作者：张荣平,王兴红,赵荣华等
出版社：人民卫生出版社
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南药研究系列丛书——龙血竭试读：
版权页图书在版编目（CIP）数据
龙血竭/张荣平等主编.—北京：人民卫生出版社，2017（南药研究系列丛书）
ISBN 978-7-117-24265-3
Ⅰ.①龙… Ⅱ.①张… Ⅲ.①百合科-植物药-介绍 Ⅳ.①R282.71
中国版本图书馆CIP数据核字（2017）第049067号人卫智网 www.ipm ph.com 医学教育、学术、考试、健康，购书智慧智能综合服务平台人卫官网 www.pmph.com 人卫官方资讯发布平台
版权所有，侵权必究！龙 血 竭
主 编：张荣平 王兴红 赵荣华 于浩飞出版发行：人民卫生出版社有限公司
人民卫生电子音像出版社有限公司地 址：北京市朝阳区潘家园南里19号邮 编：100021E - mail：ipmph@pmph.com制作单位：人民卫生电子音像出版社有限公司排 版：人民卫生电子音像出版社有限公司制作时间：2018年1月版 本 号：V1.0格 式：mobi标准书号：ISBN 978-7-117-24265-3策划编辑：张春月责任编辑：董玮打击盗版举报电话：010-59787491 E-mail：WQ@pmph.com注：本电子书不包含增值服务内容，如需阅览，可购买正版纸质图书。《南药研究系列丛书》 编委会
主任委员：熊 磊
副主任委员：赵荣华 裴盛基
委 员：张荣平 江 滨 曹 骋 马小军 李小兰
钱子刚 于浩飞 胡炜彦 张丽霞 程永现
俞 捷 陆 地 毛晓健 顾 雯 冯德强
崔 涛 贺 森 程先睿 鲍泥满 丁 雄
张 洁 戴 翥 张顺贞 熊洪艳 李清林
孙瑞芳 杨礼攀
总 主 编：赵荣华 张荣平南药研究系列丛书之 《龙血竭》
主 编 张荣平 王兴红 赵荣华 于浩飞
副主编 胡炜彦 冯国华 余晓玲 张兰春
编 委（按姓氏笔画排序）
于浩飞（昆明医科大学）
王兴红（云南大学）
石 聪（保定市第一中心医院）
冯国华（昆明医科大学）
任仲坤（昆明医科大学第一附属医院）
李 文（云南省第三人民医院）
杨 晖（昆明医科大学）
杨天睿（云南省第一人民医院）
余晓玲（昆明市中医医院）
宋流东（昆明医科大学）
张 媛（昆明医科大学）
张兰春（昆明医科大学）
张志毕（昆明医科大学）
张荣平（昆明医科大学）
陆 地（昆明医科大学）
赵荣华（云南中医学院）
赵祥月（昆明医科大学）
胡松谋（云南云河药业股份有限公司）
胡炜彦（昆明医科大学）
胡建林（昆明医科大学）
俞 捷（云南中医学院）
贺 森（云南中医学院）
秦 琳（昆明医科大学第一附属医院）
顾 雯（云南中医学院）
程先睿（江西省余干县人民医院）
鲍泥满（云南中医学院）序
龙血竭又称为“国产血竭”，其替代的血竭是棕榈科植物麒麟竭的果实渗出的树脂，血竭也被称为海蜡、麒麟血、木血竭等，是中医常用的药材之一，多产于东南亚国家。李时珍在 《本草纲目》中推崇它为“活血圣药”。长期以来，我国的血竭资源都依赖于进口，20世纪70年代，在云南孟连、沧源、勐腊等地找到了替代品“国产血竭”，也就是本书的龙血竭。龙血竭为百合科龙血树属植物剑叶龙血树的含脂木材经提取得到的树脂，其主要功能为活血散瘀、定痛止血、敛疮生肌。龙血竭主要用于跌打损伤，瘀血作痛，妇女气血凝滞，外伤出血，脓疮久不收口。目前龙血竭的临床应用越来越广泛，现代临床还应用于治疗消化性溃疡、缺血性心脏病、急性心肌梗死、子宫肌瘤、子宫出血，尤其在治疗冠心病、脑梗死、上消化道出血和妇科血症等方面取得了显著疗效。
2016年云南省“两会”的创业扶持政策，围绕全省战略性新兴产业的培育和发展，实施新一轮创新型云南行动计划，助推“新经济”大力发展，确定了生物医药大健康领域为重点资助产业，组织实施了特色天然产物、生物育苗、心脑血管药物开发、生物制品开发4个重大科技专项，支持对32个上市药物优势大品种进行二次开发，促进了优势品种的提质增效。在这样的背景之下，编委会组织一批专家学者，将多年来龙血竭的研究工作及其资料进行整理、编写，出版了 《龙血竭》一书，盼望能为龙血竭产业的发展提供一些研究思路和基础资料。希望该书的出版能为实现龙血竭产业发展目标，推动云南“新经济”的发展发挥一些作用。原中国药学会中药与天然药物专业委员会主任委员曾育麟 教授2016年12月于昆明前 言
近年来，党和政府高度重视中医药事业的发展，《中医药发展战略规划纲要（2016～2030年）》明确提出要“加强中医药科学研究，促进中药工业转型升级，促进民族医药发展等”。云南省“十三五”规划（云政办发 [2016]14号文件）指出：加强中药资源体系建设，加强中药材资源保护、开发和合理利用，提升资源民族药产业竞争力，重点推进三七、天麻、石斛、龙血竭等药材及新资源食品、药品开发。
龙血竭所替代的血竭来源于棕榈科植物麒麟竭，始载于 《唐本草》，是传统的名贵中药材，有“活血圣药”的美誉。长期以来，我国的血竭资源都依赖于进口，20世纪70年代，在云南孟连、沧源、勐腊等地找到了替代品“国产龙血竭”。龙血竭为百合科植物剑叶龙血树的含脂木材经提取得到的树脂，其主要功能为活血散瘀、定痛止血、敛疮生肌。目前龙血竭的临床应用越来越广泛，特别是在治疗冠心病、脑梗死、上消化道出血和妇科血症等方面取得了显著疗效。研究发现，龙血竭最具特色的药理作用是活血、止血双向调节。
本书收录了有关龙血竭基源研究、植物学和生态学概况、龙血树种植和组织培养技术、生药学鉴别、化学成分研究、药物分析研究、相关的分子生物学研究、微生物学与免疫学研究、药剂学研究、药理毒理学研究、开发与应用等相关资料，旨在对从事龙血竭研究的广大学者提供一定的帮助及研究便利。本书的编写工作得到了主编、编委及其所在单位的大力支持，得到（云南省）南药研究协同创新中心、云南省教育厅重大项目（ZD2012004）的资助。昆明医科大学药学院在校本科生王升德、何红、胡皓、彭清萍、娜三花、秦苏、宁晨晨、黄润青等同学做了大量的资料收集和整理工作，在此深表感谢！由于编者水平有限，书中的错误、不足之处在所难免，敬请广大专家及读者批评指正。南药研究系列丛书 《龙血竭》编委会2016年12月9日第一章 龙血竭基源研究
