作者：（美）Annalisa Berta（安娜丽莎·伯塔）（澳） John A. Long （约翰 · A. 朗）
出版社：电子工业出版社
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海洋动物的崛起：亿万年进化之路试读：
前言
第二版前言
致谢
第一章 地球、岩石、进化和鱼
了解鱼类进化过程的背景信息
岩石中的生命史
基本的脊椎动物解剖知识指南
漂流的大陆和鱼的进化
第二章 声名显赫的游泳蠕虫：第一批鱼类
脊索动物和第一批脊椎动物的起源
蝓鱼
被囊类动物
海口鱼及其亲属
牙形虫：神秘的化石
骨骼：早期的起点
第三章 无颌的神奇动物
八目鳗、七鳃鳗，以及它们那些灭绝了的披有甲胄的亲属
最古老的有骨鱼：寒武纪和奥陶纪的无颌鱼
异甲类：一个伟大的辐射分化物种
缺甲鱼亚纲：七鳃鳗的先驱？
腔鳞鱼亚纲：鳞片讲述着一段故事
盔甲鱼亚纲：神秘的东方无颌鱼
茄甲鱼：自成一派
骨甲鱼亚纲：无颌类成就的巅峰
与第一批有颌鱼的联系
无颌帝国的终结
第四章 甲胄鱼和长着胳膊的鱼
长有甲胄，统治着泥盆纪海洋、河流和湖泊的盾皮鱼
盾皮鱼类的起源和关系
斯坦鱼目和假瓣甲鱼目：早期的谜团
硬鲛目和棘胸鱼目：拥有精细甲胄的鱼类
胴甲鱼：始终与胳膊差不多长
褶齿鱼目：拥有坚硬的牙齿和多刺的鳍足
瓣甲鱼目和它们奇怪的亲属
节甲鱼目：伟大的盾皮鱼分化群体
第五章 鲨鱼和它们的软骨亲属
历史悠久的杀手
鲨鱼的起源
晚古生代软骨鱼的辐射分化
白手起家的现代软骨鱼
全头鱼：一种早期的辐射分化？“鳐”向新时代
第六章 颌部长有棘的鱼
早期颌鱼的奇异混合体，如棘鱼和其亲属
棘鱼的起源和亲缘关系
栅棘鱼目：带有甲胄的棘鱼
坐棘鱼目：掠食者
棘鱼目：过滤捕食者和幸存者
第七章 进化过程突然显现
内骨骼高度骨化的硬骨鱼
有脊类：硬骨鱼的神秘祖先
早期的肉鳍鱼或硬骨鱼分支？
第八章 原始的条鳍鱼
第一批硬骨鱼的快速崛起
泥盆纪条鳍鱼
原始条鳍鱼的快速兴起
新鳍鱼：成功的曙光
第九章 真骨鱼，真正的冠军
世上最成功脊椎动物的起源和分化
硬骨鱼类的早期开端
骨舌总目：骨质的舌头
海鲢：漫长的进化过程
鲶鱼及其亲属的帝国
纯真骨类：无与伦比的一种分化形态
第十章 鬼鱼和其他原始掠食者
长有肉鳍的肉鳍鱼以及适合它们生存的地方
中国鬼鱼和它的亲属
杨氏鱼和威尔士王子鱼
长有匕首状牙齿的鱼
腔棘鱼（空棘鱼）：长有穗的尾巴
肉鳍亚纲群体的关系
第十一章 咬合方式奇怪的鱼类
肺鱼是怎样学会呼吸空气的
孔鳞鱼目：头部很胖、眼睛好似珠子的掠食者
肺鱼：两种呼吸方式
肺鱼的起源
肺鱼的多样性
牙本质覆盖的腭骨：在早期用于碾碎猎物的结构
精细的捕食机制
第十二章 巨大的牙齿，强壮的鱼鳍
拥有与人类手臂和腿部类似鳍骨的鱼类
四足鱼类的起源
石炭纪的巨型杀手：根齿鱼目
迈向陆地的一步：四足形亚纲茎群
第十三章 进化中最伟大的一步
从水中游动的鱼到步行于地面的陆上动物
从水到陆地：如何生存
希望螈目——是鱼还是长着鳍的两栖动物？
四足动物干群
鱼类的一小步，人类的一大步
鱼的分类
词汇表
参考文献
译者说明返回总目录鱼类的崛起前言
脊椎动物的进化树十分零散。人们从19世纪开始拼凑这棵大树，他们首先理清了现存物种的进化关系，后来则往这棵树中塞进了越来越多已经灭绝、形成了化石的物种。与软体动物或其他无脊椎动物相比，脊椎动物的化石相对较少，但是它们的骨骼较为复杂，人们很容易就能拿它们与活体动物相比较，因此便能解释清化石和现存动物在解剖关系、进化转变或适应环境方面的关系。另外，随着时间的推移，大多数脊椎动物间的进化关系会与它们的化石记录十分契合，颌类脊椎动物尤其如此。
约翰·朗（John Long）的新版《鱼类的崛起》（The Rise of Fishes）一书向我们展示了丰富的信息和令人赞叹的插图。此书介绍了脊椎动物的一部分系统发生[1]，人们曾对其一无所知。他所介绍的这段系统发生始于脊索动物门下脊椎动物的出现，终于四足脊椎动物或四足动物的兴起。在20世纪期间，在解释早期脊椎动物的结构和关系时，人们获得的最新进展不仅来自对全球各地化石遗址的勘探，也来自新的化石制备技术和观察技术。瑞典古生物学家埃里克·斯滕舍（Erik Stensiö）是公认的现代化鱼类化石研究法之父。在他看来，不应再把鱼类化石看作供收藏用的美丽标本，而是该对它们进行制备，将它们“解剖”，甚至像生物学家处理现存生物标本那样将它们切片。他因为使用了这种破坏性技术而遭到谴责，但这些技术提供了首个比较框架，我们现有的早期鱼类解剖知识就是以这个框架为基础的。幸运的地方在于，约翰·朗使用到了新型的计算机断层扫描技术。该技术现在能让人观察形成于数百万年前的这类化石上最轻微的解剖特征，而又不会破坏它们；有时还能发现形成化石时严重矿化的软组织的存在证据，这十分宝贵。
