作者：林十之
出版社：湖南科学技术出版社
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生命之美：奇异植物的生存智慧试读：
前言
在大多数人的眼中，植物的形象一直是安静、被动、逆来顺受的。你一时兴起，操起剪子为自家后院的大叶黄杨修剪枝条，它们不会连声喊疼；你忽然想起被遗忘在角落的一盆蜘蛛抱蛋，赶紧给它们浇浇水，它们也不会向你道谢。它们就这样默默地生长着，你对它们好，它们开出鲜艳的花朵、结出美味的果子来回馈你；你要置它们于死地，它们也是一点反抗的能力都没有。
但大自然永远是充满意外和惊喜的，植物也并非全为善类。在那些阴暗的角落里面，有一些植物，充当着杀手、寄生虫、强盗和骗子的角色。它们不再被动，反而积极地开始索取、搜刮甚至杀戮。比利时诗人梅特林克在《花的智慧》里面这样形容它们：
这些神经质的植物，已经轻轻越过，那分隔动物界和植物界的神秘而虚幻的山脊。
当这些本来通过光合作用自给自足的绿色植物越过那条山脊后，在它们面前展现开的是一个崭新的异养世界。那里充满算计、引诱、欺骗、杀戮和搜刮，一些生物从其他生物那里获得赖以生存的营养和能量。一些绿色植物经不住诱惑，也不禁开始投身于其间，并渐渐乐此不疲起来。它们中的一些种类对异养生活浅尝辄止，只是作为自己自养生活外的额外调剂和补给；而它们中的另一些，则已经走得远远的，远到已经忘却它们光合作用的本能，成为完全的异养者。
那么，就让我们进入异养植物的神奇世界，看看在这一转换过程中，异养植物都做出了哪些不可思议的改变。
异养植物是指不能完全依靠光合作用合成生长所需的有机物，必须摄取现成有机物维持生活的植物。异养植物包括食虫植物、寄生植物和菌异养植物。不同的异养植物对异养的依赖程度也有所不同。
食虫植物对异养的依赖最弱。食虫植物往往生长在沼泽或沙地一类的土壤养分贫瘠的地区，由于土壤中缺乏足够的氮素，这使得它们演化出了各种各样的捕虫装置，通过捕捉小昆虫来获得氮素的补给。但食虫对它们来说只是一种补给，目前已知的所有的食虫植物都保留了光合作用的能力，在土壤氮素充足的情况下，其中的很多种类不依赖捕捉小昆虫也可以继续生存，所以并不算严格意义上的异养植物。
和食虫植物将异养作为光合作用之外的零嘴不同，寄生植物和菌异养植物的生长光靠自己的光合作用就无以为继了。除了氮素，它们还需要从其他生物那里获得碳素和其他营养，有很多种类干脆完全不进行光合作用，其需要的所有营养都来自其他生物，成为真正意义上的“寄生虫”。寄生植物需要通过寄生在其他植物上获得营养，根据异养依赖程度的不同，又可以分为仍然可以进行光合作用的半寄生植物（如槲寄生），和完全丧失光合作用能力，所有营养都来自寄主的全寄生植物（如大花草）。
菌异养植物以前被称为腐生植物，人们一开始以为它们是靠吸收土壤中的腐殖质生存的。但人们后来研究发现，它们其实是一类寄生在真菌之上的植物，腐生并不能确切地描述它们的生活状态，所以现在一般都称呼它们为菌异养植物。菌异养植物寄生于真菌之上，其实应该包含在寄生植物之内。但现在大家还是约定俗成，只将寄生于植物上的种类称为“寄生植物”，而用“菌异养植物”专门来称呼寄生在真菌上的植物。和寄生植物相似，菌异养植物也可以根据异养依赖程度的不同，分为仍然可以进行光合作用的半菌异养植物（如很多兰科植物），和完全丧失光合作用能力，所有营养都来自寄主的完全菌异养植物（如水晶兰）。
为了完成从自养到异养生活的转变，异养植物殚精竭虑，挖空心思演化出了很多让人瞠目结舌的结构和不走寻常路的诡异生活史，这也使我们对它们充满了好奇。但在满足我们的好奇心之余，这些越过动植物界限山脊的异养植物，在演化生物学上也有着重要的价值，并成为生物学家爱不释手的研究对象。通过研究异养植物，我们可以探索从自养到异养的转变过程，研究它们跟寄主和猎物之间的互动，以及它们在生态系统中的重要作用。这些研究成果让我们对生命形式和生物的相互作用有了崭新的认识，科学家们从中提出并证明了很多演化生物学上的假说，有些假说甚至可以追溯到达尔文时期。
作为一名研究植物系统演化的博士生，异养植物也是我的课题的一部分。我很希望跟大家分享这些异养植物的奇妙之处，并在猎奇之余，借异养植物之手，为大家展现其背后更引人入胜的演化生物学研究，看看科学家们是怎样将这些奇葩变成手中的“玩具”把玩，并得出很多让人直呼不可思议的精妙结论的。
本书为读者提供了一个从演化生物学的角度，围绕以上这三类植物，展示异养植物充满算计、欺骗和阴谋的隐秘生活的小窗口。囿于篇幅，我只能忽略那些大家已经耳熟能详的例子，如猪笼草、捕蝇草和茅膏菜的故事。这些植物早在达尔文时代就已经被大量研究，我们对它们已经有了详细的了解，相信大家小时候在《人与自然》《国家自然地理》一类的科普节目里面也已经一睹为快。
当代科学研究围绕它们也没有很多刷新三观的结论，所以这里也就不再占用大家宝贵的时间了。我将着重介绍那些还不太为人所熟知的，处在演化生物学研究前沿的神奇素材，以飨读者。
它们或是在近期才刚刚被发现的热气腾腾的新物种（其中提到的某些物种是在本世纪才刚刚被发现的），或是当代生物学研究得出新奇结论的炙手可热的素材（所展示的研究最新可以到2017年），或是我的朋友在今年刚采集到神出鬼没的菌异养植物的精彩游记，都是大家在其他地方无法接触到的。但本书篇幅有限，挂一漏万，如有脱漏之处，也请读者多多包涵。
那么，诸位读者，就请跟随我，进入异养植物的神奇世界吧。第一章 肉食植物还是谋杀植物？——食虫植物新视野它们在当时成为哥特式文学、建筑和艺术的素材之一，并常常以大型食人植物的形态出现在维多利亚时期的恐怖探险故事中。
可能出乎很多人的意料，人们其实在很早以前就已经知晓肉食植物的存在了。在古代欧洲，当地原产的茅膏菜就已经被用于医药和凝结牛奶。茅膏菜在中世纪晚期就已经出现在各种草药书籍中了。目前可以找到的关于肉食植物的最早文献记载之一来自15世纪的伏尼契手稿（Voynich manuscript）。这份神秘手稿上被加密的文字到现在还没有被破译，第二次世界大战期间很多英美顶尖解码专家都企图破译它，但均宣告失败，这令很多人甚至怀疑上面的文字只是毫无意义的恶作剧。伏尼契手稿不光吸引了密码学家的注意，上面出现的诸多植物插画也吸引了植物学家的注意。比如手稿上出现的手绘图中，就确凿地出现了茅膏菜的典型形象。最早的茅膏菜图画之一，来自15世纪的伏尼契手稿
