作者：钟文英
出版社：湖南科学技术出版社
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小龙虾生态养殖试读：
版权信息小龙虾生态养殖主编：钟文英责任编辑：李丹文字编辑：胡捷晖ISBN：9787535795649第一章 概述小龙虾（Procambarus clarkii）也称克氏原螯虾、红螯虾和淡水小龙虾。形似虾而甲壳坚硬。成虾体长5.6～11.9厘米，暗红色，甲壳部分近黑色，腹部背面有一楔形条纹。幼虾体为均匀的灰色，有时具黑色波纹。螯狭长。甲壳中部不被网眼状空隙分隔，甲壳上明显具颗粒。额剑具侧棘或额剑端部具刻痕。图1-1 小龙虾
小龙虾是淡水经济虾类，因肉味鲜美，广受人们欢迎。因其杂食性、生长速度快、适应能力强而在当地生态环境中形成绝对的竞争优势。其摄食范围包括水草、藻类、水生昆虫、动物尸体等，食物匮缺时亦自相残杀。小龙虾近年来在中国已经成为重要的经济养殖品种。在商业养殖过程中应严防逃逸，尤其是要严防其逃入人迹罕至的原生态水体，以免其对当地物种生态竞争的优势而造成破坏性危害。第一节 小龙虾的价值
一、观赏价值
由于大部分小龙虾的抗污染性十分强，因此在含有高污染性毒素的水质下，依然可以存活。放养在水族箱中，也可有效地清除鱼的排泄物以及青苔，对水文环境整治有十分大的贡献。
二、食用价值
小龙虾肉质细嫩，风味独特，蛋白质含量高，脂肪含量低，虾黄具有蟹黄味，尤其钙、磷、铁等含量丰富，是营养价值较高的动物性食品，已成为我国城乡居民餐桌上的美味佳肴。小龙虾还具有一定的食疗价值，在国内外市场上的消费与日俱增。
小龙虾可食比例为20%～30%，虾肉占体重的15%～18%。从蛋白质成分来看，小龙虾的蛋白质含量高于大多数的淡水和海水鱼虾。100克龙虾肉中，含水分8.2%、蛋白质58.5%、脂肪6.0%、壳多糖2.1%、灰分16.8%、矿物质6.6%。其氨基酸组成也优于肉类，不仅含有人体所必需而体内又不能合成或合成量不足的8种氨基酸，即异亮氨酸、亮氨酸、蛋氨酸、色氨酸、赖氨酸、苯丙氨酸、缬氨酸和苏氨酸，而且还含有脊椎动物体内含量很少的精氨酸。此外，小龙虾还含有幼儿必需的组氨酸。特别是占其体重5%左右的肝脏（俗称虾黄），味道别致、营养丰富，虾黄中含有丰富的不饱和脂肪酸、蛋白质和游离氨基酸。
从脂肪成分来看，小龙虾的脂肪含量比畜禽肉类一般要低20%～30%，大多是不饱和脂肪酸，易被人体消化吸收，还可以使胆固醇酯化，防止胆固醇在体内蓄积。
从微量元素成分来看，小龙虾含有人体所必需的多种矿物质，含量较多的有钙、钠、钾、磷，比较重要的还有铁、硫、铜和硒等微量元素。矿物质总量约为1.6%，其中钙、磷、钠及铁的含量都比一般畜禽肉高，也比对虾高。因此，经常食用小龙虾，可保持神经、肌肉的兴奋性。
从维生素成分来看，小龙虾也是脂溶性维生素的重要来源之一，其富含维生素A、维生素C和维生素D，并大大超过其他陆生动物的含量。
三、药用价值
淡水小龙虾肉的蛋白质少，但含有较多的原肌球蛋白和副肌球蛋白。因此，食用淡水小龙虾，具有补肾、壮阳、滋阴、健胃的功效，对提高运动耐力也很有意义。淡水小龙虾的甲壳比其他虾壳更红，这是由于淡水小龙虾比其他虾类含有更多的铁、钙、锰和胡萝卜素。钙和锰都是与机体神经系统和肌肉的兴奋性有关的元素，血清钙含量下降可使神经和肌肉的兴奋性增高，锰对中枢神经有调节作用。因此，淡水小龙虾应属营养保健、食疗食补之佳品。淡水小龙虾的壳和肉一样对人体健康很有利，它对多种疾病有疗效。将蟹、虾壳焙成粉末，可治疗神经痛、风湿、小儿麻痹、癫痫、胃病及妇科病等；美国已经在利用淡水小龙虾壳制造止血药。
四、饲料原料
小龙虾除去虾壳后，其他部分是鱼类重要的饲料来源。20世纪八九十年代，小龙虾价格相对低廉，许多河蟹养殖户往往将小龙虾当作河蟹的重要饲料来源。
五、工业价值
目前，我国小龙虾的加工产品主要为虾仁、虾球及整肢虾，特别是虾仁、虾球的加工，留下大量的如虾头、虾壳等废弃物。研究表明：每只小龙虾的可食比例为20%～30%，剩余70%～80%的部分（主要为虾头、虾壳）可作为化学工业原料进行开发利用。其衍生的高附加值产品有近100项，转化增值的直接效益将超过上千亿元。在虾头和虾壳里，富含地球上第二大再生资源——甲壳素以及虾青素、虾红素及其衍生物。甲壳素除了具有降血脂、降血糖、降血压三项生物功能以外，大量国外医学文献报道：甲壳素具有抑制癌、瘤细胞转移，提高人体免疫力及护肝解毒作用。尤其适用于糖尿病、肝肾病、高血压、肥胖等症患者，有利于预防癌细胞病变和辅助放、化疗治疗肿瘤疾病。天然虾青素（红素）是世界上最强的天然抗氧化剂，能有效清除细胞内的氧自由基，增强细胞再生能力，维持机体平衡和减少衰老细胞的堆积，由内而外保护细胞和DNA的健康，从而保护皮肤健康，促进毛发生长，抗衰老、缓解运动疲劳、增强活力。此外，虾壳还可用于制作生物柴油催化剂，产品出口美洲、欧洲。第二节 小龙虾的来源与分布
