详细描述了心脏和血液流动以及脑和神经分支。Galen时代以后，欧洲处于中世纪黑暗时代，教权统治，禁剖人尸，解剖学发展陷于停滞状态。Mondino于1315年公开解剖过1具女性尸体，在此基础上编著了《解剖学》。在此后200多年里，该书一直作为经典教科书。欧洲文艺复兴时期（15~16世纪），随着资本主义的兴起，科学文化逐渐冲破禁锢，在科学艺术蓬勃发展的影响下，人体解剖学有了较大进步。Leonardo da Vinci（1457~1519年）解剖过30多具尸体，用蜡灌注法观察了血管的走行，从而证实了血管起源于心脏。另外，他证明了空气不能直接经呼吸道进入心脏。比利时Vesalius（1514~1564年）是现代解剖学的奠基人，他学生时代便有志于解剖学的研究，从绞架下偷出尸体进行解剖。22岁时在意大利巴度亚大学主讲解剖学，28岁（1543年）出版了专著《人体结构》。全书共7册，阐述了人体器官的形态和构造，纠正了前人的错误论点，从而为人体解剖学的深入发展奠定了基础。
16世纪以后，解剖学发展迅速。英国的Harvey（1578~1657年）发现血液循环，证实心脏是血液循环的主要动力。右半心将血液经肺泵入左半心，左半心再将血液经动脉泵至全身，然后血液经静脉回流入右半心，由此周而复始。他于1628年出版了专著《论动物心脏和血液流动的解剖学研究》。
随着显微镜的使用，心脏组织和细胞学的研究逐渐深入。意大利的Malpighi（1628~1694年）用显微镜观察证实动脉和静脉之间存在着毛细血管，这一发现填补了Harvey关于血液循环的空白。Lower（1669年）指出，由于血液吸收了某些气体，暗红色静脉血经过肺后变为鲜红色动脉血。Priesly（1724年）从血液中提取了氧，指出静脉血变成动脉血是氧的缘故。Willis （1664年）首先提出心脏跳动的神经源学说，认为是由于神经冲动使心脏起搏，引起心脏收缩。90多年后，Haller提出心脏跳动的肌源学说，认为心肌存在固有的兴奋性和传导性。
在19世纪，进化发展的观点引入解剖学。Purkinje（1845年）在有蹄类动物观察到心内膜下有网状的传导性肌纤维，后来被称为浦肯野纤维（Purkinje's fiber）。Gaskell（1883年）观察到冷血动物的心脏传导系统是一种特殊心肌纤维，即一处心肌的冲动经狭窄心肌桥传导至另一处心肌。对心肌桥施加压力后，传导被阻滞。Kent（1883年）和His（1893年）分别描述了哺乳动物的心房和心室之间存在肌性连接组织，称为房室束。His（1894年）切断家兔的心传导束后发现心房和心室的收缩完全分开，从而证实心房与心室之间存在传导组织，后来被称为His束，即房室束。Hering（1905年）观察到，损伤狗的房室束可造成永久性房室传导阻滞，但切断房室沟其他部位未出现此现象。Erlanger（1906年）用钳夹法压迫动物心脏的房室束，引起部分或完全传导阻滞，解除压力后传导恢复正常。此研究结果揭示了房室束的生理功能。同年，Tawara描述了房室结及其与房室束的联系，并证实房室束分为左、右束支，在心内膜下与Purkinje所述的心肌纤维相连。Keith和Flack（1907年）在腔静脉窦和右心耳交界处发现一个类似于房室结的结构，认为是心脏搏动的起始处，称为窦房结。至此，心传导系统的结构得到了较详细的描述，这不仅为肌源学说奠定了解剖学基础，也为后来人工心脏起搏技术的诞生提供了解剖学依据。另外，Turner（1893年）在进行尸检时首先发现了左心室条束，描述为左心室的节制索。
1942年，Dussik首次报道应用超声技术诊断疾病。1950年，出现A型超声诊断仪，用于诊断心包积液。Edler（1955年）首先应用M型超声心动图研究心脏结构，后来得到Gramiak （1969年）的补充研究。M型超声心动图几经改进，逐步发展为心血管疾病的一种新型诊断方法。Cramiak（1968年）首次报道心脏声学造影，并逐渐成为心脏超声心动图诊断的常规检查方法。1973年，Bom报道了第一台用于心血管疾病诊断的实时切面超声仪。Griffith（1974年）报道一种用于心脏显像的机械扇扫仪，后经改进成为转动型机械扇扫仪。von Raun（1976年）研制成功相控阵超声系统，并应用于临床。后来，人们将该系统与M型超声技术相结合，研制出心脏超声诊断仪。
Doppler（1842年）发现，当声源和接收器位置在均匀介质中发生相对运动时，接收器所接受的频率不同于声源发射的声波频率，后人称此现象为多普勒效应。1969年，根据多普勒效应原理发明的连续式多普勒超声诊断仪用于心脏研究。次年，Backer发明了脉冲式多普勒超声诊断仪。1982年，Schliiter等成功地应用相控阵探头，实现了经食管二维和多普勒超声探查。目前，除M型超声心动图和二维超声心动图被广泛应用外，心脏声学造影、频谱多普勒、彩色多普勒、经食管超声心动图等也为临床广泛应用。近年来，超声诊断还与其他多种诊断技术相结合，使其应用范围进一步扩大。如结合药物试验，可用于判断心肌缺血、心肌活力以及心脏功能；超声技术与导管技术相结合，可行心腔内和血管腔内超声检查。
