作者：郝立宏
出版社：人民卫生出版社
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组织学与胚胎学(第3版)(全国高等学历继续教育“十三五”(临床专本共用)规划教材)试读：
版权页图书在版编目（CIP）数据
组织学与胚胎学/郝立宏主编.—3版.—北京：人民卫生出版社，2018
全国高等学历继续教育“十三五”（临床专本共用）规划教材
ISBN 978-7-117-26381-8
Ⅰ.①组… Ⅱ.①郝… Ⅲ.①人体组织学－成人高等教育－教材②人体胚胎学－成人高等教育－教材 Ⅳ.①R32
中国版本图书馆CIP数据核字（2018）第065658号人卫智网 www.ipmph.com 医学教育、学术、考试、健康，购书智慧智能综合服务平台人卫官网 www.pmph.com 人卫官方资讯发布平台
版权所有，侵权必究！组织学与胚胎学第3版
主 编：郝立宏
出版发行：人民卫生出版社有限公司 人民卫生电子音像出版社有限公司
地 址：北京市朝阳区潘家园南里19号
邮 编：100021
E - mail：ipmph@pmph.com
制作单位：人民卫生电子音像出版社有限公司
排 版：人民卫生电子音像出版社有限公司
制作时间：2019年5月
版 本 号：V1.0
格 式：mobi
标准书号：ISBN 978-7-117-26381-8
策划编辑：王洁
责任编辑：王洁打击盗版举报电话：010-59787491 E-mail：WQ @ pmph.com编者
纸质版编者名单
数字负责人 郝立宏
编 者（以姓氏笔画为序）
王世鄂 / 福建医科大学
龙双涟 / 南华大学
任明姬 / 内蒙古医科大学
陈荪红 / 上海交通大学医学院
郝立宏 / 大连医科大学
宫晓洁 / 桂林医学院
宫琳琳 / 大连医科大学
莫中成 / 南华大学
贾书花 / 长治医学院
曹 博 / 哈尔滨医科大学
彭 挺 / 华中科技大学同济医学院
秘 书
宫琳琳 / 大连医科大学
莫中成 / 南华大学
在线课程编者名单
在线课程负责人 郝立宏 龙双涟
编 者（以姓氏笔画为序）
龙双涟 / 南华大学
任明姬 / 内蒙古医科大学
陈荪红 / 上海交通大学医学院
郝立宏 / 大连医科大学
宫琳琳 / 大连医科大学
莫中成 / 南华大学
贾书花 / 长治医学院
曹 博 / 哈尔滨医科大学
彭 挺 / 华中科技大学同济医学院全国高等学历继续教育规划教材临床医学专业第四轮修订说明
随着我国医疗卫生体制改革和医学教育改革的深入推进，我国高等学历继续教育迎来了前所未有的发展和机遇。为了全面贯彻党的十九大报告中提到的“健康中国战略”“人才强国战略”和中共中央、国务院发布的《“健康中国2030”规划纲要》，深入实施《国家中长期教育改革和发展规划纲要（2010-2020年）》《中共中央国务院关于深化医药卫生体制改革的意见》，落实教育部等六部门联合印发《关于医教协同深化临床医学人才培养改革的意见》等相关文件精神，推进高等学历继续教育的专业课程体系及教材体系的改革和创新，探索高等学历继续教育教材建设新模式，经全国高等学历继续教育规划教材评审委员会、人民卫生出版社共同决定，于2017年3月正式启动本套教材临床医学专业第四轮修订工作，确定修订原则和要求。
为了深入解读《国家教育事业发展“十三五”规划》中“大力发展继续教育”的精神，创新教学课程、教材编写方法，并贯彻教育部印发《高等学历继续教育专业设置管理办法》文件，经评审委员会讨论决定，将“成人学历教育”的名称更替为“高等学历继续教育”，并且就相关联盟的更新和定位、多渠道教学模式、融合教材的具体制作和实施等重要问题进行了探讨并达成共识。
本次修订和编写的特点如下：
