作者：Assmuss, Eduard Philibert
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Parasiten der Honigbiene und die durch dieselben bedingten Krankheiten dieses In试读：
Vorbemerkung.
Unter Parasiten im eigentlichen Sinn ist jedes lebende Wesen (Thier, Pflanze) zu verstehen, welches auf oder in einem anderen lebenden Wesen vorkommt und von dessen Säften sich nährt.
Unter Parasiten der Biene würde man also alle diejenigen Thiere und Pflanzen begreifen, welche auf oder in den lebenden Bienen oder ihren Larven etc. vorkommen und aus ihren Säften Nahrung ziehen, darnach wäre also Braula coeca, welche auf der Biene lebt und sich von ihren Säften nährt, sowie Mermis albicans, die im Inneren der Biene sich aufhält und ihre Fettsubstanz verzehrt, Parasiten der Biene. Nicht so aber die Larven der Meloiden, welche das Besteigen der Bienen gleichsam nur als Medium benutzen, um in den Bienenbau zu gelangen, wo angekommen, sie die Bienen verlassen, zunächst sich von Bieneneiern nähren und sodann vom Bienenbrod leben.
Eine solche Lebensweise darf man, streng genommen, nicht mit der Benennung Parasitismus belegen. Die Larve tritt im Stock zuerst als Raubthier auf, indem sie ein Bienenei auffrisst, später lebt sie von den eingesammelten und zubereiteten Producten der Biene. Die zweite Lebensart dieses Thieres sollte man besser zum Unterschiede vom eigentlichen Schmarotzen mit Tellerleckerei bezeichnen.
Ebenso sind die Larven der Trichoden in dem angegebenen Sinne nicht als Parasiten der Biene zu betrachten, sondern als Räuber, die der Bienenbrut in den Zellen nachstellen. Kämen die Bienenlarven frei, nicht im Stocke vor, so würden auch sicherlich die Trichodeslarven ihnen im Freien nachstellen, etwa wie die Larven der Colosoma inquisitor oder Col. sycophanta den Raupen auf dem Boden und den Bäumen nachjagen. Will man aber die Trichodeslarven, was freilich geschieht, unter die Parasiten rechnen, so müsste man mit demselben Recht auch die Colosoma und überhaupt auch die Carabicidenlarven, wie auch selbst ihre Imagines unter die Parasiten aufnehmen. Dann würde sich aber der Begriff „Parasit“ auf die meisten Thiere ausdehnen, z. B. der Analogie nach wäre man berechtigt den Löwen, die Fischotter u. s. w., mit einem Wort alle carnivoren und insectivoren Raubthiere als Thierparasiten zu betrachten, die Pflanzenfresser aber, welche sich von lebenden Pflanzen ernähren, für Pflanzenschmarotzer erklären. Es ist aber noch Niemanden eingefallen, diese Thiere für Parasiten auszugeben.
Wenn ich also die Meloë- und die Trichodeslarven hier unter den Parasiten aufführe, so geschieht dies theils, weil ausgezeichnete zoologische Autoritäten diese Thiere nach wie vor als Parasiten betrachten, theils weil sie Krankheitserscheinungen der Bienen bedingen und in dieser Schrift gerade diese berührt werden.
Die Parasiten werden eingetheilt in Ectoparasiten (äussere Schmarotzer), die also aussen auf einem Wesen und in Endo- oder Entoparasiten (innere Schmarotzer), welche im Innern eines Wesens vorkommen. Ferner werden sie noch unterschieden als temporäre oder Gelegenheitsschmarotzer, welche nur zeitweise ihre Opfer besuchen, um sich an ihren Säften zu sättigen, wie z. B. Flöhe, Mücken etc. und als stationäre, welche ihren Wirth längere Zeit oder sogar durch's ganze Leben bewohnen. Demnach theilt man die stationären Parasiten in zwei Formen, in lebenslängliche und periodische, je nachdem die Schmarotzer ihr ganzes Leben hindurch in oder auf ihrem Wirth vorkommen, oder bei ihm nur so lange anwesend sind, bis sie ihre Geschlechtsreife erlangt oder ihre Jugendform abgeworfen haben und sodann wieder auswandern.