血竭原名“麒麟竭”，《唐本草》谓：“麒麟竭树名渴留，紫铆树名渴廪，二物大同小异。”《图经本草》载：“旧不载所生州土，今出南蕃诸国及广州，木高数丈，婆娑可爱，也似樱桃而有三角。其脂液从木中流出，滴下如胶饴状，久而坚凝，乃成竭，赤作血色，故亦谓之血竭。”时珍曰： “麒麟竭是树脂，紫铆是虫造。按一统志云，血竭树略如没药树，其肌赤色。采法亦于树下掘坎，斧伐其树，脂流于坎，旬日取之，多出大食诸国。”从古代本草对血竭原植物的描述和采集方法来看，显然非现今的棕榈科植物麒麟竭Daemonorops draco Bl.的果实的分泌物。
据已故本草学家谢宗万先生考证，历史上血竭来源复杂，包括百合科龙血树属、棕榈科黄藤属、豆科紫檀属和大戟科巴豆属的多种植物，但最先作为进口中药血竭使用的应该是龙血树属植物果实分泌的树脂，如非洲产的索可脱拉血竭。棕榈科植物麒麟竭Daemonorops draco Bl.的果实分泌物在我国作为血竭使用可能起源于明朝永乐年间，著名航海家郑和7次航海，历经东南亚和非洲，带来了东南亚的血竭。随着陆上丝绸之路的萎缩和海上丝绸之路的发展，明清以来，东南亚盛产的棕榈科黄藤属植物果实的树脂逐渐替代来源以龙血树属植物为原料的西域血竭，成为我国传统中药进口血竭的主流品种，并作为血竭的唯一来源载入 《中华人民共和国药典》，成为中药“血竭”的正品。
血竭味甘、咸，性平，归心、肝经，有活血化瘀、消肿止痛、止血补血的功效，主要用于外伤出血、溃疡不敛、跌打损伤、瘀滞等症，有“活血之圣药”的美誉（明·李时珍 《本草纲目》卷34）。我国现行使用的血竭（Sanguis Draconis）除棕榈科植物麒麟竭（Daemonorops draco Bl.）果实中渗出的树脂外，同属其他种植物的果实及树干中渗出的树脂或柬埔寨龙血树（Dracaena cambodiana Pierre ex Gagnep）的含脂木材经提取得到的树脂类也作为血竭使用。《中国药典》2005年版起收载的品种为棕榈科黄藤属藤本植物麒麟竭（Daemonorops draco Bl.）果实中渗出的树脂。麒麟竭分布于印度尼西亚的加里曼丹和苏门答腊、印度、印尼、马来西亚等地。我国用来代替进口血竭的药用资源，按 《中国植物志》14卷的订正，其基源植物为百合科龙血树属植物剑叶龙血树Dracaena cochinchinensis（Lour.）S.C.Chen.，分布于我国云南南部和广西南部。
血竭药材的植物来源不是单一的植物，而是来源于不同科属的10多种植物，主要有棕榈科（Palmae）、百合科（Liliaceae）、豆科（Leguminosae）及大戟科（Euphorbiaceae）4科18种不同的植物类型，但主要的商品血竭是属于棕榈科（Palmae）黄藤属（Daemonorps）植物的果实树脂，一般称为印尼血竭（或马来西亚血竭），以及来源于百合科龙血树属的非洲血竭。我国宋代以前所用的血竭以百合科龙血树属植物的树脂为主，所以我国传统的中药血竭应是取自于非洲龙血树的树脂；明、清以来，东南亚盛产的棕榈科黄藤属植物果实的树脂逐渐替代来源日渐枯竭的以龙血树属植物为原料的西域血竭，直至20世纪90年代以前，我国商品血竭的主要来源均为进口的“苏门答腊血竭”（Sumatra Dragon′s blood），如著名的“手牌” 和“皇冠牌” 血竭等，其基源为棕榈科黄藤属植物麒麟竭果实产生的树脂。为改变血竭依靠进口的状况，自20世纪70年代起，我国著名植物学家蔡希陶先生等在云南和广西进行了血竭药源的勘察，在云南孟连、沧源、勐腊等县首次发现了能够提供血竭的植物资源百合科龙血树属剑叶龙血树的含脂木质部提取的树脂，并经过临床证实，其疗效与进口血竭基本一致，于1974年载入 《云南省药品标准》后才真正开始了国产血竭的生产和应用。之后，在广西也发现了丰富的剑叶龙血树资源，并经广西药材公司等单位联合开发为中药一类新药，1990年以“广西血竭”之药材名称获原卫生部批准生产，品名定为“龙血竭”并载入原国家药品监督管理局标准 [WS-082（Z-016）-99（Z）]，龙血竭胶囊也收载于国家标准 [WS-33B-2541—2001]中，被我国原卫生部正式批准为国家一类中药新药，2001年被国家列入二级珍稀濒危保护植物。云南血竭与广西血竭的植物基源是一致的，都是剑叶龙血树。近年来，经植物学和药物学工作者的共同努力，发现产于我国海南岛的与剑叶龙血树亲缘关系较近的同属植物海南龙血树（又名小花龙血树）（D.cambodiana Pierre ex Gagnep）所产的树脂与进口血竭在药理和临床疗效上基本一致，海南省卫生厅也将地产血竭收载入地方标准。至此，国产血竭（龙血竭）开始代替进口血竭在各地广泛使用，结束了中药血竭完全依靠进口的历史。其他地区用作血竭资源替代品的品种如下表1-1：表1-1 其他地区用作血竭资源替代品的品种参考文献
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[8]谢宗万.血竭基原的本草考证 [J].中药材，1989，12（07）：40-43第二章 龙血竭的植物学和生态学概况
龙血竭为百合科植物剑叶龙血树 Dranaena cochinchinensis（Lour.）S.C.Chen的含脂木材经提取得到的树脂，此外，海南龙血树等其他龙血树属植物等树脂在部分地区也作龙血竭。
剑叶龙血树分布于云南南部热带地区，与 《滇南本草》中麒麟竭“出元江界”的地理分布范围大致相符，或许就是云南史籍记载的“木血竭”或“麒麟竭”。剑叶龙血树产生的血竭称为龙血竭，龙血竭与原产于西亚和北非的血竭来源于同属植物，化学成分相似。20世纪70年代以来，广西、海南亦相继开发成功，并列入原卫生部部颁标准，基本替代了从东南亚进口的棕榈科血竭，从而为传统中药血竭的国产化开辟了新的途径。
