作者：李玉叶
出版社：电子工业出版社
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神经元网络时空行为的动力学研究试读：
前言
随着科学技术的不断发展，自然界非线性问题的重要性日益凸显。20世纪下半叶，非线性科学取得了前所未有的发展，几乎已经融入各个传统学科，成为跨学科的研究前沿。非线性科学与神经科学交叉融合，形成了新的交叉学科—神经动力学。国内外学者已经做了大量工作，并取得了卓越的成果，推动了该学科的发展。2012年、2014年和2016年我国分别在上海、广州和敦煌召开了第一届、第二届和第三届全国神经动力学会议。
神经系统展示出复杂的非线性动力学现象，其电活动在神经信息处理中发挥着重要的作用。神经元网络是通过神经元耦合形成的。神经元动力学和耦合是影响神经元网络时空行为的重要因素。神经元动力学和/或耦合电流可以揭示网络时空行为的动力学。对神经元网络的时空动力学行为进行理论研究并获得深入的认识，是当前应该进行的重要的工作。由于现实神经系统的信息编码主要是通过神经元的放电模式来实现的，不同的放电模式反映不同的动力学特性，因此组成神经元网络的单元振子的动力学特性对认识现实神经系统至关重要。
本书的主体部分是本人在攻读博士研究生期间所做的工作。本书主要研究了网络单元特性对神经元网络的时空模式的影响，利用非线性动力学的理论和方法，通过数值模拟分析，揭示了神经元网络的单元特性（具有共存行为、现实生物意义、Ⅰ型或Ⅱ型兴奋性的神经元）对网络所展现的时空动力学行为的影响。本书分为5章。第1章介绍了神经元网络时空动力学的基本理论和进展、神经元网络动力学的发展和研究现状。第2章介绍了神经系统的基本知识、神经元放电和神经元网络中的数学模型和动力学概念、神经元网络的时空行为和网络模型、随机共振概念及度量尺度等。第3～5章分别讨论了峰簇共存的神经元组成网络的同步及其转迁，鳌虾口胃神经节放电节律的数值模拟，以及神经元网络的多次空间相干共振。
在本书写作过程中，得到了同济大学古华光教授的大力支持和帮助，也得到了赤峰学院数学与统计学院各位领导的支持，在此一并表示衷心的感谢。
本书的出版得到了国家自然科学基金（11762001、11572225、11402039和11372224）和内蒙古自然科学基金（2016MS0101）的资助。
由于作者水平所限，书中不足之处恳请读者批评指正。李玉叶2018年1月第1章绪论
非线性科学是一门研究非线性现象共性的基础学科，被誉为20[1]世纪自然科学的第三次革命。20世纪下半叶，非线性科学获得了前所未有的发展，几乎已经融入各个传统学科，成为跨学科的研究前沿。在各个学科与非线性学科交叉发展的过程中，生命科学，特别是生命科学中的神经科学充分展示了复杂的非线性动力学现象，其内在的动力学机理也正在被逐步深入揭示。神经元动力系统和神经元网络表现出复杂且种类繁多的分岔和混沌，对非线性科学来说是重要的发展和补充；利用非线性动力学的理念可进一步深入认识神经科学的动力学过程。两个学科间的互相促进和发展使两个学科间的距离正在减小，形成了新的学科方向—神经动力学。
目前，神经动力学有多个前沿热点，例如，神经元单元电活动的复杂非线性动力学，展现出了到目前为止自然界表现出的最为复杂和种类繁多的分岔和混沌；又如，神经元网络的同步行为和时空斑图，与目前的另一个热点——复杂网络相结合，正在取得许许多多的理论层面上的认识，为认识现实神经元网络的电活动的集群行为奠定基础。在更高层次的认知和意识层次，也有不少的研究者正在寻求可行的研究路径。已有研究表明，模式不同的神经放电节律可能会有不同的生理功能和编码意义。这些研究为解决神经科学中的编码和信息处理机制奠定了基础。1.1 神经元网络时空动力学的基本理论和进展