Die Zahl der thierischen Parasiten unserer Honigbiene, ist im Vergleich zu den einiger anderen Bienenarten, z. B. der Hummeln, nicht grade gross zu nennen. Wenn wir Trichodes und Meloë ausschliessen, so bleiben blos vier Genera mit einer Species übrig, nämlich Phora incrassata, Braula coeca, Gordius subbifurcus und Mermis albicans, die bisher parasitisch in oder auf der Honigbiene 2beobachtet wurden. Alle übrigen bis jetzt bei den Bienen angetroffenen Gliederthiere, wie z. B. die Raupen der Wachsmotten, die Larven des Speckkäfers u. s. w. sind keine Parasiten. Ebenso auch die Bienenbrod- oder Pollenmilbe ist kein Schmarotzer, da sie nicht aus dem Körper der Biene ihre Nahrung zieht, sondern sich von Pollen nährt. Gamasus Coleoptratorum Linn., die auf Hummeln und Käfern häufig vorkommende Milbe, ist durchaus kein Parasit der Biene, da dieses Thier sich nur zufällig auf eine Biene verirrt, dieselbe auch schleunigst wieder zu verlassen sucht.
Zweifelhafte Schmarotzer (in dem allgemein angenommenen Sinne) der Honigbiene sind die Larven von Trichodes alvearius Fabr., welche in den Nestern der Mauerbiene sehr häufig vorkommen und vielleicht auch, da die Larven seines Verwandten (Trich. apiarius Linn.) in Bienenstöcken anzutreffen sind, auch unsere Honigbiene belästigen, und die Larven von Serropalpus barbatus Schall., eines zur 3Familie der Melandryadae gehörenden Käfers.
Es lässt nun kaum einen Zweifel übrig, dass man in der Folge noch mehr Parasiten an diesem Hymenopteron entdecken wird. So z. B. dürfte man leicht vermuthen, dass auch Gordius aquaticus und Mermis nigrescens, welche ja ohne Unterschied in den verschiedensten Insecten aller Ordnungen vorkommen, auch die Honigbiene nicht ausschliessen werden.
Von den vier oben angeführten Schmarotzern gehören die beiden ersteren zu der Ordnung der Zweiflügler und die beiden letzteren zu der Ordnung der Saitenwürmer. Nur ein Schmarotzer, Braula coeca lebt als Ectoparasit und zwar als ein stationärer lebenslänglicher — 4um mich der Eintheilung Leuckarts zu bedienen. — Die übrigen drei, Phora incrassata, Gordius subbifurcus und Mermis albicans sind Endoparasiten und zwar periodisch stationäre.
Dass ich in den Abbildungen, die Larven von Meloë cicatricosus in allen ihren Stadien aufgenommen habe, welches Insect noch gar nicht an der Honigbiene beobachtet wurde, darf man mir nicht verargen; denn von Meloë variegatus und M. Proscarabaeus hätte ich doch nur so zu sagen Fragmente liefern können, da die weiteren Verwandlungsformen dieser beiden Meloëspecies noch nicht bekannt sind. Da sich aber die Primitivlarven des Genus Meloë so sehr unter einander gleichen, so darf man annehmen, dass auch die weiteren Verwandlungsformen, die zweite Larvenform, die Pseudochrysalide, die dritte Larvenform — welche letztere ich jedoch, da sie der zweiten Larvenform gleicht, nicht abgebildet habe — und die Nymphe der übrigen Meloën mit denen der Meloë cicatricosus übereinstimmen werden. Nur so konnte ich also alle Verwandlungsstadien dieses Käfergeschlechts abbilden.
Sämmtliche Abbildungen sind stark vergrössert. Die Trichodeslarve und Nymphe, die Phoralarve und Puppe, so wie die Larve von Braula und Mermis albicans sind von mir selbst entworfen. Die übrigen Figuren sind aus den Arbeiten der Herren: Newport,Fabre, Brand-Ratzeburg, Meigen,Zenker, Meissner und Leuckart entlehnt.
Leipzig, im März 1865.