然而，随着龙血竭应用范围的增加，龙血竭的使用量越来越大，龙血竭资源日渐减少，出现枯竭的状况，为了可持续地开发和利用龙血竭，就需要对其来源植物进行保护和人工栽培等，有必要对龙血竭的生源植物剑叶龙血树的生态学和植物学进行深入的研究。本章摘录了目前我国从生态学和植物学方面对剑叶龙血树及其同属植物进行的一些研究状况。第一节 龙血树属概况一、龙血树属拉丁文来源
龙血树属其拉丁名称来源于希腊语，意为“雌龙”，包括约40种植物，有乔木、灌木和肉质植物，根据APGII分类法，将其并入假叶树科，也有单独列为一个龙血树科或并入龙舌兰科的分类方法。本属植物主要生长在非洲和亚洲南部等热带地区。
龙血树属约40种，分布于亚洲和非洲的热带或亚热带地区。我国有5种，产于南部。二、龙血树属主要品种（一）主要分为两个族群
1.一类为乔木，有树干和扁平的革质叶，通常生长在干旱的半沙漠区域，被通称为“龙血树”。
2.另一类为灌木，细茎，带状叶，一般生长在热带雨林中，通常作为观赏栽培植物。（二）分种检索表
1.叶簇生于茎或枝的顶端，互相套迭；叶片剑形或带形，向基部稍变窄，变窄部分的宽度至少达最宽部分的一半以上，无柄；花较短，长在1cm以下；花丝扁平。
2.花序轴具乳突状短柔毛；花丝有红棕色沈点；叶基部和茎、枝顶端常带红棕色（含红色树脂，即血竭）；生于石灰岩上（云南、广西）…………
1.剑叶龙血树Dracaena cohinehinensis（Lour.）S.C.Chen
2.花序轴无毛或近无毛；花丝无疣点；叶基部和茎、枝顶端不带红色；生于一般土壤上（广东）………………
2.海南龙血树Dracaena cambodiana Pierre ex Gagnep.
1.叶生于茎或枝的上部或近顶端，各叶之间有一定距离（即茎或枝生叶部分不完全为叶基部所覆盖）；叶片条状倒披针形至狭椭圆形，向基部明显变窄成柄或近柄状，后者宽度不到叶片最宽部分的1/3；花较长，长在1.5cm以上；花丝丝状。
3.大灌木或乔木状，高1～5m；花排成圆锥花序；花梗长7～10mm或更长。
4.圆锥花序大型，长30～50cm；花通常2～3朵簇生，较少单生；叶条状倒披针形（最宽部分在上半部）（云南、广东）………………………
3.长花龙血树Dracaena angustifolia Ruxb.
4.圆锥花序较小，长不超过10cm；花通常单生，较少2朵簇生；叶披针形或狭椭圆状披针形（最宽部分在下半部）（广西）……………
4.细枝龙血树Dracaena gracilis wall.ex Baker
3.小灌木状，高不到1m；花排成总状花序；花梗 K3～4mm（云南）…………………
5.矮龙血树Dracaena terniflom Roxb.第二节 剑叶龙血树一、剑叶龙血树树种概况
剑叶龙血树属于百合科龙血树属植物，现为渐危种。剑叶龙血树在中国仅见于北热带干热的石灰岩地区，为微幅分布的稀有植物，树脂提取要药“血竭”。长期以来利用野生资源，加之产区植被不断破坏，将有绝灭的危险。二、剑叶龙血树特征
为目前单子叶植物中罕见的高大乔木，假二叉式分枝。剑叶龙血树幼树株年高增长量是在10～20cm，成年树的顶生分枝增长量是在4～10cm，它们的茎粗均在0.2～0.3cm。在人工栽培下，幼树的年高增长量有23～29cm，茎粗为0.5cm；叶簇生于茎或枝的顶端，互相套叠；叶片剑形或带形，向基部稍变窄，变窄部分的宽度至少达最宽部分的一半以上，无柄，片数有50～70片，最多可达110片，叶基部和茎、枝顶端常带红棕色（含红色树脂，即血竭）。剑叶龙血树的成花年龄一般在10～15年，在旱季缺水、雨季光照不足等恶劣环境中可能要20～30年或更长。花期为每年2月，顶生疏散圆锥形花序，花序轴具乳突状短柔毛，长约40cm；花较短，长在1厘米以下；花丝扁平，花丝有红棕色疣点。6～7月果熟，为红色球形浆果，种子1～3枚。三、剑叶龙血树分布范围、群落研究及保护
剑叶龙血树分布于广西西南部靖西、龙州、凭祥、大新、宁明和云南西志部镇康、孟连、普洱等县，也产于越南和老挝。在桂西南一般生长于海拔400m以下，很少生长于海拔750m以上；滇西南在950～1700m，生于石灰岩上。
根据对思茅翠云石灰岩山森林的群落学特征进行的调查分析结果显示，该群落具有以下特征：①云南思茅翠云石灰岩山森林主要由常绿的剑叶龙血树形成单优群落，而群落内随乔木径级的增大，个体/2种的数量逐渐减小。②该群落在600m样地内，共计维管束植物123种，隶属于65科110属；其中乔木种类最为丰富，共有51种，隶属于29科46属，而林下草本和层间藤本植物种类次之，灌木和附生植物种类较少。③群落主要以高位芽植物为主，其中又以中高位芽植物的比例最大，占所统计总数的35.77%；在叶片生态学特征方面，群落以常绿（65.04%）、中叶（56.1%）和小叶（40.7%）、单叶（73.98%）、纸质（59.35%）、全缘（64.23%）和非尾尖（91.06%）为主。④该群落是一种基本上常绿或半常绿的森林群落，与经典的“季雨林”特征不符，应是一种滇南石灰岩山地上发育的特殊森林植被类型。这种以剑叶龙血树为乔木优势种的群落，暂称为“剑叶龙血树单优群落。
龙血树树态美观，能适应石隙生境，可作庭园观赏及石山绿化植物，茎干上的树皮如果被割破，就会分泌出深红色的像血浆一样的黏液，也有些像松树所分泌的树脂，俗称“龙血”或“血竭”。
随着龙血竭应用范围的扩展，用量在逐年增加，其基源植物龙血树日渐减少，为了可持续开发利用龙血竭，龙血树资源的保护受到越来越多的关注。广西龙州、宁明、大新已建自然保护区，应对剑叶龙血树加强保护。云南保存有纯林的地段，更宜划出保护点。此外，还应进行人工繁殖，发展资源，以满足医药需要。第三节 龙血树属其他植物一、长花龙血树概况（一）长花龙血树树种概况
学名：Dracaena angustifolia Ruxb.