在20世纪50年代，德国昆虫学家威利·亨尼希（Willi Hennig）以客观而可靠的方式创造出了阐明物种间关系的新概念和新方法。他的这一观点受到了美国和英国鱼类专家加雷思·纳尔逊（Gareth Nelson）和科林·帕特森（Colin Patterson）的影响，现在被称为“分支系统学”，并被比较生物学家广泛使用，在20世纪60年代被迅速应用于活体和化石鱼类的系统学领域。《鱼类的崛起》一书遵循这个概念框架铺开。在过去的50年里，这个概念框架帮助塑造了脊椎动物树的结构，并且让我们很容易凸显出因数据缺失或自相矛盾而尚未弄清的物种关系，在此书中则会凸显颌类脊椎动物的关系。许多鱼类专家对分类时遵守的分支系统学原则并不熟悉，这种分类原则强调给嵌套的单源及未排序群体赋予独特的名称，约翰·朗准确地提出了对活体和化石鱼类的简化分类，与人们广泛使用的乔·纳尔逊《世界鱼类》（Fishes of the World）一书中的分类一致。《鱼类的崛起》与早期脊椎动物在时间和空间上，以及在不断变化的地理环境中的演变完美地融合到了一起。毫无疑问，此书能激发学生们学习脊椎动物历史的热情，而这段历史仍然深邃难懂，有待人们进一步探寻。菲利普·让维耶（Philippe Janvier）法国国家自然历史博物馆，巴黎
[1]在地球历史发展过程中生物种系的发生和发展。——译者注第二版前言
大约在30年前，我还是一个年轻的新入门研究生，正尝试撰写一篇关于泥盆纪条鳍鱼的论文。此时我有幸遇到了三位研究化石鱼类、德高望重的专家：布莱恩·加迪纳（Brian Gardiner），彼得·弗雷（Peter Forey）和科林·帕特森。我们在克兰伯里阿姆斯酒店喝了些淡啤酒，进行了热烈的讨论。这座酒店离自然历史博物馆不远，那里是著名的古生物知识殿堂。我总是会回想起布莱恩告诉我的那些不朽话语，他说的是为什么动物学的学生都应该花些时间来研究化石鱼类。我不记得确切的话，但他的建议差不多是这样的：“一旦你了解了鱼类骨骼的复杂性，并且了解到了鱼类进化方式的话，那学起其他脊椎动物的解剖结构时，就十分轻松了！”从那时起我一直认为，自鱼类离开水面，变身为早期四足动物，入侵了陆地的那一瞬间起，其他脊椎动物的进化就只是在对现有的一套身体结构进行微调罢了，从两栖动物一直到哺乳动物，莫不遵守这一规律。
今天，我的很多同事可能会不同意这个观点，或者认为这个观点过于简单，但脊椎动物进化史上的大部分重要环节也的确发生在鱼类身上。鱼类在大约5亿年前出现，当时它们还是“声名显赫的游泳蠕虫”。此后，鱼类成了骨骼的起源，发育出了颌骨和牙齿，拥有复杂的骨骼结构，用它来保护大脑，并且还长出了强而有力的肌肉，能让鱼在水中稳定姿态，更好地游动。鱼类进化出了世上第一种强健的四肢、先进的感官系统、内耳骨骼，甚至进化出了交配繁殖的方法。鱼类也是这个世界上首批拥有多室心脏、复杂的大脑、肺部以及呼吸空气能力的动物。在它们的进化过程中，有许多这样的重要阶段，这些阶段都在1995年出版的本书第一版中得到了展现。而到了今天，这些进化情景中的大多数仍然成立。
然而，《鱼类的崛起》第一版距今已有15年。在这15年期间，人们撰写了许多关于化石鱼类早期进化和分化情况的宝贵著作，而且在硬骨鱼（teleosteans）这一最成功鱼类的系统分类学和进化生物学方面也取得了重大进展。这些新发现中最重要的成果如下：在中国发现的首批鱼类的化石，这些化石鱼类历史最为悠久[海口鱼（Haikouichhtys），丰娇昆明鱼（Myllokungmingia）]。通过对骨甲鱼（osteostracan）、盔甲鱼（galeaspids）、花鳞鱼（thelodonts）和缺甲鱼（anaspids）所进行的最新研究，及对许多早期无颌鱼所产生的更深了解，人们第一次发现了生活于早期泥盆纪，接近完整的原始鲨鱼化石，它与其他原始的颌鱼之间形成了衔接，这些鱼类包括棘鱼（acanthodians）和盾皮鱼（Podmacanthus，Doliodus）。人们发现了早期鲨鱼（Pucapumpella鲨）的完整头盖骨，同时对许多新发现的早期鲨鱼（Akmonistion，Thrinacoides）进行了极佳的描绘，如对许多新奇的早期鲨鱼（Akmonistion，Thrinacoides）的精彩描述，盾皮鱼的胚胎和母体喂食结构如艾登堡鱼母（Materpiscis），以及对一些节甲鱼雌雄二形特征的探明，如槽甲鱼（Incisoscutum）。在中国发现了志留系[鬼鱼（Guiyu），斑鳞鱼（Psarolepis）]时期近乎完整的早期骨鱼（osteichthyans）化石；拥有完整大脑，十分美丽的硬骨鱼（Ligulalepis）三维骨骼化石；新鳍鱼类（neopterygians）的早期起源（Discoserra）；为肉鳍鱼[Psarolepis，Achoania，蝶柱鱼（Styloichthys）]和四足状鱼类[肯氏鱼（Kenichthys），Goologongia]早期放射状分布中的关键阶段提供数据的化石，以及为鱼类无缝过渡到早期四足动物[潘氏鱼（Panderichthys），提塔利克鱼（Tiktaalik），Ventastega]的阶段提供证据的新关键发现。还有人们在波兰发现的四足动物陆上行走轨迹，它们形成于泥盆纪中期，改变了我们对鱼类和两栖动物之间进化分裂的看法。此外，我们还发现了有关世界上最成功鱼类（硬骨鱼）起源方面的新资料，甚至还发现了一些关键的联系，显示出了比目鱼（flatfishes）在进化过程中的中间阶段。这个问题曾让达尔文感到困惑，但现在，来自原始比目鱼（Heteronectes）的新的化石证据已经解决了这个问题。