1895年，Rontgen发现X线。次年，Williams证明X线可用于心脏和主动脉病变的诊断。1902年，第一张心脏和大血管的X线摄片问世。此后不久，即有人开始研究X线造影技术。20世纪30年代，有3位医生进行心脏造影研究，古巴的Gonzales主要研究婴幼儿的心血管造影，美国的Robb和Steinberg主要研究成人的心血管造影。1926年，Blumgard用天然的放射性核素测定动、静脉血管床之间的循环时间，从而揭开了人体示踪研究的序幕。50年代初期，人们应用扫描机进行心血管扫描，成功地诊断了心包积液。1962年，Carr等首先应用131Cs进行心肌灌注扫描，为心肌梗死的诊断提供了一种准确而又无创的方法。70年代以后，心血管核医学研究发展迅速，相继建立了心血管动态显像、心血管显像、心脏功能测定、心肌灌注显像、心肌阳性显像、心肌代谢显像和心肌活力等研究方法。1946年，Purcell和Block发现物质的磁共振现象，并因此获得1952年诺贝尔物理奖。1971年，Damadian首先用磁共振波谱仪进行医学研究。1973年，Lauterbur首先采用磁场和射频相结合的方法来获取磁共振图像，为磁共振成像术奠定了基础。20世纪80年代中期，临床上利用磁共振成像诊断心脏和大血管病变。
介入性心导管检查技术开始于19世纪初期。1879年，Bernard详细介绍了在动物经颈静脉、下腔静脉和股静脉插入导管的方法，并将此称为心脏导管术。但直到1929年，德国的Forssmann才开始尝试心导管检查的临床应用。他经自己的左肘正中静脉将导管送入右心房，并摄下第一张心导管胸片，从此拉开了心导管检查的序幕。1930年，捷克Klein根据Fick法则首次经右心导管测量心排血量。1941年，美国Cournand和Richards利用该技术进行心血管血流动力学研究，随后该技术发展为先天性心脏病的重要诊断手段。1956年，Forssmann、Cournand和Richards由于在心导管检查研究方面的卓越成就，共同获得了诺贝尔生理医学奖。1949年，Zimmerman经动脉将导管逆血流插入左心室，开创了左心导管检查术。1953年，Seldinger创立了经皮血管穿刺技术，从而结束了介入操作需要切开血管的历史。1958年，Sones创立的选择性冠状动脉造影术，为诊断冠状动脉疾病提供了重要的手段，也为冠心病的介入治疗奠定了基础。1962年，Sakakibra和Konno发明了经静脉心肌活检钳，并在右心室心尖部成功钳取心内膜和心肌组织。目前，这一技术主要用于心脏移植术后急性排斥反应以及心肌疾病的诊断和鉴别诊断。1977年，Gruentzig创立了经皮冠状动脉球囊成形术，并成功地对病人进行了手术。1983年，Gruentzig发明了沿可控冠状动脉导丝推进的中轴气囊系统。1986年，Samborg报道了经皮冠状动脉内激光成形术的临床应用。同年，Puel和Sigwart将第一个冠状动脉支架置入了人体。20世纪70年代中期，Mirhoseini首先提出激光心肌血管重建术。最初多在开胸下进行，随着激光技术的改进和经皮介入技术的发展，90年代发明了经皮激光心肌血管重建术，经导管导入激光。
1959年，Furman报道经周围静脉插入电极导管，对心脏施行了人工心脏起搏，这是现代心室起搏技术的开端。同年，瑞典工程师Elmquist研制了埋藏式心脏起搏器，Senning医生首次通过手术给病人安置了第一个起搏器。从此，人工心脏起搏术被广泛应用，使许多严重过缓型心律失常病人得以挽救。快速型心律失常的介入治疗开始较晚。1982年，Scheinman首先采用经电极导管导入直流电，电击房室束，造成完全性房室传导阻滞，以控制快速型室上性心律失常。由于缺点较多，该技术应用受到限制。1985年，Huang利用射频电能电击房室交界区，称为射频消融术。射频电能具有较多优点，故广泛应用于治疗快速型室上性心律失常和部分室性心动过速等病人。
长期以来，心脏被视为神圣而不可侵犯的，是外科医生的绝对禁区。因此，心脏是人体手术中的最后一个器官。1897年，德国Rehn用丝线缝合了1例刺伤的心脏，挽救了病人的生命，这标志着心脏外科的诞生。1907年，Munro对1例病人开胸结扎了动脉导管。1939年，Gross和Hubard实施动脉导管未闭开胸结扎首获成功，这标志着先天性心脏病外科治疗时代的开始。1953年，Gibbon首次用体外心肺机施行了房间隔缺损修补术。从此，直视心脏手术矫治先天性心脏病取得迅速进展。
19世纪末和20世纪初是心脏瓣膜病手术治疗的探索期。Carrel和Guthrie（1905年）最早进行了心脏异位移植的动物实验。1923年，Cutler首次为1例二尖瓣狭窄女童施行了手术，但病人术后不久死亡。1925年，Souttar将手指经左心耳插入狭窄的二尖瓣口，对粘连的瓣膜交界进行分离，手术十分成功。这种闭式二尖瓣分离术一直沿用了很长时间。1944年，Blalock将锁骨下动脉与同侧肺静脉吻合，有效缓解了肺动脉瓣狭窄或闭锁病人的发绀，即后来被广泛应用的Blalock-Taussing手术。20世纪50年代，采用心脏表面低温技术，使心脏暂停数分钟，以完成房间隔缺损修补术、肺动脉瓣或主动脉瓣狭窄切开术。50年代后期，Bahnson和Braunwald等开始了人工瓣膜置换术的探索，Starr人工瓣膜的问世是瓣膜性心脏病外科治疗的重要里程碑。1958年，Golberg首次报道实验性常位心脏移植。1964年，Garrett和DeBakey首次成功地作了大隐静脉-冠状动脉旁路移植术。1966年，Kolessov采用胸廓内动脉-冠状动脉吻合术治疗冠心病的心绞痛。此后，冠状动脉旁路移植术迅速发展。1967年，Barnard等首先在人体进行同种心脏移植，并获得成功。但是，大多数病人于术后短期内死亡。1980年，Rietz和Shumway在动物实验取得很大成功。随着环孢素的问世，心脏移植术迅速发展。（二）中国发展史