小龙虾原产于北美洲，是美国淡水虾类养殖的重要品种。1918年日本将小龙虾作为牛蛙的饵料从美国引进，并在日本大面积地繁衍和扩散。第二次世界大战期间的1938年，小龙虾从日本传入中国。
在我国，小龙虾起初在江苏省南京市以及郊县繁衍，随着自然种群的扩展和人类养殖活动的开展，现广泛分布于我国的新疆、甘肃、宁夏、内蒙古、山西、陕西、河南、河北、天津、北京、辽宁、山东、江苏、上海、安徽、浙江、江西、湖南、湖北、重庆、四川、贵州、云南、广西、广东、福建及台湾等20多个省、市、自治区。在长江中下游地区生物种群量较大。第三节 小龙虾的市场前景
小龙虾历来受到欧美消费者的青睐，市场需求特别旺盛，市场前景十分广阔。小龙虾加工产品，小龙虾虾仁、整肢虾等产品出口美国、瑞典等国家和我国港澳地区，经常呈现出供不应求的态势。
小龙虾是一种世界性的食用虾类，在18世纪末就成为欧洲消费者的重要食品。200多年来，小龙虾在欧美国家消费者的生活中占有越来越重要的地位，其经济价值及营养价值得到充分的认可，在有些国家甚至形成小龙虾文化。地处小龙虾产区的居民，从附近的水沟或沼泽地中捕获小龙虾供自家食用。随着欧美工业的发展，在许多人口密集区，很多饭店用小龙虾做菜，这使天然的小龙虾资源得到进一步开发，从单纯的鲜活小龙虾买卖发展为专门的小龙虾加工业。特别是20世纪60年代以来，小龙虾食品已普遍进入饭店、宾馆、超市和家庭餐桌。根据不同地区的消费习惯，已逐步形成小龙虾系列食品，目前主要有冻生龙虾肉、冻生龙虾尾、冻生整肢龙虾、冻熟龙虾虾仁、冻熟整肢龙虾肉、冻虾黄和水洗龙虾肉等。由于工业污染等原因，有些国家小龙虾野生资源减少甚至灭绝，虽然养殖业逐步发展，但仍不能满足消费需求，需从国外进口，这使得小龙虾的贸易日益得到发展。
小龙虾的适应能力强，繁殖速度快，迁徙迅速，喜掘洞，对农作物、堤埂及农田水利设施有一定的破坏性。在我国，曾长期将其视作敌害生物，至今仍让许多人忧虑。但小龙虾的掘洞能力、攀援能力以及在陆地上的移动速度都远比中华绒螯蟹弱。从总体上来看，小龙虾作为一种水产资源，对人类而言是利多弊少，具有较高的开发价值。作为养殖品种，小龙虾有如下优势：（1）小龙虾对环境的适应性较强，病害少，能在湖泊、池塘、河沟、稻田等多种水体中生长，养殖条件要求不高，养殖技术易于普及。（2）小龙虾能直接将植物转换成动物蛋白，且生长速度较快，一般经过3～4个月的养殖，即可达到上市规格，因而具有较高的能量转化率。（3）小龙虾食性杂，以摄食水体中的有机碎屑、水生植物和动物尸体为主，无须投喂特殊的饲料，不仅养殖成本低，而且生长快，产量高，效益好。（4）小龙虾捕捞方法简单，能较长时间离水，运输方便，运输成活率高。在捕捞及产品的运输上省时、省工、费用低，养殖鱼类与之无法比拟。（5）小龙虾味道鲜美，营养丰富，是我国城乡大众的家常菜肴，也是我国淡水产品的主要出口品种，深受国内外市场的欢迎，产品供不应求，市场前景广阔。第二章 小龙虾的生物学特性第一节 小龙虾的形态特征
一、外部形态
小龙虾形似虾而甲壳坚硬。成虾体长5.6～11.9厘米，整体颜色包括红色、红棕色、粉红色。背部是酱暗红色，两侧是粉红色，带有橘黄色或白色的斑点。甲壳部分近黑色，腹部背面有一楔形条纹。幼虾体为均匀的灰色，有时具黑色波纹。螯狭长。甲壳中部不被网眼状空隙分隔，甲壳上明显具颗粒。额剑具侧棘或额剑端部具刻痕。爪子是暗红色与黑色，有亮橘红色或微红色结节。幼虾和雌虾的爪子的颜色可以是黑褐色。头顶尖长，经常有轻微刺或结节，结节通常具锋利的脊椎。
体形较大，呈圆筒状，甲壳坚厚，头胸甲稍侧扁，前侧缘除海螯虾科外，不与口前板愈合，侧缘也不与胸部腹甲和胸肢基部愈合。颈沟明显。第1触角较短小，双鞭，第2触角有较发达的鳞片。3对颚足都具外肢。步足全为单枝型，前3对螯状，其中第1对特别强大、坚厚，故又称螯虾。末2对步足简单，爪状。鳃为丝状鳃。
小龙虾头部有触须3对，触须近头部粗大，尖端小而尖。在头部外缘的一对触须特别粗长，一般比体长长1/3；在一对长触须中间为两对短触须，长度约为体长的一半。栖息和正常爬行时6条触须均向前伸出，若受惊吓或受攻击时，两条长触须弯向尾部，以防尾部受攻击。胸部有步足5对，第1～第3对步足末端呈钳状，第4～第5对步足末端呈爪状。第2对步足特别发达而成为很大的螯，雄虾的螯比雌虾的更发达，并且雄性龙虾的前外缘有一鲜红的薄膜，十分显眼。雌虾则没有此红色薄膜，因而这成为雄雌区别的重要特征。尾部有5片强大酌尾扇，母虾在抱卵期和孵化期，尾扇均向内弯曲，爬行或受敌时，保护受精卵或稚虾免遭损害。图2-1 小龙虾外部形态
二、内部结构
小龙虾属节肢动物门，体内无脊椎，分为消化系统、呼吸系统、循环系统、排泄系统、神经系统、生殖系统、肌肉运动系统、内分泌系统共八大系统，具体结构如图2-2所示。图2-2 小龙虾内部结构
1.消化系统