这些只不过是人们在过去15年中发现的许多优秀化石鱼类中的一小部分。这些化石让进化生物学变得充满活力。更重要的是，这些发现使得研究它们的科学家能够制定更紧密的系统发生框架，并且能作出假设，认为现在的生物间关系是稳健的，经受住了时间的考验，当他们再把什么新发现嵌入到这些关系中时，也只需要进行一下微调。这也向各位提示着一点：我们在更重要的生物分类方面也取得了进展，并且也能将生物地理模式放到过去，接受地球上曾经发生的地质事件的考验，如大规模灭绝事件，主要板块的构造运动和全球气候变化，这些地质事件影响到了地球上的生命。
我们在过去10年中获得的，与鱼类早期进化有关的知识，已经引起了更多科学界人士的兴趣。声名显赫的《自然》（Nature）杂志上刊登了大量早期鱼类方面的论文，这正好证明了这一点。在这份杂志中，有很多论文对新发现的志留系和泥盆纪鱼类给进化假说造成的影响进行了分析。这些论文几乎与关于恐龙或哺乳动物的新论文数量一样多。许多新的化石发现，也使我们能够更精确地调整主要进化事件的分子钟分化时间[1]。其他一些研究则说明，在现存鱼类中观察到的同源基因表达，可能是主要进化事件的驱动因素。虽然在过去15年左右人们对鱼类过渡到四足动物的进程给予了很大的关注，但目前脊椎动物史上最大的未解之谜，则似乎是颌骨的起源。我们手上没有多少显示无颌鱼类和第一种有颌鱼类之间任何中间阶段的标本，所以，我们会热切期盼着在未来获得任何发现，让我们更好地了解这一伟大的进化步骤。
考虑到这一点，我试图彻底修订本书，把这些新的发现加入进来，并且把这些新发现中最重要的图片囊括进来。我打算让本书跟上一版差不多通俗易懂，不会去进行过于详细的科学讨论，免得让人困惑不解。这本书对鱼类的起源和早期演变提供了一种相对简单的科学概述，但读者如果想全面地了解某些发现及其影响的话，可以进一步阅读本书列举的详细参考书目。本书的进化分支图代表了目前主要鱼类群体的关系，但读者必须谨慎看待这些分支图，因为新的发现可能会改变某些物种的位置。
本书通过阐明脊椎动物史上最重要的一些环节，来赞颂科学发现之乐、进化的复杂和美丽之处，以及古代鱼类对世界之重大贡献。有些人喜欢收集化石鱼类，将这些非凡的化石当作具有内在美的事物，惊叹它们的美；而其他许多人则会研究化石鱼，以解开它们的以及我们的进化奥秘。不管你会怎样对待鱼类化石，我仍希望本书的这一新版本，能继续激发人们对早期脊椎动物进化性质的好奇和赞叹，并且鼓励新一代古生物学家，让他们的眼界不仅限于自己专门研究的陆生脊椎动物上。约翰·A.朗（John A.Long）
[1]指的是利用分子数据来确定物种分化时间的方法。——译者注致谢
这本书得益于我许多同事多年来提供的，与本书材料相关的重要对话和讨论；也得益于他们对各章节草稿的检查，以及为本书提供的图片和艺术作品。我衷心感谢以下朋友：堪培拉澳大利亚国立大学的加文·杨（Gavin Young），肯·坎贝尔（Ken Campbell），理查·巴维克（Richard Barwick），亚历克斯·里奇（Alex Ritchie），卡罗莱·伯罗（Carole Burrow）（布里斯班，昆士兰博物馆），苏珊·特纳（Susan Turner）（布里斯班），菲利普·让维耶和丹尼尔·古杰（Daniel Goujet）（法国国家自然历史博物馆），朱敏和张弥曼（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，北京），约翰·梅西（John Maisey）（美国自然历史博物馆），马克·威尔逊（Mark Wilson）（加拿大艾伯塔省埃尔伯塔大学），格洛丽亚·阿拉蒂亚（Gloria Arratia）和汉斯-彼得·舒尔策（Hans-Peter Schultze）（堪萨斯大学，劳伦斯市），迈克尔·科亚特斯（Michael Coates）（芝加哥大学），奥利弗·汉佩（Oliver Hampe）（柏林自然历史博物馆），佩尔·阿尔伯格（Per Ahlberg）（瑞典乌普萨拉大学），泽莉娜·约翰松（Zerina Johanson）（伦敦自然博物馆），布莱恩·朱（Brian Choo）（维多利亚博物馆），罗伯特·桑瑟姆（Robert Sansom）（莱斯特大学），莫亚·M.史密斯（Moya M.Smith）（伦敦盖斯医院），珍妮·克拉克（Jenny Clack）和肯尼思·麦克纳马拉（Kenneth McNamara）（两人都来自剑桥大学）。我感谢我曾经的和现在的博士生，他们包括凯瑟琳·特里安基斯蒂奇（Katherine Trianjstic）（科廷大学，珀斯），布莱恩·朱，蒂姆·霍兰德（Tim Holland），以及爱丽丝·克莱门特（Alice Clement）。还有我的同事大卫·皮克林（David Pickering），托马斯·里奇（Thomas Rich）（他们都在维多利亚博物馆）和帕特里夏·维克斯-里奇（Patricia Vickers-Rich）（莫纳什大学），感谢他们在本书写作期间进行的热烈讨论和支持。