早在春秋战国时代（公元前300~前200年），《黄帝内经》中已有人体解剖和观察测量的记载，“若夫八尺之士，皮肉在此，外可度量切循而得之，其尸可解剖而视之……”对心脏和脉管的形态及功能有独到认识。据《汉书·王莽传》记载，新莽天凤3年（公元16年），王莽令太医尚方与巧屠一起解剖被判死刑的公孙庆的尸体，不仅测量内脏器官，而且“以竹筵导其脉，知其始终……”这是当时我国对人体解剖较详细的描述。秦汉以后，我国长期处于封建制度的统治下，解剖学进展缓慢。两宋时代，曾有尸体解剖的记载，并绘制了《五脏六腑》和《存真图》。宋慈在他著的《洗冤集录》（1247年）中详细地描述了人体器官和结构。清代道光年间，王清任（1768~1831年）编著了《医林改错》。他亲自解剖观察30余具尸体，详细叙述了人体解剖学知识，对古医学书籍中的错误作了许多修正。清代末年，现代解剖学传入我国，但发展迟缓。
20世纪初期，解剖学工作者前赴后继，艰苦创业。直到1913年，我国才明确人体解剖学为医学生的必修课。解剖学者勇于探索教学方法，积极编写适用于国内教学的解剖学教材。《解剖学提纲》（汤尔和，1924年）、《局部解剖学》（李定、汤肇虞，1935年）、《精选解剖学》（汤尔和，1937年）、《解剖学指导》（张查理，1938年）、《人体系统解剖学》（张岩，1945年）和《应用解剖学》（陶熙，1948年）等教科书为我国心脏解剖学的教学和发展奠定了基础。
新中国成立后，随着医学发展和临床医学需要，人们采用血管灌注和铸型、组织切片和超薄切片等技术，对心脏的形态、组织结构、年龄变化、血管分布和吻合、动物比较以及与心脏检查和治疗的联系做了大量研究工作，积累了丰富的国人心脏解剖学资料，为临床应用作出了贡献。
20世纪以来，随着新技术的不断涌现，心脏解剖学在心脏超声检查、影像检查、冠状动脉造影、介入性诊断与治疗以及心脏手术等方面被广泛应用，同时相关临床学科的发展促进了心脏解剖学的不断发展。（谭玉珍）第一章心脏的发生和发育
在胚胎发育过程中，胚体对于营养物质和氧的需求很高。早期人胚胎依赖胚外体腔内的液体供给营养，并通过绒毛膜与母体子宫的血液之间以扩散方式进行物质交换。随着三胚层的形成，胚体对营养物质和氧的需求增高，此时，胚体需要建立自身的血液循环以供给胚胎发育所需要的营养物质和氧。人胚发育至第3周，已初步建立了原始心血管系统，胚胎与母体之间的血液循环开始运转。由此可见，心血管系统是胚体内最早发生并执行其功能活动的系统。心脏是推动血液在血管内流动的动力泵，是人体的重要器官。心脏的发生和发育很容易受到内部基因表达或外部环境因素的影响而出现异常。因此，明确心脏的发生、发育及其机制，对于预防和治疗先天性心脏病具有重要意义。第一节 心脏的发生一、原始心脏的发生和早期血液循环的建立
人胚第3周开始，在卵黄囊、体蒂和绒毛膜的胚外中胚层中先后建立卵黄血管和脐血管，称为胚外血管extraembryonic vessel。然后，在胚体内部形成许多血管，称为胚内血管intraembryonic vessel。胚内血管的发生与原始心管的形成是同时进行的。原始心管、胚内血管和胚外血管相互沟通形成原始心血管系统primitive cardiovascular system。（一）早期血管的发生
1．胚外血管的形成 血管的发生首先是从胚外间充质开始的。胚外的成血管组织由3个区域的胚外中胚层分化形成，即卵黄囊的脏壁中胚层以及体蒂和绒毛膜的体壁中胚层。人胚第3周初，在三胚层形成的同时，卵黄囊和体蒂基部（胚盘尾侧）的胚外中胚层细胞聚集形成许多球团状的细胞群，称为血岛blood island。血岛是胚胎血管发生和造血干细胞的原基。血岛边缘的细胞变扁，分化为血管内皮细胞，并相互连接形成内皮管即原始血管。血岛的中央部分出现腔隙，细胞游离和变圆，分化成原始血细胞primitive blood cell，即造血干细胞hematopoietic stem cell。相邻的含血腔隙逐渐合并形成连续的小血管网。在体蒂的绒毛膜端靠近胚泡腔侧，早期胚外中胚层内也发生成血管细胞索，并很快形成腔隙。这些腔隙合并成原始血管，衬以由间充质衍生的内皮。对于这些小血管内血细胞的来源尚未定论，一般认为来自血岛的造血干细胞。最初的血管在几个不同的部位形成，然后以出芽的方式向外生长，形成新的内皮管。相邻部位的内皮管连接，构成胚体外内皮管网。
2．胚内血管的形成 胚内成血管细胞的起源尚未确定，可能由迁移中的胚外成血管细胞衍化而来或由胚内间充质产生。嵌合体实验显示，除脊索和索前板外，其余间充质内均含有内源性成血管细胞。胚内血管最早见于内胚层前肠尾端边缘的间充质内，然后胚内的内皮管向整个胚胎间充质扩展。内皮管以出芽的方式与邻近的内皮管连通，构成胚体内内皮管网。