1.坚持国家级规划教材顶层设计、全程规划、全程质控和“三基、五性、三特定”的编写原则。
2.教材体现了高等学历继续教育的专业培养目标和专业特点。坚持了高等学历继续教育的非零起点性、学历需求性、职业需求性、模式多样性的特点，教材的编写贴近了高等学历继续教育的教学实际，适应了高等学历继续教育的社会需要，满足了高等学历继续教育的岗位胜任力需求，达到了教师好教、学生好学、实践好用的“三好”教材目标。
3.本轮教材从内容和形式上进行了创新。内容上增加案例及解析，突出临床思维及技能的培养。形式上采用纸数一体的融合编写模式，在传统纸质版教材的基础上配数字化内容，以一书一的形式展现，包括在线课程、PPT、同步练习、图片等。
4.整体优化。注意不同教材内容的联系与衔接，避免遗漏、矛盾和不必要的重复。
本次修订全国高等学历继续教育“十三五”规划教材临床医学专业专科起点升本科教材29种，于2018年出版。全国高等学历继续教育规划教材临床医学专业第四轮教材目录*注：1.为临床医学专业专科、专科起点升本科共用教材2.本套书部分配有在线课程，激活教材增值服务，通过内附的人卫慕课平台课程链接或二维码免费观看学习3.《医学伦理学》本轮未修订第四届全国高等学历继续教育规划教材评审委员会名单
顾 问 郝 阳 秦怀金 闻德亮
主任委员 赵 杰 胡 炜
副主任委员（按姓⽒笔画排序）
龙大宏 史文海 刘文艳 刘金国 刘振华 杨 晋
佟 赤 余小惠 张雨生 段东印 黄建强
委 员（按姓⽒笔画排序）
王昆华 王爱敏 叶 政 田晓峰 刘 理 刘成玉
江 华 李 刚 李 期 李小寒 杨立勇 杨立群
杨克虎 肖 荣 肖纯凌 沈翠珍 张志远 张美芬
张彩虹 陈亚龙 金昌洙 郑翠红 郝春艳 姜志胜
贺 静 夏立平 夏会林 顾 平 钱士匀 倪少凯
高 东 陶仪声 曹德英 崔香淑 蒋振喜 韩 琳
焦东平 曾庆生 虞建荣 管茶香 漆洪波 翟晓梅
潘庆忠 魏敏杰
秘 书 长 苏 红 左 巍
秘 书 穆建萍 刘冰冰前 言
根据第四轮高等学历继续教育临床医学专业教材修订要求，《组织学与胚胎学》（第3版）的修订紧扣高等学历继续教育培养目标，体现高等学历继续教育非零起点性、学历需求性、职业需求性、模式多样性的特点，以满足培养适应时代发展需求的实用型医疗卫生技术人才的需求。
本版教材是纸质教材和数字教材融合的立体化教材，继续秉承《组织学与胚胎学》（第2版）的编写原则：①突出实用性，淡化学科完整性。②侧重与功能相关的形态结构，淡化过于专业的形态学描述。③在突出本专业基本知识的基础上，以“理论与实践”介绍本学科与临床相关的知识，以“相关链接”介绍新的研究进展以及本学科与相关学科的联系，实现与其他学科的有机衔接。适应学科发展，本版教材在“理论与实践”和“相关链接”中更新了部分内容，由于数字教材的引用，扩充了相关知识，力求更多的与临床结合以及展现学科进展。④教材中的模式图、示意图和照片（电镜除外）全部为彩图，使形态学教材最具特色的图像得以充分展示。并在数字教材中增加了大量图片，突出形态学特点。教材中HE染色的切片图，均未标注染色方法；胚胎学内容的图片基本为模式图或示意图，也未加以标注。
在数字教材中，每章均有PPT供教师教学和学员自学参考，每章习题紧扣教学重点和难点供学员自测，丰富的富媒体资源中有知识链接和图片，扩充了教材内容。本教材的封底二维码为注册课程使用，扫描章二维码进入PPT和习题学习，教材内容中标注ER之处均有相应的二维码可以进入富媒体内容的学习。
本版教材在编写过程中得到了人民卫生出版社和各编委所在单位的大力支持。各编委在文字编写的同时，还提供了大量组织切片的实物照片，本人对全书的绝大部分模式图和示意图进行了重新制作，编写团队力求将精练的内容和最好的图片呈献给大家。对各位编委和学术秘书所付出的辛苦工作致以诚挚谢意！
