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作者：安德烈亚斯·瓦格纳 著,祝锦杰 译

出版社：浙江人民出版社

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适者降临试读：

1．“基因”（gene）这个概念的提出者是下列哪位？（　　）

A．达尔文

B．孟德尔

C．德弗里斯

D．威廉·约翰森

2．下列氨基酸中属于人体必需氨基酸的有哪些？（　　）

A．赖氨酸

B．色氨酸

C．亮氨酸

D．谷氨酸

3．让基因型不同而表现型相同成为可能的是下列哪项？（　　）

A．发育稳态

B．中性突变

C．沉默基因

D．各色环境

4．新性状起源的关键是什么？（　　）

A．新陈代谢

B．自我复制

C．自然选择

D．基因型网络

5．科学技术与自然创新的相似之处有哪些？（　　）

A．试错

B．人海战术

C．多起源

D．优化组合

6．达尔文进化论的局限在于无法解释什么？（　　）

A．遗传现象

B．新性状的起源

C．生命的起源

D．自然如何创新想要获取生命多样性和进化动力的奥秘吗？扫码获取“湛庐阅读”APP，搜索“适者降临”查看测试题答案。前言世界够大，时间够多

1904年春天，任职于加拿大麦吉尔大学（McGill University）、年仅32岁的新西兰物理学家欧内斯特·卢瑟福（Ernest Rutherford），在世界范围内成立了最早的科学组织伦敦皇家自然知识促进学会，并举办了一场演讲，演讲主题为“放射现象和地球年龄测定”。

当时的科学家对《圣经》里认为地球年龄只有6 000年历史的说法早就嗤之以鼻了，最广为认同的年龄测定是由另一位物理学家威廉·汤姆森（William Thomson）计算出来的，而他更为人熟知的称呼是“开尔文勋爵”。开尔文勋爵用热力学定律和地表导热系数测定出地球大约有2 000万年的历史。

从地质学的角度来看，2 000万年并不算很长，然而它的影响却非常深远。假如按照今天火山运动和地貌侵蚀的速度来算，2 000万年对于地球独特地貌景观的塑造根本不值一提，但达尔文提出的以自然选择为基础的进化理论却成了直接受害者。达尔文曾说，“威廉·汤姆森先生对地球年龄的测定极度困扰了我”，因为他知道地球生物从上一次冰河世纪结束后就没有发生过太大变化。据此达尔文推测，创造所有生物所经历的岁月必定非常悠久，不管是现存的还是已经成为化石的，2 000万年对于创造一个多样的生物界是远远不够的。

卢瑟福在发现放射性元素半衰期现象的几年后，逐渐发现开尔文勋爵的说法是错误的，他曾回忆道：“我走进演讲大厅，里面非常昏暗，但我还是在观众席中发现了开尔文勋爵，感觉甚是尴尬，特别是在讲最后一段关于地球年龄的部分时，因为我们的观点是相互冲突的。放射性元素会发生衰变并在衰变过程中释放巨大的能量，这类元素的发现使得我们对地球年龄的测算更加准确了。生物在地球上的起源时间得以大大提前，地理学家和生物学家提出的进化过程纵使缓慢，也成了可能。”

开尔文勋爵逝世于1907年，次年卢瑟福获得了诺贝尔奖。截至19世纪30年代，用放射性测量法估算出的地球年龄大约是45亿年，于是生物有了足够的时间在缓慢的进化过程中创造出多样性和复杂性，达尔文的进化理论也得以保全。

然而，真的是这样的吗？

作为自然界最出色的捕食者之一，游隼（falco peregrinus）是完美生物的代表。它有着极度轻盈的骨骼和健壮的肌肉，也是目前地球上飞行速度最快的动物。在旋转俯冲时，隼的飞翔速度可以超过每小时200千米。当隼俯冲而下用利爪抓住猎物时，由极高时速带来的冲击力几乎可以瞬间将猎物置于死地。即使不能，它也可以用锐利的喙折断猎物的脊柱。

游隼有一双锐利的眼睛帮助它们迅速捕捉到活动的猎物。隼的视力是人眼的5倍，也就是说就算在1.5千米之外，它们也能看清楚一只鸽子。和其他的捕食者一样，隼有一种所谓的瞬膜结构，又称“第三眼睑”。瞬膜有点像挡风玻璃，能在高速飞行时帮助阻挡飞尘并保持眼球湿润。隼的眼睛还拥有更多的光受体及视杆细胞，使它能在昏暗的光线下看清事物，甚至看到紫外线。