别名：马骡蔗树、狭叶龙血树、长花龙血树，不才树（长花龙血树材质疏松，树身中空，枝干上都是窟窿，不能作栋梁；烧火时只冒烟不起火，又不能当柴禾，真是一无用处，所以又叫“不才树”。）
长花龙血树为常绿灌木，高1～3m。茎不分枝或稍分枝，有疏的环状叶痕，皮灰色。叶生于茎上部或近顶端，彼此有一定距离，条状倒披针形至狭椭圆形，长20～30（～45）cm，宽1.5～3（～5.5）cm，中脉在中部以下明显，基部渐窄成柄状，有时有明显的柄，柄长2～6cm。圆锥花序长30～50cm；花序轴无毛；花每2～3朵簇生或单生，绿白色；花梗长7～8mm，关节位于上部或近顶端；花被圆筒状，长19～23mm；花被片下部合生成筒，筒长7～8mm，裂片长11～16mm；花丝丝状，花药长2～3mm；花柱长为子房的5～8倍。（二）长花龙血树的习性
长花龙血树性喜高温多湿，喜光，光照充足，叶片色彩艳丽。不耐寒，冬季温度约15℃，最低温度为5～10℃。温度过低，因根系吸水不足，叶尖及叶缘会出现黄褐色斑块，喜疏松、排水良好、含腐殖质丰富的土壤。主要分布在台湾岛、东南亚以及中国大陆的云南、海南等地，生长于海拔100m至1100m的地区，见于海拔较低的林中、灌丛下和干燥的沙土上。二、海南龙血树（小花龙血树）概况（一）海南龙血树树种概况
学名：Dracaena cambodiana Pierre ex Gagnep.
又名：小花龙血树
分布：广东（海南岛），本种在我国分布极窄，濒于绝灭。
海南龙血树为乔木状，高3～4m。茎不分枝或分枝，树皮带灰褐色，幼枝有密环状叶痕。叶聚生于茎、枝顶端，几乎互相套叠，剑形，薄革质，长达70cm，宽1.5～3cm，向基部略变窄而后扩大，抱茎，无柄。圆锥花序长在30cm以上；花序轴无毛或近无毛；花每3～7朵簇生，绿白色或淡黄色；花梗长5～7mm，关节位于上部的1/3处；花被片长6～7mm，下部的1/5～1/4合生成短筒；花丝扁平，宽约0.5mm，无红棕色庞点；花药约长1.2mm；花柱稍短于子房。浆果直径约1cm。花期7月。
产于广东海南岛（崖县、乐东）。生于林中或干燥的沙壤土上，以及海拔20～1300m的林中或石山上的石缝里。越南和柬埔寨也有分布。（二）海南龙血古树群丛的形成及生物学特性
海南龙血树古树优势群丛分布在三亚市南山岭（南山岭为东、西走向，小洞天景区位于南坡），多生于南坡和北坡半山腰的石山地带，南山岭的南坡是海南龙血树分布的中心。据调查，海南省三亚市小洞天景区保存着面积较大的海南龙血树，树龄长达数百年。生长在山崖、石缝的海南龙血树就趁机而入，通过大自然的载体把种子播在地面，萌发植株，植株长大结种，种子成熟落在植株的周围，年复一年，自然构成群丛。海南龙血树属软木性树种，含水率高，不能作薪柴，也不能作用具，无人干扰和砍伐它，任其自然自在地生长，形成今天的古树优势群丛。
海南龙血树古树优势群丛，在小洞天风景区内以群丛式自然混生在群落中。植被类型：热带混交季雨林群落（半落叶季雨林群落）。生境高温、干燥，年降雨量为800～300mm，季节分布不均匀，集中在5～8月（占全年雨量的85%），年蒸发量远超过降雨量。旱季长达6个月以上；旱季期间阳光强烈，气候干热，土壤干燥，土壤温度高达60℃以上，常风大、蒸发强烈。土壤属于砖红壤性土及红褐土，含砂量约40%，到处可见裸露的巨石，土壤受海风和海水的影响，因淋溶作用微弱、盐基饱和度较高，接近中性反应。海南龙血树有着晒不干、旱不死的适应性，在这种极其恶劣的生态条件下，数百年来繁衍生息、代代相传，在南国的一隅构成多样的优势群丛。三、细枝龙血树概况
细枝龙血树（Dracaena gracilis Wall.ex Baker）为大灌木状，高1～5m。茎常具许多分枝，分枝较细，具疏的环状叶痕。叶生于分枝的上部或近顶端，彼此有一定距离，狭椭圆状披针形或条状披针形，长10～15cm，宽2～3cm或更宽，中脉明显，有柄，柄长1cm。圆锥花序生于分枝顶端，较短，长在10cm以下；花通常单生，据记载可达2.2cm；花梗长达1cm，关节位于上部。
产于广西南部，具体地点不详。分布于东南亚，从越南至印度尼西亚都有。四、矮龙血树概况
矮龙血树（Dracaena terniflora Roxb.）为小灌木状，高不到1m，具粗厚的根。茎不分枝或有时稍分枝，有疏的环状叶痕。叶生于茎的上部或顶端，彼此有一定距离，椭圆形或椭圆状披针形，长20～30cm，宽6～8cm，中脉稍明显，有柄，柄长3～6cm。总状花序顶生，长约15cm；花每1～3朵着生，据记载长约2cm；花梗长3～4cm，关节位于上部。浆果直径10～13mm，具1～3颗种子。花期不详，果期8月。
产于云南南部（景洪），生于海拔1050m的密林下。也分布于孟加拉、印度和马来西亚。五、仙达龙血树概况
仙达龙血树（Dracaena sanderiana），属名来自于希腊语drakainos（似龙之意），种名为仙达（夫人）的音译。百合科龙血树属常绿灌木。中文名金边富贵竹，又有镶边竹蕉、白边虎斑木、镶边虎斑木、银叶虎斑木等别称。植株高1.2～2m，盆栽高仅20～40cm，水养可控制在50～75cm。叶抱茎长披针形，长15～20cm，宽2～3cm；叶生浓绿，有光泽，薄革质，先端尖，沿叶缘镶有黄白色的宽边；花小。六、三色缘龙血树概况
三色缘龙血树（Dracaena concinna cv.Tricolor）又称三色细叶千年木、彩虹龙血树、彩虹竹蕉、彩纹竹蕉等，是百合科龙血树属的常绿木本植物。它的茎干挺拔，直径0.5～4cm，高可达3m以上。叶无柄，叶片呈剑形，常多枚簇生于茎顶，长10～60cm，宽0.5～2cm；叶片边缘具红色条纹，有时兼有黄白色条纹，在光线较强的条件下，叶片背面会形成多条红色条纹；叶片脱落时，在茎干上由叶痕围成明显的鳞片状图案，看上去就像“龙”体表覆盖的鳞甲。三色缘龙血树原产于非洲的马达加斯加，性喜高温、多湿及光照充足，但在光照和湿度方面适应范围很广，十分耐荫，耐北方冬季室内的空气干燥，通常在明亮的散射光下或明亮的灯光照明场所均能正常生长，很适合于长年室内栽培。七、深脉龙血树概况