小龙虾的消化系统包括口、食管、胃、肠、肝胰脏、直肠、肛门等，是消化食物、供应其新陈代谢的主要系统。口开于两大颚之间，后接食管。食管为一短管，后接胃。胃分为贲门胃和幽门胃，贲门胃的胃壁上有钙质齿组成的胃磨，幽门胃的内壁上有许多刚毛。胃囊内，胃外两侧各有一个白色或淡黄色、半圆形、纽扣状的钙质磨石，蜕壳前期和蜕壳期较大，蜕壳间期较小，起着钙质调节的作用。胃后是肠，肠的前段两侧各有一个黄色的分支状的肝胰脏，肝胰脏有肝管与肠相通。肠的后段细长，位于腹部的背面，其末端为球形的直肠，与肛门相通，肛门开口于尾节的腹面。
2.呼吸系统
小龙虾的呼吸系统包括鳃和颚足，鳃腔内共有鳃17对。其中7对鳃较粗大，与后2对颚足和5对胸足的基部相连。鳃为三棱形，每棱密布排列许多细小的鳃丝。其他10对鳃细小，为薄片状，与鳃壁相连。小龙虾呼吸时，颚足激动水流进入鳃腔，水流经过鳃完成气体交换。
3.循环系统
小龙虾的循环系统包括心脏、血液和血管，是一种开放式循环。心脏在头胸部背面的围心窦中，为半透明、多角形的肌肉囊，有3对心孔，心孔内有防止血液倒流的瓣膜。血管细小、透明；由心脏前行有动脉血管5条，由心脏后行有腹上动脉1条，由心脏下行有胸动脉2条。血液也是体液，为一种透明、浅黄色的液体。
4.排泄系统
在头部大触角基部内有1对绿色腺体，腺体后有一膀胱，由排泄管通向大触角基部，并开口于体外。
5.神经系统
小龙虾的神经系统包括神经节、神经和神经索。神经节主要有脑神经节、食管下神经节等，神经则连接神经节通向全身。现代研究证实，小龙虾的脑神经干及神经节能够分泌多种神经激素，这些神经激素具有调控小龙虾的生长、蜕壳及生殖生理过程的作用。
6.生殖系统
小龙虾雌雄异体，其雄性生殖系统包括3个精巢、1对输精管、1对位于第5对步足基部的生殖突。精巢呈三叶状排列，输精管分粗细2根，通向位于第5对胸足基部的1对生殖孔。
其雌性生殖系统包括3个卵巢，也是呈三叶状排列，1对输卵管通向第3对步足基部的生殖孔。雄性小龙虾的交接器及雌性小龙虾的储精囊虽不属于生殖系统，但在小龙虾的生殖过程中起着非常重要的作用。
7.肌肉运动系统
小龙虾的肌肉运动系统由肌肉和甲壳组成，甲壳又被称为外骨骼，起着支撑和保护身体的作用，在肌肉的牵动下行使运动功能。
8.内分泌系统
小龙虾有内分泌系统，往往与其他结构组合在一起，如与脑神经节结合在一起的细胞能合成和分泌神经激素；小龙虾的眼柄，可以分泌抑制小龙虾蜕壳和性腺发育的激素；小龙虾的大颚组织，能合成一种化学物质——甲基法尼酯（MF），该物质也起着调控小龙虾精、卵细胞蛋白合成和性腺发育的作用。第二节 小龙虾的栖息习性与生活习性
一、栖息习性
小龙虾栖息在湖泊、河流、水库、沼泽、池塘及沟渠中，有时也见于稻田，但在食物较为丰富的静水沟渠、池塘和浅水草型湖泊中较多。栖息地多为土质，特别是腐殖质较多的泥质，有较多的水草、树根或石块等隐蔽物。栖息地水体水位较为稳定的，则小龙虾分布较多。
二、生活习性
生活习性：淡水小龙虾为夜行性动物，营底栖爬行生活。白天常潜伏在水体底部光线较暗的角落、石块旁、草丛或洞穴中，夜晚出来摄食。在自然情况下，由于缺饵和水体透明度较低，白天也见其觅食。该虾有较强的攀援和迁徙能力，在水体缺氧、缺饵、污染及其他生物、理化因子发生剧烈变化而不适的情况下，常常爬出水面进入另一水体。如下雨特别是下大雨时，该虾常爬出水体外活动，从一个水体迁徙到另一个水体。该虾喜逆水，常常逆水上溯，且逆水上溯的能力很强。20世纪90年代，人们在汉江上游丹江水库的大坝下发现了该虾，而现在该虾在嘉陵江的上游——甘肃省陇南市的白龙江也有天然分布，这些事实都说明了这一点，这也是该虾在下大雨时常随水流爬出养殖池塘的原因之一。淡水小龙虾掘洞能力较强，在无石块、杂草及洞穴可供躲藏的水体，常在堤岸处掘穴。洞穴的深浅、走向与水体水位的波动、堤岸的土质及小龙虾的生活周期有关。在水位升降幅度较大的水体和小龙虾的繁殖期，所掘洞穴较深；在水位稳定的水体和小龙虾的越冬期，所掘洞穴较浅；在生长期，淡水小龙虾基本不掘洞。小龙虾洞穴最长的可达100厘米，直径可达9.2厘米。淡水小龙虾能利用人工洞穴和水体内原有的洞穴及其他隐蔽物作为其洞穴，其掘穴行为多出现在繁殖期，因而在养殖池中适当增放人工巢穴，并加以技术措施，能大大减轻其对池埂、堤岸的破坏。
生态环境：淡水小龙虾广泛分布于各类水体，尤以静水沟渠、浅水湖泊和池塘中较多，小龙虾对水体的富营养化及低氧有较强的适应性。一般水体溶氧保持在3毫克/升以上即可满足其生长所需。当水体溶氧不足时，小龙虾常攀援到水体表层进行呼吸或借助于水体中的杂草、树枝、石块等物将身体偏转，使一侧鳃腔处于水体表面进行呼吸，甚至爬上陆地借助空气中的氧气进行呼吸。在阴暗、潮湿的环境条件下，小龙虾离开水体能成活1周以上。
食性与摄食：淡水小龙虾的食性很杂，植物性饵料和动物性饵料均可食用，各种鲜嫩的水草、水体中的底栖动物、软体动物、大型浮游动物、各种鱼虾的尸体及同类尸体都是淡水小龙虾喜食的饲料，对人工投喂的各种植物、动物下脚料及人工配合料也喜食。在生长旺季、池塘下风处浮游植物很多的水面，能观察到淡水小龙虾将口器置于水平面处，用两只大螯不停划动水流将水面藻类送入口中的现象，表明淡水小龙虾甚至能够食用水中的藻类。