大自然的创造充满了神奇之处，但更奇妙的是，每一种不可思议的生物特性都是从一个极小的分子开始的，在漫长的世纪进化中，经过无数次的演变，最后交由大自然精挑细选。游隼的喙、爪子和羽毛的主要成分同人类的毛发和指甲一样，都是一种叫作角蛋白的蛋白质分子。色觉主要依靠视蛋白，而视觉的敏锐性与晶状体蛋白息息相关。

大约在5亿年前，世界上出现了第一种能够合成晶状体蛋白的脊椎动物，而视蛋白在7亿年前就已经出现了。它们出现的时候，生命已经在地球上居住了超过30亿年。对于那些复杂的生物大分子而言，30亿年的时间听起来就比较符合情理了。每个视蛋白和晶状体蛋白都是由20种氨基酸按一定顺序结合形成的多肽链，再由一条或一条以上的多肽链按照特定规则结合形成高分子化合物。如果只有一种氨基酸能够感知光波或是构成透明的晶状体，那我们要从多少条含有数百个氨基酸的多肽链中才能筛选出我们需要的那条呢？假设一条氨基酸链上有两个氨基酸，那么第一个氨基酸有20种选择，第二个2也是，如此一来，总共将会有20种氨基酸链的可能组合。如果一条3氨基酸链上有三个氨基酸，那么最终的组合方式将会是20种可能。以此类推，如果是4个氨基酸组成的多肽，将会有16万种氨基酸的可能排列方式。对于一条含有100个以上氨基酸的蛋白质（晶状体蛋白130或视蛋白的链还要更长），可能的多肽链将超过10种。

为了让你感受一下这个庞大的数字，我们来举一个例子。宇宙中90数量最多的原子是氢原子，物理学家估计氢原子的数量可达到10个，具体来说就是1后面跟着90个0。如此一来，蛋白质的可能数量就不仅仅是宇宙级了，而是超宇宙级：远远超过了宇宙中的氢原子数目。要从这么多可能的蛋白质中找出唯一正确的那条，概率甚至比赢得自宇宙大爆炸以来的每一年的乐透都小。如果亿万种生物从生命出现伊始每分每秒都在寻找那条特定的氨基酸链，那么到现在为止也可130能只尝试了10种蛋白质中极小的一部分，甚至都还没找到视蛋白。

17世纪的诗人安德鲁·马弗尔（Andrew Marvell）曾叹息，“只要我们的世界够大，时间够多”，为了避免那“无垠永恒的荒漠”，他无心关注时间长河下的自然奥秘，只想和情人享受片刻的欢愉。这里我们对这首诗的关注点在于悠远漫长的时间。在无尽的时光中，自然选择加上生物的变异，迟早会让一种叫游隼的生物进化出那双锐利的眼睛。达尔文进化论的主流观点是，优势性状赋予生物的优势，无论多么微不足道，都将在生物漫长的繁衍生息中被无限放大，这个观点解释了包括游隼在内的所有生物的多样性。

自然选择的神奇之处是毋庸置疑的，但它也有自身的局限性。自然选择能保留由变异产生的新性状，却不能创造它们。认为变异总是随机的观点，暴露了我们对变异的无知。自然界众多的生物性状，如果没有大自然对于生物进化的助益，其中许多近乎完美的结构可能永远都不会出现，而这种助益正是生物进化的能力。

过去15年中，在纽约和瑞士苏黎世大学的实验室里，在一群才华横溢的科学家的帮助下，我有幸得以对这些奇妙的自然规律展开研究。我们使用了在达尔文和卢瑟福年代无法想象的先进实验方法和精准的计算技术，希望解释生命多样性和进化能力的来源。目前的研究数据告诉我们，进化的奥秘远远不止我们的肉眼所见。神秘的自然规律隐藏在每个精巧的DNA里，隐藏在每个独一无二而又美丽动人的生命体中。

这本书的主题就是对那些自然规律的探索。

萨莉·加德纳（Sallie Gardner）可以算作世界上第一位电影明星。1878年，年仅6岁的“她”以惊艳的银幕处女秀宣告了电影的诞生。出生于英国的摄影师埃德沃德·迈布里奇（Eadweard Muybridge）想要解决一个当时让不少人都夜不能寐的问题：一匹奔马的四条腿会不会在某一刻全部离开地面？现在我们知道，答案是肯定的。而当时迈布里奇在马奔跑的路径上设置了24台摄像机，把一匹马飞奔而过的一系列照片用诡盘投影机放映，萨莉就是那匹被拍摄的马。迈布里奇拍摄的布满噪点、镜头严重抖动的默片时长仅有一秒钟，这和21世纪初我们司空见惯的高清立体声环绕电影简直天差地别。然而从迈布里奇的片子发展到现代电影只用了近一个世纪的时间，并没有比达尔文发表的《物种起源》差多少。后者只比萨莉的亮相早了19年。