尽管我们倾尽全力，但由于学识水平有限，书中疏忽错漏之处在所难免，恳请组织学和胚胎学界的同仁和广大读者批评指正，预致谢意！郝立宏2018年6月第一章 绪 论
学习目标
掌握 细胞、组织和器官的定义，光镜HE染色，透射电镜和扫描电镜的观察目的。
熟悉 光镜的特殊染色方法，电镜染色的相关术语。
了解 组织化学、组织培养和激光共聚焦等技术。一、组织学与胚胎学的研究内容及其意义
组织学与胚胎学是既相互关联又互相独立的两门科学。组织学（histology）研究人体细胞、组织和器官的微细结构及其相关功能，是解剖学的分支，又称显微解剖学（microanatomy）。胚胎学（embryology）研究个体发生、生长及其发育机制；人体胚胎学（human embryology）旨在阐明人体胚胎发育的形态、结构形成及变化特点或规律。
细胞（cell）是生命活动的基本结构和功能单位，是机体新陈代谢、生长发育和繁殖分化的形态基础。细胞合成并分泌到细胞外、分布在细胞表面或细胞之间的大分子物质为细胞外基质。由细胞和细胞外基质构成的具有一定形态结构和生理功能的细胞群体，称组织（tissue），人体的基本组织有：上皮组织、结缔组织、肌组织和神经组织。四大基本组织有机结合形成器官（organ），若干结构相似、功能相近的器官则构成系统（system）。
组织学与胚胎学是医学教育中重要的基础课程之一，只有深入了解人体的正常组织结构及胚胎的发生和发展过程，才能充分理解人体各器官和系统的生理功能、病理和病理生理的发展过程，以及阐明胚胎发生异常的机制。因此，掌握组织学与胚胎学的基本理论与知识，是学好医学基础课程以及临床课程的前提。二、组织学与胚胎学常用技术与方法（一）光学显微镜技术
随着科学技术的发展，组织学与胚胎学的研究方法也在不断改进，但将组织、器官制成切片，应用光学显微镜观察仍是最基本的研究方法。
光学显微镜（light microscope）简称光镜，是古老而常用的观测工具（图1-1）。最好的光镜分辨率约0.2µm，放大倍数约为1500倍。借助光镜观察到的组织细胞结构，称光镜结构。除普通光学显微镜外，还有用于观察活细胞的相差显微镜，以及用于观察组织细胞内荧光物质或荧光标记物的荧光显微镜等。图1-1 普通光学显微镜
组织切片制作最常用的是石蜡切片法（paraffin sectioning），其基本程序为：①取材、固定：取动物或人体新鲜组织切成小块，用固定剂（常用甲醛）固定，使蛋白质等迅速凝固，防止细胞自溶和组织腐败，最大程度保存组织的生前结构；②脱水、包埋：用乙醇脱去组织块中的水分，再用能溶于石蜡的二甲苯置换出组织中的乙醇，然后将组织块置于融化的石蜡中包埋，冷却后便形成了具有一定硬度的蜡块；③切片、染色：将蜡块固定在切片机上，切成5～10µm的薄片，将组织切片贴于载玻片上，经二甲苯脱蜡后染色；④封片：用树胶密封，加盖玻片保存。
组织切片染色的目的是使组织内的不同结构呈现不同的颜色而便于观察。石蜡切片最常用的是苏木精-伊红染色法（hematoxylin-eosin staining），简称HE染色法。苏木精为碱性染料，可将细胞核中的染色质及细胞质中的核糖体染成紫蓝色；伊红为酸性染料，可将细胞质及细胞外基质染成粉红色。组织中凡与苏木精亲和力强而被染成紫蓝色的特性，称嗜碱性（basophilia）；与伊红亲和力强而被染成粉红色的特性，称嗜酸性（acidophilia）；对两种染料亲和力均不强的称中性（neutrophilia）（图1-2）。