淡水小龙虾的食性在不同的发育阶段稍有差异。刚孵出的幼虾以其自身存留的卵黄为营养，之后不久便摄食轮虫等小浮游动物，随着个体不断增大，摄食较大的浮游动物、底栖动物和植物碎屑。成虾兼食动植物，主食植物碎屑、动物尸体，也摄食水蚯蚓、摇蚊幼虫、小型甲壳类及一些水生昆虫。
淡水小龙虾摄食方式是用螯足捕获大型食物，撕碎后再送给第2、第3步足抱食。小型食物则直接用第2、第3步足抱住啃食。龙虾猎取食物后，常常会迅速躲藏或用螯足保护，以防其他虾来抢食。
淡水小龙虾的摄食能力很强，且具有贪食、争食的习性，饵料不足或群体过大时会有相互残杀的现象，尤其会出现硬壳虾残杀并吞食软壳虾的现象。淡水小龙虾摄食多在傍晚或黎明，尤以黄昏为多。在人工养殖条件下，经过一定的驯化，白天也会出来觅食。淡水小龙虾耐饥饿能力很强，十几天不进食仍能正常生活，其摄食强度在适温范围内随水温的升高而增加。摄食的最适水温为25℃～30℃，水温低于8℃或超过35℃时摄食明显减少，甚至不摄食。
在20℃～25℃条件下淡水小龙虾摄食的马来眼子菜每昼夜可达体重的3.2%，摄食竹叶菜可达2.6%，摄食水花生达1.1%，摄食豆饼达1.2%，摄食人工配合饲料达2.8%，摄食鱼糜达4.9%，而摄食蚯蚓高达14.8%，可见淡水小龙虾是以动物性饲料为主的杂食性动物。天然水体中的主要食物有高等水生植物、丝状藻类、植物种子、底栖动物、贝类、小鱼、沉水昆虫及有机碎屑。由于其游泳能力较差，在自然条件下对动物性饲料捕获的机会少，因此在该虾的食物组成中植物性成分占98%以上。
掘洞与趋水：淡水小龙虾在冬夏两季营穴居生活，具有很强的掘洞能力，且掘洞很深。大多数洞穴的深度为50～80厘米，部分洞穴的深度超过1米。通常，沿横向平面走向的淡水小龙虾的洞穴才有超过1米以上深度的，而沿垂直纵深向下洞穴一般都比较浅。淡水小龙虾的掘洞习性可能对农田、水利设施有一定影响，但到目前为止还没有发生因淡水小龙虾掘洞而引起的毁田决堤现象。淡水小龙虾的掘洞速度很快，尤其当其在一个新的生活环境中更明显。洞穴直径不定，视虾体大小有所区别，此类洞穴常为横向挖掘的，然后转为纵向延伸，直到洞穴底部有水为止，在此过程中如遇水位下降，虾会继续向下挖掘，直到洞穴底部有水或潮湿。小龙虾挖好洞穴后，多数都要加以覆盖，即将泥土等物堵住唯一的出入口，但在外还是能明显看到有一个洞口的。淡水小龙虾掘洞的洞口位置通常选择在水平面处，但这种选择常因水位的变化而使洞口高出或低于水平面，故而一般在水面上下20厘米处淡水小龙虾的洞口较多。它对掘洞位置的选择并不很严格，在水上池埂、水中斜坡及浅水区的池底都有淡水小龙虾洞穴，但较集中于水草茂盛处。
水体底质条件对小龙虾掘洞的影响较为明显，在底质有机质缺乏的沙质土淡水小龙虾打洞较多，而在硬质土打洞较少。在水质较肥、底层淤泥较多、有机质丰富的条件下，淡水小龙虾洞穴明显减少，但是无论在何种生存环境中，繁殖季节淡水小龙虾打洞数量都明显增多。在人工养殖淡水小龙虾时，有人工洞穴的小龙虾存活率为92.8%，无人工洞穴的对照存活率仅为14.5%，差异极显著。主要原因是小龙虾领域性很强，当多只小龙虾拥挤在一起，进入彼此领域内时就会发生打斗，造成伤亡。
淡水小龙虾有很强的趋水流性，喜新水活水，逆水上溯，且喜集群生活。在养殖池中常成群聚集在进水口周围。大雨天，小龙虾可逆水流上岸边作短暂停留或逃逸，水中环境不适时也会爬上岸边栖息，因此养殖时要有防逃的围栏设施。第三节 小龙虾的生长习性
一、生长周期
小龙虾在幼体阶段一般2～4天蜕壳一次，幼体经3次蜕壳后进入幼虾阶段。在幼虾阶段，每5～8天蜕壳一次，在成虾阶段，一般8～15天蜕壳一次。小龙虾从幼体阶段到商品虾养成需要蜕壳11～12次，蜕壳是它生长发育、增重和繁殖的重要标志，每蜕一次壳，它的身体就长大一次。蜕壳一般在洞内或草丛中进行，刚完成蜕壳时，其身体柔软无力，这时是小龙虾最容易受到攻击的时期，蜕壳后的新体壳于12～24小时后硬化。小龙虾与其他甲壳动物一样，必须蜕掉体表的甲壳才能完成其突变性生长。在长江流域，9月中旬脱离母体的幼虾平均全长约1.0厘米，平均重0.04克，年底最大全长达7.4厘米，重12.24克。幼虾在稻田或池塘中养殖到第2年的5月，平均全长达10.2厘米，平均重达34.51克。
二、蜕壳条件