Der Verfasser.
Classe. Insecta. Kerfe.
Ordnung. Coleoptera. Käfer.
(Eleutherata Fabricius.)Familie. Cleridae, Westwood. Pfaffenkäfer.
Westwood, Descriptions of new species of Cleridae etc. (ProceedProceed. Zoolog. soc. of London, 1852 pag. 34, 1856 pag. 19. — Clerides, Latreille, Genera Crustaceorum et Insectorum, Tom. I. pag. 269.269.)
Characteristik. Meist mittelgrosse, oder auch kleinere, bunt gefärbte — roth, blau, metallischglänzend — Käfer von schlankem, fast walzenförmigem, eingeschnürtem, ziemlich weichhäutigem — jedoch nicht so weichem, wie bei den Malacodermen — mehr oder minder dicht behaartem Körperbau. Der Kopf ist gross von Breite des Halsschildes, aus diesem mehr oder weniger hervortretend, mit von der Stirn getrenntem Kopfschilde und deutlicher Oberlippe, kräftigen, scharfspitzigen, am Innenrande grösstentheils gezahnten und mit einem membranösen, am Rande gefranzten Saume versehenen Oberkiefern. Unterkiefer mit zwei, vorn gefranzten Laden. Kiefertaster viergliedrig, mit meist beilförmigem, oft auch langovalem, am Ende zugespitztem oder cylindrischem Endgliede. Kinn viereckig. Die Zunge theils häutig, theils hornig, der vordere Theil in zwei rundliche Lappen erweitert, am Vorderrande flach ausgebuchtet und gefranzt. Die Nebenzungen durch schräge, gefranzte Leisten sehr wahrnehmbar angedeutet. Lippentaster dreigliedrig, das Endglied oft beilförmig und nicht selten länger als die Kiefertastern. Die Fühler vor den Augen, an der Seite der Stirn entspringend, elfgliederig, die ersten Glieder rundlich oder verkehrt konisch, die folgenden mehr oder weniger gesägt, die Endglieder oft eine Keule bildend, deren letztes Glied häufig sehr beträchtlich verdickt ist. Die Augen innen ausgerandet, ungleich facettirt und gekämmt, gröber und feiner.
Das Halsschild cylindrisch, grösstentheils nach hinten verschmälert, von dem Grunde mehr oder weniger eingeschnürt, am Grunde meist schmäler als die Flügeldecken. Die Unterseite der Vorderbrust wird aus den umgeschlagenen Rändern des Halsschildrückens und der Vorderbrust, die mit ihm mehr oder weniger stark verschmolzen ist, gebildet. Gelenkgruben der Vorderhüften hinten weit geöffnet. Das Sternum, die Episternen und Epimeren der Mittelbrust deutlich geschieden. Die Episternen der Hinterbrust lang, nach hinten ein wenig verschmälert, die Epimeren von dem Flügeldeckrande bedeckt.
Die Flügeldecken den Hinterleib vollständig umfassend. Vorderhüften cylindrisch-konisch, ein wenig hervortretend, die mittleren kürzer fast kuglig, beide meist mit mehr oder minder getrennten Gelenkschienen. Hinterhüften quer tief eingesenkt, von den Schenkeln bedeckt. Tarsen fünf- oder viergliederig mit häutigen Haftläppchen versehen.
Hinterleib aus fünf bis sechs Bauch- und acht Rückenringen bestehend.
Die Larven sind langgestreckt, niedergedrückt, mit Einschluss des Kopfes dreizehnringelig, meist fleischig, gelb oder heller oder dunkler roth gefärbt, mit hornigem, horizontal vorgestrecktem, abgeflachtem Kopf, grosser Hornplatte auf dem Vorderrücken und je zwei kleinen auf dem Mittel- und Hinterbrustringe. Am Hinterleibe der letzte Ring, Afterring, oben mit hornigem Schilde versehen, gegabelt. Der After zapfenförmig als Nachschieber vorragend. Luftlöcher neun Paar vorhanden, acht an den Seiten der acht ersten Hinterleibsringe, das neunte auf der Unterseite des Mittelbrustringes.