组织的染色方法还有许多种，如用硝酸银处理组织或细胞后呈黑色，呈亲银性（argentaffin）；若用硝酸银处理后，还需加还原剂才能显色，称嗜银性（argyrophilia）；用碱性染料甲苯胺蓝将肥大细胞内的分泌颗粒染成紫红色，后者所呈现出的颜色与染料颜色不同的特性，称异染性（metachromasia）；以及用醛复红将弹性纤维染成紫红色等，上述染色方法统称特殊染色（图 1-2）。图1-2 细胞和组织的光镜像（郝立宏图）
相关链接如何显示肥大细胞 ER-1-1 ER-1-1 如何显示肥大细胞
除石蜡切片外，根据组织特性及应用目的不同，还有其他一些制片方法：①冰冻切片：将组织块置入液氮（−196℃）冷冻后直接切片，其程序简单，快速，常用于免疫组织化学的研究和快速病理诊断；②涂片：将液态的组织标本（如血液和精液等）直接涂于载玻片上，以观察游离细胞的形态；③铺片：把柔软疏松的组织（如疏松结缔组织等）撕成薄膜铺在载玻片上，以观察其中纤维的完整形态；④磨片：把坚硬的组织（如骨和牙等）磨成薄片，以便于显微镜下观察（见图1-2）。（二）电子显微镜技术
电子显微镜（electron microscope）简称电镜，是以电子发射器（电子枪）发射的电子束代替可见光，以磁场代替玻璃透镜，将放大的物像投射到荧光屏上进行观察。电子显微镜的分辨率为0.1～0.2nm，放大倍数为几万至几百万倍。借助电镜能观察到更微细的结构，称超微结构（ultrastructure）。目前常用的是透射电镜和扫描电镜。1.透射电镜（transmission electron microscope，TEM）
用于观察组织和细胞内部的结构。由于电子束穿透能力低，所以必须制备超薄切片（厚度通常为50～70nm）。超薄切片的制备过程与石蜡切片相似，也经过取材、固定、包埋、切片和染色等步骤，但固定剂（戊二醛和锇酸）、包埋剂（环氧树脂）、切片机（超薄切片机）及染料（重金属盐）等有所不同。细胞被重金属盐染色的部位，图像深，称电子致密（electron dense）；反之，图像浅，称电子透明（electron lucent）（图1-3）。图1-3 透射电镜及图像：巨噬细胞透射电镜像2.扫描电镜（scanning electron microscope，SEM）
用于观察组织和细胞表面的立体结构。扫描电镜标本不需要制成超薄切片，标本经固定、脱水、干燥和喷镀金属后即可观察。由于它的景深长，凹凸不平的表面也能清晰成像，故图像极富立体感（图1-4）。图1-4 扫描电镜及图像：巨噬细胞扫描电镜像1.微绒毛 2.细菌（三）组织化学技术
组织化学（histochemistry）是应用化学、物理及免疫学的原理和技术，定性或定位地显示组织和细胞内某种化学物质的存在、分布和状态。1.一般组织化学技术
在组织切片上滴加某种试剂，使其与组织和细胞内待检物质发生化学反应，并形成有色沉淀物，以便在显微镜下识别。如常用过碘酸希夫反应（periodic acid Schiff reaction，PAS反应）显示多糖或糖蛋白的糖链，后者经与过碘酸及希夫试剂反应，形成紫红色产物，以证明多糖或糖蛋白的存在（图1-5）。图1-5 PAS反应（复旦大学上海医学院图）小肠上皮杯状细胞的黏原颗粒呈紫红色2.免疫组织化学技术（immunohistochemistry technique）
根据抗原与抗体特异性结合的原理，检测组织和细胞中某种多肽及蛋白质等大分子物质的存在与分布。如用已知抗体结合某种标记物形成标记抗体，后者与组织切片孵育时，抗体与细胞中相应的抗原发生特异性结合，在显微镜下通过观察标记物而获知该抗原的分布情况（ER-1-2）。常用标记物有荧光素、辣根过氧化物酶及胶体金等。用荧光素标记抗体，并在荧光显微镜下观察，称免疫荧光技术（immunofluorescence technique）。ER-1-2 免疫组织化学（辣根过氧化物酶标记）光镜像培养的主动脉壁平滑肌纤维含肌动蛋白，呈棕黄色（邹仲之 图）3.原位杂交技术（in situ hybridization technique）