1576年，洛比留斯（Lobelius）描述并绘制了第一种非欧洲产的食虫植物——北美产的瓶子草。1658年，西方人首次描述了来自非洲热带马达加斯加岛的猪笼草。
虽然人们早就知道茅膏菜这类食虫植物的存在，却压根儿没有注意到它的肉食行为。植物捕食昆虫这一行为是完全超出当时的人的理解范围的。即便是看到了茅膏菜上的昆虫残骸，他们也会认为这跟其他黏糊糊的植物上粘住的昆虫没什么区别，充其量只是植物的自我保护行为。
西方第一次意识到植物的肉食行为，还要等到18世纪，1768年。当捕蝇草（Dionaea muscipula）的活体植株第一次从加利福尼亚随船来到伦敦时，就迅速引起了轰动。博物学家约翰·埃利斯（John Ellis）搞到了一些捕蝇草，并在一封信中首次使用了捕蝇草的学名——Dionaea muscipula，这一学名到现在仍然还作为捕蝇草的学名被使用。Dionaea来自爱神阿佛洛狄忒的母亲狄俄涅，muscipula则意为捕鼠夹，描述了捕蝇草的捕虫器官。这一名字其实对捕蝇草半闭的捕虫夹形象有着鲜明的性影射，但植物学家对此往往讳莫如深，闭口不谈。约翰·埃利斯写给林奈的信中的捕蝇草插图
当时植物学界的最高权威林奈在看到捕蝇草后将其形容为自然界的奇迹（miraculum naturae）。但他一点也不觉得埃利斯拟定的让人浮想联翩的学名有何猥亵之处，因为他自己也曾为捕蝇草想过好些不忍直视的名字，如Orchis（睾丸）、Phallus（阴茎）。但林奈的确是被捕蝇草的食虫行为搞得很恼火，作为一个虔诚的宗教徒，他认为捕蝇草“违抗了以神的意志所定下的自然法则”。
这一来自当时植物学“教皇”的裁决，使得在此之后的一个世纪中都没有植物学家敢对捕蝇草进行进一步的研究，因为他们担心研究捕蝇草会冒犯到林奈。但有一位新生代的生物学家却初生牛犊不怕虎，大胆地迈出了研究肉食植物的第一步。他就是演化生物学的祖师爷——达尔文。
达尔文本人对食虫植物非常着迷，他做过大量关于圆叶茅膏菜（Drosera rotundifolia）捕食机制的研究。他观察茅膏菜叶片所捕捉到的昆虫的种类和数量，并用盐、蛋白和小块奶酪投喂茅膏菜，观察它的消化行为，认为茅膏菜的感觉动作器官比任何人类的神经都要灵敏。达尔文在1875年将他的研究成果写入了400页的经典著作《食虫植物》（Insectivorous plants）中，同时也使得“食虫植物”这一称谓广为人知。
但这一研究成果在当时遭到了其他植物学家的愤怒抵制。有植物学家形容达尔文的工作是“科学垃圾”，更有人认为达尔文这些怪诞的违背自然法则的研究成果是如同幻想小说一般的胡编乱造，不应该被严肃对待。达尔文的重要支持者约翰·拉伯克（John Lubbock）的妻子在读完《食虫植物》之后曾写过一首诗送给达尔文：
我从不相信茅膏菜
自从我跟朋友去拜访它
目睹它恐怖的触手
全部扭曲起来开始
但历史最终证明了达尔文这些研究成果的正确性和前瞻性。
插一个趣话，达尔文也有看走眼的时候。当他从塔斯马尼亚来到澳大利亚西南部时，他于1839年2月17日的乘船考察日记里记录：
我们在那里停留了八天，我不记得在离开英国后，经历过比这更沉闷乏味的日子了。
达尔文忽视掉的澳大利亚西南部，却恰恰是他为之着迷的肉食植物在世界范围内多样性第二高的地方（86种）。这次“著名”的不以为意，也让他错失了见到当地特有的肉食植物土瓶草的机会。Cephalotus 1831年出版的《柯蒂斯植物学杂志》第58卷中的土瓶草（）。土瓶草是土瓶草科唯一的一种，产于澳大利亚西南部。在达尔follicularis文考察澳大利亚西南部时土瓶草已为人所知，但达尔文当时可能并未知晓
之后随着人们与肉食植物的接触逐渐增多，它们所具有的侵略性的外表和杀戮的本能，使得它们在当时成为哥特式文学、建筑和艺术的素材之一，并常常以大型食人植物的形态出现在维多利亚时期的恐怖探险故事中。在这些故事中，肉食植物长得比人还要高大，有着四处挥舞的粗长触手，触手上长满了尖刺，可以把误入热带雨林深处的旅人缠住，并一直拖到它的血盆大口之中。德国探险家卡尔·里奇（Carl Liche）说当他和同伴在马达加斯加的丛林中旅行时，一棵像2.5米高的菠萝一样的植物出现在他们面前。这棵植物树干膨胀，有8片3~4米长的叶子，其上长满了钩子一样的棘刺，并围绕着一片充满蜂蜜一般香甜的液体的凹陷处而生。在树的顶端生有一系列延长呈绿色的卷须和触手，“毫不停歇并充满活力地扭动着”。一名妇女被人从背后用标枪指着，强迫爬上树干。“这棵一开始迟钝得像死掉了一样的残暴的食人树，忽然变得充满活力起来。那些看上去柔弱纤细的触须，变得像饥饿不已的蛇一样狂躁，在她的头上颤动。然后它们凭借如同着魔一般的本能，开始一圈又一圈地缠绕她的脖子和手臂。那名女子在不断地发出可怕的尖叫声，周围的人则都在哄笑。”1878年法国《旅行杂志》中的食人树形象
读者们对这些故事信以为真，从丛林中归来的探险家则带来了越来越多、各式各样关于食人树的恐怖故事：凶残的类人猿，被藤蔓覆盖的失落的城市，以及马达加斯加丛林中的食人树。布尔（Buel）在1887年的书《大海与陆地》中用了一章来专门写肉食植物，并对捕蝇草和茅膏菜进行了描述。然后他又描述了来自非洲中部和美洲中部的一种植物，被当地人叫作“我看见你了”。“这种植物并不满足于它们捕获并吃掉的大量昆虫，它们野心勃勃地想要把人也当作猎物……等待不幸的探险家的命运是什么呢？……他的身体被榨干，直到其中最后一滴血被挤出来，然后被这种嗜血的植物吸收。干瘪的尸体被扔掉，恐怖的陷阱再次蓄势待发。”
时间来到20世纪，科学的进步仍然没有驱散人们对肉食植物哥特式幻想的热衷。肉食植物最有名的银幕形象应该是1986年改编自同名舞台剧《恐怖小店》（Little Shop of Horrors）中的奥黛丽二世（Audrey II）。主角在一个日全食的下午，从一个中国商人那里买到了这株奇怪的植物。东方幻想跟食虫植物的哥特形象杂糅在一起，让奥黛丽二世在银幕上大开杀戒。2001年的小说《少年派》中也描绘了在海上由肉食藻类构成的漂浮毯状物。托尔金的《指环王·护戒使者》中，霍比特人睡着之后，发现他们正在被一种植物吞食。食虫植物的这一哥特形象也一直延续到了“哈利·波特”系列里的毒须草（Tentacula）上。在日本著名游戏和动画《口袋妖怪》中，诸如喇叭芽、口呆花、大食花一类的怪兽，也是以肉食植物为原型设计的。1986年电影《恐怖小店》中的奥黛丽二世。（小铖绘）