深脉龙血树（D.impressivenia Y.H.Yan&H.J.Guo）为灌木，有时匐生，常绿，高常在1m以下。茎纤细，粗约1cm，不分枝，茎上有众多环状脱叶痕。叶聚生在茎顶，在其下常有1～2层叶聚生在茎干上，每层约有叶4片；叶片呈披针形至椭圆形，长20～30cm，宽5～7cm，顶端渐尖，基部逐渐变狭形成槽状叶柄，长3～5cm，革质，无毛；叶具有9～11条深陷明显的侧脉；叶柄基部膨大，广泛抱茎至全抱茎。总状花序顶生，无分支，长20～35cm，花序轴下半部光滑无毛，上部具槽。花成熟时6～9朵簇生。每簇下有1个苞片，长小于0.5cm，暗红色，每个花被下各有一膜质小苞片。花梗长0.2cm，端顶具关节。花被直伸，绿白色，长3～3.5cm，6裂，裂至花被中部。花丝丝状，6枚，白色，着生在裂片基部，花药丁字着生，长约0.3cm。花柱白色，柱头伸出花被外约0.5cm，头状3裂；子房直径约0.2cm，3室，每室1枚胚珠，中轴胎座。浆果，橙黄色，种子1～3枚。花期5月，果期6月。
深脉龙血树与矮龙血树的叶形相似，但矮龙血树侧脉微弱，花被长1.5～2.3cm，花被裂片反卷，花每2～3朵簇生，苞片白色：而新种侧脉明显深陷，花被长3～3.5cm，裂片伸直，总状花序上具许多每6～9朵簇生的花，苞片暗红色可与之明显区别。深脉龙血树的采集地点为盈江县那邦镇的沟谷边林下，该地属于湿热的河谷地区，海拔310m。
中国科学院西双版纳热带植物园2004年初步建成，是我国最大的龙血树专类园。该专类园根据龙血树植物的分类群、原产地、生活习性等分为野生龙血树区和栽培龙血树区，总面积近40亩。目前该专类园共收集了国内外的龙血树属植物34种460株、同科朱蕉属植物13种800株，全园共47种1260株。同时该园在建设时采用园林手法（三五成丛、高低错落、疏密有致）并配置了园林山石，因此该园不仅保存了物种，而且具有较高的园林观赏价值，是一个集科学研究、科普教育、旅游观光为一体的专类园区。参考文献
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龙血树是百合科龙血树属常绿乔木或大灌木，全世界共有150余种，主要产于东半球热带地区。我国产约5种，主要分布在云南、海南、广西等省区。云南省的龙血树主要分布在孟连、沧源、勐腊、景谷、澜沧、耿马等县。广西的龙血树主要分布在龙州、宁明、大新。海南省的龙血树分布在沿海地区，如昌江、东方、乐东、三亚、陵水、万宁及文昌。
龙血树的主要价值是产生药用的血竭。目前在我国已有10多家制药厂生产血竭，年产值达5亿多元。我国境内可用作血竭药源的龙血树是剑叶龙血树 [Dracaena cochinchinensis（Lour）S.C.Chen]（又名交趾龙血树）（图3-1）和海南龙血树（Dracaena cambodiana Pierre ex Gagnepain）。剑叶龙血树分布于北纬21.5°～23.6°的地区，包括云南南部和广西南部海拔250～1700m的热带和亚热带石灰岩山地。越南、老挝等地亦有分布。海南龙血树分布于海南省西南部，生于背风区的干燥砂土上。龙血树的生态分布区属热带季风气候区。龙血树生长于海拔900～1200m的由石灰岩所组成的山岩上，是石灰岩季雨林的特有树种。龙血树生长的石灰岩，岩石裸露可占总面积的50%～90%，土壤单薄，蓄水能力很差，土壤盐基物质含量较高，pH 6.5～7.5。龙血树在石灰岩山上只分布在阳坡和坡脊上，在局部地方形成优势树种；而在阴坡、缓坡、坡脚则很难见到。虽然龙血树主要分布在石灰岩质山顶，但钙质并不是龙血树繁殖所必需的，主要原因是龙血树生长十分缓慢而且十分“喜光”，季雨林中竞争不过其他植物，而其他植物适应不了山顶恶劣的环境。
龙血树的生长异常缓慢，树龄可达8000多年，是地球上最长寿的树种，素有“植物寿星”之美誉，被视为延年益寿、佑护子孙的象征。盆栽龙血树的成活率高，繁殖、管理容易，观赏期长，同时由于它既喜光，又耐旱、耐荫，叶色翠绿，树形美观，成为近年新开发的室内盆栽观叶植物。它可作为室内角隅、走廊、门口等处的摆设装饰，尤其适用于在暗色调的环境中应用；地栽者多应用于自然式绿化配置上，栽于草坪之中，配以石景则显得十分优雅和美丽。图3-1 剑叶龙血树
鉴于龙血树生长缓慢，而龙血竭的用药量日益增大，龙血树和龙血竭的资源日益枯竭，故海南龙血树被列为国家重点保护的三级濒危树种。龙血树的规模化人工种植和快速繁育已成为龙血竭产业可持续发展的基础，是保证龙血竭原料稳定供应的前提条件，也是物种保护的必然要求，已经引起了多家血竭药物生产厂家的高度重视。
石灰岩山区的荒山荒地由于干旱缺水的严酷条件，一般植物很难生长，龙血树几乎是这种环境唯一适合的种植品种，通过发展种植龙血树来绿化山区，增加龙血竭的原料供应，是调整农业产业结构、增加农民收入的一条有益途径。
引种栽培龙血树野生小苗的成活率可达70%以上，但野生资源数量有限且为国家保护植物，不可能依靠移植野生小苗满足规模化种植的要求。有关龙血树的繁殖，人们已探索了多种解决途径，主要的解决办法还是进行人工繁殖。规模化人工种植龙血树主要有：种子繁殖、插条繁殖、扦插繁殖。一、种子繁殖
种子繁殖植株生长快，根系发育良好，云南的蔡传涛等和李忠恒等均公布了以剑叶龙血树种子繁育剑叶龙血树种苗的人工繁育方法的发明专利。具体步骤包括剑叶龙血树种子采收、苗床准备、种子处理、播种、种苗培育（培育壮苗）及移苗栽培（大田种植）等关键的步骤技术。本方法操作简单、成本低廉，但剑叶龙血树产种子率较低，且不易采集，难以大量规模化生产。（一）采种与种子处理