用带有标记物的已知碱基顺序的DNA或RNA片段作为核酸探针，与细胞内待检测的核酸片段按碱基配对的原则进行特异性原位结合，在光镜或电镜下观察待测核酸的存在与定位（ER-1-3）。该技术是一种特异性的核酸分子杂交的组织化学技术，敏感性较高，可从分子水平探讨细胞的基因表达及其调节机制。ER-1-3 原位杂交（地高辛标记）光镜像大鼠主动脉壁平滑肌纤维表达弹性蛋白mRNA，胞质呈棕黄色（余灵祥图）（四）组织培养技术
组织培养（tissue culture）是将离体细胞、组织或器官放置在模拟体内生理环境条件的培养液中，在无菌和适当温度（37℃）等条件下于体外培养，使之生存和生长的一种技术方法，用以研究组织细胞的代谢、增殖、分化、形态及功能变化，以及各种理化因素（如药物、毒物和射线等）对活细胞的影响（图1-6）。图1-6 体外培养中国仓鼠卵巢细胞（CHO cell）相差显微镜图（桂林医学院 孙莉图）（五）激光共聚焦技术
激光共聚焦扫描显微镜（confocal laser scanning microscope，CLSM）利用激光扫描束通过光栅针孔形成点光源，在荧光标记标本的焦平面上逐点扫描，对样品进行断层扫描和成像，并用计算机进行二维或三维的数字图像分析处理；还可进行活细胞的动态观察，并可对样品进行多重荧光标记的观察（图1-7）。图1-7 激光共聚焦显微镜及图像三、组织学与胚胎学的学习方法
组织学与胚胎学是重要的形态学课程，只要掌握正确的学习方法，就能很好地掌握本门课程。建议在学习时注意以下方法：1.重视理论与实际的结合
充分利用实验课，在光镜下仔细辨认各种组织器官的形态结构特点，从实际观察中验证理论知识，以加深对知识的理解和记忆。2.注意平面与立体的关系
人体的结构是立体的，但组织学与胚胎学标本多为切片，在显微镜下所呈现的图像均为平面结构（ER-1-4），因此在学习中始终要将所观察到的二维图像与机体的立体三维结构相结合。ER-1-4 平面与立体的关系3.加强结构与功能的联系
人体是结构与功能的统一体，任何结构都有相应的功能；反之，任何功能都有其结构基础。学习中要以结构联系功能，以功能来联想结构，如蛋白质合成旺盛的细胞，其胞质内一定含有大量的粗面内质网和游离核糖体；以吸收功能为主的肠上皮细胞有发达的微绒毛来增加表面积等。4.注重胚胎发育过程中的结构变化与时间的联系12
胚胎在从一个细胞（受精卵）发育为（5～7）× 10个细胞构成的足月胎儿的过程中，每一部分都在发生复杂的动态变化。学习时既要了解某一时期胚胎的立体形态（三维结构），也要知道在不同时期这些结构的来源与演变过程。5.关注常见先天畸形的成因
机体各结构的形态发生和演变过程非常复杂，一旦受到内在或外来因素的干扰，即会引起先天畸形。对照正常发育去解析发育异常，有助于加深对临床常见畸形的理解。（郝立宏）复习题
1.细胞、组织、器官和系统的关系如何？
2.什么是HE染色？染色后如何描述？
3.透射电镜和扫描电镜的观察目的分别是什么？
4.电镜标本用什么染色？染色后如何描述？答案要点
1.细胞是人体形态结构的基本单位，细胞的分泌物为细胞外基质。组织由细胞和细胞外基质构成，器官由四大基本组织（上皮组织、结缔组织、肌组织和神经组织）有机结合形成；若干结构相似、功能相近的器官则构成系统。
2.HE染色法是苏木精-伊红染色法的简称。苏木精为碱性染料，可将胞核中的染色质及胞质中的核糖体染成紫蓝色，称嗜碱性。伊红为酸性染料，可将胞质和细胞外基质染成粉红色，称嗜酸性。对两种染料亲和力均不强的，称中性。