小龙虾的蜕壳与水温、营养及个体发育阶段密切相关。水温高、食物充足、发育阶段早，则蜕壳间隔短。性成熟的雌虾、雄虾一般一年蜕壳1～2次。据测量，全长8～11厘米的小龙虾每蜕一次壳，全长可增长1.3厘米。小龙虾的蜕壳多发生在夜晚，人工养殖条件下，有时白天也可见其蜕壳，但较为少见。根据小龙虾的活动及摄食情况，其蜕壳周期可分为蜕壳间期、蜕壳前期、蜕壳期和蜕壳后期4个阶段。蜕壳间期小龙虾摄食旺盛，甲壳逐渐变硬；蜕壳前期从小龙虾停止摄食起至开始蜕壳止，这一阶段是小龙虾为蜕壳做准备，小龙虾停止摄食，甲壳里的钙向体内的钙石转移，使钙石变大，甲壳变薄、变软，并且与内皮质层分离；蜕壳期是从小龙虾侧卧蜕壳开始至甲壳完全蜕掉为止，这一阶段持续时间几分钟至十几分钟，我们观察到的大多为5～10分钟，时间过长则小龙虾易死亡；蜕壳后期是从小龙虾蜕壳后至开始摄食止，这个阶段是小龙虾甲壳的皮质层向甲壳演变的过程，水分从皮质层进入体内，身体增重、增大，体内钙石的钙向皮质层转移，皮质层变硬、变厚，成为甲壳，体内钙石最后变得很小。
国外也有学者将蜕壳后期分为软壳期和薄壳期，将其蜕壳周期分为蜕壳间期、蜕壳前期、蜕壳期、软壳期和薄壳期5个阶段。
三、寿命与生活史
小龙虾雄虾的寿命一般为20个月，雌虾的寿命为24个月。因此，在开展人工繁殖时，应尽可能选择1龄虾作为亲本，否则将会造成不必要的损失。
小龙虾的生活史比较简单，雌雄亲虾交配后，雌虾将精液保存在储精囊内，待卵细胞发育成熟后，排卵时释放精液，完成受精过程，并结合成为受精卵，受精卵和蚤状幼体都由雌虾独立保护并完成孵化。待到幼体孵出时，生长至幼虾被雌虾释放出来，开始自由生活，经过数次蜕壳，生长为成虾，一部分作为食用虾上市，另一部分成虾继续发育为亲虾。天然水域中小龙虾的生活史如图2-3所示。图2-3 天然水域中小龙虾的生活史示意图第三章 小龙虾繁殖技术第一节 小龙虾的生理学特征
一、雌雄鉴别
小龙虾雌雄异体，并且具有较显著的第二性征，雌雄个体容易区分，见表3-1。表3-1 小龙虾雌雄区别
二、性比与性成熟
性比：淡水小龙虾的雌雄比例在全长3.0～8.0厘米和8.1～13.5厘米两个规格组中都是雌性多于雄性。小规格组雌性占总体的51.5%，雄性占48.5%，雌雄比例1.06:1。大规格组雌性占总体的55.9%，雄性占44.1%，雌雄比例为1.17:1。大规格组雌性明显多于雄性的原因是交配之后雄性易死亡。雄性个体越大，死亡率越高，说明雄性寿命可能比雌性要短。
性成熟：淡水小龙虾隔年性成熟，9月离开母体的幼虾到第二年的7～8月即可性成熟产卵。从幼体到性成熟，淡水小龙虾要进行11次以上的蜕壳。其中幼体阶段蜕壳2次，幼虾阶段蜕壳9次以上。第二节 小龙虾的自然繁殖
一、交配
小龙虾有其特殊性，雌雄虾交配前皆不蜕壳，行将交配时互相靠近，雄虾追逐雌虾，乘其不备将其掀倒，用第2至第5对步足抱紧雌虾头胸甲部，用第1螯足夹紧雌虾大螯，雌虾第2至第5对步足伸向前方，亦被雄虾大螯夹牢，然后两虾侧卧，生殖孔紧贴，雄虾头胸昂起，交接器插入雌虾生殖孔，用其齿状突起钩紧生殖孔凹陷处，尾扇紧紧相交。交配时两虾神态安详。交配结束后，雄虾疲乏，远离雌虾休息，而雌虾则活跃自由，不时用步足抚摸虾体各部。小龙虾交配时间长短不一，短者仅5分钟，长者能达1小时以上，一般为10～20分钟。雌虾产卵前的交配次数不定，有的交配1次即可产卵，有的交配3～5次才产卵。交配间隔短者几小时，长者10多天。在两虾腹部紧贴时，雄虾将乳白色透明的精荚射出，附着在雌虾第4和第5步足之间的纳精器中，卵子通过即可受精。
二、产卵
每年春秋为小龙虾产卵季节，产卵行为均在洞穴中进行。产卵时虾体弯曲，游泳足伸向前方，不停地扇动，以接住产出的卵粒，附着在游泳足的刚毛上，卵子随虾体的伸曲逐渐产出。
产卵结束后尾扇弯曲至腹下，并展开游泳足包住它，以防卵粒散失。整个产卵过程为10～30分钟。小龙虾的卵为圆球形，晶莹光亮，它不是直接粘在游泳足上，而是通过一个柄（或暂称卵柄）与游泳足相连。
刚产出的卵呈橘红色，直径为1.5～2.5毫米，随着胚胎发育的进展，受精卵逐渐呈棕褐色，未受精的卵逐渐变为混浊白色，并且脱离虾体死亡。小龙虾每次产卵200～700粒，也发现最多有抱1000粒卵以上的抱卵亲虾。卵粒多少与亲虾个体大小及性腺发育有关。
三、孵化
小龙虾的胚胎发育时间较长，在水温18℃～20℃时，需25～30天，如果水温过低，孵化期最长可达2个月。亲虾在抱卵过程中藏于角落，尾扇弯于腹下保护卵粒。遇到惊吓时，尾扇紧抱腹部迅速爬跑，偶尔亦作短暂弹跳，避开天敌。在整个孵化过程中，亲虾的游泳足会不停地摆动，形成水流，保证受精卵孵化对溶氧的需求，同时亲虾会利用第2、第3步足及时剔除未受精的卵及病变、坏死的受精卵，保证好的受精卵孵化的顺利进行。刚孵出的幼虾即似成虾，但体色较淡，呈淡黄绿色，尾扇并没有打开，经过3次蜕壳方把尾扇打开。小龙虾亲虾有护幼习性，仔虾脱膜后不会立即离开母体，仍然附着在母体的游泳足上，直到完全能够独立生活，才离开母体。刚离开母体的仔虾一般不会远离母体，在母体的周围活动，一旦受到惊吓，会立即重新附集到母体的游泳足上，躲避危险。仔虾在母体周围会生活相当一段时间才逐步离开母体营独立生活。由于雌虾有抱卵、护幼的习性，保护较好，孵化率一般都在90%以上，加之生活力较强，故繁殖量大。第三节 小龙虾的人工繁殖技术