龙血树4～5月开花，8～9月种子成熟，种子成熟呈暗红色。当全株有2/3的种实呈暗红色，开始有少许果实从母株脱落时，即是采种的最佳时机。果实采收后堆沤3～5天，待果实完全软化后及时处理，将果皮、果肉冲洗干净，种子（呈白色）置于阴凉通风处晾干。（二）苗床准备与播种
龙血树种子的生命力短暂，不宜久放，最好随采随播。苗期怕水，圃地应选择在地势平坦、排水良好的地方。苗床尽量增加透气度，以减少苗期的病害。采用高床育苗，播种前用市场销售的0.5%萘乙酸溶液浸种2小时，或用30℃的温水浸种2～12小时后，播种入河沙中，播种深度为1～1.5cm并浇透水。采用撒播，密度不宜过大，以21800～2000粒/m为佳。播种后约20天发芽，发芽之前苗床要搭70%～80%的遮光网；待种子发芽整齐后，换上60%以下的遮光网，早、晚各浇水1次，保持床面湿润。保持高温高湿的生长环境是加快龙血树发芽速度的关键，务必要保持在25～30℃的生长温度。播种后，根据天气情况及沙床的湿度决定浇水次数，播种后28～30天出苗。出苗后移栽到装有营养土的培养袋中备用。（三）种苗培育（培育壮苗）
当小苗长至4～5cm高、4片叶时，便可移入营养杯中进行培育。龙血树无明显的主根，苗期生长缓慢，一般1年苗高只有25～30cm。要注意追肥，移入营养杯后3个月内主要施氮肥，有利于根系发育，促进养分良性循环；3个月后开始施复合肥，以利于调整茎干生长。（四）移苗栽培（大田种植）
选择向阳、干燥的热带或亚热带的低海拔山地森林，种植塘的规格为40cm×40cm×40cm，株行距为1.5m×1.5m，每亩296株。要求根系不弯曲，自然舒展，外露的根不培土，任其自然生长，种植后每年至少中耕2次，4～5月结合中耕，每株施市场销售的进口复合肥10～12粒，秋末冬初中耕1次，每株施有机肥或农家肥1～1.5kg。
龙血树为热带常绿树种，龙血树喜阳光，要求在充足的光照下生长，不耐严寒，喜高温高湿环境，生长适温为20～35℃，越冬温度不可低于10℃。龙血树能在瘠薄的土壤上生长，但以疏松肥沃、排水良好且富含腐殖质的沙质壤土为佳，喜微酸性土壤，不耐碱性。
龙血树常见的病害有炭疽病、茎腐病、锈病及叶斑病，严重时病斑连片形成叶枯，苗木生长受到严重影响，一般喷施常用的杀菌剂即可防治，如多菌灵、百菌清、敌力脱、代森锰锌、甲基托布津等即可。龙血树苗期的病害主要有叶斑病、炭疽病，可用代森锰锌70%可湿性粉剂或50%甲基托布津600～800倍液进行喷洒，一般每7～10天1次，连续3～4次，具有较好的效果。龙血树苗主要受红蜘蛛危害，红蜘蛛属于螨类害虫，多群集于植株叶片的背面，结网掩体，吸取液汁。龙血树受其危害后，叶片褪色、枯萎，甚至脱落，严重时会导致植株死亡。化学防治方法：用20%三氯螨醇乳剂加入800～1000倍水喷洒，也可用50%敌敌畏乳剂加入1000～1500倍水喷洒，每7天喷洒1次，共喷3～4次。另一种常见的虫害是介壳虫，杀扑磷、毒死蜱、国光必死等防治介壳虫的效果良好。二、压条繁殖
压条繁殖是将母本的枝条培育生根成独立的新植株的繁殖方法。在5～7月的高温湿润季节，在植株茎干的适当部位进行环状切割，环口宽为1.8～2.2cm，深至木质部，并用小刀剥去环口皮层，用干净的湿布擦去切口外溢的液汁，用500～1000ppm的萘乙酸水溶液涂抹切口上端皮层；再用白色塑料薄膜扎于切口下端，理顺做成漏斗状，装上用苔藓和山泥土混合配制的生根土，环包切口，灌1次透水，扎紧薄膜上端；再把植株置于室外莳养，加强肥水管理。要随时检查基质是否干燥，补充水分。一般经过30～40天的培育，环切部位便有新根出现，9～10月便可切离母体另行栽培成为一棵独立生长的植株。压条繁殖增殖系数低，成苗规格不一致，育苗时间较长，无法满足大规模种植的需要。三、扦插繁殖
扦插繁殖具有繁殖速度快、母本特性保持较好的特点，部分厂家采用扦插繁殖的方法作为规模化生产的方法。
每年2～4月是龙血树的旺盛生长期，植株体内营养丰富，扦插极易成活。扦插以前，可选用理想的目标母株，取其生长2年以上、直径1.5～3.0cm的健壮枝条，每段长10～20cm，有叶、无叶均可。插穗基部削成平口，浸入加热融化的石蜡中0.5～1.0cm，立即取出，使上端切面被石蜡密封，再用500～1000ppm的萘乙酸浸泡插穗基部2～3cm处5～10秒，随浸随插；或用100ppm的生根粉水溶液浸泡1～2小时；或置于500ppm的生根粉水溶液中浸泡10～15秒后，放置1小时后待插；或将插穗下端切面在生根粉粉剂中蘸一下，使药粉包敷在插穗下端切面上，然后取出待插。苗床可用小号的土陶花盆，基质可用蛭石、珍珠岩或者经过高温消毒的素砂土，保持较好的透水和透气效果。每盆1株，插好后浇1次透水，用70%的遮光网将苗床遮荫起来，避免太阳直射。每天喷3～4次水，保持床面和基质湿润，可使龙血树伤口愈合较快、生根早、发芽迅速。本方法操作简单，成本低廉，便于大规模人工栽培，但成苗率偏低。
龙血树也可进行无土栽培，水培的龙血树可作为桌头的装饰植物。营养液配方的大量元素含量分别为硝酸钾505mg/L、硝酸铵120mg/L、磷酸二氢钾136mg/L、硫酸镁246mg/L和氯化钙333mg/L。第二节 龙血树的组织培养
龙血树的繁殖方式一般为种子繁殖、压条繁殖和扦插繁殖，但繁殖率低，且龙血树的生长周期较长、结实率低，常规的播种繁殖和扦插繁殖远远不能满足市场的需求。组织培养和快速繁殖体系不仅能使组培苗保持其母本的特性，还能大大缩短培养周期、提高繁殖速度，为龙血树的规模化繁殖和利用打下了坚实的基础。