Oberlippe vorgestreckt, kürzer als breit, vorn ausgebuchtet. Oberkiefer ziemlich kurz aber kräftig und scharf mit sichelförmig gebogener Spitze. Unterkiefer mit dem Kinn verwachsen, dicht neben der Unterlippe eingelenkt mit dreigliedrigen Tastern. Lippentaster zweigliedrig. Fühler kurz, unmittelbar über der Einlenkung der Oberkiefer entspringend, viergliederig. Nebenaugen jederseits fünf in zwei Reihen, die vordern aus drei, die hintern aus zwei bestehend. Beine ziemlich kurz oder auch ansehnlich (Trichodes), aus drei Gliedern bestehend, einklauig.
Lebensweise. Die Käfer trifft man auf Blumen oder geschlagenem altem Holze, an morschen Baumstämmen, manche auch an Cadavern. Sie fressen die Antheren der Blüthen, doch dürfte ihre Hauptnahrung aus animalischer Kost bestehen, wenigstens habe ich Trichodes apiarius auf Doldengewächsen beobachtet, wie er eine Syrphuslarve erfasste und dieselbe ausweidete. Vom Genus Clerus ist es schon längst bekannt, dass seine Repräsentanten den 5verschiedenen Insecten, vorzüglich den Holzinsecten nachstellen. Corynetes ruficollis traf ich auch an todten Schnecken.
Die Larven dieser Käfer leben grösstentheils unter der Rinde der Bäume, in morschem Holz, wo sie in den Gängen der Larven anderer Insecten, diesen nachstellen und sie verzehren. Einige von ihnen leben in den Nestern von Bienen, deren Brut sie fressen. Noch andere nähren sich von Aas.
Geographische Verbreitung und Artenzahl. Die Familie der 6Cleriden umfasst gegen 500 verschiedene Arten und ist in allen Welttheilen und Zonen verbreitet, besonders artenreich in den Tropen, namentlich Americas, in welchem Welttheil fast die Hälfte der 7bekannten Arten vorkommt. Europa zählt 40 gute Arten, von denen 8die deutsche Fauna 11 Species mit einigen Varietäten umfasst.Genus. Trichodes Herbst. Immenkäfer.
Herbst, Natursystem etc. Käfer, IV. pag. 154.
Characteristik. Mittelgrosse, in der Grösse einer und derselben Art sehr variirende, meist dunkelblaue oder ins grünliche ziehende Käfer mit rothen, blau gebänderten, oder auch umgekehrt mit blauen, roth gebänderten Flügeldecken. Oberlippe fast viereckig. Oberkiefer an der Spitze dreizahnig. Unterkiefer mit zwei gefranzten Laden und fadenförmigen Lippentastern. Kiefertaster mit verlängertem Endgliede. Kinn schmal. Zunge vorn verbreitert, an jeder Seite rundlich erweitert, am Vorderrande ausgebuchtet. Lippentaster etwas grösser als die Unterkiefer, mit verkehrt dreieckigem Endgliede. Fühler ziemlich kurz mit dreigliedriger, dreieckiger, plattgedrückter Keule. Augen stark dreieckig ausgerandet. Halsschild cylindrisch, nach hinten verengt. Flügeldecken verlängert, gleich breit, niedergedrückt. Beine stark, Füsse fünfgliederig, das erste Glied sehr verkürzt, kaum sichtbar. Die folgenden, ausgenommen das Endglied, mit breiten Hautsohlen versehen. Letztes Glied das längste, so lang als die übrigen zusammengenommen.
Die Larven, welche man nur von zwei Arten, Trichodes apiarius und Trichodes alvearius kennt, stimmen mit den schon bei der Characteristik der Familie erwähnten Merkmalen überein, sie sind von Färbung rosenroth und weniger schlank, als die des Genus Clerus und Tillus.
Lebensweise. Die Käfer trifft man meist auf Umbelliferen und Spiraeaceen, wo sie sich von den Antheren dieser Blüthen, hauptsächlich aber, wie schon erwähnt, vom Raube anderer Insecten, denen sie auf diesen Blüthen nachstellen, nähren.