在实际生产过程中，淡水小龙虾苗种的生产方式目前主要是土池育苗，具体形式有三种：一是利用专门的苗种繁殖池进行苗种繁殖生产，待虾苗完全离开母体后，取出虾苗投入成虾池进行养殖；二是直接在成虾池中进行苗种生产，虾苗完全脱离母体后捕出亲虾，留小虾在池中进行成虾养殖；三是针对已经养过虾的鱼池，养成成虾后捕捞成品虾时有意识地留部分成品虾在原池中作为亲虾，繁殖生产苗种后，捕出亲虾。无论采取何种方式繁殖苗种，均是采取自然交配、自然繁殖、产卵、孵化的方式，主要技术路线是：鱼池准备→亲虾的挑选→（抱卵亲虾的挑选）→运输→下池→人工配种→亲虾的强化培育（抱卵亲虾的养殖管理）→抱卵亲虾的检查→抱卵量的测定→抱卵亲虾的养殖管理→孵化情况检查→孵化率测定→抱仔量的测定→产仔后的亲虾捕捞→仔虾的养殖管理→虾苗种的捕捞→成虾养殖。
一、人工繁殖前的准备（一）繁殖池的选择
对于专池繁育淡水小龙虾苗种的苗种池，要求选择的面积一般在1～3亩（1亩≈667平方米），不宜过大，具体大小视生产规模而灵活掌握。池底的淤泥厚度小于10厘米，既有深水区，也有浅水区。根据淡水小龙虾的穴居习性，池中最好有自然的土堆，有利于亲虾掘穴交配、产卵。深水区的水深要达1米以上，池埂宽1.5米以上，不渗水，土质要求为黏土，淡水小龙虾打洞后洞口不会坍塌，有方便的进排水系统，交通便利。（二）亲虾放养前的准备
选好苗种池后，首先要进行整修，抽干池水，加固池埂，清除多余的淤泥，人工开挖深水区的沟渠，建造浅水区及必要的土堆，为淡水小龙虾的穴居提供条件。安装好防逃设施，防逃材料可以用石棉瓦、硬塑料板、水泥瓦等，因地制宜，只要能起到防逃效果即可。在亲虾入池前15天，每亩用100千克左右生石灰对水全池泼洒消毒、清野，清除敌害生物及竞争生物，杀灭病原体，同时每亩施放300～500千克的腐熟有机物堆于四角用于培养水质，然后进水。进出水口要安装过滤设施，进出水口的过滤网的网目必须在60目以上，防止敌害生物、野杂鱼苗及鱼卵的进入。淡水小龙虾具有地盘性与相互残杀的习性，为了防止相互残杀，进水后必须向池中投放一定量供淡水小龙虾攀援、栖息、躲藏的隐蔽物。隐蔽物的种类可以是茶树枝、柳树根、大树叶、竹筒、黑PVC管等，原则上是取材方便，价格便宜，能起到隐蔽的效果。进水后要向池中移植一定量的水生植物，尤其在池四周必须有水生植物，最好是挺水植物。池埂上的杂草不必除去，可以起到固土、保护洞穴的作用。水生植物的面积不超过繁育池的1/2，移植水生植物时要注意其品种，有选择地进行移植，浮水植物、沉水植物、挺水植物三者均要兼顾，目前主要移植的水生植物有下列几种：水浮莲、水葫芦、槐叶萍、水芹菜、黄花水龙等浮水植物；芦苇、野茭白、慈菇、香蒲、藕等挺水植物；马来眼子菜、伊乐藻、金鱼藻、苦草、聚藻等沉水植物。必要时可在水底平铺少量的稻草、芦苇等植物的秸秆，有利于仔虾的蜕壳与躲藏。
二、亲虾的选择与配组
淡水小龙虾的性成熟年龄在9月龄以上，体重一般为每尾25～30克，雌、雄虾极易区别，从外观就可以辨别出来。雄虾的螯足相对比较粗壮有力，棘突长而明显（也有的雌虾螯足比较发达），关键是在第5对步足后部雄虾有2对钙质化硬棒，而雌虾是软条状；雄虾的生殖孔开口在第5步足的基部，不明显，雌虾生殖孔开口于第3步足的基部，是一对明显的暗色圆孔。亲虾的选择既可在当年的8～9月份进行，也可在翌年的4～5月份进行，选择前要对亲虾（主要是雌虾）成熟情况进行抽查，尽可能选择性腺发育丰满、成熟度好、腹部饱满有肉的雌虾作为亲虾。
选择亲虾的标准如下：（1）颜色暗红或黑红色，有光泽，体表光滑无附着物。（2）个体大，体重都要在40克以上，雄性个体最好大于雌性个体。（3）雌、雄性亲虾都要求附肢齐全、无损伤，体格健壮，活动能力强。
对于外购亲虾，必须摸清它的来源、原生存环境、捕捞方法、离水时间等，运输方法要得当，在运输过程中注意不要挤压，并一直保持潮湿，避免阳光直射，尽量缩短运输时间，一般不要超过4小时，最好是就近购买。到达塘边后，先洒水，后连同包装一起浸入池中1～2分钟，取出静放1～2分钟，反复2～3次后，让亲虾充分吸水，排出鳃中的空气，然后才把亲虾放入繁育池中。放养时多点放养，不可集中一点放养。亲虾的放养量控制在每亩100千克左右，雌雄亲虾配比以1.5:1为宜。
三、亲虾的饲养管理（一）亲虾培育
放养亲虾后，要保持良好的水质环境，定期加注新水，定期更换部分池水，有条件的可以采用微流水的方式保持水质清新。由于亲虾的性腺发育对动物性饲料的需求量较大，喂养的好坏直接影响到其怀卵量及产卵量、产苗量，因此，在亲虾的喂养过程中必须增加动物性、高营养性饲料的投入，一般每天投喂2次，上午一次，喂养量占全天喂养量的30%左右，傍晚一次，占全天喂养量的70%左右，全天总喂养量占存塘亲虾总质量的4%～5%，喂养量还应根据天气、摄食情况及时调整。饲料品种以新鲜的螺蚬蚌肉、小杂鱼、屠宰场的下脚料为主，适当搭配一些玉米、麸皮、小麦等植物性饲料。动物性饲料要切碎，对植物性饲料要浸泡，然后沿池塘四周撒喂。各个放养点适当多喂。