神经系统是由数以亿计的神经细胞（神经元）组成的庞大而又复杂的信息网络，它直接或间接地调节和控制人体内各器官、系统功能[2，3]和各种生理过程，从而使人体适应内外环境的变化。但是神经系统是非常复杂的非线性系统，要认识神经活动的复杂机理，探索神经系统特别是人脑的奥秘，传统的主要依靠实验结果进行直接描述，或者对结果采用线性观点和统计方法进行分析的研究模式遇到了挑战，需要人们对神经系统生理学行为进行多学科、多层次的综合性研究。
20世纪80年代以后，非线性动力学的发展正好为神经科学提供了一种理论工具，促进了90年代后期神经动力学的蓬勃兴起。神经动力学主要采用非线性动力学观点，把神经系统看作动力学系统来分析研究神经系统生理放电行为和放电机理。它强调对神经系统特别是人脑进行跨学科和跨层次的研究，将非线性动力学的理论、方法及各种数学工具深入应用到神经科学研究领域中。一些新的理论，如混沌动力学、协同学、相变理论、复杂性理论、随机共振理论等，也正在被应用到神经系统的各个层次的研究中。目前，对神经动力学的研究已经在微观、介观和宏观等各个层次全面展开，如神经元电活动的复杂非线性动力学；神经元网络的同步行为、时空斑图及更高层次的认知和意识层次，包括学习、记忆、语言、思维、情绪、认知及意识等。
同步和螺旋波是神经元网络时空行为中两个常见现象。它们也是非线性科学研究极为活跃的主题，而且具有广阔的应用背景。同步（Synchronous）是指两个或两个以上随时间变化的量在变化过程中保持一定的相对关系。同步现象不仅在自然界广泛存在，而且在实际应用中它也是非常重要的。关于同步现象最早的研究可以追溯到1673年惠更斯（Huygens）对耦合单摆的同步现象的观察。进入20世纪90年代以来，佩拉卡（Peroca）和卡罗尔（Carroll）提出了相同混沌子系统间在不同的初始条件下，通过某种驱动（或耦合），仍然可[4]以实现混沌轨道的同步化。同步也从最初的周期振子的锁相同步扩展到混沌系统的轨道同步，而且耦合振子数也从两个或三个发展到现[5]在的成千上万的复杂网络。近年来，随着非线性科学的深入研究，同步作为非线性科学的重要组成部分，它的概念和理论基础日趋完善，发现了各式各样的同步，如完全同步或恒等同步、相位同步或频率同步、部分同步、簇同步、滞后同步、广义同步、弱相同步和几乎完全同步，以及应用于混沌系统中的自适应同步、反馈同步和脉冲同[6～8]步等。耦合系统同步的动力学理论基础是动力系统的稳定性理论。同步的实现条件一般都是通过同步差或者同步流行处的线性化系统的零解渐进稳定性给出的。Pecora 和 Carrol 提出了主稳定性函数[9]（Master Stability Function）判别法，这是适用于对称和非对称耦合系统同步的一般判别准则。时滞耦合系统可以借助Lyapunov指数或[10]者构造Lyapunov-Krasovski函数来确定同步问题；或者借助数理统计方法，如互相关函数判别完全同步、滞后同步，用平均相差或频率来判断相位同步等。