3.透射电镜观察组织和细胞内部的超微结构；扫描电镜观察组织和细胞表面的立体结构。
4.电镜标本用重金属染色实现反差，在荧光屏上呈深绿色或浅绿色（照片上呈黑色或白色）的图像。深染的结构，称电子致密；反之，浅染的部分，称电子透明。第二章 组织的基本构成
学习目标
掌握 细胞和细胞外基质的概念，细胞的超微结构及主要功能。
熟悉 细胞增殖过程及意义。
了解 细胞外基质的分子类型及主要功能。
机体组织由细胞和细胞外基质构成。细胞（cell）是生命活动的基本结构和功能单位，细胞外基质（extracellular matrix，ECM）是由细胞分泌的蛋白和多糖在细胞周围构成的高度水合、精密有序的凝胶或纤维性网络结构，为细胞生存提供微环境。细胞通过细胞外基质行使多种功能。一、细胞
人体细胞约有200多种类型，形态各异，大小差异较大，以适应机体的各种特定功能（图2-1）。细胞内的所有生命物质统称原生质，基本化学成分包括无机化合物（水、无机盐等）和有机化合物（糖类、脂类、蛋白质及核酸等）。细胞均由细胞膜、细胞质和细胞核构成。细胞内部的超微结构则需借助电子显微镜观察（图2-2）。图2-1 细胞形态模式图图2-2 细胞超微结构模式图（一）细胞膜
细胞膜（cell membrane）是细胞最外层的膜状结构，又称质膜（plasma membrane），将细胞质与外环境分隔，构成一种屏障，使细胞具有一个相对稳定的内环境。细胞膜甚薄，厚7.5～10nm，光镜下不能分辨。电镜下，呈现三层结构，内外各有一条厚约2.5nm的电子致密带，中间夹有厚约2.5nm透明带，称单位膜（unit membrane），细胞内有膜细胞器均具有单位膜结构，细胞膜和细胞内膜系统，统称生物膜（biomembrane）。1.细胞膜的化学组成（1）膜脂：
生物膜上的脂类统称膜脂（membrane lipid），主要有磷脂、胆固醇和糖脂。膜脂分子的两端分别形成极性头部和非极性尾部，头部有亲水性，朝向细胞膜内外表面，尾部有疏水性，伸向细胞膜中央（图2-3）。（2）膜蛋白：
执行着细胞膜的众多重要功能。根据膜蛋白与膜脂的结合方式不同，分为内在蛋白和外在蛋白。内在蛋白是膜蛋白的主要存在形式，占膜蛋白总量的70%～80%，其主体部分穿越脂质双分子层，亲水端位于膜的内、外两侧；外在蛋白通过非共价键附于膜的内、外表面（见图2-3）。（3）膜糖类：
生物膜含糖量较少，仅占细胞膜重的2%～10%。膜糖类大多是低聚寡糖链，与蛋白质或脂类分子相结合形成糖蛋白或糖脂，分布于质膜外表面，形成糖萼或细胞衣（cell coat）（见图2-3）。细胞衣与细胞间的识别、细胞信息交换、细胞免疫、细胞粘附、细胞癌变以及对药物和激素的反应等密切相关。
相关链接细胞识别 ER-2-1 ER-2-1 细胞识别2.细胞膜的特性
细胞膜有两个显著的特性，即膜脂和膜蛋白分布的不对称性，以及膜脂和膜蛋白的流动性。膜蛋白的运动速度较膜脂慢，常局限于某一特定区域。3.细胞膜的分子结构
在众多细胞膜分子结构模型学说中，比较公认的是Singer和Nicolson（1972）提出的液态镶嵌模型（fluid mosaic model）（见图2-3），即液态的脂质双分子层构成膜的主体支架，它既有固体分子排列的有序性，又有液态分子的流动性，膜蛋白分子以不同形式与脂质双分子层结合。图2-3 液态镶嵌模型4.细胞膜的功能
细胞膜除具有维持细胞一定构型、构成细胞屏障、限制外界某些物质进入及防止细胞内某些物质流失外，还在细胞内外物质转运、信息传递、膜抗原属性、细胞防御、细胞黏合及细胞连接等方面起重要作用。
理论与实践横纹肌溶解综合征 ER-2-2 ER-2-2 横纹肌溶解综合征（二）细胞质