在亲虾培育过程中，除控制水质、加强投喂外，还必须加强管理，每天坚持巡塘数次，检查摄食、水质、交配、产卵、防逃设施等情况，及时捞出剩余的饵料，修补破损的防逃设施，确定加水或换水时间、数量，及时补充水草及活螺蛳。对交配与产卵情况必须了如指掌，做好塘口生产的各项记录。
由于亲虾的放养时间不同，在后期管理上也有一定的差别，若是6月底7月初放养的亲虾，在8月下旬就应开始用虾笼捕捞部分雄虾，并同时检查雌虾的抱卵情况，逐步把雄虾捕捞完毕，到了9月份当幼虾离开母体后，继续用虾笼捕捉雌虾，捕到有抱卵或抱仔的雌虾要放回池中继续饲养，同时加强对幼虾的培养管理，也可捕出幼虾进行高密度、单独培养或出售或放入成虾养殖池中。若是8～9月份放养的亲虾，必须考虑亲虾的越冬管理，确保其安全交配、产卵、孵化，安全越冬。（二）亲虾越冬管理
在整个越冬期间亲虾基本不摄食，消耗很大，因此越冬前必须加强投喂，增强亲虾的体质，为安全越冬储备必需的营养，提高越冬的成活率。当水温降至10℃以下，亲虾基本入洞穴越冬，很少出洞活动，此时应适当加深水位，保证洞中有水或潮湿，但水深不可超过洞口，比洞口略低，否则亲虾会出洞重新选择地方打洞。当亲虾基本入洞后，沿池塘四周水边铺一层薄薄的植物秸秆，如稻草、芦苇、香蒲等，一是为了保暖，二是为在亲虾越冬前产下的仔虾提供隐蔽、越冬的场所。
当水加满后，要施放肥料，保持水质的一定肥度，一般每亩施放腐熟有机肥100千克左右，堆于池塘四角或四周的水中。冬季水质由于受天气的影响极易变清，根据实际情况，必要时还需追施肥料，力保透明度在30厘米左右，原因是水肥不易结冰，水中的浮游生物会多，尤其到春天，浮游生物会很快大量繁殖，仔虾一出洞就容易得到营养丰富、大小适口的天然饵料，提高仔虾的成活率。
亲虾的洞穴有两种：一种是洞口有堆宝塔状泥土封住，这种洞穴俗称“封口洞”，虾在洞中一直到春季才会出洞；另一种洞口是开放式的，虾会在洞口洞底间游走，当天气晴好、气温升高时，虾会出洞，在洞口附近活动。越冬期间遇到天气晴好、气温回升时，中午时分要在开放式洞口附近适当投喂一定量的饵料，供出洞活动的淡水小龙虾摄食，这对提高越冬的成活率十分必要。坚持每天多次巡池，观察亲虾的活动情况，在寒冷天气要及时破冰，同时要做好各项记录工作，尤其是死亡情况，对雌雄虾的个数、大小和质量等必须统计清楚，这有利于以后的喂养及对苗种量的估算。
四、人工繁殖
淡水小龙虾苗种的繁育目前主要有两种方式：一是工厂化人工繁殖；二是土池人工繁殖。（一）工厂化人工繁殖
建立室内水泥池进行工厂化人工繁殖淡水小龙虾苗种，采用流水或充气结合定期换水的方法，为虾苗生长发育提供良好的环境，因此可以进行高密度育苗。可根据养殖生产所需苗种，定时提供充足的虾苗。
1.育苗设施
工厂化育苗设施主要有室内孵化池、育苗池、供水系统、供气系统及应急供电设备等。有条件的育苗厂也可建设室内亲虾暂养池及交配池等。繁殖池、育苗池的面积一般为12～20平方米，池水深1米左右。建有进排水系统及供气设施，进排水管道以塑料制品为好。繁殖池及育苗池的建设规模，应根据本单位生产规模及周边地区虾苗市场需求量而定。
2.抱卵虾放养及幼体孵化
工厂化育苗所用的亲虾可为池塘、湖泊或水库中采捕的抱卵虾，也可选用在秋季收集的亲虾经土池强化培育后自然交配产卵的抱卵亲虾。选择抱卵虾以受精卵颜色基本一致为宜，分批孵化，保证所孵出的幼体发育基本同步，从而确保出池虾苗的规格基本一致。
可直接把抱卵虾放入孵化池中，也可放入孵化池里的网箱中，网箱的网目大小应能让虾苗直接进入孵化池中。放养量为每平方米100只左右。抱卵虾孵出蚤状幼体，蚤状幼体吊挂于亲虾的腹部附肢上，蜕壳后成1期幼虾，幼虾全长在1厘米以内时通常由亲虾保护1周，因此要及时捕出产后的亲虾。幼虾分散于池的底层，营底栖生活，进行虾苗培育。也可让抱卵虾在繁殖池中集中孵化，然后将幼虾用网捕捞出后分散到育苗池中进行培育。将幼虾按每立方米水2万～3万尾移到育苗池中培养。收集幼虾时可用光、流水诱捕或排水网箱收集。在收集移苗过程中动作要快、轻，以防幼虾受伤影响发育及成活率。
3.虾苗培育
孵化后的幼虾很快开始进食，此时即可投喂饵料。饵料主要为天然浮游动物和人工饵料。天然浮游动物主要为轮虫、小型枝角类及桡足类的无节幼体，投喂可分上、下午各一次；人工饵料主要为熟鱼、蚌肉浆及颗粒饵料等，每天投喂2～4次。投喂量应根据幼虾活动、摄食及发育情况等来确定。在亲虾护幼期间要适当投喂成虾料，要多换水，保持良好的水环境。在整个苗种繁育过程要求24小时连续充气增氧。
在育苗过程中要经常观察、定期检测水质情况，并做好生产记录，便于总结经验教训。
4.起捕分养
幼虾离开母体后，在水温20℃～25℃的水中经10天以上培育，待幼虾长到2厘米以上时即可起捕，再进行幼虾培育或直接进行成虾养殖。（二）土池人工繁殖