螺旋波是系统远离平衡态时由系统自组织形成的一类特殊斑图。[11][12]在心室纤颤、受精爪蟾卵母细胞钙波和培养的神经胶质细胞钙[13]波等系统中都能观察到螺旋波的存在。螺旋波在自然界中广泛存在，其动力学研究也成为一个热点。关于螺旋波斑图地研究更多地是通过化学实验或生物实验及数值模拟来进行的。有些学者也一直致力于螺旋波动力学理论的探究，并取得了许多重要的进展。如Mikhailov等人得到了弱激发介质中具有自由端点的螺旋波的解，这样的解的形[14]式能定性解释一些现象（如螺旋波的漫游等），Hakim和Karma严格推导得到了关于弱激发介质中螺旋波的动力理论，并进一步做了一[15，16]系列研究，如螺旋波的波前和波背的动力学行为及产生螺旋波的自由边界条件等。但是由于非线性系统的复杂特性及螺旋波端点的奇异性质，对可激发系统中螺旋波的解析解的研究遇到了许多棘手的问题，螺旋波的动力学理论基础日趋完善，为以后研究复杂网络的螺旋波提供了坚实的理论基础。1.2 神经元网络动力学研究的重要性
神经系统在空间结构上是跨分子、神经元、神经元网络、脑区和脑等多个层次的网络。神经元（包括胞体、轴突和树突）是神经系统[2]的基本结构和功能单元，脑是神经系统的核心部件。神经系统分为外周（感觉、运动）和中枢系统，通过电活动实现感知外界信息的编码、运动调节、信息处理加工功能及学习、记忆、认知、语言、思维等高级功能。所以对大脑乃至神经系统的研究，仅仅从神经元层次研究、了解其功能是完全不够的。神经元工作时，它们不是孤立存在的，脑乃至神经系统的功能是一个集体的效应。神经系统的所有功能，从心跳等自主神经活动的调节，到复杂的动物行为，如学习和运动等的控制，都反映了相互作用的神经元构成的网络的协同效应。神经元网络动力学研究，是揭示神经系统工作原理及其功能的重要方法和途径。
此外，神经功能的异常，如神经痛等感觉异常、帕金森等运动异常、精神疾病和脑损伤，会降低生活质量甚至导致脑死亡。而神经/脑科学主要通过实验手段进行研究。比如，通过基于实验归纳获得的神经放电频率编码感觉信息强弱，可初步了解脑如何感知外界信息，但缺乏理论依据；医生基于对患者行为的主观观察来诊断精神疾病并给出治疗策略，但若有客观指标的支持就更可靠。众所周知，神经是由上千亿个神经元组成的多层次网络系统，因此神经系统是跨多个空间层次、动态演化的网络系统，我们将其称为神经元网络。神经元网络的动态演化是其功能的表征，对神经系统网络动态演化规律的研究，也就是神经元网络动力学研究，是揭示神经系统工作原理和功能的重要方法和途径。1.3 神经元网络动力学的发展和研究现状
神经系统根据执行生理功能的不同，又可划分为众多的子系统或者子网络。在这些子系统或者子网络的时空行为中，同步和螺旋波是常见的形式，除此以外，还有由随机因素诱导的随机共振也是神经系统中非常重要的现象，并且它们在神经系统中都具有重要的基础生理学意义。1.3.1 神经元网络的同步及其转迁
同步是神经元集群行为的一种表现形式，在自然界是普遍存在的，如在生态、神经科学、物理等现象中都可以观察到。自从Pecora和Carroll提出同步概念以来，同步在不同的科学领域中大量地报道，特别是在神经科学领域。1929年Hans Berger发现人在睡眠与清醒状态具有截然不同的EEG波形，发现了同步化脑节律。1989年，Gray[17]等人在猫的初级视皮层中发现了同步振荡现象。在清醒猫的视皮层也得到了类似结果，在相干刺激激励下，神经元群具有零相位延迟的同步化。接着，在麻醉后的猫的视皮层里观察到了γ频率运动的同[18]步。1999年，Lachaux等人研究发现了人脑频带的相位同步活动。[19]此外，在视皮层中，调节关注和刺激可有不同的相同步出现。在哺乳动物的视皮层、人的丘脑区和龙虾的口胃神经节等许多神经系统[20]中都观察到了同步现象。在视觉和听觉系统中，给测试者不同难度的任务发现了不同同步之间的转迁现象，并且在人的心肺系统中也[21]发现了同步转迁现象。这些在现实神经系统中观察到的同步和同步转迁现象，表明同步是和神经系统的信息的传递、学习、认知、运[20，21]动控制等有密切的关系。同时科学家发现神经元的同步兴奋性可能导致帕金森氏症，这个发现颠覆了人们对帕金森氏症的认识。因此，从理论上研究神经元网络的同步问题对理解现实神经系统的同步是非常必要的，能进一步促进生理实验的发展。