我小时候曾经痴迷于各种科普书籍，对里面描述到的各种稀奇古怪的动植物还记忆犹新。即便是在号称“自然大百科全书”的科普类书籍中，我也能看到关于食人树的描述，被称为“奠柏”，其形象跟前面提到的马达加斯加热带雨林中的食人树如出一辙。这些虚构的幻想混杂在各种严肃的科学知识中，让人难以分清真假。我在上中学的时候，还相信世界上有食人树的存在。不知道现在的小朋友们看的科普书籍中，还有没有它的“芳影”呢？晚上入眠的时候，还会不会被吓得睡不着觉呢？
到了当代，随着对食虫植物研究和了解的深入，食虫植物（insectivorous plants）这一因达尔文而广为流传的称谓就显得不准确和颇具争议了。食虫植物的食谱并不仅仅包含昆虫，也包含很多其他的节肢动物、线虫、浮游生物，甚至小型脊椎动物。所以现在大家更倾向于叫它们肉食植物（carnivorous plant）。但即便是肉食植物，也并不能完全准确地描述这一类植物，因为诸如苹果猪笼草（Nepenthes ampullaria）已经逐渐失去了肉食习性，其笼口宽阔，笼盖后翻，通过搜集从雨林上层掉落的树叶和鸟粪产生的腐殖质提供营养，有一些狸藻也会捕食浮游藻类。我们应该怎样称呼这些植物呢？食腐植物？食植植物？但生命形式永远不缺乏例外，生物学对这样的极端个例是极其宽容的，我们不妨宽容一点，继续使用肉食植物这一称谓。
判断一种植物是否为肉食植物的标准有三条：1．通过陷阱装置吸引猎物。 2．通过陷阱装置捕捉猎物。3．通过分泌酶消化猎物。
前两点是显而易见的，第三点就引起了很多的争议。因为人们后来发现，很多肉食植物没有自己分泌消化酶的能力，而是需要通过微生物帮助降解有机质的。比如瓶子草科（Sarraceniaceae）的三个属中，眼镜蛇草属（Darlingtonia）和太阳瓶子草属（Heliamphora）是没有能力消化食物的，只有瓶子草属（Sarracenia）可以分泌消化酶。那么前面两种是否可以算作肉食植物呢？如果不算作肉食植物的话，它们明显是通过抓捕动物获得了营养，只不过是在微生物的帮助下进行分解并吸收营养的。如果算作肉食植物的话，诸如某些天竺葵、西番莲一类有黏性腺毛，可以粘住爬于其上的小昆虫的植物，是否也能算作肉食植物呢？因为它们明显也可以通过自己粘住的动物尸体被微生物分解时所产生的营养获益。Darlingtonia californica），从左到右依次为瓶子草科的三属植物：眼镜蛇草（Heliamphora 分布于美国西海岸（图自Noah Elhardt）；太阳瓶子草（），分布于南美洲（图自Andreas Eils）；瓶子草（Sarracenia chimantensisspp.），分布于北美洲（图自Noah Elhardt）。眼镜蛇草和太阳瓶子草不分泌消化酶，依靠微生物降解猎物获得营养，是原肉食植物；只有瓶子草能分泌消化酶，是真肉食植物
从演化顺序上来看，捕虫装置的形成，也是早于消化机制的产生的。所以有人就提出了新的概念来区分这些不同的植物，将那些具有杀死动物的行为的植物广义地称为谋杀植物（murderous plants），将有明显捕虫装置，但缺乏消化功能的植物称为原肉食植物（proto-carnivorous plant），而将同时有捕虫装置也有消化功能的植物称为真肉食植物（true carnivorous plant）。
从系统发育的角度来看，食虫植物独立起源了6～7次，分布于约10个科，20个属，650种。这其中既有早已为大家所熟知的猪笼草、茅膏菜、狸藻、捕蝇草和瓶子草，也有迟至1979年才被发现肉食性的生长于西非的盾籽穗叶藤（Triphyophyllum peltatum）和2012年才被证实肉食性的菲尔科西亚属（Philcoxia）。
肉食植物由于跟动物存在高度的互动，也产生了很多演化生物学上的奇特议题，吸引了生物学家的注意。我将在后面以专题的形式围绕不同的肉食植物揭示它们的奇特之处和背后的科学故事。第二章 吸引、捕食和消化——肉食植物的捕食机制肉食性在植物中独立起源了很多次，所以不同的肉食植物也有着不同的机制和结构来完成这些步骤。
吸引、捕食和消化是肉食植物完成捕食所需要的三个步骤。肉食性在植物中独立起源了很多次，所以不同的肉食植物也有着不同的机制和结构来完成这些步骤。
吸引是第一步。很多肉食植物，特别是瓶子草类，都有着显眼的颜色。这些颜色来自黄酮类化合物和花青素，使得人眼看起来呈现出黄色、紫色或红色。这些颜色也成功模拟了花朵的颜色，可以吸引大量昆虫来访。一些瓶子草属和眼镜蛇草属植物有着透明、窗户一样的斑点，困在里面的猎物以为它们能指示出逃出生天的路径，并会一次又一次地尝试向上爬。最终它们力竭跌落并被淹死在瓶底。跟花朵相仿，很多肉食植物还有着跟花的蜜源指示信号相仿的紫外吸收区域，昆虫能够看见并被这些信号引导前来。很多昆虫，如膜翅目昆虫，可以分辨黄色、蓝色和紫外线光。另外一些昆虫不能分辨颜色，只能分辨光和暗的程度。不同的捕虫陷阱能发出不同的紫外线光，吸引不同的昆虫造访。粘虫草靠强烈的紫外线光对比效应来吸引昆虫。位于植株底部老化枯萎的叶片形成了反射紫外光的背景。而植株上方具有腺体的生长部分则因为吸收紫外光，而仿佛处于黑暗中。捕蝇草捕虫夹的边缘吸收了紫外光，从而显得比内侧的消化区域更暗。
土瓶草（Cephalotus follicularis）则与此相反。它并不模仿花朵的鲜艳颜色，而是极力模仿周围环境的颜色来隐藏自己。土瓶草的捕虫笼埋入附近的苔藓和小型地被植物中，猎物经过的时候往往察觉不到陷阱的存在，从而跌入捕虫囊中被捕食。土瓶草的生境。其捕虫笼低矮，颜色和质地模仿周围的环境。（图自Holger Hennern）