在体节形成的同时，胚内血管迅速发生。此时，血液在血管内的流动方向可以逆转。因此，在血管的中膜和外膜发生前，难以区分静脉和动脉。在头部和颈部，耳基板和第3对体节下缘之间的心神经嵴细胞参与形成除内皮以外的血管各层结构，特别是中膜。在躯干部，内皮以外的各层结构由局部的间充质分化形成。
3．原始心血管系统的建立 人胚第3周末，胚外与胚内的内皮管网经过体蒂彼此沟通。随着内皮管相互融合和血液汇流，逐渐形成原始心血管系统，血液循环由此开始（图1-1）。内皮管网经过选择和扩大构成较大的动脉和静脉，两者多成对走行。随着胚体的长大以及受许多发育中器官的影响，原始心血管系统经过生长与合并、退化与新生等改建过程而逐渐完善，形成了成体的心血管系统。原始心血管系统不同于成体心血管系统，不是成体的缩影。在胚胎发育过程中，心血管系统发生复杂变化，一是遗传基因重演种系发生，二是随着扁平胚盘卷折成圆柱形胚体，胚盘两侧对称发生的心管和血管移向腹侧正中，合并为单条。图1-1 原始心血管系统示意图
人胚第13〜15天形成卵黄血管，第15〜16天形成脐血管，第20天已建立卵黄循环和脐循环（图1-1）。由于卵黄血管和脐血管是胚外血管，故卵黄循环和脐循环称为胚外循环extraembryonic circulation。胚体内循环的建立略晚于胚外循环。（1）卵黄循环vitelline circulation：心管内的血液进入腹主动脉，再经弓动脉、背主动脉进入卵黄动脉，最后经卵黄静脉回流入心管。人类卵黄囊的卵黄很少，对胚卵无营养价值，故除重演种系发生外，主要与肝的发育及门静脉的发生有关。（2）脐循环umbilical circulation：此经路和卵黄循环基本相同，但背主动脉发出脐动脉，该动脉经体蒂至绒毛膜，与母体血液进行物质交换后汇聚成脐静脉，最后注入心管。脐循环的建立标志着胎儿和母体间开始物质交换和代谢，以保证胎儿生长发育。（3）胚体循环embryonic circulation：心管内的血液流经腹主动脉、弓动脉、背主动脉，与胚体各部分进行物质交换后经前主静脉和后主静脉回流，最后经总主静脉回流入心管（图1-1）。
随着胎儿的发育，原始心血管系统不断地进行改建，以适应其他系统的生长、发育和移位。胎儿出生后，胎盘血液循环中断，肺循环建立，演变为成体的心血管系统。（二）心前体细胞的发生和心原基的形成
心前体细胞发生于原肠胚形成的早期。在鸡胚观察到，心前体细胞最早出现于原条头端前方0.125〜0.75mm处，并由此进入中胚层（图1-2）。心前体细胞离开原条后向两侧迁移，进入前肠尾端两侧的中胚层内，然后向前扩展形成心前体中胚层，即胚胎早期的心原基heart primordium（图1-2）。心前体中胚层组织呈马蹄形，位于胚盘前缘口咽膜的头端两侧，此区称为生心区cardiogenic area。位于生心区前方的中胚层组织为原始横隔septum transversum（图1-2，1-3）。心脏发生的细胞来源主要有三部分，即前肠尾端内胚层上方的体腔脏壁上皮、围心腔（胚内体腔）腹侧的脏壁中胚层组织和耳基板与第3对体节下缘之间的神经嵴细胞。图1-2 心原基形成示意图图1-3 原始心脏的发生
人胚第3周，随着三胚层胚盘的形成，在生心区内出现围心腔pericardiac coelom。原始心肌干细胞primitive cardiac stem cell最早出现于胚盘的头端两侧，为位于内胚层上方呈立方形的体腔脏壁上皮。此处的脏壁中胚层进入心前体系统是受到其下方内胚层发出的诱导信号的影响，如骨形态发生蛋白2（BMP-2）和成纤维细胞生长因子。（三）原始心管的形成
人胚第18〜19天，在原始心肌干细胞和下方的内胚层之间，围心腔腹侧的脏壁中胚层细胞增生聚集，形成前后纵行、左右并列的一对细胞索，称为成血管索angioblastic cord。成血管索是生心区内最早形成的细胞性心原基cellular cardiac primordium，又称生心索cardiogenic cord（图1-3）。成血管索的中央逐渐变空，形成管壁较薄的内皮性管道，称为心内膜管endocardial tube。人胚第20天左右，第3〜4对体节形成时，胚胎发生头褶和侧褶。胚盘头褶的出现使胚体头端向腹侧卷曲，在口咽膜前方的心内膜管和围心腔转至前肠腹侧和口咽膜尾端，在围心腔腹侧的心内膜管转至背侧（图1-4）。开始时两条心内膜管相互远离。人胚第21天，随着胚盘侧褶的形成，两侧心内膜管到达未来的胸部，并跨过中线自头端（动脉端或流出道）开始向尾端（心房所在的静脉端）逐渐融合，形成一条心内膜管，即原始心管primitive heart tube（图1-5，1-6）。原始心管的头、尾两端未合并，保留分支状，分别与成对的动脉和静脉相续。同时，心管伸长并相继间隔，出现一系列缩窄和膨大。图1-4 原始心脏的位置变化（人胚胎纵切面）图1-5 原始心管的形成
原始心管最初仅由内皮组成。随着心管的融合，靠近原始前肠腹侧来自于体腔脏壁上皮（围心腔周围脏壁中胚层）的原始心肌干细胞形成一层连续的上皮，跨过中线包绕在心内膜管的外面，形成胚胎心脏的外层即原始心肌膜primordial myocardium，又称心肌外套层myoepicardial mantle（图1-4）。人胚第22天，心脏由一层较薄的内皮管（心内膜管）和一层较厚的肌管（原始心肌膜）组成，两者之间隔有胶样结缔组织即心胶质。心内膜管发育成衬于心脏内面的心内膜内皮，心胶质参与形成心内膜的结缔组织，原始心肌膜发育成心肌膜。心外膜由来自于静脉窦外表面和散在于心肌膜上的间皮细胞即原始横隔间充质细胞发生、发育而来。两侧围心腔的体壁中胚层形成纤维性心包和浆膜性心包的壁层。人胚第22天心脏开始搏动，第24天血液通过胚体，开始循环。