神经系统的同步是指系统中所有神经元同一时间放电或者其节律之间有某种关系。在20世纪80年代，神经系统的同步动力学的研究[22][23]就已经开始，同步的概念也从最初的完全同步到相位同步、滞[24][25][26][27]后同步、广义同步、弱相同步和几乎完全同步等。各种各样的同步也在混沌、周期（峰放电和簇放电）、拟周期或者随机节律等组成的神经元网络中得到了广泛研究和深入发展。如王青云和陆启韶等研究了神经元的混沌同步，发现在实现稳定的完全同步之前有簇同步、近似同步和完全同步交替的过程。Ivanchenko等发现全局耦[28]合的簇振荡集体能达到同步状态。另外，由于神经系统执行不同的生理功能，因此其神经元之间的连接形式也是各种各样的。从规则的神经元网络连接到小世界的网络连接，在神经系统中可能都存在。目前网络连接形式对神经元网络行为的影响已经有很多研究成果。例如，对相同个数不同连接形式的神经元网络，研究者发现神经元同步的容易程度由连接方式决定，全局结构的连接最有利于完全同步的发生，其次是环式和星式结构，而链式结构的连接最不利于完全同步[29]。Bazhenov 等研究了链式抑制性化学突触耦合的混沌神经元网络，发现临近的神经元呈现反相的同步，与下一个临近的神经元存在相同[30]步。郑艳红等研究NW小世界网络的同步，结果表明随着耦合强度[31]和连接概率的增加，小世界神经元网络越来越同步。噪声在神经系统中是不可避免的，那么噪声对神经元网络同步的影响如何？在由突触噪声作用的神经元系统中，噪声不仅可以诱导非耦合神经系统达[32]到完全同步，还可以增强弱耦合神经系统的同步性。在噪声环境下的 NW 小世界连接的电耦合神经元网络，随着随机加边的概率或耦合强度的增大，神经元集群在空间上越来越同步，有完全同步和簇[31]同步出现。总之，目前耦合神经系统的耦合结构、耦合性质（化学突触及电突触）、耦合强度、网络单元的异质性、网络单元的特性（混沌、周期、拟周期、随机节律等）对同步的影响也已得到广泛和深入研究。
神经系统耦合参数的变化会引起不同同步状态的转迁，因此，在[10，33～36]耦合的神经系统同步转迁也得到了广泛的关注。Dhamala等人研究了神经元耦合系统，指出同步转迁是由簇同步（慢子系统的[10]同步）过渡到峰同步（快子系统的同步）。王青云和陆启韶等人研究了神经元的混沌同步，发现在实现稳定的完全同步之前有簇同步、近似同步和完全同步交替的过程。在耦合的兴奋性的神经元网络中，随着耦合强度的增加，神经元网络由不同步的簇同步过渡到有序[33]的簇同步，中间伴随着有序的峰同步出现。在由峰放电和簇放电共存的神经元组成的神经元网络中，随着耦合强度的增加观察到了峰[34]同步、簇同步及除两同步之外的同步状态。由簇放电的神经元经电耦合组织神经元网络，通过改变系统的耦合强度、子网络之间连接的随机概率及子网络的个数分别诱导了系统不同簇同步之间的转迁[37]。1.3.2 神经元网络的时空斑图