Ihre Larven leben in den Nestern verschiedener Bienenarten (Osmia, Megachile, Apis) nndund nähren sich daselbst von den Bienenlarven und Nymphen. Uebrigens scheint es, als ob sie, wenigstens die Larven von Trichodes apiarius, es mit der Systematik nicht so genau nehmen, sondern auch Larven, die gar nicht zur Familie der Bienen gehören und von diesen sich weit entfernen, fressen. Nach meiner Beobachtung leben die Larven des Trichodes apiarius auch im Holze in den Gängen der Sirexlarven, denen sie nachstellen, und die sie, namentlich die jüngeren Sirexlarven 9verzehren. Versuche, die ich mit eingesperrten Trichodeslarven anstellte, bewiesen jedoch, dass nicht jede Insectenlarve von ihnen verzehrt wird, wie es etwa die meisten Carabidenlarven thun.
So gab ich meinen Larven von Trichodes apiarius kleine Larven von Nematus salicis, welche sie unberührt liessen. Desgleichen wurden kleine Raupen von Plusia gamma nicht verzehrt. Dagegen frassen sie sehr gern Aphis pruni, ferner weideten sie todte Arbeitsbienen aus.Trichodes apiarius, Linné. Gemeiner Immenkäfer.
(Bienenkäfer.) Taf. II. Fig. 1-3.
Herbst, Natursyst. etc. Käfer, IV. pag. 156. 1. Taf. 41. Fig. 11. — Fabr. Syst. Eleuth. Tom. I. pag. 284. 6. — Schönh. syst. insect. Tom. II. pag. 48. 6. — Sturm, Deutschl. Faun. XI. Bd. pag. 24. — Klug, Clerii, pag. 74. 2. — Spinola, Essai monograph. sur les Clérites, Tom. I. pag. 305. 7. — Erichs. Ins. Deutschl. Bd. IV. Bearb. v. v. Kiesenw. pag. 689. 3.
Attelabus apiarius Linné, syst. natur. I. II. pag. 260. 10. — Clerus apiarius Illig. Käf. Preuss. Tom. I. pag. 283. 3. — Oliv. Entom. Tom. IV. 76. pl. 7. 4. Taf. I. Fig. 4. — Panz. Faun. German. pag. 31. 13. — Rossi, Faun. Etrusc. Tom. I. pag. 138. 353.
Die Larve: Swammerdam, Bibel der Natur, pag. 210. Taf. 26. Fig. III. a, b, c. — Réaumur, Mém. etc. IV. III. Tab. 8 (sub nomine Trich. alveari us.)
Characteristik. Glänzend schwarzblau, dicht punktirt, rauhhaarig, Flügeldecken nach hinten etwas erweitert, grob punktirt, hochroth mit dunkelblauer Spitze und zwei solchen Binden, die sich bald stark ausbreiten, bald verschmälern, oder die erste Binde löst sich in einzelnen Flecken auf und ist in seltenen Fällen gar nicht vorhanden. — Länge 5 bis 6‴, Breite 1,76 bis 2,5.
Die Larven (Taf. II. Fig. 1.) sind rosenroth mit einzeln stehenden braunen Härchen besetzt. Kopf, Thoracalschilde, Beine und Nachschieber bräunlich. — Länge 6 bis 7‴, Breite 1,25‴,1,25‴.
Die Nymphe (Taf. II. Fig. 2) ist gelblich-weiss, auf dem Kopf, Rumpf und der Rückseite des Hinterleibes mit feinen, langen, gelblich rothen Härchen besetzt. Am letzten Leibesringe befinden sich zwei aufwärts gekrümmte fleischige Afterstachel. — Länge 5‴, Breite 1,75‴.
Lebensweise. Die Käfer findet man im Mai und Juni, in Russland — dem nördlichen und mittleren — auch noch im Juli, auf verschiedenen Blumen, besonders Umbelliferen, Spiraeaceen und auch Compositen, oft ziemlich häufig.