随着两条心内膜管逐渐合并为一条原始心管，心管及周围的间充质包括原始心肌干细胞和心胶质在围心腔（心包腔）的背侧渐渐陷入。此时，邻接原始心肌膜的心包脏层在心管的背侧互相靠拢，并与相对的壁融合，在心肌膜边缘和浆膜心包的壁层之间形成一条宽阔的附着带，称为心背系膜dorsal mesocardium。心背系膜将心管悬挂于围心腔的背侧壁，并使前肠腹侧的内胚层保持与心内膜接触。此处的内胚层可稳定发育中的内皮和促进内皮管的融合。在人胚第4周初，心背系膜的中部退化消失，在心管的背侧形成一个左右交通的孔道，即心包横窦（图1-5）。围心腔的两侧借心包横窦相通，而心背系膜仅在心管的头尾两端存留，起固定心管的作用。
心的细胞外基质称为心胶质cardiac jelly，又称明胶网或心肌基膜，有利于心脏收缩时管腔的闭合，对于血流的产生具有机械性辅助作用。另外，心胶质内含有心肌膜细胞产生的诱导心内膜细胞分化的因子。心胶质由透明质酸、透明质酸酶和纤连蛋白组成。心内膜在发育潜力方面存在着部位差异。心肌细胞发出的诱导信号经心胶质至心内膜，引起衬于房室管和近端流出道的心内膜细胞转变为心间充质cardiac mesenchyme，而其他部位如心室内的心内膜细胞保持上皮性质。心内膜细胞被心肌诱导因子激活后，细胞间失去联系，神经细胞黏附分子（NCAM）表达降低，硫酸软骨素和纤连蛋白等的表达增强，并表达I型胶原蛋白，细胞迁移所必需的细胞骨架重新排列。
心内膜向间充质的转变可能是由内皮细胞谱系衍生的间充质群的唯一例子。在房室管和流出道近端，心间充质细胞形成后，随即迁入心胶质中。在这些部位聚集的间充质细胞和心胶质形成心内膜下垫subendocardial cushion，并突入原始心管，支持房室管和流出道的瓣膜功能，背、腹侧两个心内膜下垫跨过房室管腔在中线融合形成一个间充质楔，由此引导内部肌性隔的形成。心内膜下垫的位置相当于未来心脏房室间纤维性支架和心瓣膜的位置。二、心脏外形的建立
左、右心管合并成一条心管时，心脏外形开始发生变化，心管的头端连于动脉，尾端与静脉相接，两端连接处固定在心包上。由于心管各段的生长速度不同，心管自头端向尾端先后出现了3个膨大：心球bulbus cordis、心室cardiac ventricle和心房cardiac atrium（图1-6）。此后，心房的尾端又出现一个膨大，称为静脉窦sinus venosus。心房和静脉窦早期位于围心腔尾侧的原始横隔内。静脉窦的尾端分为左、右窦角。左、右总主静脉、脐静脉和卵黄静脉分别注入两个窦角。心球向头侧的延伸部分较细长，称为动脉干truncus arteriosus。动脉干的头端接动脉囊aortic sac，该囊为弓动脉的起始部。自动脉囊发出6对弓动脉，第1对弓动脉通过下颌弓与背主动脉相连，随后在其尾侧相应的鳃弓内又发生5对。人类的第5对弓动脉不典型，且是短暂的。
从人胚第23天开始，心管发生了显著变化。由于心管在围心腔内发育，其两端固定在心包上，早期心管伸长的速度与围心腔扩展成正比。此时由于心管游离部（心球和心室）的生长速度较围心腔的扩展速度快，致使心管发生弯曲，心球向右侧腹下方膨出，心室移向左侧。在心球和心室之间形成一个“U”形的袢，称为球室袢bulboventricular loop。心球为球室袢的右支，心室为左支（图1-6）。在心球和心室发生变化时，原始心房也发生明显的变化。房室孔移向左上方，总心房从原始横隔的间充质组织中游离出来并向头端生长，进入心室左侧背上方的围心腔。静脉窦随之离开原始横隔，位于心房的背下方，经窦房孔与心房通连。人胚第28天，心管的球室袢形成结束，外表面可见球室沟bulboventricular groove，内腔面相应突出形成球室嵴bulboventricular ridge。心脏外形呈“S”形弯曲（图1-6）。图1-6 心脏外形的建立
心房向头端生长占据了围心腔的背部。因受前面心球和后面食管的限制，心房向左右两侧扩展，膨出于动脉干两侧。由于窦房襞的形成，窦房口由宽变窄，由横向变为纵向，并将静脉窦左侧部与心房分开。心房扩大，房室沟加深，房室之间形成狭窄的房室管。心球（心动脉球）的中部较膨大，称心圆锥部conus cordis，将来形成右心室和左心室的流出道。心球下端被心室吸收，成为右心室的大部分。原来的心室成为原始左心室（图1-6）。此时，心脏已初具成体心脏的外形，内部分隔也已进行，但尚未完成。三、心脏的内部分隔
人胚胎心脏的内部分隔开始于第4周，即心脏外形初步建立之前，至第7周末基本完成。各部的分隔几乎同时进行。最终，管状的心脏被分隔成为四腔心脏。（一）房室管的分隔