华南热带农业大学农学院细胞与组培实验室在莫饶教授的带领下开始了对龙血树试管苗培育的研究，并于2004年12月试验成功。目前已掌握了对龙血树的试管苗到大田培育的全部技术，解决了大面积繁殖龙血树的难题。使用快繁技术培育出的龙血树苗在试验田里生长良好、枝叶繁茂、体态优美，移植在花盆里的龙血树具有较好的观赏性。一、培养材料的采集
植物材料的采集要根据培养目的来选取，如体外快速无性繁殖或微繁殖多采用顶芽、腋芽、带芽茎段、原球茎或茎尖（分生组织）作起始培养材料；生产单倍体植株多采用花粉（药）或未受精的胚珠培养；生产植物的次生代谢产物常用活体中该天然物质含量最丰富的部位作起始培养材料等。取材时的一般选择原则是易于诱导、带菌少。选取龙血树组织内部无菌的材料要注意这两个方面：一方面要从健壮的植株上取材料，不要取有伤口的或有病虫的材料；另一方面要在晴天，最好是中午或下午取材料，绝不要在雨天、阴天或露水未干时取材料。因为健壮的植株和晴天光合呼吸旺盛的组织有自身消毒作用，这种组织一般是无菌的。二、外植体的预处理
第一步，将采来的龙血树材料除去不用的部分，将需要的部分仔细洗干净，小心剥去叶片；再把材料切割成适当大小，以能放入灭菌容器为宜；然后用洗涤剂（洗衣粉、吐温）浸泡10分钟，置自来水龙头下流水冲洗15分钟，晾干水分。在采集前对外植体进行水分控制和淋杀菌剂的预处理可降低材料的污染率，提高诱导的成功率。
第二步，对材料的表面灭菌。在无菌条件下，将龙血树用70%乙醇消毒10秒后，再用0.1%升汞溶液浸泡10分钟或者用0.1%升汞溶液先浸泡5分钟，无菌水涮洗2～3次，再用0.1%升汞溶液浸泡5分钟。
第三步是用无菌水涮洗5～6次，每次涮洗3分钟左右。无菌水涮洗的作用是免除消毒剂对植物细胞杀伤的副作用。
近年来，随着科学技术的发展与进步，罗冠勇等发现了一种基于愈伤组织诱导途径的组培快繁技术体系优化，具体途径如下：①将采集的侧芽和顶芽小心剥去叶片，去掉多余部分，用20%的消杀威消毒1分钟，无菌水清洗4遍，然后用1.5g/L升汞消毒12分钟，用无菌水清洗4遍，最后用1.5g/L升汞消毒2分钟，用无菌水清洗4遍后，切成2cm左右的茎段接种于培养基中，30天后观察外植体诱导情况（表3-1）；②将愈伤组织分化得到的小芽或丛芽去除变褐部分并切去顶部，接种于培养基中，45天后观察芽的继代增殖情况（表3-2）；③生根不经过壮苗阶段，直接把增殖芽切成单株苗，分成大芽（3cm以上）和小芽（3cm以下）用于生根，接种于培养基中，每种培养基接种50袋，45天后统计生根情况（表3-3）。表3-1 海南龙血树外植体愈伤诱导及分化表3-2 海南龙血树芽的继代与增殖续表说明：改良MS培养基为即把B5培养基中的微量元素替换MS中的微量元素表3-3 海南龙血树的生根率统计
在侧芽和顶芽诱导愈伤时，切块过大或过小都不利于诱导，以2～3cm最好；芽继代增殖中，改良MS培养基苗的长势比MS培养基好；2～3个芽/丛的接种方法其增殖系数高，而单芽的增殖系数很低，有的甚至只长苗不增殖，据此可得出在继代增殖接种时，丛芽的增殖和生长明显比单芽的有利。三、培养基的种类及选择
组织培养能否取得成功，主要取决于对培养基的选择。不同的培养基具有不同的特点，适合于不同的植物种类和接种材料。在进行龙血树组织培养时，首先要对各种培养基进行了解和分析，从中选择合适的培养基配方。常用的基础培养基有MS培养基、B5培养基、N6培养基、White培养基等。
MS培养基是目前使用最普遍的培养基，其具有较高的无机盐浓度，能够保证组织生长所需的矿质营养，还能加速愈伤组织的生长。MS固体培养基可用于诱导愈伤组织，也可用于胚、茎段、茎尖及花药的培养，其液体培养基用于细胞悬浮培养时有显著成效。MS培养基中无机养分的数量和比例比较合适，一般情况下不用再添加氨基酸、酵母提取物、酪蛋白水解物及椰子汁等有机附加成分。
White培养基中的无机盐浓度较低，适于生根培养。B5培养基的主要特点是铵盐的含量较低，硝酸盐和盐酸硫胺素的含量较高，适宜双子叶植物特别是木本植物的培养。杨晓虹等的实验表明，作为木本植物的龙血树适宜在低铵盐、较高硝酸盐和盐酸硫铵素的B5培养基上生长，不太适宜在高无机盐的MS培养基上生长。N6培养基中KNO和（NH） SO的含量高，不含钼，广泛应用于禾谷类植物的3424花粉和花药培养。KM-8P培养基是为原生质体培养而设计的，其特点是有机成分较复杂，它包括了所有的单糖和维生素。
目前，龙血树主要用茎段、茎尖作为外植体来进行组织培养。海南龙血树幼嫩茎段的诱导和不定芽增殖的最适培养基为MS+6-BA 6.0mg/L+NAA 0.5mg/L，增殖系数达10以上。剑叶龙血树茎段、茎尖在 MS+3.0mg/L 6-BA+0.01mg/L NAA的培养基中比较容易直接产生不定芽。
龙血树外植体诱导产生不定芽的过程中，6-BA的浓度对不定芽的分化、增殖、伸长和生长影响比较明显，对芽的增殖影响尤为明显。当6-BA的用量在0～3mg/L范围内时，增殖倍数表现为随浓度升高而升高，芽长度则表现为随浓度升高而降低。6-BA的用量高于3mg/L后，不定芽的生长开始缓慢，玻璃化现象逐渐加重。何旭君等以海南龙血树优株顶芽和茎段为外植体，通过不同的细胞分裂素、生长素以及培养基不同浓度的组合，对诱导芽的分化、增殖、伸长及生根的对比实验及试管苗移栽管理，筛选出MS+蔗糖30g/L+2.0mg/L 6-BA+0.01mg/L的NAA培养基用于芽的增殖，MS+30g/L蔗糖+0.5mg/L 6-BA的培养基用于壮芽生长。龙血树的生根培养基一般为MS+0.3mg/L NAA。