在那个世纪里，生物学领域的变迁甚至比电影技术更加剧烈。生物学革命打开了新世界的大门，如果是达尔文面对这些新图景，恐怕他的感受就像穴居人面对着浩瀚的宇宙。新的知识帮助我们解答了一个有关进化论的重要问题，一个达尔文和他之后的科学家都无法回答，甚至无法触及的问题：更好、更强的最适者从何而来？生命起源于何处？大自然如何能无中生有？

看到这里你可能不禁会疑惑，意识到生物可以进化并解释这种进化的发生原理，难道不正是达尔文进化论的伟大之处吗？不正是达尔文留给后人的财富吗？是，但也不是。毋庸置疑，达尔文的理论是那个时代乃至人类历史上杰出的学术成就。但生物进化的秘密远不止达尔文在进化论中所探讨的问题。事实上，达尔文甚至都没有意识到有关生物进化最核心的问题，更遑论解决。要说明来龙去脉，我们首先要看看达尔文在提出进化论的时候知道些什么、不知道些什么，他的进化论中又有哪些观点是走在时代前面的，而哪些不是。继而我们就会理解，为什么在一个多世纪之后的今天，我们才开始探讨“生命到底如何起源”这个问题。

人类早在达尔文生活的时代之前就已经开始关注生物的进化现象。2 500多年前，古希腊哲学家阿那克西曼德（Anaximander）——“日心说”的祖师爷，认为人是由鱼变来的。14世纪的伊斯兰历史学家伊本·赫勒敦（Ibn Khaldun）则认为，生命会沿着从矿物到植物再到动物的顺序发生演变。许多年之后，19世纪的法国解剖学家艾蒂安·若弗瓦鲁·圣伊莱儿（Etienne Geoffroy Saint-Hilaire）根据爬行动物的化石总结出，生物能够随着时间的推移发生变化。1850年，就在达尔文出版《物种起源》的9年前，维也纳植物学家弗朗兹·昂格尔（Franz Unger）提出，所有植物都是藻类的后代。另外，法国动物学家让-巴蒂斯特·拉马克（Jean-Baptiste Lamarck）则坚持，生物进化的动力来自“用进废退”。

这些早期的学者似乎都预见到了生物进化的存在，然而，只要你稍微深究一下就会发现这些理论中的不实之处。比如阿那克西曼德认为人最初藏于鱼腹，待到孕育成熟，遂破鱼腹而出，诞于世间。这些与现今科学完全相悖的信条，在达尔文的时代依然大行其道。唯有一个观点受到了从古希腊到拉马克时代众多科学家的追捧：低等生物是由自然界的非生命物质自发生成的，比如湿泥巴。

在达尔文时代来临之前，进化理论已经拥有了众多支持者，当然反对的声浪也同样喧嚣。我所说的支持者和反对者与当今“年轻地球创造论”（young earth creationist）的信徒不是一回事，该理论的支持者普遍接受过半吊子的教育，往往自以为是、目空一切，他们相信地球是在公元前4004年10月的一个周六的夜晚被创造出来的。他们还相信诺亚方舟拯救了100多万种物种，只是诺亚可能忘了把恐龙带上船。鉴于当时诺亚已经600岁了，爱忘事似乎也情有可原。我所说的进化理论的反对者，都是当时科学界的巨擘，其中之一是著名法国地质学家、古生物学创始人乔治·居维叶（Georges Cuvier）。

古生物学的字面意思是“研究古代生物的科学”，例如恐龙。居维叶发现，古老岩层里的化石与年轻岩层中的差别巨大，而年轻岩层中的化石显示，它们与今天的生物十分相似。即便如此，他依旧坚信每种生物都是独一无二的，生物独特的形态不会变化，而只在极小的范围内存在个体差别。另一个反对者是卡尔·林奈（Carl Linnaeus），他仅仅比达尔文早出生了一个世纪。林奈是现代生物分类体系的鼻祖，然而这位分类学创始人直到晚年都视生物进化为谬论。

基督教的教义是解释这种抵触情绪最好的理由。对居维叶来说，他在化石中看到的生物多样性并不意味着生物可以进化，而是印证了造物主无与伦比的创造力。不过，还有一个更重要的原因则要追溯到古希腊哲学家柏拉图。柏拉图对现代西方思想的影响十分深远，20世纪的哲学家阿尔弗雷德·诺斯·怀特海（Alfred North Whitehead）曾直言，欧洲哲学的发展不过是循着“柏拉图的脚印”罢了。