细胞质（cytoplasm）简称胞质，由基质、细胞器和内涵物组成。1.基质（cytoplasmic matrix）
是细胞质的基本成分，呈溶胶样，填充于细胞质的有形结构之间，构成细胞的内环境。基质有一定的弹性和黏滞性。基质中含有与糖类、脂类代谢及蛋白质合成等重要生命活动有关的反应物和产物。2.细胞器（organelle）
是细胞质内有一定形态和特殊功能的有形成分，各种细胞器在机体统一协调下完成各自功能。（1）核糖体（ribosome）：
又称为核蛋白体，是细胞内最小的细胞器。核糖体呈颗粒状，无单位膜包裹，由核糖体核糖核酸（rRNA）和蛋白质共同组成。电镜下，核糖体由大亚基和小亚基组成（图2-4）。大、小亚基在细胞内常呈游离状态。当小亚基与mRNA结合后，大亚基才能与小亚基结合形成完整的核糖体。单个核糖体无功能活性，当一定数量的核糖体附着在信使核糖核酸（mRNA）分子上，成为多聚核糖体（polysome），为合成蛋白质的结构单位。图2-4 核糖体及蛋白质合成示意图
核糖体有两种存在形式，游离于细胞质内的称游离核糖体（free ribosome），附着于内质网膜及外核膜上的称附着核糖体（attached ribosome）。游离核糖体主要合成结构蛋白，供细胞自身代谢及生长增殖需要；附着核糖体主要合成分泌蛋白，经高尔基复合体加工后形成分泌颗粒排出细胞外。（2）内质网（endoplasmic reticulum，ER）：
以单层生物膜围成的封闭式小管、小泡或扁囊结构，其分支相互吻合构成连续的膜性三维网状系统。根据内质网表面有无核糖体附着，分粗面内质网和滑面内质网，两者相互通连（图2-5）。图2-5 内质网立体结构模式图
粗面内质网（rough endoplasmic reticulum，RER）大多为扁平囊状，表面附有核糖体。它们相互延续，并与部分外核膜相连，网腔和核周间隙相通。粗面内质网的主要功能是合成分泌蛋白质和膜结构蛋白质。
滑面内质网（smooth endoplasmic reticulum，SER）通常为分支管泡状结构，表面光滑，无核糖体附着。滑面内质网膜上有多种酶系，与类固醇激素的生成、脂类代谢、糖原代谢、肌收缩、药物代谢和解毒功能等密切相关。
问题与思考
合成蛋白质的结构单位是什么？核糖体存在形式与蛋白质类型有何关系？（3）高尔基复合体（Golgi complex）：图2-6 高尔基复合体立体结构模式图
位于细胞核一侧，中心体附近。电镜下，由多层扁平囊、小泡和大泡组成（图2-6）。高尔基中间膜囊是主体，常以3～8个扁平状囊泡平行排列而成，并向一侧弯曲呈弓形。弓形的凸面称生成面（未成熟面或顺面），朝向细胞核，表面可见许多由粗面内质网形成的运输小泡；凹面称分泌面（成熟面或反面），可见由扁平囊芽生而来的大囊泡，数量较少。
高尔基复合体的主要功能：①参与细胞内物质运输，内质网合成的蛋白质和脂类，经高尔基复合体加工、修饰后形成糖蛋白、糖脂、蛋白多糖和溶酶体酶等，再经高尔基复合体分选后运送到细胞的各个部位；②参与细胞内膜的更新。（4）线粒体（mitochondria）：
除了成熟红细胞外，存在于人体所有细胞中，含有多种与生物氧化有关的酶，为细胞提供能量。线粒体呈长椭圆形，由内、外两层单位膜构成（图2-7）。外膜光滑，较内膜稍厚；内膜向内折叠形成板状或管状结构，称线粒体嵴（mitochondrial crista），内膜内表面附着球形小体，称基粒（elementary particle），又称ATP合成酶复合体（ATP synthase complex），是催化ADP磷酸化生成ATP的部位。内、外膜之间的间隙，称外腔。内膜包围的空间，称内腔，内腔充满基质，是三羧酸循环进行的部位。基质内含有线粒体基因组（mtDNA）和细胞氧化代谢中必需的酶和蛋白质，说明线粒体能独立合成蛋白质，并进行自我复制，但由于线粒体中大多数酶或蛋白质仍由核基因编码指导合成，因此，线粒体只有半自主性。图2-7 线粒体立体结构模式图