我衷心感谢以下为本书提供图片和艺术作品的人（上文所列者不再重复）：蒂姆·森登（Tim Senden）（堪培拉，澳大利亚国立大学）彼得·斯考滕（Peter Schouten）（新南威尔士州，马利市），彼得·特拉斯勒（Peter Trusler）（维多利亚州，林格伍德市），奥列格·列别德夫（Oleg Lebedev）（古生物学院，莫斯科），约翰·迈赛（John Maisey），泰德·达斯勒（Ted Daeschler）（费城科学院），安娜·帕加诺尼（Anna Paganoni）（贝加莫自然科学博物馆），艾琳·格罗根（Eileen Grogan），理查德·伦德（Richard Lund）（卡内基博物馆），菲欧娜·弗格森（Fiona Ferguson）（鱼类年代博物馆，卡南德拉）；伊瓦斯·祖宾斯（Ivars Zupins），埃尔维克斯·鲁克塞维奇（Erviks Luksevic）（两人都来自拉脱维亚里加的自然历史博物馆），克雷·布莱斯（Clay Bryce）（珀斯，西澳大利亚博物馆），鲁迪·库伊特尔（Rudy Kuiter），约翰·布罗姆菲尔德（John Broomfeld）（两人都来自墨尔本的维多利亚博物馆），马丁·布拉佐（Martin Brazeau）（柏林自然博物馆），马特·弗里德曼（David Friedman）（英国牛津大学），大卫·沃德（David Ward）（英国奥尔平顿），米海尔·金特（Michal Ginter）（华沙大学）和皮奥特·斯泽雷克（Piotr Szrek）（华沙大学）以及薮本美孝（Yoshitaka Yabumoto）（北九州自然史与人类历史博物馆）。
以下机构在许可协议书中允许本书使用它们的图片：伦敦自然历史博物馆；剑桥大学动物学博物馆；瑞典自然历史博物馆；法国国家自然历史博物馆；拉脱维亚自然历史博物馆；克利夫兰自然历史博物馆；美国纽约自然历史博物馆；费城科学院；西澳大利亚博物馆；墨尔本维多利亚博物馆。
我还要感谢约翰斯·霍普金斯大学出版社的编辑团队为提升该版本书籍整体质量而做的努力。
最后，我要特别感谢我的妻子希瑟·鲁滨逊（Heather Robinson），她始终如一地支持着我，在需要进行打字以及帮助编辑部分手稿时，她也帮上了大忙。约翰·A.朗（John A.Long）第一章地球、岩石、进化和鱼了解鱼类进化过程的背景信息
鱼类是人类文化不可分割的一部分。我们会吃鱼，把鱼当作宠物，花费漫长的时间去捕鱼。当我们处在鱼类生存的环境中时就会害怕它们，不过我们经常也会对它们敬重有加，因为它们在宗教上具有象征意义。在这个星球上，鱼类已经生活了5亿年左右，它们的悠久历史与地球多样化栖息地的起源和发展有着千丝万缕的联系。随着各大陆漂移并碰撞，洋流的方向和路线也都会发生转变。随着海平面的高度不断变化，大陆之间的通道也会时隐时现。随着这些事件发生，鱼类会四处迁移并适应环境。最终，这些动物便来到了它们今天居住的各个动物群区里。
了解鱼类的历史，也就是在了解我们自己的起源。这是因为人类身上的大多数特征，正好就是在几亿年前首次出现在了古代鱼类身上的。鱼类一步步形成了更为复杂的生物，它们的身体形态逐渐变化，最终离开水体，侵入陆地。这些高度进化的鱼类是早期的陆地动物，它们能产下带有硬壳的蛋，后来又会进化出毛皮和直立姿态，还能在全球各地建造城市。时至今日，鱼类成了所有脊椎动物中最成功的群体，其中包含了大约3万种现存物种。在脊椎动物中，它们的生物量是最大的。它们的进化故事堪称一段史诗，故事的背景充满戏剧性，涉及气候变化、大陆漂移，以及世界末日般的大规模灭绝事件。现在，鱼类的栖息地最为多样，涵盖了所有脊椎动物的生活环境，包括无边大海的深渊地带，几近冻结的山间河湖，条件严酷的地下洞穴水池，以及地下深处岩石裂缝中的水流。化石是这个星球上离世生物的遗体，其中包括了骨头[A，袋狮属（Thylacoleo）动物的头骨]，贝壳[B，海胆化石，拉文海胆（Lovenia）]，以及树叶或木头（C，叶片化石）。它们还包括动物行走时留下的痕迹（D，恐龙的行走痕迹）。若是要保存化石，一般会用新的矿物质来替换原始材料，或者改变化石原始硬质部分上的化学成分，又或者增加一些化学成分。可以用额外的钙质矿物强化骨骼，代替其中的磷酸盐成分，或者拿一种新矿物质完全复刻一遍骨骼（我们见到的乳白色骨骼就是这么来的）。在极少数情况下，化石也能把软组织、皮肤、毛皮或羽毛保存下来（E，有羽毛痕迹的恐龙头部）。化石和岩石
有三种类型的岩石存在。当来自地下深处的熔融岩浆因火山喷发而升至地表，冷却下来之后，就会形成火山岩或火成岩。这些岩石通常拥有非常小的矿物质晶体，就像玄武岩一样，因为它们的冷却速度很快。也有些岩浆会在地壳中缓慢冷却，形成花岗岩等粗晶岩。这些深成岩也被地质学家列为一种火山岩。
暴露在地球表面的岩石最终会因风化作用而形成小颗粒。流水和风会将其带走，使其积聚在河流盆地、湖泊或海底。由这样的沉积物堆形成的岩石则是沉积岩。这些岩石是石块、鹅卵石、沙子、淤泥或泥土所组成的，碳酸铁或碳酸钙等化学溶液也能把它们粘合在一起。这些溶液也会使这些成分硬化，让它们变成岩石。由于沉积物堆积在低洼盆地中，所以当沉积物变得特别厚的话，那它的最底层就会受到上方物质的压缩。