同时，培养基的pH对外植体的存活相当关键，一般龙血树外植体在pH 5.4～5.8的条件下生长良好。当培养基的pH>6.2时，外植体不生长甚至死亡；当培养基的pH<4.8时，琼脂水解导致培养基不凝固，外植体慢慢变白或褐化直至死亡。
配制植物组织培养固体培养基，琼脂粉的用量一般为6～7g/L；若用琼脂条则要事先浸泡至琼脂条变白，用量一般为6.5～7.5g/L。四、培养条件
龙血树组织培养（图3-2）的成功与否和培养条件密切相关。培养条件主要是培养温度、光照强度、光照时间、透气性、植物生长调节物质、消毒时间等。
龙血树的外植体培养条件一般为培养温度为25～28℃，光照强度为1500 lx，光照周期为每天12小时。龙血树的组织培养过程中要注意透气性问题，最好使用透气性较好的封口材料。剑叶龙血树的茎段诱导形成不定芽的时间较长，一般要经过30～40天培养才产生不定芽。
以MS为基础培养基、6-BA和NAA 2种植物生长调节物为例，不同浓度的6-BA和NAA对剑叶龙血树组织培养中芽的分化和愈伤组织的产生有不同的影响。尤其是6-BA，对芽的分化影响很明显，表现为随着浓度的升高，芽的诱导率也逐渐升高。6-BA的浓度过低，外植体会逐渐变白或者褐化，并最终死亡；浓度过高外植体会逐渐玻璃化。NAA主要对愈伤组织的产生有影响，随着浓度的升高愈伤组织出现得也越多。NAA浓度低时不出现愈伤组织，浓度过高抑制芽的分化。图3-2 剑叶龙血树的组织培养
黄莉雅等的实验表明，延长0.1%HgCl消毒处理的时间可以有效2降低剑叶龙血树组织培养的污染率，特别是处理8分钟和处理9分钟的差异最明显，污染率下降14%。但是当0.1%HgCl处理时间超过92分钟后，死亡率升高，处理10分钟比处理9分钟的死亡率升高19%。由此可见，要严格控制0.1%HgCl消毒处理的时间，保证存活率。所2以在剑叶龙血树的组织培养中，0.1%HgCl消毒处理的时间为9分钟2效果较好，存活率达到42%。
此外，吸附剂、消毒剂、组织培养的部位等都会影响组织培养的成功与否。五、炼苗移栽
移栽前，先在50%的荫蔽度的大棚里炼苗2周；移栽时，将附着在根系上的培养基清洗干净，用0.3%多菌灵浸泡小苗20分钟后栽植于以椰糠∶河沙（1∶3）为基质的培养杯中，置于50%的荫蔽度的大棚内。浇足定根水后的2周内不需要再浇水。1个月后按常规育苗方法管理，成活率达85%以上。六、组培过程中的常见问题及解决方法
在龙血树的组织培养过程中常见的主要问题是褐化、污染、玻璃化，其中以褐化最为常见。（一）组培过程中的褐化问题
1.龙血树组织培养中的褐化现象及其产生原因
褐化是指在外植体诱导初分化或再分化过程中，自身组织从表面向培养基释放褐色物质以至于培养基逐渐变成褐色，外植体也随之进一步变褐而死亡的现象。褐化在龙血树的组织培养中经常会发生，严重的褐化导致外植体坏死。
褐化可分为酶促褐化和非酶促褐化。非酶促褐化是指由于细胞受胁迫条件或其他不利条件影响所造成的细胞死亡或自然发生的细胞死亡而导致的褐化，其中未涉及酚类物质的产生；酶促褐化是指因为酚类物质的参与而引起的褐化现象。目前认为植物组织培养中的褐化主要是酶促褐化。
引起组织培养过程中外植体褐变的因素包括两个方面：一是外植体自身的原因，包括植物种类及基因型、外植体部位、生理状态、取材时期、外植体的大小及受伤程度、遗传特性等；二是外植体所处的培养环境，包括培养基的成分、培养条件及培养方式等。
在龙血树组织培养的过程中，外植体会分泌类似于褐化的分泌物，使得培养基变红，该分泌物经杨本鹏、张树珍等人认为类似于血竭。这个现象为从分子水平进一步阐述血竭形成的机制提供了研究手段。
2.龙血树防止褐化的方法（1）选择适当的外植体：
在切取外植体时，应尽可能减少伤口面积，伤口剪切尽可能平整。切取外植体时还应考虑其粗细程度，细的可切短些，粗的可切长些。（2）对外植体进行预处理：
预处理包括流水冲洗、低温消毒、预培养等。对龙血树这种易褐变的材料采用经流水冲洗后放在2～5℃的低温下处理12～24小时，经消毒处理后接种到只含有蔗糖和琼脂的培养基上培养5～7天做预处理。预培养一方面使培养基中的酚类物质部分渗入培养基，另一方面使外植体伤口愈合，这样可使外植体的褐化程度减轻；也可以热击处理，采用45℃以上的短时间高温处理能够使多酚氧化酶失去活性，从而达到抗褐变的目的。（3）选择适宜的培养基和培养条件：
组培中外植体的褐化是植物在一种逆境下的适应性反应，故在最适宜的培养条件下，外植体处于旺盛的生长状态，有较强的分生能力，便可大大减轻褐化。试验证明适度的低温、初培暗光或弱光培养可抑制酚类的氧化。（4）添加褐变抑制剂和吸附剂：
利用抗氧化剂、多酚氧化酶（PPO）抑制剂、吸附剂。目前常用的抗氧化剂和PPO抑制剂有有机酸、维生素C、半胱氨酸、枸橼酸、苹果酸和α-酮戊二酸、水解乳蛋白、植酸（PA）、SO和亚硫酸盐、2脂肪氧化酶、维生素C氧化酶、硫脲、二氨基二硫代甲酸钠、2-巯基苯并噻唑、氯化钠等。吸附剂有活性炭（AC）和PVP（聚乙烯吡咯烷酮），能吸附培养基中的有害物质。但是，活性炭的吸附作用是没有选择性的，在吸附褐变物质的同时，也会吸附培养基中的生长调节物质，而使其失去作用；PVP是酚类物质的专一性吸附剂，不会吸附培养基中的生长调节物质，抗褐能力明显优于活性炭。抗氧化剂能够阻止多酚氧化物对酚类物质的氧化作用，减少褐变。抗氧化剂要注意分次使用，应注意有些抗氧化剂会对培养物产生毒害作用，要避免长期在含这些抗氧化剂的培养基中培养。如果先期褐变得到了控制，就应该从培养基中除去抗氧化剂。（5）多次转移：
将外植体很快转移到新鲜培养基上2～3次，在某些情况下可以缓解褐化，可能是在这段时间内外植体的切口逐渐愈合、外渗停止的原因。（6）优化灭菌条件：
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