淡水小龙虾土池繁育苗种成本低，可操作性强，是解决淡水小龙虾苗种来源的最佳途径。土池繁育苗种的主要任务是管理，根据淡水小龙虾个体繁殖量小、群体繁殖能力很强、整个群体分秋季和春季繁殖的特点，对苗种繁育期间的管理如下。
在秋季和春季，当水温达到18℃以上，亲虾会陆续出洞，出洞的雌虾大部分是抱仔虾，也有早期抱卵、孵化后的仔虾相继离开母体独立生活，也有部分仔虾只是在母体的周围活动，一旦受到惊吓就会吸附到母体上。此时所有的仔虾活动能力均较弱，如果不能及时得到充足、适口、营养丰富的饵料，就会影响到仔虾的蜕壳，甚至会因营养不足而导致大批死亡，因此此时的管理工作显得尤为重要。
当发现亲虾出洞后（洞口有新鲜泥土表示淡水小龙虾已经开始出洞），必须适当补充一些新鲜水或更换一部分池水，加水或换水量控制在10厘米左右，有条件的最好保持有微流水流动，力保水体中的溶氧能保证仔虾正常生长的需要。
为了保证仔虾离开母体后能及时得到充足、适口、营养丰富的天然饵料，必须适当进行追肥，每亩追施腐熟有机肥100千克左右，采用全池泼洒的方法，培养营养丰富的浮游生物等天然饵料，供仔虾利用。由于仔虾会陆续离开母体独立生活，数量越来越多，天然饵料无论从数量上还是营养方面都远远不能满足仔虾生长的需求，为了保证大批量仔虾生长营养的需求，此时必须投入营养价值较高的动物性人工饵料，如鱼糜。将鱼打成鱼糜或鱼浆，沿池四周进行泼洒喂养，每天2次，上午占日投喂总量的40%，傍晚占60%，日投喂量按每万尾虾100克鱼计。此时亲虾仍在池中，为了防止争食，在投喂鱼糜前必须先投喂一定量的亲虾料，可以是颗粒料、麸皮、麦子、玉米、切碎的鱼块或屠宰场下脚料等。日投喂量占亲虾总质量的3%～4%，让亲虾先行吃饱，减轻亲虾与仔虾争食的程度。
在加强水质管理、天然饵料的培养、人工饵料的投喂的同时，为了防止亲虾与仔虾争夺饵料和地盘，防止亲虾吞食仔虾的现象发生，有必要把雄亲虾、没有抱仔的雌亲虾及早期离开母体而已长成规格较大的幼虾分离出来，为仔虾生长营造一个良好的环境。具体方法是采取定置地笼捕捞，选择网眼相对较大但又不卡幼虾的地笼对亲虾进行捕捞，捕捞出的亲虾若有抱卵或抱仔的，应立即放入原池中进行继续饲养，其他的可以直接上市，也可放入暂养池中强化培育，让其恢复后作为亲虾再次使用或上市（对于亲虾目前只是使用2年，一般不提倡使用3年）。捕捞出的大规格幼虾可以直接放入成虾池中进行养殖，也可以出售，不宜放回原池。在捕捞亲虾及大规格幼虾的过程中，收起地笼后一定要先剔出抱仔虾和抱卵虾，不可使其受伤，然后再处理其他的虾。若感到仔虾的密度过大，可以适当加入一定量的密眼地笼，捕出部分仔虾单独进行培育或出售。
幼虾的蜕壳频率很高，蜕壳时，为了避免受到伤害，一般先选择一个隐蔽的地方让其静卧蜕壳，而此时仔虾的密度很大，水温又低，水草及其他一些水生植物刚发芽，未到生长旺盛期，提供给仔虾蜕壳隐蔽的地方相对较少。为了仔虾能顺利蜕壳，不受到同类的伤害，提高苗种的成活率，有必要向苗种池中投入一定量的已经消过毒的人工隐蔽物。人工隐蔽物的品种有毛竹筒、深色PVC管、易拉罐、瓦片、石棉瓦、柳树根、棕榈树皮、茶树枝和面积相对较大的枯树叶如意杨树叶、梧桐叶等，最价廉物美、最易取到、效果也较好的人工隐蔽物是柳树根、棕榈树皮、茶树枝、意杨树叶、梧桐叶，在池底铺设一定量的植物秸秆也能起到较好的效果。铺设好人工隐蔽物后，要密切注意水质的变化，一旦发现水质变坏（尤其是铺设植物秸秆的，水质变化很快），必须及时进行换水，始终保持一个良好的水质环境。（三）成虾养殖池繁育苗种
1.池塘的准备
在投放亲虾前，应对池塘进行清洁和整修，清除多余的淤泥，修建防逃设施，清除池埂四周的杂草，这样有利于亲虾的掘穴、交配、产卵。进行必要的清野、消毒，杀灭敌害生物及疾病源，进水时要对水进行彻底过滤，防止敌害生物及竞争生物进入，进水后要种植或移植水生植物、浮水植物、沉水植物、挺水植物，水生植物总面积要占全池面积的2/3左右，同时还要增设一定量的人工隐蔽物。初次进水的深度要稍高，保持在1米以上，适当施放部分基肥，一般每亩施放腐熟有机肥200千克左右。
2.亲虾的投放
亲虾的投放要在晴天的早上进行，避免阳光直射，要注意分散、多点投放，不可集中于一点放养。投放外购亲虾前必须让亲虾充分汲水后方可投放。亩投放亲虾量控制在30千克以下，雌雄比为（1.5:1）～（2:1），也可直接投放抱卵亲虾，亩投放量控制在20千克左右，适当搭配5%数量的雄虾，防止抱卵虾经过搬动后受精卵脱落，放养雄虾可以再次交配、产卵。也有在前一年养殖的基础之上有意识地留下部分成虾不捕，作为亲虾在池中饲养后繁育苗种，关键是留下的量要估算准确。在通常情况下，规格为25～30尾/千克的一只淡水小龙虾可产受精卵150～300粒，在土池中孵化率一般为40%～60%。因此，一只淡水小龙虾能产幼虾60～100尾，养殖产量200～300千克/亩的
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