相比视觉，很多昆虫的嗅觉和味觉更为发达，所以有些肉食植物的捕虫结构还会释放出芳香甜味物质等化学信号，这些化学信号可以传播到很远的地方来吸引昆虫。最常见的吸引猎物的化学信号是蜜汁，分泌蜜汁的结构一般都位于捕虫器危险区域的边缘。猪笼草在捕虫囊的边缘会分泌甜味物质，其浓度相比捕虫囊的内部要高得多，以此引诱昆虫在最危险的地方着陆。太阳瓶子草则在捕虫瓶顶端的勺状叶盖处分泌蜜汁。猎物被这些物质吸引而来，但捕虫囊的边缘异常光滑，当它们想在其上歇脚的时候，就会直接跌入捕虫囊中。诸如螺旋狸藻和狸藻之类捕虫装置在地下或水中的肉食植物，还会释放可溶性吸引物质来吸引猎物。白环猪笼草会结合化学信号和触觉信号，在捕虫笼的下方以富含蛋白质的纤毛形成一圈白色的环状结构，吸引白蚁来取食。白环猪笼草（Nepenthes albomarginata）捕虫笼的下方以富含蛋白质的纤毛形成一圈白色的环状结构，用以吸引白蚁来取食。右图为取食后的状态。（Vincent Bazile摄）
水生狸藻丝状分支的叶片和藻类的叶片形状相仿，为各种水生微生物提供了栖息地，并吸引它们前来被狸藻捕食。而一些甲壳类动物也会为了捕食聚集在这里的水生微生物而前来，却反而成了狸藻的食物。
所有的肉食植物无一例外都以叶作为捕虫器官。我们可以根据机制的不同将其分为五类：捕虫笼、粘虫陷阱、捕虫夹、吸入陷阱和龙虾笼陷阱。而按其功能我们也可以把它们分为主动捕虫器和被动捕虫器这两大类。前者会主动行动来捕获猎物，捕虫夹和吸入陷阱属于此类；后者则完全不动作，如捕虫笼和龙虾笼陷阱。粘虫陷阱则兼有主动捕虫器和被动捕虫器两类。
捕虫笼是最常见的捕虫陷阱，属于被动捕虫器。我们熟知的猪笼草、瓶子草以及土瓶草、凤梨类植物都采用这一陷阱。捕虫笼由叶变态形成的管道或囊状结构组成，靠其与花朵相近的颜色来吸引猎物。捕虫笼的边缘光滑，边缘附近往往会有甜味物质吸引猎物。猎物被吸引，来到捕虫笼，一不小心就会从其非常光滑的边缘失足跌入捕虫笼内，被底部的液体淹死并消化。
捕虫夹是捕蝇草和水生的貉藻独有的主动捕虫装置。如夹子一般的变态叶可以从中脉处迅速关闭。捕蝇草的捕虫夹中有触觉感受毛，一旦被昆虫触碰，纤毛压力通过电信号传导，在细胞内激活离子通道导致pH值发生改变，渗透压产生变化，细胞发生形变，从而最终导致整个捕虫夹的关闭。刺激信号的传导速度高达17cm/s。一旦猎物被关住后，陷阱中大量的消化腺就会开始分泌消化液，来分解昆虫体内的蛋白质。从左到右可见瓶子草的捕虫笼，捕蝇草的捕虫夹和猪笼草的捕虫笼。（林十之摄）
茅膏菜、粘虫草、捕虫堇、腺毛草、盾籽穗叶藤等捕虫植物则采用粘虫陷阱。它们的叶片上密布可以产生黏液的腺毛。这些腺毛的顶端被黏液所覆盖包裹，在阳光下像露珠一样闪闪发光。昆虫被黏液的外观和甜味吸引，误以为它们是蜜汁而来访，便会被黏液粘住动弹不得。小型猎物会立刻被固定住，稍大一些的猎物则会在被粘住之后不断挣扎，但这只会让它们被周围更多的黏液包裹住，最终动弹不得。当昆虫的气孔被黏液完全堵住的时候，它们就会逐渐窒息死亡。而且茅膏菜的叶片还会主动卷曲包裹住猎物，以提高消化效率。Drosophyllum lusitanicum），粘虫草科的唯一种，分布于地中海西粘虫草（岸。跟茅膏菜关系很近，同样使用粘虫陷阱，但粘住昆虫之后叶片不会像茅膏菜那样主动卷曲。（Carsten Niehaus摄）
吸入陷阱则是狸藻的独门暗器。这种主动捕虫器由中空的囊状结构构成，有一个像阀门一样的开口。狸藻会在其捕虫囊中形成真空负压，在其顶端有一个只能向内部打开的门。猎物靠近捕虫囊时触发门周围的感觉毛，门就会打开，将猎物跟水一起吸入捕虫囊中。门的开闭所花的时间不超过1/500秒，动作是整个植物界已知最快的。此外，腺体还会分泌黏液来封闭开口。
龙虾笼陷阱是螺旋狸藻的独门秘籍，螺旋狸藻的地下叶不含叶绿素，并常常被人误以为是根系。变态叶的中段膨大，其前端会形成V字形的螺旋分叉。很长时间内人们完全不知道这一奇特的结构是干什么用的，直到20世纪末，这一被动捕虫装置才被人们仔细研究并阐释其作用。跟捕龙虾使用的笼子相似，螺旋狸藻的地下根状叶中的空腔中长满了倒毛。原生动物进入根状叶的空腔之后，便只能顺着倒毛的方向移动，一条路走到黑，而不能折返，直到进入具有消化功能的部位被消化。另有一种生长于美国东南部的鹦鹉瓶子草（Sarracenia psittacina）则结合了捕虫笼和龙虾笼两种陷阱。当昆虫被其捕虫笼边缘的蜜汁吸引前来时，就会失足掉入笼中。但和其他瓶子草竖直生长的捕虫笼不同，鹦鹉瓶子草的捕虫笼水平躺倒在地面上，其捕虫笼内表面密布的倒毛会迫使昆虫只能向捕虫笼深处运动，直到最终被底部的消化液所消化。Genlisea）的龙虾笼捕虫陷阱。左下可见前端开口，右下可见根螺旋狸藻（状叶空腔中的倒毛，迫使猎物只能向根状叶的内部深入而不能倒退，最终在右上所示的消化腔中被消化。（小铖绘）鹦鹉瓶子草（Kurt Stüber摄）
如前面所说的那样，接下来猎物的消化，真肉食植物可以通过自己分泌消化酶完成，原肉食植物不能自行分泌消化酶，而需要借助细菌和真菌的分解作用完成。肉食植物不会吸收猎物中的所有营养物质。虽然除了氮和磷，动物体内还含有钙、镁和钾等营养物质，研究表明瓶子草类植物只大量吸收氮和磷。另有一些研究表明狸藻和盾籽穗叶藤能吸收镁和钙。圆叶茅膏菜能吸收猎物中35%的氮素，捕虫堇能吸收约为30%的氮素。植物体不光能从动物体内吸收氮素，还可以依靠根系和与之共生的固氮菌从土壤里吸收氮素。而最终植物体内有多少氮素来源于动物，不同的肉食植物也有差异。奇异猪笼草（Nepenthes mirabilis）体内60%的氮素来自动物，眼镜蛇草则有75%的氮素来自动物，但土瓶草中则只有25%的氮素来自动物。此外，肉食植物从动物体内吸收到的氮素，也会运往不同的部位进行利用。捕虫堇会将45%～61%的氮素储存到冬芽中，以度过寒冷的冬天并准备第二年的萌发生长。狸藻会将吸收的大部分氮和磷运输到植物幼嫩的部分。而在奇异猪笼草中，其仍然处在生长期的幼叶也会有着更高浓度的氮素含量。貉藻也会将几乎所有从猎物中获得的氮素运往生长组织。南方狸藻（Utricularia australis）的捕虫囊。捕虫囊内部呈负压，囊的开口处有感觉毛，动物触碰时就会触发开口打开。（小铖绘）