神经元网络中也发现了神经系统的另一种集群模式—时空斑[38，39]图，如平行波、靶波及螺旋波等。靶波、螺旋波都是一种有序波，在激发和振荡介质中都可以观察到靶波和螺旋波。当用周期信号刺激介质局部区域，并选择恰当的角频率和刺激幅度时，持续的周期信号刺激就可以在介质内诱导靶波，而能否形成稳定的靶波则依赖于[40]介质的特性；介质局部非均匀性也可以诱导靶波，如在可激发介[41]质中环形异质介质可以诱导靶波。自耦合也可以诱导靶波，如利[42]用局部自耦合线性反馈诱导靶波，再如利用靶波来抑制螺旋波。
在对神经系统时空模式的研究中，螺旋波动力学是科学家特别关注的问题之一。这是因为螺旋波不仅在自然界普遍存在，在生物系统[43][12]中也存在。例如，在黏性真菌的自组织、非洲爪蟾卵细胞及心[44]脏中的电信号中均发现了螺旋波。在心脏中的螺旋波的不同行为[12]可能与人的心动过速及心室纤颤有关。近来在大鼠的新皮层的切[39，45]片中也观察到了稳定旋转的螺旋波，该研究指出动态螺旋波的稳定性可能会延长诱发活动的时间，大脑皮层振荡网络的螺旋波也可以如同心率发生器一样产生向外传播的信号。说明螺旋波信号能协调神经元利用相位来存储信息。因而对螺旋波动力学行为的研究在神经系统中具有重要的实际意义。
与神经系统中螺旋波的实验结果相比，人们对神经网络中的螺旋波的研究越来越多。神经元网络中单个神经元的动力学行为，神经元之间连接的突触类型、耦合强度、网络的拓扑结构及规模、参数的变异性、初值、时滞、噪声等因素对螺旋波的影响得到了广泛的关注[38，46～48]。例如，噪声可以诱导时空同步、空间周期、螺旋波和随[46，49]机共振等。一些研究者利用ML模型搭建了Ⅰ型、Ⅱ型兴奋神经元构成的网络，发现当Ⅰ型神经元比例高到一定程度时，分别考虑[50，51]突触的抑制性和兴奋性，网络都会产生螺旋波；当全部神经元[46，变为Ⅰ型时，白噪声、色噪声和神经元参数差异等会诱发螺旋波47，52]；还发现了在由Ⅰ型兴奋性神经元组成的网络中，初值对时空[53]行为的影响。有些研究者报道了在非均匀介质中内传的螺旋波演[54]化问题。在离散可激发介质模型中引入交替行为，可导致螺旋波[55]形状振荡，出现螺旋波漫游、漂移，小螺旋波和时空混沌等。1.3.3 随机因素作用下的网络时空动力学
神经元集群的动力学行为，除了表现形式同步和螺旋波之外，还有一个非常重要的动力学行为—随机共振。在猫的皮层神经集群实验中观察到了随机自共振（相干共振）现象，而且实验表明随机自共[56]振对猫的传导编码有促进作用。Douglass等在鳌虾尾部的感受细胞实验中，在有噪声的条件下利用随机共振机制检测出弱信号，并且[57]具有整数倍节律。在Crayfish的感官神经系统中，Sonya发现随机[58]共振不但可以增强侦察能力还可以增强信息加工能力。此外，Higgs等在大鼠的感官运动皮层中发现突触噪声可以提高神经元网络[59]的兴奋性。古华光等在神经起步点实验中发现了整数倍节律和阵[60，61]发节律。这些研究说明噪声在神经系统有着重要的作用。
噪声在神经系统中起到了积极的作用，从理论上分析噪声对神经系统的影响及其产生机理具有实际意义。神经系统是非常复杂的，要对其进行理论研究，首先要揭示噪声对神经元放电模式的影响，其次要研究噪声对神经元组成神经元网络的影响。因而，对神经元随机动力学的研究是研究神经元网络随机动力学的第一步。到目前为止对神经元随机动力学的研究已有许多结果。Longtin利用随机共振的机制通过神经元理论模型模拟了在无外界信号只有噪声的情况下诱导的整[62]数倍节律。古华光等人不但通过神经起步点实验发现了整数倍、阵发等节律，还利用神经元模型进行数值模拟，并且用随机共振机理[60，61]解释了其产生的原因。吴顺光等人研究了HR神经元模型的由加性高斯白噪声、高斯色噪声及伪单色噪声诱导的随机共振，同时指[63]出伪单色噪声比高斯白噪声和高斯色噪声更易发生随机共振。