当原始心管向右侧弯曲时，心房仍位于原始横隔内。心室与心房之间的缩窄部分称为房室管atrioventricular canal。随着心房从原始横隔中游离出来，房室管位于原始心房的左侧和未来的左心室之间，故来自胚体右侧的静脉血须经过心房的右侧至左侧，然后进入左心室。在胚胎发育过程中，房室管逐渐向右侧移位，至第5周中期房室管处于正中位置，即位于左、右心室之间的后方，下方正对分隔中的左、右心室，上方正对分隔中的左、右心房，从而使心房的左、右两部分与总的心室腔相通。人胚第4周中期，在房室管背、腹侧壁上心内膜的间充质组织局部增生，连同其表面的内皮向腔内突出形成两个隆起，分别称为背侧心内膜垫dorsal endocardial cushion和腹侧心内膜垫ventral endocardial cushion。两个心内膜垫突入房室管腔后，彼此对向生长，最后在中线处融合形成中间间隔，将房室管分隔成左、右房室孔，分别使左、右心房与相应心室相通（图1-7）。心内膜垫不仅分隔房室管，而且参与了心房和心室的分隔。由于房室管位于心脏内部主要隔膜的交汇处，因此心内膜垫发育异常与许多先天性心脏病的发生密切相关，发育缺陷常导致房间隔缺损、室间隔缺损和大血管畸形等。图1-7 房室管分隔示意图（第4〜5周胚胎）
注：A~C．心脏的矢状切面示心脏的血流和房室管分隔；D．C图所示位置的冠状切面。（二）原始心房的分隔
人胚第4周末，在心内膜垫发生的同时，从原始心房顶部背侧壁的中央发出一半月形矢状隔膜，称为原发隔septum primum或第一房间隔。原发隔沿心房的背、腹侧壁向心内膜垫方向生长，其腹侧角到达腹侧心内膜垫，背侧角到达背侧心内膜垫。此时，原发隔游离缘和心内膜垫之间暂留有一通道，称为原发孔foramen primum或第一房间孔。左、右心房经原发孔相通。在胎儿发育过程中，由于来自胎盘的氧合血液经下腔静脉进入心脏，保留自右心房至左心房的血液通道是必不可少的。随着原发隔向下生长，原发孔逐渐缩小，最后由原发隔边缘与在中线上合并的心内膜垫融合而封闭。在原发孔闭合前，原发隔的上部背侧部分被吸收变薄，出现若干小孔，小孔融合成一大孔，称为继发孔foramen secundum或第二房间孔。继发孔逐渐增大，并由最初的上部背侧移向上部腹侧。与此同时，原发隔与心内膜垫完全融合，原发孔消失，原始心房被分隔成左、右两部，但左、右心房之间经继发孔形成新的右向左分流（图1-8）。图1-8 心房分隔示意图
注：A~H．发育中房间隔右面观；A1~H1．发育中房间隔冠状切面；RA为右心房；RV为右心室；LA为左心房；LV为左心室。
人胚第5周末，在原发隔右侧，从心房顶部腹侧壁长出一半月形隔，称为继发隔septum secundum或第二房间隔。继发隔较厚，呈弧形，由前上方向心内膜垫生长。继发隔前、后缘与心内膜垫融合时，继发隔游离缘的下方留有一卵圆形孔，称为卵圆孔foramen ovale。卵圆孔的位置比原发隔的继发孔略低，两孔呈交错重叠。继发隔从右侧覆盖继发孔。覆盖于卵圆孔左侧的原发隔较薄，其上部贴于左心房顶的部分逐渐消失，其余部分在卵圆孔的左侧作为活动的瓣盖，称为卵圆孔瓣valve of foramen ovale。出生前，由于右心房的血压高于左心房，来自于下腔静脉的大部分氧合血液经卵圆孔、原发隔和继发隔之间的斜裂、继发孔自右心房流入左心房（图1-8）。出生后肺循环开始，左心房的压力升高，与右心房的压力达到平衡，甚至高于右心房，致原发隔的游离缘紧贴于继发隔的左面，以防止左心房的血液进入右心房。随后原发隔和继发隔愈合形成一完整的隔，左、右心房被完全分隔。卵圆孔被卵圆孔瓣关闭成为卵圆窝fossa ovalis，原发隔构成卵圆窝的底，继发隔的半月形游离缘形成卵圆窝缘border of oval fossa。
人胚第2个月，左、右心房向腹侧膨出，位于心球的两侧。心球位于左、右心房腹侧面的沟内。心房的突出部分形成成人心脏的心耳。（三）静脉窦的演变
静脉窦位于原始心房的背侧尾端，由左、右窦角和中央的横部组成，头端经窦房口sinuatrial orifice通入心房，两角的尾端分别接受同侧的总主静脉、脐静脉和卵黄静脉（图1-9）。最初两个静脉窦角是对称的，后来由于肝的发生，脐静脉和卵黄静脉的排列不对称，大量血液流入右角。右角在扩占左角的基础上迅速增大，使卵黄静脉和脐静脉的血流经右卵黄静脉的头段进入右角。右卵黄静脉的头段最后形成下腔静脉的头段，左卵黄静脉的头段消失。左、右卵黄静脉的尾段分支吻合形成门静脉（图1-10）。左、右脐静脉的头段（肝至静脉窦之间）退化消失，肝至脐的一段左脐静脉一直保留至出生。左脐静脉的肝内段形成静脉导管。从胎盘来的血液经脐带内的脐静脉、肝内的静脉导管直接注入下腔静脉，继而流入静脉窦右角（图1-10）。右总主静脉和右前主静脉的近侧段形成上腔静脉。在左、右前主静脉之间，出现一条自左至右的斜行吻合支，形成左头臂静脉。左前主静脉的血液经此吻合支流入右前主静脉。左总主静脉缩小形成左房斜静脉，静脉窦横部和左角近端保留成为冠状窦。至此，体循环的血液均汇流入静脉窦右角，右角和窦房口变大。图1-9 静脉窦的演变（背面观）
注：VV为卵黄静脉；UV为脐静脉；ACV为前主静脉；PCV为后主静脉；CCV为总主静脉；SH为静脉窦角；PV为肺静脉；AV为奇静脉；CS为冠状窦；SVC为上腔静脉；IVC为下腔静脉。图1-10 静脉窦及相连静脉的演变（背面观）