Was nun den Parasitismus der Larven in Bienenstöcken anlangt, so trifft man sie in Russland von Juli bis zum Mai des nächsten Jahres auf dem Boden unreinlich gehaltener Klotzbauten, wo sie sich wie die Ohrwürmer und Wachsmottenraupen in den Spalten verborgen halten und gelegentlich aus ihnen hervorkommen, um die von den Arbeitsbienen auf den Boden heruntergeworfenen halbtodten oder todten Bienen, sowie Bienenlarven und Bienennymphen zu fressen. Die Bienen und Bienennymphen weiden sie nur aus, die Bienenlarven aber verzehren sie gänzlich. Ein weiteres Heraufkriechen in den Bienenbau, um etwa dort der Bienenbrut nachzustellen, habe ich an ihnen nicht beobachten können, bezweifle aber durchaus nicht, dass es geschehen könnte, wenn ein Stock schwach ist und seinen Bau nicht hinreichend belagert. Ist die Trichodeslarve aber einmal im Bau der Bienen in eine Bruttafel gelangt, dann möchten wohl die Bienen die Larve schwerlich herausholen. Denn, nachdem die Larve sich in eine verdeckelte Brutzelle hineingebissen hat, so bohrt sie sich gleich weiter seitwärts längs den Zellenböden in die Brut hinein und macht förmliche Gänge nach allen Richtungen, jedoch ohne etwa erst eine Bienennymphe zu verzehren, sondern presst sich unter die Bienennymphen, ohne sie zu verletzen hindurch, und beginnt erst ihren Frass im Centrum. So verfuhren die Larven, die ich einem kleinen Ablegerchen aus einer Brutwabe und ein Paar hundert Bienen bestehend, gab.
Die Käfer legen ihre Eier wahrscheinlich aussen in die Fugen und Ritzen der Bienenstöcke und bei schwachen Stöcken auch wohl in's Innere derselben. Wenigstens traf ich im Juli vorvorigen Jahres (1863) einen Trichodes apiarius in einem jungen volkarmen Stock auf dem Bodenbrett, woselbst sich auch im Gemüll vier gelbliche kugelrunde Eier von der Grösse eines Mohnkornes fanden. Die Eier gelangten leider nicht zur Entwickelung, sondern schrumpften ein und vertrockneten, wodurch es allerdings unerwiesen blieb, ob die Eier wirklich dem erwähnten Käfer gehörten. Eine Section des Käfers gab auch keinen Aufschluss, da der Eierstock nur unentwickelte Eikeime enthielt. Allein ich glaube es deswegen annehmen zu dürfen, dass die Eier ihm gehörten, weil der Käfer doch eigentlich im Bienenstocke nichts zu suchen hatte, als eben seine Brut an einen passenden Ort unterzubringen. Wenn die Larven aus den Eiern geschlüpft sind, begeben sie sich höchst wahrscheinlich, wenn es die Verhältnisse des Stockes erlauben, d. h. wenn der Stock nicht etwa kräftig genug ist und den fremden Thieren den Zutritt verwehrt, sehr bald in die Brutzellen, um daselbst ihre Wohnung aufzuschlagen. Ich hatte kleine Larven von etwas über eine Linie Länge, die gewiss vor Kurzem erst aus den Eiern gekrochen sein mochten, welche aber, als ich ihnen ein Stück von einer Bienenbrutwabe ins Glas gab, sich sogleich, wie schon oben erwähnt, in die Brutzellen einbohrten.
Die Larven verlassen, sobald keine Brut mehr im Stocke ist, den Wachsbau und verkriechen sich in die Spalten und Fugen des Stockes, wo sie überwintern. Im April fangen sie wieder mit dem Frasse an, was sie bis in den Mai fortsetzen, zu welcher Zeit sie ausgewachsen sind. Jetzt begeben sie sich zur Verwandlung in die Erde, woselbst sie sich eine inwendig glatte Höhle, die sie mit einem Gespinnst austapeziren, machen und nach drei oder vier Tagen in eine Nymphe verwandeln, an der man sogleich einen Cleriden erkennt. Nach 35 oder schon nach 30 Tagen entwickelt sich der anfangs nur gelbliche Käfer.
Es scheinen aber auch manche Larven schon im nämlichen Jahre
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