所有的肉食植物都仍进行光合作用，说明肉食习性只为它们提供营养补给，而其能源则仍然来自太阳。大部分肉食植物都长有大量的叶片，并需要在阳光充足的地方生长。如果它们得不到足够的阳光，其生长就会受到严重影响。但一些陆生的狸藻，相较于它们大型的花序和苍白的地下根系，其叶片也非常微小，似乎不足以从光合作用中得到足够的能量供给它们生存。这表明它们的一部分能量来源可能是动物性猎物。有研究人员将这些狸藻放置在充满碳素来源的完全黑暗的环境中，结果发现它们仍然能够顺利生长。这一结果也支持了这些植物可能是部分异养的猜想。
肉食植物有着不同类型的消化腺。腺毛草、茅膏菜、捕虫堇、粘虫草和盾籽穗叶藤具带柄的腺体；不带柄的腺体出现在貉藻、腺毛草、捕蝇草、粘虫草、螺旋狸藻、猪笼草、捕虫堇、盾籽穗叶藤和狸藻中。凹陷入植物组织内部的腺体则只出现在土瓶草、眼镜蛇草和瓶子草中。这些消化腺体不仅产生消化酶，同时也有感受器和营养吸收的功能。
而消化猎物的过程也可以分为以下三种类型：捕虫笼、龙虾笼和吸入陷阱形成一个封闭的消化空间，其中一直充满了消化液。猎物则在这一“胃”状结构中不断被消化；貉藻跟捕蝇草使用的捕虫夹，则只在抓获猎物之后，才开始分泌消化液进行消化；粘虫陷阱则将消化液直接分泌到黏液中，在粘住昆虫的部位进行消化。谷霍腺毛草（Byblis guehoi）粘住的昆虫。谷霍腺毛草的消化酶被直接分泌到黏液中，昆虫在被粘住的地方直接被消化。（橙子夏2013摄）
肉食植物彻底消化猎物的时间视猎物种类和猎物大小而定。粘虫草能够在24小时内消化掉一只蚊子，捕蝇草则需要在捕获猎物20小时后才开始分泌消化酶。猎物尺寸越小，肉食植物消化得越快。过大的猎物对肉食植物反而会造成损伤，如果不能及时消化，剩余的蛋白质就会吸引细菌和真菌着生，使得叶片容易腐烂。第三章 狼狈为奸与三角关系——捕虫树的心机在这一三角关系中，三者都是心机满满，所谓没有永远的朋友，只有永远的利益。
捕虫树（Roridula）是捕虫树科捕虫树属植物，只有两种，生长在南非最南端的开普地区。属名来自拉丁文“roridus”，意为被露水打湿，体现了其捕食叶上的黏性分泌液。植物学家卡尔·蒂恩贝格（Carl Peter Thunberg）在1773年去南非旅行时，在开普地区看到了这种植物。他说当地人用捕虫树来粘屋子里的苍蝇。当林奈于1764年首次描述该属的时候，捕虫树跟茅膏菜被放在一个科里。到了1924年，该属才被独立成科。由于具有类似的粘虫陷阱，捕虫树一开始被认为跟澳大利亚产的肉食植物腺毛草关系很近。当代分子系统学研究则表明，捕虫树应该属于杜鹃花目，其最近的亲戚是猕猴桃科和另一美洲肉食植物类群瓶子草科。Roridula gorgonias）。可以长至两米高。（图自Polypompholyx）捕虫树（
捕虫树生长在非常贫瘠的山区石英岩沙砾中，因此需要靠肉食行为补充所需的营养。捕虫树对当地干燥易燃的环境有着特殊的适应性，在频繁出现的山火之后，捕虫树的种子可以在寸草不生的一片焦土中萌发，并借此在与其他植物的生长竞争中取得优势。捕虫树可以长至两米高，并有着非常发达的，由大量细长根须组成的根系，条件适宜时植株可以开出漂亮的由五个萼片、五个花瓣、五个雄蕊和三个联合心皮组成的粉红色小花。雄蕊的基部会分泌蜜汁，可以吸引昆虫来传粉。捕虫树的茎干上端有着黄绿色、无托叶的细长的叶片。叶片上密布黏性极高的腺毛。黏液在阳光下如同蜜汁一样闪光，吸引昆虫来访，并将其牢牢粘住。捕虫树的猎物主要是飞行昆虫，如苍蝇跟胡蜂。由于捕虫树的分泌液黏性非常高，有时也能捕捉到诸如蝴蝶或者蜻蜓之类的大型昆虫。人们一度认为捕虫树是跟茅膏菜类似的肉食植物，因为它们都采用相似的粘虫陷阱来捕捉昆虫。但后来的研究表明，它并没有能力自己产生消化酶，仅仅是将昆虫粘住而已。所以后来人们将捕虫树归到了不靠自己消化猎物，而是通过其他生物协助获得营养的原肉食植物。
捕虫树不能自己消化猎物，那么它们是靠什么来消化猎物获得营养的呢？这就不得不提到跟捕虫树共生的两种刺蝽（Pameridea marlothii,P. roridulae）和一种花叶蛛（Synaema marlothii）了。刺蝽和花叶蛛可以在捕虫树上自由行走而不被粘住。刺蝽独特的端跗节构造可以使它们紧握住捕虫树腺毛不具黏性的茎干部分，因而不会被具黏性的顶端粘住。此外，刺蝽在捕虫树上行走时会尽量避免跟其进行身体接触，它们还会经常清理自己的身体，防止被过多的黏液粘住。1996年的一项研究通过追踪捕虫树体内的氮素来源，发现捕虫树的营养的确大量来自它捕获的昆虫。刺蝽行走在捕虫树上，吸食捕虫树粘住的其他昆虫，花叶蛛同时也捕食刺蝽。捕虫树为它们提供庇护和食物，并通过它们的排泄物吸收营养，形成狼狈为奸的共生关系。
但故事并没有那么简单，研究者后来发现捕虫树、刺蝽和花叶蛛的共生关系比预想的要复杂得多。南非科学家在2002年的一项研究中，利用同位素标记了粘在捕虫树上的昆虫，仔细研究了其在不同条件下的营养吸收情况。结果表明，当刺蝽占多数的时候，捕虫树能够最终从猎物中获得70%的氮素；但当花叶蛛占多数的时候，捕虫树则只能获得30%的氮素。研究者将它们的关系形容成“两人跳探戈，三人起冲突”（It takes two to tango but three is a tangle）。刺蝽跟捕虫树的关系是互惠互利的，刺蝽为捕虫树消化猎物，并用排泄物为捕虫树提供营养；捕虫树则为刺蝽提供食物来源和栖息地，两者各取所需。但插足于其中的花叶蛛，则充当了欺骗者的角色，它更像是捕虫树上的寄生虫，靠捕食被粘住的昆虫和刺蝽获利，却厚颜无耻地不对捕虫树做出应有的回馈。
然而世事难料，2007年，上述研究者又进行了进一步的实验，发现这一三角关系并非之前想象得那样单纯，剧情又有了新的反转。通过人为控制捕虫树上的昆虫数量，研究者比较了捕虫树在不同情况下的生长状况。结果发现，刺蝽跟捕虫树的友谊并没有看上去那么牢靠，花叶蛛也并不是不劳而获的欺骗者。刺蝽其实也心怀鬼胎，在捕食捕虫树粘住的昆虫的同时，也吸食捕虫树的汁液。研究者们发现当刺蝽的种群规模过大的时候，没有足够的昆虫供给，刺蝽就会开始大量吸食捕虫树的汁液，捕虫树的生长反而会受到严重影响。这个时候花叶蛛的重要性就体现出来了。花叶蛛依靠捕食刺蝽对刺蝽的种群规模进行了限制，能够防止其种群规模过度膨胀危害到捕虫树的健康。