随着窦房襞的形成，在窦房口左侧出现一新月形沟并不断加深，致使静脉窦左角与心房左侧部分离，窦房口逐渐变窄并移向右侧（图1-9，1-10）。垂直于窦房口侧缘，心壁组织内褶形成瓣膜，称为左、右窦房瓣sinuatrial valve或静脉窦瓣venous valve，以防止血液倒流。两瓣膜的头端汇合，基部突入心房形成假隔septum spurium，尾端与房室管的背侧心内膜垫融合。在人胚约第48天（16mm胚时），右窦房瓣相对较大，随后大部分退化，形成成体右心房内的界嵴crista terminalis，尾端分别形成较大的下腔静脉瓣和较小的冠状窦瓣。在胎儿时期，下腔静脉瓣具有将下腔静脉内血液直接导向卵圆孔的作用。左窦房瓣与房间隔的右侧壁融合，成为继发隔的第3组分。
人胚第7〜8周，随着原始心房的迅速扩展，静脉窦右角吸收入右心房并扩大，在右心房后壁的界嵴内侧形成永久性光滑部。成体心房的此部分称为腔静脉窦sinus venarum cavarum，上、下腔静脉和冠状窦开口于此。原始右心房形成界嵴和右心耳前方呈嵴状的肌性壁，即固有心房。界嵴为一条垂直纵行的肌性隆起，位于光滑部和粗糙部之间。在心房外表面，与界嵴相对应处出现一浅沟，称为界沟sulcus terminalis。界嵴和界沟是静脉窦和原始心房分界的内、外标志。在原发隔发生早期，原始左心房只有一条肺静脉，自原发隔左侧注入左心房的尾端背侧壁。肺静脉干由左、右肺静脉汇合形成，每条肺静脉又分为两支。原始心房扩展时，肺静脉干和左、右肺静脉相继并入左心房，形成永久性左心房的大部分。原始心房的扩展使4条肺静脉分别开口于左心房，原始左心房成为左心耳（图1-9，1-11）。图1-11 心房与心室分隔示意图（四）原始心室的分隔
心室的分隔与心球远端的主动脉和肺动脉开口以及动脉干分为肺动脉和主动脉通道有关。人胚第4周末，在原始心室底壁中部（球室沟下部），室壁组织突入心腔内形成一较厚的半月形肌性嵴即球室嵴，此为心室分隔的早期标志。当心脏增大时，此嵴形成早期的室间隔的肌部muscular part。同时，心肌膜增厚，心室内壁上出现肌小梁，室间隔肌部的前部也出现肌小梁，而后部较光滑，两者以隔缘肉柱septomarginal trabecula为界。隔缘肉柱是胚胎早期连于室间隔肌部右侧壁和前乳头肌之间的一较大肌小梁。心室的扩大是通过心肌膜的离心性生长实现的。室间隔肌部的肌小梁部以离心性生长方式向前上方扩展，光滑部则以向心性生长方式沿心室后壁向上生长。人胚第7周中期，室间隔肌部的背、腹侧角到达房室管的腹尾侧端，分别与房室管的心内膜垫相遇并融合，在室间隔上方保留半月形的游离缘，与心内膜垫之间形成一圆形的孔，称为室间孔interventricular foramen。左、右心室经室间孔相通（图1-11）。人胚第7周末，由于心球内部形成左、右侧球嵴，对向生长融合并向下延伸，分别与室间隔肌部的前缘和后缘融合，从而关闭室间孔腹上方的大部分。室间孔的背下方由心内膜垫的组织生长而封闭。左、右球嵴和心内膜垫形成室间隔的膜部membranous part（图1-11，1-12）。室间孔封闭后，右心室与肺动脉干相通，左心室与主动脉相通。图1-12 动脉干与心球圆锥部分隔示意图（右侧观）（五）动脉干和心球的分隔
随着心管的发育，心球向头侧延伸成为较细长的动脉干，近端被心室吸收，其余的心球部分膨大形成心圆锥部。随着心内部的分隔，动脉干被螺旋形隔分隔为主动脉和肺动脉干，动脉干近端即心球远侧部被分隔演化为主动脉口、肺动脉口及其半月瓣。心圆锥部被近侧球隔分隔为左心室流出道和右心室流出道，两者分别并入心室成为左、右心室的一部分。
1．动脉干的分隔 人胚发育至第5周，动脉干的内皮下组织即心胶质和间充质细胞局部增生，与表面上皮一起突入动脉干腔，形成一对螺旋状纵嵴，称为动脉干嵴truncus ridge （图1-12）。在动脉干下端，动脉干嵴从动脉干的两侧壁突入。伸向远端时，右侧嵴经腹侧面斜行至左前壁，左侧嵴经背侧面延伸至右后壁。两嵴相互融合形成螺旋形的主动脉肺动脉隔 aorticopulmonary septum，将动脉干分隔为主动脉和肺动脉干。主动脉肺动脉隔的近端与球隔的远端相遇并融合。肺动脉干开始位于主动脉的右前方，后以螺旋方式绕向左侧，最后位于主动脉的左后方（图1-12）。主动脉肺动脉隔的远端延伸至主动脉囊的背侧壁，该处位于第6对弓动脉起始处的头侧，故第6对弓动脉成为肺动脉干的分支，其余弓动脉保持与主动脉交通。
2．心球远侧部（动脉干下端）的分隔 人胚第5周中期，在心球远侧部每一动脉干嵴的下端出现一小的球嵴，与远侧的动脉干嵴相续。在此平面，两嵴分别位于动脉干下端的左、右侧壁。从动脉干下端的前、后壁又发出第2对隆起，称瓣膜隆起（图1-13）。心球远侧部较短，当两个球嵴融合形成远侧球隔分隔流出道时，此段演化成主动脉口和肺动脉口。两侧的球嵴被一分为二，分配到左、右流出道内，分别与前、后壁上的腹、背侧瓣膜隆起演化成主动脉口、肺动脉口处的3个半月瓣（图1-13）。图1-13 心球远侧部分隔和半月瓣形成示意图