当沉积岩或火山岩在板块构造作用下深入地球内部时，就会形成第三种岩石，它会受到高压和高温的影响，内部结构会出现变化。这些岩石是变质岩。在这三种岩石中，能通过灾难性事件（如洪水）将生命体埋藏其中，或者在海底逐渐积累下来的，主要是沉积岩。而这些过程所保留下来的生物遗体则是化石。
化石的保存方式多种多样。在大多数情况下，无脊椎动物、细菌以及其他微生物会将死亡生物的器官分解掉。这个过程会让有机成分全部得到分解，只留下骨头。一些食腐动物也会把骨头吃掉，从而获得里面的有机物质。若是遭到风化影响，或者受水下湍流冲击的话，骨头便会分解成碎片，无法保存下来。要想让有机体形成化石，保存上很长一段时间，那埋葬有机体的环境必须处于一定的理想条件下。在沉积速率较高的盆地中，快速的埋葬过程最适合保存化石，因为动物全身都能得到埋葬。在这种情况下，全身都可能会变成化石，得到保存。接下来，生物遗体埋藏环境中的化学过程将决定骨骼是能存留下来，还是会遭到溶解（在酸性环境中，骨骼就会被溶解）。沉积岩是由沉积在地壳凹陷处（也就是沉积盆地）不断积累的沉积物，如沙、淤泥和泥土组成的。这条河上的岩石是沉积在海底的一层层泥岩，它形成了明确的层理面[1]，是俄亥俄州的克利夫兰晚泥盆世页岩。
本书的目的是对鱼类进化史上的主要事件进行大致介绍，这些事件决定了鱼类进化历程。同时，本书也会介绍在史前鱼类方面最惊人的发现，会特别提及主要鱼类物种的起源和放射状分布情况。所提及的物种有一些已经灭绝了，有些还存在着。这本书以5亿年前最原始鱼类的出现为起点，不断前进，逐步介绍更复杂的鱼类，最终见证鱼类进化成第一只陆生动物。本书在结尾处突出强调了鱼类与人类之间的密切联系。要充分理解鱼类的起源和演化情况，我们就要先熟悉脊椎动物解剖学的基本概念、地质时间、进化论原理和保存化石的地质过程。在本章中，为了给缺乏这方面专业知识的读者做介绍，我会简要地解释这些背景信息。岩石中的生命史
化石来自拉丁语里的“fossilere”（“挖掘”的意思），它是地球上过去生命的遗物。它们可以是骨头、树叶、石化木，也可以是生物曾经的踪迹和移动轨迹。它们通常是有机残余物，长时间深埋于地下，由于受到化学过程影响，又得到了压实，从而出现了变化。让我们把注意力放在骨骼上，因为骨骼化石往往最能代表古代鱼类。如果生物遗体要变成化石，保存更长时间的话，那在细菌使其腐烂之前，它们就得迅速得到埋葬，保存其骨骼的环境也得处于最佳状态才行。这意味着环境中的化学性质必须有利于保存骨架，而不能把它们给溶解了。典型的鱼类化石保存案例可能是这样的：
当一条鱼死亡时，食腐动物可能会盯上它，使得它的残骸四分五裂。或者说，它的死因可能是大规模灭绝事件，例如湖泊或海洋盆地出现的氧气枯竭，湖泊的完全枯竭；或者说火山灰落到了湖面上，杀死了动物群。这种情况导致大量完整的死鱼被埋在一个地方，要么埋在海里，要么就埋在淡水环境中。沉积物会一点一点地埋葬死鱼，这些沉积物要么来自附近的土地，要么就来自海水之中。它们最终会堆积在死亡的生物体上，形成一整层厚厚的沉积物，并且十分沉重，会压住生物的遗体。在极少数情况下，当环境十分适合碳酸钙快速沉淀时，这些化学反应就会在压实作用发生前迅速在骨架四周进行。
此时，人们能使用特殊的酸将围绕化石骨架的岩石进行化学溶解，从而得到完美的三维骨骼（如澳大利亚西部的戈戈地区鱼类化石，或者澳大利亚南部新南威尔士州的泰马斯-维-贾斯帕地区鱼类化石，本书也会介绍这些区域）。然而，我们所看到的绝大多数完整鱼类化石样本，都保存在平坦的沉积岩层之间，如页岩、泥岩或砂岩。我们会把露出河岸、海滩或采石场地面的岩石分开，从而找到这些化石。化石是如何形成的。进化的事实
1859年11月，查尔斯·达尔文（Charles Darwin）发表了他的开山之作《物种起源》（The origin of Species），创造了一种风靡世界的思想。这本书出版之后当即售卖一空，自那之后人们一直在对其进行再版，并继续销售。达尔文在此书中揭开了他的一个伟大理念：在经过了一代又一代之后，各物种已经从一种形式发展成了另一种形式，自然选择是指导这种变化的主要机制。
自达尔文推出这一理念起，我们在进化研究领域已经取得了巨大进展，把分子生物学和遗传学等新学科结合了起来。我们还获得了无数新数据，这些数据来自人们发现的各种化石。这样一来，科学家就能充实他一开始的想法，将它融入进化理论这个坚实的框架之中，这一框架是地球上一切生物多样性的基础。进化论今天被世界各地的科学家视为生物学中的一个大统一理论，它解释了全球生物多样性。科学家也将该理论与涵盖近40亿年的许多过渡生命形式密切联系起来，这些生命形式保存在化石里。
如果要深入地理解进化，那就需要对生物学、解剖学、地质学、遗传学有比较不错的了解，还要懂一些数学。正因为如此，所以有些人在理解进化论的基本原理时可能会遇到难处。其他一些人则会完全无视进化论，因为它与他们的信仰体系不兼容。尽管如此，进化论在科学方面还是十分坚实的理论：它以无数的证据（无数的事实和观察结果）为基础，这些东西维护着这一理论，使我们能在与地球的过去所相关的科学、古生物学，以及医疗科学方面用它来进行预测。如果说进化论在解释地球的生物多样性，以及物种如何变化和变异时并非完全可靠的方法，那么医学和生物科学在理解病毒中发生的迅速变异，从而研究治愈病毒的方法时，就失去了牢固的基础。