在这一三角关系中，三者都是心机满满，所谓没有永远的朋友，只有永远的利益。捕虫树招来刺蝽为自己消化猎物，刺蝽心里也有着自己的小算盘，欺负捕虫树无力反抗，趁机也从它身上揩油。然而捕虫树也不是省油的灯，它又招来了花叶蛛来保护自己。虽然花叶蛛没办法为自己提供多少营养，但花点小钱给自己雇个保镖，打压控制一下有恃无恐的刺蝽，也是利大于弊的。
这就是捕虫树跟刺蝽与花叶蛛的共生关系，看似和和美美，实则尔虞我诈，相互制衡，上演了一出自然界的《三国演义》。Roridula dentata）和其上共栖的两种节肢动物：刺蝽和花叶蛛。刺捕虫树（蝽和花叶蛛为捕虫树消化其所捕获的猎物，并通过排泄物为捕虫树提供生长所需的营养。花叶蛛同时也捕食刺蝽，防止同时取食捕虫树的刺蝽种群过大，威胁到捕虫树的健康。（小铖绘）
想要饲养捕虫树的肉食植物爱好者，最好使用比例为3︰1的泥煤和石英混合物。介质的湿润度要适中，以避免根系腐烂，但也不要彻底使其干燥，并且需要用不含石灰钙质的水进行浇灌。捕虫树需要光照充足但温度适中的环境，可以用种子进行种植。第四章 传粉者还是食物？——花柱草的野心有一种植物，对待传粉者和猎物都非常粗暴，简直就是植物界如同老虎狮子一般彪悍的存在——它就是花柱草。
肉食植物所要面临的一大困境是，怎样保护自己的传粉者不被自己吃掉。植物毕竟不比动物，无法主动甄别猎物。没有肉食植物希望承载着自己繁育下一代希望的传粉者转头就成为自己的盘中餐。吃饱事小，繁殖才是头等大事。所以肉食植物是怎样协调肉食行为和传粉这一对矛盾的呢？诸如瓶子草和捕虫堇之类的肉食植物，会将花开在高高的花茎之上，使自己的繁殖器官远离捕虫陷阱，免得传粉者被自己误杀，功亏一篑。另有一些瓶子草，则采取了将肉食行为和传粉在时间上分隔开的策略。在新的生长季来临的时候，它们的花序都会先于捕虫笼约一个月生长出来，在完成授粉之后，才长出捕虫笼开始进行肉食行为，从而尽量避免误伤传粉者。而另有研究者认为，肉食植物在漫长的演化中，对其捕食的昆虫和传粉的昆虫进行了不断选择，最终出现了专一化的趋势，使得这两者井水不犯河水。但我们对这一捕食专一性的研究还非常有限，目前还没有很有说服性的研究来验证。
但有一种植物，对待传粉者和猎物都非常粗暴，简直就是植物界如同老虎狮子一般彪悍的存在——它就是花柱草。Sarracenia purpurea）高耸的花茎，使它的花跟捕虫笼离得远远紫瓶子草（的，可以防止传粉者被自己误食。（图自shipguy）锦地罗（Drosera burmannii）高耸的花茎，防止其传粉者被下面的叶片粘住。（小铖摄）奇异猪笼草高耸的花序，远离其捕虫笼。（小铖摄）
花柱草属于花柱草科（Stylidiaceae）花柱草属（Stylidium），有约300种，主要分布在大洋洲，光是西澳大利亚就有150种花柱草，并使得花柱草属成为澳大利亚植物中的第五大属。花柱草的属名来自希腊语“stylos”，意为柱子，突出了它们不同寻常的柱头结构。一些种类的花柱草只有几厘米高，但有一些可以长到1.8米高。花柱草在靠近地面的位置长有莲座状的叶，从中间伸出高高的花茎来。我国也有两种，产于南岭以南地区。一种是湿地花柱草（S. uliginosum），产于广东、海南的山脉上以及溪水边的湿润草地中。另一种是狭叶花柱草（S. tenellum），产于福建、广东、海南、云南的稻田和湿地中。前者叶基生，后者叶茎生。花柱草，可以在花的侧面看到蓄势待发的后仰的花柱，准备打击传粉者。（小铖摄）
1770年，英国海军上校詹姆斯·库克（Captain Cook）乘“努力号”三桅帆船，完成新西兰沿海旅行后，来到澳大利亚东部悉尼海岸的植物学湾（Botany Bay），同行的植物学家第一次发现了花柱草。同行的著名植物插画家悉尼·帕金森（Sydney Parkinson）为花柱草画了草图，这些图片也出现在了随后出版的《班克斯群芳谱》（Banks’Florilegium）中。这趟航行也是人们首次到达澳大利亚东岸，植物学湾也因其令人惊叹的丰富植物种类而得名。19世纪早期，法国植物学家查理·莫伦撰写了第一份花柱草形态解剖的报告。随着后来人们越来越多地开始造访大洋洲，新的花柱草也越来越多地被人们发现。大部分花柱草种类都比较耐寒耐冷，容易在温室或户外花园种植。英国的大部分地区和美国的纽约、西雅图以南的地区都可以进行种植。
花柱草最引人注目的特征不是它的肉食性，而是它的传粉方式。花柱草的花有四片花瓣，两侧对称，一般总状花序排列，也有形成单花的种类。花的大小从0.5厘米到二三厘米不等，花色一般为白色、黄色或粉色。花柱草采用一种极具有攻击性的方式对待传粉者。它的雌雄蕊融合成一根花柱，平时像手枪的扳机一样后仰在花的下方。当传粉者造访停留在花朵上的时候，就会刺激花柱的膨胀压发生改变，花柱就会从后向前发射，如同蓄势待发的拳击手忽然出拳一样，对着传粉者打去，使传粉者全身密布花粉。整个过程需要的时间可以快至15毫秒。在“开火”之后，花柱会慢慢恢复到它的初始位置，这一过程则要慢一些，需要几分钟或者半个小时。复位之后便可以进行下一次“开火”了。为了降低自交率，花柱草还有雌雄异熟现象。也就是说花柱上的雌蕊和雄蕊会先后成熟，轮流使用同一根花柱攻击传粉者。雌蕊成熟的时候就接受来自其他植株的花粉，雄蕊成熟的时候就将花粉打到传粉者身上。不同种类的花柱草的扳机装置的位置也有所不同，有的会打向传粉者的背部，有的则会打击传粉者的肚子。可怜的传粉者小昆虫们，经常会被花柱草打得晕头转向。花柱草（Stylidium turbinatum）花的侧面观（左）和花柱的发射过程（右）。花柱草的雌雄蕊融合成一根花柱，平时后仰在花的下方。当传粉者停留在花朵上的时候，就会刺激花柱从后向前发射，对着传粉者打去，使传粉者全身密布花粉。（小铖绘）
花柱草不仅极具攻击性地粗暴对待传粉者，更神奇的是它居然还具有肉食性！可谓将昆虫吃干抹净，毫不留情。但跟它在传粉上的攻击性相比，它的肉食性就显得“温柔”多了。花柱草采用的是跟茅膏菜类似的粘虫陷阱，其花被、叶和花茎上都密布腺毛，能够分泌黏液粘住昆虫。一些研究发现某些种类的花柱草可以分泌消化酶，但关于花柱草的消化功能的研究还不够充分，它到底是拥有自行消化功能的真肉食植物，还是需要借助微生物来消化的原肉食植物，还需要进一步研究验证。