3．心球（心圆锥部）的分隔 在动脉干分隔的同时，心球的内皮下组织局部增生，并与表面上皮一起向腔内突出，形成一对向下延伸的螺旋状纵嵴，称为左、右球嵴bulbar ridge。这两个球嵴在远端与形成远侧球隔的相应球嵴相延续。球嵴在近端和远端不明显，中部较凸。右侧球嵴旋向后并向下延伸，最后与室间隔肌部的新月形游离缘的背侧角和房室管心内膜垫融合。左侧球嵴转向前，向下延伸与室间隔肌部的腹、头侧角融合。两球嵴对向生长并融合形成近侧球隔，将心圆锥部分隔成为左、右心室的流出道。在球嵴融合的同时，心圆锥部被心室吸收为成体右心室的动脉圆锥conus arteriosus（漏斗部infundibulum）和左心室的主动脉前庭 aortic vestibule。心圆锥部的背侧壁大部分被吸收，此部主要由已融合的房室管心内膜垫组织伸展形成，位置相当于主动脉前庭的背侧壁。动脉圆锥吸收较少。动脉圆锥和主动脉前庭的腔面光滑，左、右心室其余部分的腔面因有向腔内隆起的肌小梁而凹凸不平。球嵴融合后，室间孔的大部被封闭，在球隔的尾侧缘与室间隔之间仍留有一较小的室间通道（图1-12）。随后，室间通道由已融合的房室管心内膜垫右侧的组织增生而封闭。四、心纤维支架的发生和心瓣膜的形成（一）心纤维支架的发生
心脏的瓣膜复合体valve complex有4个，分别从两个主要的心带发生，主动脉瓣和肺动脉瓣复合体发生于心球与动脉干连接处，二尖瓣和三尖瓣复合体从房室连接处延伸至心室壁内面。在瓣膜复合体形成初期，心内膜以不同方式包绕间充质的突起。在某些部位，间充质细胞增生并转变为成纤维细胞，产生一种随位置和功能需要而呈不同几何构形的胶原支架。在其他部位，分化中的成心肌细胞迁入心的间充质内。（二）心瓣膜的形成
1．半月瓣semilunar valve 包括肺动脉瓣pulmonary valve和主动脉瓣aortic valve，由心球远侧部出现的2个球嵴和2个瓣膜隆起形成，能防止肺动脉干和主动脉的血液向左、右心室反流。人胚发育至第5周中期，在心球远侧部即动脉干嵴的末端出现一对小的球嵴，在此平面动脉干嵴位于动脉干的左、右侧壁。当两个动脉干嵴融合并分隔流出道时，位于心球远侧部两侧面的球嵴被一分为二，分别被分配到两个流出道内（图1-13）。在此平面上，第2对瓣膜隆起是从动脉干的前、后壁发出。分隔后，前壁的隆起位于发育中的肺动脉管内，后壁的隆起位于发育中的主动脉管内。结果形成6个瓣膜隆起，每个流出道含有3个，分别位于肺动脉和主动脉开口处，呈三角形（图1-13）。这些瓣膜隆起是形成肺动脉瓣和主动脉瓣的原基，每个瓣膜隆起向管腔内生长。在动脉侧，管壁组织在瓣膜隆起起始处的下方凹陷形成半月瓣的杯形瓣叶cup-shaped valve leaflet。杯形瓣叶和血管壁之间形成囊并逐渐扩大形成窦sinus（图1-13）。管壁组织凹陷使杯形瓣叶基部在瓣膜成熟过程中向下移位，这种移位是伴随流出道血管的螺旋过程而进行的，故半月瓣在发育过程中出现轻度旋转。人胚第9周，半月瓣的发育完成。每一瓣叶的中心部分形成一胶原纤维板，边缘较薄。开始时肺动脉瓣的一个瓣叶位于前方，另外两个瓣叶位于后外侧。主动脉瓣的一个瓣叶位于后方，另外两个瓣叶位于前外侧。由于出生前心脏向左旋转，肺动脉瓣和主动脉瓣的瓣叶方位发生了变化。
2．房室瓣atrioventricular valve 房室瓣位于心房与心室交界处，发生过程较为复杂。房室瓣叶、腱索和乳头肌主要是伴随着心室壁肌组织的分层而形成的。在管状心脏，原始心内膜垫可作为一较厚的瓣膜促进血液向前流动。早期的房室瓣叶较厚且富含肌组织，后来转变为薄的纤维性瓣膜。房室瓣在人胚第5周至第8周形成。开始时左、右房室孔周围的心肌膜下局部组织被吸收，在房室孔的外侧壁形成前、后瓣叶（图1-14）。这些瓣叶的基部牢固地附着于房室孔边缘处。在发育过程中，瓣叶结构发生具有功能意义的区域性变化。在早期，心室面有大量心肌与心室壁的肌柱相连。后来，心肌逐渐消失，瓣叶变为较薄的瓣膜。与瓣尖相连的肌柱退化消失，被结缔组织取代，形成腱索chorda tendinea。与心室壁相连的肌柱仍保留并增粗形成乳头肌papillary muscle（图1-14）。乳头肌和腱索的形成可加强房室瓣的作用。瓣膜的中心部分形成胶原纤维板，该板最终与纤维环融合，构成心脏纤维支架的一部分。图1-14 房室瓣、腱索和乳头肌形成示意图
左房室管仅有前、后两个瓣叶称为二尖瓣mitral valve，右房室孔处通常在人胚第3个月时发生第3个小的隔侧瓣叶，称为三尖瓣tricuspid valve。瓣膜自房室孔的边缘突出，呈三角形指向心室。开始时瓣膜的边缘处呈小梁状，后来由于生长不均等，形成两个（二尖瓣）或3个（三尖瓣）边缘缺口。在每个瓣叶的边缘，出现多个较小的缺口，形成扇形小凹。五、心传导系统的发生
心传导系统conductive system of heart位于心壁内，由特有的功能高度分化的心肌细胞构成，包括窦房结、房室结、房室束及其左、右束支等。心传导系统起源于胚胎早期心管形成的4个缩窄环，即球干环、球室环、房室环和窦房环（图1-15）。这些部位的原始心肌干细胞可分化形成心传导系统。窦房环的心肌干细胞分化形成窦房结。房室结起源于房室管或静脉窦左角。房室环形成房室束，并与球室环形成左束支，球室环形成右束支。随着心管的迅速延长和弯曲，心球移向腹侧右下方，心房移向背侧左上方，静脉窦移到心房的背下方。此时，管状的心脏变为“S”形弯曲，静脉窦逐渐并于右心房，故窦房环位于右心房的后壁内，其余3个环互相靠近（图1-15）。胚胎发育至第4周，心传导系统已初步分化形成，心脏搏动从此开始。
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