现代分子生物学让进化论这棵老树长出了新的嫩芽。它通过比较现存动植物物种的部分遗传密码，在解释它们的进化亲密度时，增添了新的维度。通过研究名为DNA（脱氧核糖核酸）的复杂分子，人们能证明地球上的所有生命都是相互关联的。DNA是生命的分子蓝图，放之四海，它都是生物的共性。比如说，与我们关系最近的现存动物祖先是黑猩猩，它与我们之间就有95%的DNA是一模一样的。对人类和猿猴骨骼模式的检查表明，与其他动物相比，我们与猿猴之间的关系更密切（有共同的骨骼模式）。这些简单的测试强化了这个理论的有效性：在遥远的过去，人类与猿猴曾是同一个祖先分化出来的。随着物种形成事件的时常发生，动物体内的线粒体DNA也会变化。这意味着科学家可以以此推断动物的某一祖先是在什么时候分化为另一种的。现存鲨鱼谱系中的线粒体DNA分化能与第一批出现的化石鲨鱼做比较（在此用鲨鱼牙齿的图标来指代这些化石）。在这种情况下，两者之间十分类似，显示出这些鲨鱼的牙齿化石非常准确地代表了它们的进化史。星号表示的是灭绝了的谱系[以马丁、奈洛（Naylor）、帕隆比（Palumbi）1992年的研究为基础]。
通过分析分子突变的偏差率，科学家可以估计出这种分歧发生的时间，然后在化石记录中寻找相关证据，从而验证或修改他们的假设。比如说，马丁、奈耶和帕隆比有一项很棒的研究（1992），那就是根据线粒体DNA计算出现存鼠鲨的分化时间，然后将这一时间与鲨鱼牙齿化石中的地质日期联系起来，进行修正。这项研究表明在这种情况下，化石记录与人们利用现代分子生物学所做出的预测是十分匹配的。
凑巧的是，科学家也给出了人类祖先与黑猩猩和其他类人猿（great ape）祖先的分子分离时间：约距今600万年。化石记录支持这一假说，因为与其他猿猴相比，一些约440万年前的化石猿类动物——如地猿（Ardepithecus）——与人类之间有更多相同的特征，这证明了现代人类与猿猴之间存在着中间形态。化石记录更是进一步显示出，地猿之类的动物是怎么在约350万年前进化为南猿（Australopithecus）的。这种进化增加了它的大脑尺寸，并使它直立行走，在大约250万年前导致了第一批人属动物（Homo）（人类）物种诞生。但让我们先回到更遥远的过去，思考一切生命的起点。
生命的各种组件来源不一，这是因为人们在陨石中发现过氨基酸（它会形成蛋白质）之类的有机分子。这些陨石来自太空，并坠落在地球上。早期海洋中存在的原始化学混合物不知何故出现了转变，让一些简单的分子能够进行自我复制。这就是“生命”的最基本形态，给它下了个定义。最古老的生命形式在大约36亿年前就出现在地球上，其中就包括结构简单的蓝藻细菌。它生活在类似丘陵的菌落里，是这些菌落的主人，与其他结构简单的微生物共同生活，留下了名为层叠石的层状结构。
由于叠层石今天仍然存在，所以我们可以在显微镜下观察这些岩石的透明薄片，对其进行研究，从而确定创造这些化石结构的正是微生物。接下来，生物缓缓地进化着，它们在进化路上迈出的下一个大步子，则导致了拥有细胞核的单细胞生物体（真核生物）的出现。如果要想见证由多个细胞组成，并且由多个细胞共同运作，形成了单一有机体的复杂生命体的话，那我们要等的时间会长很多，直到6亿年前，这种生物才会遍布全地球。我们在距今约5.4亿年的显生宙初期（可参阅本章地质年代表）所形成的沉积岩岩石记录中，发现了首批数量丰富的生物遗骸，这些动物进化出了供自保的硬壳。地球上的大部分动物（如蠕虫、海星、水母、海绵、珊瑚、昆虫、螃蟹和蜗牛）是无脊椎动物，剩下的是脊椎动物（具有骨架，如鱼类、爬行动物和哺乳动物）。第一批脊椎动物起源于这些无脊椎动物之中。它们身上骨骼的起源，涉及其水中运动能力的提升。这些动物的肌肉得到了发育，能够附到体内更为坚实的支撑结构上（例如硬化的软骨棒，这在日后能帮助它们形成自己的骨骼结构。可参阅第2章中有关幼鱼和进化的内容）。叠层石是由蓝藻细菌主导的微生物菌落，后者会捕获沉积物，从而建立分层结构。它们是世界上最古老的有记录的生命形式之一。这些来自西澳大利亚州皮尔巴拉地区的叠层石化石有34.5亿年的历史（A）。这些活的叠层石群落来自西澳大利亚的鲨鱼湾（B）
我们在现代也能观察到生物的进化。苹果蝇蛆（苹果实蝇）原生于北美的山楂树上，但近200年来，它随着现代农业的普及而进化，以适应各种水果不同的成熟时期。在实验室条件下，人们确定原始的山楂需要68～75天才能成熟并进行繁殖。最近进化出来专门感染苹果树的苍蝇，可能只需要45～49天就能长为成体并进行繁殖，而感染茱萸树的那种苍蝇则可能需要85～93天。这些时间全部跟宿主植物的果实成熟所需的确切时间相关。因此，不同种类的实蝇在经过了200年之后得到了进化，对各种水果在成熟时的季节差异产生了适应。
这里是现代进化理论另一个耐人寻味的方面：生物个体的器官在生长过程中的发育变化会模拟进化过程中发生的变化。随着一个人从婴儿成长为成年人，他胳膊和腿的长度，以及肢干和头部大小的比例都会产生明显的变化。如果一个物种的发育情况出现了变化，那它可能会造就一个后代物种，后者可能更像是它的祖先年幼时候的样子（这是滞留发生）。或者说，通过增加了额外的生长阶段，它看起来会过于成熟（这是过型形成）。这种进化变异法被称为异时性。实际上，异时性变化通常不是一种简单情况，不是说单纯保留幼年时期的特征或增加生长阶段，而是在生物体的发育过程中启动或停止其生长过程，让该过程走走停停，形成一种复杂的混合状态。