随着复杂网络及神经动力学的发展，人们也开始从对单个神经元的随机动力学研究转为对神经元网络的随机动力学的研究。在Integrate-and-Fire神经元网络中，研究发现加性高斯白噪声诱导网络[64]产生了随机自共振（相干共振）；之后，研究者发现由比较写实的神经元模型Hodgkin-Huxley（HH）耦合而成的神经元网络，以及由加性高斯白噪声诱导神经元网络，产生放电的同步行为，同时也诱[65]发了相干共振。随着对神经元网络的深入研究，研究者发现神经元网络的随机自共振不仅与噪声有关，还与网络的突触类型、耦合强[66，67]度、网络的大小及组成网络神经元的异质性有关。在分别由化学突触和电突触耦合而成的Morris-Lecar神经元网络中，对噪声诱导随机共振的研究发现，化学突触耦合的神经元网络比电突触耦合的可[68]有效地发生随机自共振。Kanamaru等人发现神经元网络的大小可[66]以诱导产生随机自共振（或相干共振）；在一定噪声强度下，还[67]发现神经元网络的规模越大诱导的随机共振现象越强，这种相干共振称为Array-enhanced Stochastic/Coherence Resonance。在对小世界神经元网络的研究中，发现只有在中度耦合强度下小世界网络结[48]构才能增加随机共振。由于现实的神经系统是由数量巨大的神经元组成的，因此神经元之间的个体差异的存在是不可避免的。在由局部噪声和全局噪声共同作用下的非全同神经元网络中，周昌松等的研究表明局部噪声与全局噪声的相关性越大，神经元网络的随机共振性越弱；而网络中神经元的异质性（Inhomogeneity）越大，神经元网[69]络的随机共振性也越大。此外，研究者还发现神经元网络中网络[69]的异质性能加强同步。
近年来，许多学者已经开始关注神经元网络的空间随机共振。[70]Jung 等人首次在可兴奋介质中观察到时空随机共振，接着有研究[71]者在二维网络模型中报道了时空相干共振。Carrillo 等人在化学反应模型中验证了空间相干共振（Spatial Coherence Resonance）的存[72]在。空间相干共振是指噪声作用下的空间系统能够产生最优的有序空间结构。随后的研究发现，噪声在由神经元模型如FitzHugh-Nagumo模型、Hodgkin-Huxley模型、Rulkov映射等组成的可兴奋细[73][74]胞网络中诱导了空间相干共振和空间随机共振。在可兴奋细胞网络中，噪声可以诱导许多时空模式，如时空同步、螺旋波、空间周[75]期等。除了噪声之外，人们还发现网络参数的随机性和组成网络[76，神经元的异质性也可以诱发二维格子网络发生随机时空共振现象77]。孙晓娟等利用Kaiser提出的时空序列有序性的度量研究了相关噪声作用下二维格子网络的随机时空共振行为，研究表明，在一定噪声[78]强度下，噪声的相关度可以增强和诱发时空随机共振。在由双稳系统组成的异质网络中，随着网络的异质强度的增加诱导了空间随机[79]共振和空间相干共振。随着异质性网络研究的增多，网络的异质性诱导空间相干共振也在可兴奋介质、混沌系统及神经元网络中被大[80]量发现。这些结果为研究噪声作用下的神经元网络的动力学行为及在网络层次利用噪声和神经元的差异性奠定了基础。参考文献
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