那么问题来了。花柱草一点都不避讳传粉跟肉食，黏黏的腺毛甚至都长到花茎和花上去了，它就不怕把自己的传粉者也吃了吗？观察所得到的结论是，跟茅膏菜相比，花柱草的粘虫陷阱的黏度要低得多，只能粘住一些非常微小的昆虫，这些昆虫往往不会为花柱草传粉（想想它们的小身板也是经不起花柱草粗暴的攻击的）。花柱草的食虫行为，似乎本来目的只是保护自己的繁殖器官不被其他小型昆虫侵害，而不是为了从它们身上获取营养，获取营养或许只是一个提供零嘴的添头技能。花柱草的肉食行为还需要研究进一步验证。
花柱草展现了动植物互动关系中植物所能呈现的最主动的一面。在这一关系中，植物为了最有效地完成传粉和补充营养的功能，一改以往被动的形象，主动出击，倒是衬托得动物的形象娇柔可怜起来。第五章 杀鸟者——安第斯皇后和无刺藤大自然还真是无奇不有，研究者们还真发现了两种可以杀死鸟类的植物——安第斯皇后和无刺藤。
跟捕杀昆虫相比，人们一般不会相信植物有捕杀鸟类的能力。一个安坐在地上动弹不得，一个动作敏捷，高高地飞在天空中，植物要捕杀鸟类，简直是癞蛤蟆想吃天鹅肉。但大自然还真是无奇不有，研究者们还真发现了两种可以杀死鸟类的植物——安第斯皇后和无刺藤。
安第斯皇后又名莴氏普亚凤梨（Puya raimondii），是凤梨科皇后凤梨属植物。安第斯皇后是最大的凤梨科植物，原产于秘鲁和玻利维亚安第斯山脉海拔3000 ~ 4800米处。安第斯皇后可以长至3米高，其花茎甚至可以高达9 ~ 10米，其上可以开出8000多朵花，产生600万枚种子。安第斯皇后需要长约40年才开花，和其他大部分凤梨科植物一样，安第斯皇后开花之后就会很快死去。未成熟的植株的叶片呈坚挺的剑状，可以长至1.3米长，在茎上呈致密莲座状排列。在成熟的植株上，枯萎死去的叶子厚厚地覆盖住树干下方，像裙子一样。安第斯皇后的叶片呈三角状槽形，叶宽约6.5厘米。两侧边缘都长有硬而锋利、向内或向后卷曲的棘刺，呈红色到暗棕色。棘刺长约10毫米，在叶缘上密集排列直到叶基部，相互之间相距最近不到1.5厘米。安第斯皇后，最大的凤梨科植物，生长于秘鲁和玻利维亚安第斯山脉海拔3000~4800米处，可以长至3米高，其花茎甚至可以高达9~10米。（小铖绘）
研究者们在安第斯皇后的叶片和附近的地面上发现了大量的鸟类排泄物，使得人们开始注意到它跟鸟类的密切关系。但出人意料的是，在对植株进行仔细观察的时候，研究者们发现了一些小型鸟的尸体，挂在靠近叶腋处的叶片密生棘刺上。
安第斯皇后靠鸟类传粉。黑翅地鸠（Metriopelia melanoptera）和一些小型雀形目鸟类，也将巢筑在它的叶座上，并用叶片上异常锋利的棘刺作为支撑。鸟类于其中栖息停留，鸣唱求偶。筑巢的鸟的粪便可以为安第斯皇后的生长提供营养，但安第斯皇后锋利的棘刺也可以伤害和杀死粗心大意的鸟，尤其是柔弱的幼鸟。研究者仅仅在17株安第斯皇后上就发现了44只死鸟，且以黑翅地鸠居多。当研究者想要取下挂在棘刺上的死鸟的时候，手臂上的衣服也经常会被植物的倒刺挂住。唯一能安全挣脱而不被划伤的方法是将手臂向植株内侧伸展。但越靠近植株中心，棘刺就越密集，想要挣脱的难度就越大。同理，被棘刺挂住的鸟类，往往会向植株深处挣扎，但越挣扎越不容易挣脱，最终耗尽力气而死亡。安第斯皇后的叶片呈槽状卷曲，可以将掉落在叶片上的水分向植株中心运输，在其干旱的生长环境中，这一保存集聚珍贵的水分的功能显得尤为重要。研究者们猜想，水槽状的叶片也可以将鸟类粪便和死鸟这一类的腐殖质向内部运输并为自己提供营养。黑翅地鸠，一种分布在南美洲的鸠鸽科鸟类，经常选择在安第斯皇后上筑巢。（图自Gary L. Clark）
无刺藤（Pisonia grandis）则是另一种人们观察发现到有杀鸟行为的植物。无刺藤是紫茉莉科腺果藤属植物，分布于印度洋和太平洋的珊瑚环礁上。在这些海岛上，无刺藤往往成为优势树种，很多海鸟，如白燕鸥（Gygis alba）、小黑燕鸥（Anous tenuirostris）、红脚鲣鸟（Sula sula）都在无刺藤上筑巢和繁殖。跟大部分其他植物不同，无刺藤偏好由大量鸟类排泄物构成的酸性鸟粪土。无刺藤树林和大量鸟类种群共同构成了典型的杰莫土（Jemo soil），这种土壤以覆盖于磷酸盐和珊瑚礁上的酸性糊状物质为特征。无刺藤的花，无刺藤分布于印度洋和太平洋的珊瑚环礁上。（图自Forest &Kim Starr）被无刺藤具有高黏度的种子缠住而丧失飞行能力的鸟。（小铖绘）
无刺藤为鸟类提供了栖息地，同时无刺藤的种子传播也依赖鸟类进行。无刺藤能产生具有一枚种子的掺花果（除了果皮，还有其他花的部分，如花被参与果实构成）。无刺藤的种子被延长宿存的花萼包裹，长约10毫米，直径2~3毫米，可以产生非常黏的树液，使其牢牢地粘在鸟的羽毛上。果实一般长在大型花序上，每一个花序可以产生12~200颗种子。种子成熟时就会掉到地面上。但鸟类也往往会被这种非常具有黏性的种子粘住。
人们观察到无刺藤上经常会有粘满无刺藤种子的鸟类尸体，便猜想无刺藤可能利用自己的种子粘住鸟类，使其动弹不得，最终死于非命。无刺藤果实的成熟季节可以造成数百只鸟类的死亡。而无刺藤的种子则在鸟类尸体腐烂后从中获得营养进行萌发。
但毒杀鸟类的行为跟让鸟传播自己的种子的目的似乎是矛盾的，所以研究者就做了一系列关于无刺藤杀死鸟类的目的研究。他们比较了鸟类尸体和普通地面上无刺藤种子的萌芽情况，两种情况下幼苗的存活率，以及无刺藤种子在海水中的生存情况。结果发现，无刺藤的种子每天只能忍受被浸泡在海水中约30分钟，超过这个时间，种子的萌发率就会大大降低。此外，黏附于鸟类尸体上的无刺藤种子并不太可能到达无刺藤生长最理想的土壤环境。这些迹象表明，无刺藤不太可能借助死鸟在海水中的漂流进行传播。
此外，研究者还对比了黏附在鸟类尸体上的种子和地面上的普通种子的发芽率，发现前者并不比后者高。腐烂的鸟类尸体所吸引来的腐食性蟹类对无刺藤幼苗和种子的破坏，会大于无刺藤从腐殖质中吸收营养所得到的好处。腐食性蟹类会将无刺藤的种子和幼苗埋于地下，影响到无刺藤的生长。无刺藤的营养也并不需要通过杀鸟来获得，大量鸟类的粪便和失足跌死的幼鸟，已经足以为无刺藤生长提供充足的营养了。无刺藤种子的这一恐怖病态的杀鸟行为，可能只是为了让自己的种子能够有效传播的策略的副作用。无刺藤高黏度的种子能够牢牢地粘在鸟身上，降低脱落的风险。但鸟被过多的种子黏附，其行动就会大大受到影响，甚至会因为无法飞行而死亡。