我们可以将自己的面部特征与黑猩猩的特征进行一下比较，我们的脸都相对比较平坦。这表明人类的面部相对类猿祖先而言处于幼年阶段（即过型形成），但是相对于古代类猿而言，与身体相比，我们的腿按比例来算要长很多（即滞留发生）。生长和发育的这种混合体让新的生物形态得以产生，它会变成新的物种。这种混合体名为“通过分离的异时性而产生的进化”。异时性这个概念对于理解进化来说至关重要，这是因为，通过观察单个物种生长时的巨大形态变化，我们现在可以将这种变化与各种大规模的进化趋势联系起来。这种趋势涉及许多物种，时间跨度长达数百万年。
虽然收藏者和科学家最为珍视的是完整的鱼类化石，但事实是残酷的，绝大多数鱼类化石其实都是零散的碎片，散布在各种沉积岩中。数量最丰富的是古代鲨鱼的单个牙齿、脊椎和鳞片，鳍条鱼的耳石，以及早期披甲无颌鱼和颌类盾皮鱼的甲胄碎片。这些鱼的每一部分都可能具有复杂的特征，专家能够以此精确识别化石物种。例如，来自鱼类的单块耳骨可能会有许多不规则的凹槽和脊，人们能清楚地用这些特征来确定它所属的物种。鱼的耳骨上有生长线，而且其中的化学成分也可能存在差异，人们足以用这种差异来看出这种情况：一条淡水鱼在生命周期的某一阶段内来到了海水中。人们可以通过使用沉积物中某些化学物质的同位素比率来检测这种情况的存在。对于训练有素者来说，即使这样的废料在科学上也有意义，这是因为许多早期鱼类具有独特的组织类型，这种组织类型形成了它的骨板。当鱼类是寻找地下矿藏的地质学家发现的唯一化石时，那他们就能利用鱼类古生物学来帮助确定钻芯中岩石的年龄，或者寻找这些岩石中与它们的古环境有关的线索。所以即使是鱼的化石碎片，有时也可以派上实际的用场。
地球历史前五分之四被称为前寒武纪。这个时期从45亿年前地球诞生，处于熔化状态开始，一直到5.42亿年前寒武纪时期的生命爆发为止。鱼化石的保存。一块4亿年前的化石鱼骨（A）由于加入了矿物质而变成黑色。这是一条3.8亿年前的戈戈地区盾皮鱼（B），它的软组织矿化了。其中包括肌肉细胞（a）和依然附着在肌肉细胞（b）上的神经细胞，微毛细血管（c）和一些晶体（d），这些晶体显示出磷酸钙替换了软组织。基本的脊椎动物解剖知识指南
脊椎动物的定义特征是它们具有支撑脊柱的硬质软骨杆（无脊柱），其由在移动方面具有高级形式的一系列多骨椎骨代替。此外，所有脊椎动物都拥有成对的肌肉群和中枢神经系统。大多数的头部还有一个结构良好的脑壳，以保护大脑、眼睛和鼻腔一类的感觉器官。最原始的鱼类是由今天的七鳃鳗和盲鳗为代表的无颌类动物。所有其他鱼类都有颌骨和牙齿，可统称为“有颌类”（所有动物都有颌骨，包括两栖动物、爬行动物、哺乳动物和鸟类）。
脊椎动物的解剖学结构中一般有以下这些主要系统：骨骼（骨骼、软骨），肌肉（肌肉、韧带、肌腱），神经（大脑和神经），循环（动脉和静脉），消化（食道、胃、肠等），内分泌和淋巴（肾脏、腺体和分泌器官），以及生物的外皮系统（可能会长出鳞片、毛发或毛皮，或者长出羽毛）。由于本书主要研究的是化石鱼类及其骨骼的演化，所以最关注的便是鱼类骨骼的发育模式。如本书所示，一些特殊的鱼类化石，可以把肌肉束或神经细胞等软组织保存下来。但这些化石非常罕见。
所有动物的骨骼都被分为颅骨（头部内）和颅下骨骼（身体骨骼），无论鱼类还是陆上动物都是一样。颅下骨骼可以进一步分为中轴骨骼（鱼的脊柱、肋骨以及奇鳍）和四肢，在鱼类中，这指的是支撑并形成鱼类成对鳍（前部的胸鳍，后部的腹鳍）的骨骼。头骨是任何生物中所存在的最复杂的骨骼。它有很多个区域，这些区域分别与鱼类的各种主要功能相关，但其中有两个主要部分存在。内头盖骨起到保护大脑和感觉器官并支撑鳃和外部真皮骨（形成于皮肤或真皮中）的作用，真皮骨覆盖了头部、脸颊、嘴部和头部下方。头盖骨（脑颅）是一块由软骨或骨骼组成的盒子，包裹并保护大脑。当胚胎还在发育时，它各块分隔开来的单元会融合在一起，并且会出现骨化。鳃由一系列互相连接的骨骼支撑，人们一般将它们称为鳃弓。头盖骨和鳃弓都是由暂时性软骨所组成的，这些骨骼则由软骨内化骨或薄软骨壳组成，在软骨核心周围发育成形。厚厚的装饰性骨板装点着头部外侧，并且构成了支撑鳍的肢带骨结构，它是由真皮骨制成的。这些东西中包括了促使牙齿生长，并巩固牙齿的元素，其中可能含有牙本质和牙釉质之类的组织。它们更为复杂，能够增加牙齿的强度。Mya是一个地质时间尺度，指的是“百万年前”（millions of years ago）。测定岩石和化石的时间
通过测量保存在岩石和陨石中某些同位素的放射性衰变数据，我们确定地球的年龄大约是45.5亿年。我们知道，铀-235的半衰期为7.04亿年，会衰变为铅-207；铀-238则会衰变为铅-206，半衰期为45亿年。通过仔细测量岩石中铀衰变到铅的量（要仔细选择样品，不能受到风化或其他化学过程影响，导致比例改变），所测定出的铀铅比就能让人确定岩石内的矿物质是什么时候形成的了。