线粒体是细胞有氧呼吸和供能的场所，细胞生命活动能量的95%来自线粒体的ATP。线粒体也与信号转导、细胞凋亡和多种离子跨膜转运有关。（5）溶酶体（lysosome）：
由单位膜包裹、内含60多种酸性水解酶的致密小体，其大小不等、形状多样（图2-8）。
初级溶酶体（primary lysosome）由高尔基复合体的成熟面出芽脱落形成，内含溶酶体酶。内含的酶因没有活性，所以又称非活动性溶酶体。
当初级溶酶体与细胞内自身产物或由细胞摄入的外来物质相互融合并消化底物，称次级溶酶体（secondary lysosome）。根据其融合底物来源的不同而分为自噬性溶酶体和异噬性溶酶体：前者融合内源性物质，如衰老或崩解的细胞器等，在细胞结构的更新和细胞正常功能的维持中起重要作用；后者融合外源性物质，如细菌及衰老坏死的细胞碎片等。次级溶酶体中的酶有活性，可以分解蛋白质、核酸、脂类和糖类等，因此又称活动性溶酶体。分解后的营养物质如氨基酸、单糖等透过溶酶体膜扩散到细胞基质中，参加正常细胞代谢被重新利用。次级溶酶体对被消化的底物进行消化分解后，常剩余一些不能消化的残余物，这时的溶酶体称残余体（residual body）。残余体可以排出细胞外也可积累在细胞内，如神经细胞、心肌纤维及肝细胞中的脂褐素就是一种长期积累在细胞内的残余体。溶酶体除了有吞噬及消化作用外，还参与受精及激素分泌过程等。图2-8 溶酶体变化示意图
正常情况下，溶酶体的消化作用对细胞本身并不损害，但在机体缺氧、中毒、创伤等情况下，溶酶体膜破裂，水解酶流散到细胞质内，致使整个细胞被消化而死亡。研究发现，肿瘤、休克、发热、肝炎和硅沉着病等疾病的发生，均与溶酶体有密切关系。
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溶酶体对自身结构的吞噬降解作用称自噬作用，是一种高度调节、异化的过程，能使细胞自己吃掉自己。自噬还能为细胞提供在不能进行凋亡时的一种替代形式的自我毁灭。细胞可以通过自噬作用清除降解细胞内受损伤的细胞结构、衰老的细胞器以及不再需要的生物大分子等。自噬作用在消化的同时，也为细胞内细胞器的构建提供原料，即细胞结构的再循环。了解自噬细胞死亡途径，对研究和治疗癌症、阿尔茨海默病和帕金森病等具有重要意义。
理论与实践硅沉着病 ER-2-3 ER-2-3 硅沉着病（6）过氧化物酶体（peroxisome）：
又称微体（microbody），由一层单位膜包裹的圆形小体，内含均质细小颗粒组成的基质，其内存在40多种酶，主要为过氧化氢酶、过氧化物酶和氧化酶。过氧化物酶体能清除血液中各种毒素，通过过氧化氢酶的作用消除对细胞有害的HO。同时，又利用HO氧化其2222他各种底物，将HO还原成水，防止过量的HO对细胞产生毒性作2222用。（7）中心体（centrosome）：
多位于细胞核的周围，光镜下为球形小体。电镜下，由一对呈圆筒状、彼此互相垂直排列的中心粒和周围电子密度高的细胞基质构成。中心粒管壁由9组三联管构成，每一组又包括A、B、C三个微管，9组微管相互之间呈斜向排列，略似风车的旋翼。中心体形成微管并参与细胞的有丝分裂。（8）细胞骨架（cytoskeleton）：
由蛋白质纤维组成的三维网架结构，包括微管、微丝和中间丝。胞质中各种细胞器、酶和蛋白质均固定于细胞骨架，有条不紊地执行各自的功能。
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