和安第斯皇后从杀鸟行为中为自己补充营养不同，无刺藤的杀鸟行为只是鸟类运输传播其种子的过程中所产生的意想不到的副作用，其行为本身并不能为无刺藤带来好处，反而会影响到它们种子的萌发。所谓“不能抓得太紧把鸟捏死了”，正是无刺藤带给我们的“教训”。
这两个例子表明，植物谋杀行为的动机和目的可能是各不相同的，也并不总能为植物带来好处。我们需要通过生态学研究进行仔细的考察。各种科学假设不是想当然就能成立的，而是需要各种严密的实验去验证的。第六章 放下屠刀，立地成佛——盾籽穗叶藤的临时肉食行为或许我们身边的某些植物，就在它们的某一个生长阶段，会悄悄向动物下手，给自己捞点零嘴来。
盾籽穗叶藤（Triphyophyllum peltatum）是石竹目双钩叶科植物，生长于热带非洲西部塞拉利昂和利比里亚等地的湿热低地雨林中。双钩叶科包括三个单种属（每个属只有一个种）——双钩叶属（Dioncophyllum）、穗叶藤属（Triphyophyllum）和盾籽藤属（Habropetalum）。它们都是大型木质藤本，以带钩状结构的叶片著称。它们的叶片前端有两个向后反折的钩状物，使得它们能够攀附到附近的树木上，向上攀爬来到森林的树冠层，从而接收到更多的阳光。
但奇怪的是，双钩叶科这三种植物中，肉食性只出现在盾籽穗叶藤中，其他两属皆无此现象。而且盾籽穗叶藤乍一看跟普通植物没有什么区别，其根系发达，植株也颇为高大，跟人们印象中的肉食植物的形象相去甚远。好像它某一天忽然胃口大开了，想抓点虫子来当零嘴了，就自顾自演化出了这么一套肉食机关。盾籽穗叶藤这一看似孤立的肉食行为，也引起了生物学家的极大兴趣。Triphyophyllum peltatum）在营攀缘生活之前会直立生长一段时盾籽穗叶藤（间并长出捕虫叶，图示即类似于茅膏菜的粘虫捕虫叶。（小铖绘）
其实如果看盾籽穗叶藤在系统分类上的关系，将它跟其他肉食植物攀上亲戚并不困难。双钩叶科含有白花丹素类萘醌衍生物，而同产于亚洲和非洲热带的钩枝藤科（Ancistrocladaceae）也含有此类化合物，显示了它们的亲缘关系。从形态学和分子系统学揭示的亲缘关系来看，它们再远一点的亲戚就是分布于西班牙、葡萄牙和摩洛哥的肉食植物粘虫草科，更远一点就是肉食植物大科猪笼草科和茅膏菜科了。所以在这一肉食植物大家族里，反而是钩枝藤科和双钩叶科另外两个不肉食的属成了异类。人们仔细研究了盾籽穗叶藤的“素食”亲戚，发现道氏盾籽藤（Habropetalum dawei）只在幼茎上有着跟盾籽穗叶藤相似的黏性腺体，而在托伦双钩叶（Dioncophyllum thollonii）上则并未发现类似腺体。所以生物学家推测，不是盾籽穗叶藤心血来潮忽然演化出了一套肉食系统，而是它同科的两个亲戚跟另外一个姐妹科钩枝藤科，在演化过程中丢失了肉食性，放下屠刀，转而变成了“素食主义者”，恢复了植物安分守己的本来面貌。
盾籽穗叶藤于1927年才被人首次描述，并被放置在双钩叶属中。1951年，英国植物学家艾瑞·肖恩（H.K. Airy Shaw）根据它不同寻常的花和叶片结构，将其独立成属。盾籽穗叶藤的属名意指这种木质藤本的三种不同类型，具有不同功能的叶片。而种名则来自拉丁文，意指其呈盾状的种子。盾籽穗叶藤可以长到70米，但在其幼年时期则有莲座状基生叶，并有着发达的根系。盾籽穗叶藤的花长在排列疏松的圆锥花序上，小而呈白色，有微香。盾状的种子被膜质的边缘包裹，直径5~8厘米，靠风传播。
盾籽穗叶藤的肉食性直到1979年才为人所知，它采用的是类似于茅膏菜的粘虫陷阱。盾籽穗叶藤是攀缘植物，但在生长初期会在地面直立生长一段时间，这一时期植株可以长到高至1米，并产生两种跟攀缘期不同的叶片。幼苗首先会产生几乎没有腺体的倒披针形的叶片，长至30厘米，进行光合作用。但在雨季来临之后，它就会产生富含腺体的丝状叶，长至25厘米。这种叶片的生长跟粘虫草类似，会从内向外不断翻卷延伸而出，但其生长周期一般只有几周。这种捕虫叶的捕虫机制跟茅膏菜和粘虫草的捕虫叶极为相似，靠腺毛分泌的黏液来粘住猎物，并进行消化。捕虫叶会产生有柄和无柄的两种腺体。这其中具维管束的有柄腺体只在茅膏菜、粘虫草和西番莲科中存在，有植物学家称其为植物界中从解剖学来看最精巧的结构。昆虫被粘在腺体上就会动弹不得，但捕虫叶本身并不会像茅膏菜一样卷曲。叶片顶端新长出的部分呈深红色，腺体分泌的液体并不会粘住昆虫。下方更成熟的部分会变成浅粉色，只能粘住少数昆虫。只有中部最成熟的部分才会粘住大量昆虫，而最下方的部分则变得更干燥，也很少能粘住昆虫。
但在此阶段生长一段时间之后，盾籽穗叶藤就不再产生捕虫叶，开始长出顶端具钩的倒披针形叶进行攀缘生活。这种“放下屠刀，立地成佛”的临时肉食行为在肉食植物里面非常罕见。研究者认为，盾籽穗叶藤之所以这样做，是因为它们需要在转变到攀缘状态前充分积累能量，而肉食行为则是作为对这一过程中对土壤营养供给不足的补给。有研究发现，盾籽穗叶藤的叶片中富含钾，但钾在周围的土壤中是缺乏的，所以很可能来自肉食行为。盾籽穗叶藤很可能在生长初期会在陆地上为自己今后的长路漫漫，艰苦卓绝的“登山”之旅大量“采购”资源，肉食行为也是“采购”手段之一。一直等到办齐足够的资源以后，它才会一鼓作气开始自己的“登山”攀缘生活。
而它同科的道氏盾籽藤跟托伦双钩叶，以及另外一个姐妹科钩枝藤科，可能随着本身获得营养的能力加强，就不再需要肉食行为进行营养补给了，它们的肉食行为也就渐渐退化消失了。
除了盾籽穗叶藤，还有一种茅膏菜（Drosera caduca），也有类似的临时捕虫行为。这种茅膏菜原产于澳大利亚西部的白色沙土中，1996年才被人发现。它们的成熟叶片上并没有黏性的粘虫结构，只在其幼叶阶段会表现出肉食性。这也是仅有的我们已知的两种具有临时肉食习性的植物。
盾籽穗叶藤的临时肉食行为为我们搜寻新的肉食植物提供了一个新的方向。或许我们身边的某些植物，就在它们的某一个生长阶段，会悄悄向动物下手，给自己捞点零嘴来。
盾籽穗叶藤目前只能用种子繁殖，它需要具有半遮阳、持续高湿度的温室条件，并需要定期浇水。温度不能低于18摄氏度。土壤需
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