正当太阳系逐步冷却的同时，太空中也形成了一些陨石。对它们年龄所做测量的结果，与从地球岩石中推断出的地球年龄相匹配，这基本帮助我们确定了地球的诞生时间：45.5亿年前。其他同位素也存在衰变，比如说，铷-87会衰变为锶-87，半衰期为488亿年。所以说，这种方法在确定历史悠久的岩石的年龄（通常大于1亿年）时很准确。相反，一些同位素的半衰期比较短，比如碳-14，它的半衰期仅为5730±30年，因此它们可用于测量在形成时就含有碳-14的有机物质年龄，这些物质的年龄不能大于5万年。地质学家使用这些同位素年代测定法来确定化石的年龄。
由于化石出现在沉积岩中，所以专家必须测定出它们附近火山岩的年龄，从而确定化石的年代范围。例如，澳大利亚维多利亚州的塔格蒂镇有一系列非常厚的火山岩，通过使用同位素测定法，能准确地测出其中三层的形成年代。不过在较厚的火山岩层中，也有一些薄沉积岩层。河流和湖泊曾处于多岩石的火山岩层上，这是这些沉积岩层的形成原因。测出化石层上方火山岩层的放射性日期之后，就能准确判断出这些沉积物中保存的鱼类化石的年龄。所以说，我们拥有了足够的证据，能证明这些鱼类生活于泥盆纪早期（具体生活于弗拉斯阶，日期为距今3.73亿±400万年）。
通过使用大量参考序列，人们得以列出涵盖全球各处的相关图，目的是确定全球各地岩石的年龄。这些参考序列包含了得到精确日期测算的岩石层，岩层之间有着沉积物。厚厚的沉积岩层常常包含随时间推移而进化的微观化石谱系。这些微化石是测定岩石年龄的另一个好方法，因为全球各地的岩石如果有同种关键物种，而它在各处的出现时间又有特定间隔的话，那这些岩石的年龄就是一样的。派上这种用途的化石（与受到放射性测龄的岩石联系在一起）名为标准化石。当进化谱系十分多样、广泛分布时，人们就能用这种方式来利用一些大化石或大型化石残片。例如，泥盆纪存在一种叫沟鳞鱼（Bothriolepis）的盾皮鱼，在地球任何大洲上的中晚期泥盆纪岩石中，都有着它的踪迹。人们有时也能在附近的沉积盆地中找到某个地方存在的某些物种。因此，在将这两个地方的岩石年龄范围进行关联时，这些物种也会成为很有用的工具。当一个物种和与它同时期的物种共同生存，或者出现重叠，让化石被保存在同一部分岩石中的时候，人们也能拿它们的化石组合来确定年龄范围。其中一个例子，在北半球，沟鳞鱼和叶鳞鱼（Phyllolepis）这两种盾皮鱼的化石同时存在于一些岩石中，这就意味着保存它们的岩石处于泥盆纪最晚期（法门阶）。另外，格陵兰盾皮鱼（Groenlandaspis）的化石只保存在法门期尾声阶段的岩石中。澳大利亚曾经是冈瓦纳大陆的一部分，在那里，格陵兰盾皮鱼则可能出现在较老的岩石中（如中、晚泥盆纪），但在这些岩石中，它一般会更原始一些。使用连续的化石谱系来测定沉积岩年龄的方法很常见，这叫做生物地层年代测定法。石油公司在进行钻井工作时，通常会用这种方法来测定岩石的年代。这也是个具有价值的证据，显示出进化理论在实际日常活动中所具备的可靠性。化石的放射测年法涉及对某种辐射同位素衰变率的测量，这种测量以它刚从融化的岩石中分离开来，完成晶化开始。在了解了这种元素恒定的衰变率后，我们就能通过矿物质结构中的衰变情况来判断它的年龄。这些“钟表”代表的是辐射性同位素的半衰期，或者是我们衡量矿物质的年龄时的标准时长，矿物质的年龄也就是组成化石的岩石的年龄。较低等脊椎动物（硬骨鱼）的基本特征。上方是外部特征；下方是主要的骨骼单位。
鱼类在体内通常长有专门的感觉器官，名为侧线，使它们能够感觉到周围水体的运动情况，以及化学成分和温度状况的变化。在一些已灭绝的甲胄鱼中，这些感觉系统发展成了直线槽，嵌入到真皮外骨中，有时也会形成深坑。大多数鱼类身上长有鳞片，它们是重叠的真皮骨单位，在鱼的一生中时时刻刻都会生长。但有些鱼则失去了鳞片（如鳗鱼），或具有肉眼无法看到的微型鳞片（如鲨鱼和鳐鱼）。
鱼类以各种复杂的方式进行繁殖，但是大多数鱼类的繁殖系统较为简单：雌性在水中产卵，雄性则将精子释放到水中，从而使卵受精。鱼苗会从卵里孵化出来，然后自然生长和迁徙循环，直到它们长成迷你版的成年鱼。鲨鱼、鳐鱼和银鲛（软骨鱼类）都是体内受精的鱼，雄鱼会把部分腹鳍（鳍足）插入雌性的泄殖腔里，从而进行体内授精。泄殖腔是鱼类腹部的开口，能够排出废物，也能排出生殖产物。在许多鲨鱼和鳐鱼中，幼鱼会在体内得到发育，出生时发育十分充分，准备好在外部环境中捕食并生存了；这种生殖模式被称为胎生。
在幼鱼出生前，有些鲨鱼和鳐鱼会把鱼卵放到子宫中进行孵化，这被称为卵胎生。其他一些鱼则会产出几颗很大的鱼卵，这些卵会孵化出发育良好的幼鱼。虽然我们对灭绝鱼类的繁殖行为知之甚少，但在澳大利亚的戈戈遗址中获得了许多保存及其良好的化石。它们距今大概3.8亿年，显示出一些盾皮鱼也会生出幼鱼来，在进行繁殖时，雄鱼会对雌鱼进行体内授精。其中一个标本甚至保留了变成化石的脐带结构，显示出了胚胎是如何得到养分的。大多数鱼类通过在水中产卵而繁殖，雌性产卵，卵在外部受到雄性授精。但有些鱼类则是体内受精的，导致它们产下活
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