柏拉图哲学深深植根于抽象的数学和几何学世界。在柏拉图的世界观里，可见的物质世界反倒是海市蜃楼，不过是更高等的世界投射下的一掠缩影而已，那个更高等的世界是由各种图形组成的几何世界，比如三角形和圆形。对于柏拉图学派的人来说，篮球、网球和乒乓球有一个共同的本质，那就是球状的外形。每种球的物理特征无论如何变化，都不过是虚无的幻影，只有完美的、几何的、抽象的球形本质才是真实的。

对于像林奈和居维叶这样的科学家来说，要实现自己的目标，即把混乱无序的生物多样性以某种方式组织起来，柏拉图式的物种概念显得方便实用：每个物种都拥有区别于其他物种的不变本质。正是因为这种“不变的本质”，所以爬行动物中没有腿和眼睑的物种被称为“蛇”。在这种柏拉图式世界观的影响下，博物学家们的日常任务就变成了寻找物种的特质。这样说反倒是轻描淡写了，事实上，在本质主义的世界观里，“物种的特质”和“物种”这两个概念的界限是模糊的，特质即物种。

与之对比鲜明的恰恰是真实的世界，现实的自然界不断喷吐着新物种，并与原有的物种相互交融。生活在白垩纪晚期的真足蛇（eupodophis）拥有退化的后肢，而幸存至今的脆蛇蜥（glass lizard）则没有四肢。真足蛇和脆蛇蜥只是众多位于物种模糊边界的代表之一。生物进化的纷繁世界无疑是追求简洁和秩序的本质主义者的死敌。因此，当20世纪的动物学家厄恩斯特·迈尔（Ernst Mayr）称柏拉图以及他的信徒是“进化论者最伟大的敌人”时，也就情有可原了。

在帮助达尔文主义者占据上风的过程中，真足蛇化石只不过是证据之山上的一块鹅卵石而已。在达尔文生活的时期，分类学家已经将数千种生物归类，并且意识到了它们之间的相似性。地理学家已经发现地球的表面并不像看上去那样宁静祥和，新的地貌不断出现，板块之间时刻发生着折叠及岩层断裂。古生物学家在不同的岩石层中发现了不同年代的生命体，在较为年轻的地层里的生物化石往往和现今的生物相似，而那些在古老岩层里的化石则显得十分不同。胚胎学家已经向世人指出，在海里自由自在划水遨游的虾与偷偷附着在船体上远渡重洋的藤壶，在胚胎发育阶段十分相似。探险家，包括达尔文在内，则找到了许多发人深省的生物地理学模式。比如越小的岛屿上物种越少，同一个大陆东西两侧的海岸线上往往栖息着十分不同的动物种系，欧洲和南美洲的哺乳动物种类全然不同。

如果生物多样性建立在每一个物种被独立创造的基础上，那么局面就会像一团“剪不断，理还乱”的乱麻。而达尔文，有史以来最伟大的理论学家之一，将它们编织成了自己理论中的美丽丝线。他无畏地向创世论者宣战，宣称所有的生物都有共同的祖先，把《创世记》从辩论桌上掀翻在地。

生物可以进化只是达尔文卓越的洞见之一，除此之外，他还提出了自然选择理论。这个自然界的中心法则是他在观察动植物选种的过程中偶然想到的。《物种起源》的整个第1章都在赞叹人类育种师培育的狗、鸽子、农作物以及观赏花卉的多样性。在短短100年里，人类就从同一个祖先中先后驯养出了大丹狗、灰狗、英国斗牛犬、吉娃娃等各种品类的狗。达尔文从这个令人惊叹的人工选择过程中意识到，自然选择应该也遵循着相似的原则，只不过它所历经的时间会更长、范围也更广。新物种的变异每时每刻都在发生，虽然绝大部分变异都稍显逊色，只有极少部分变异能够得到优等的性状。但无论优劣，它们都得符合一个相同的标准，那就是自然选择：只有适者才能得到生存和繁衍的机会。这个过程几乎完美地解释了生物多样性，遗传学家西奥多修斯·杜布赞斯基（Theodosius Dobzhansky）曾说：“只有在进化论的光芒照耀下，生物学的一切才有意义。”

不过，这道进化论的光辉仅仅照亮了无数自然奥秘中的一小部分，还有一个它鞭长莫及的藏匿在黑暗中的疑问是：遗传机制。亲代将自己的遗传物质传给子代的时候，如果没有稳定的遗传机制作为保证，遗传性状，比如鸟的翅膀、长颈鹿的脖子、蛇的尖牙，就无法稳定延续下去。如果没有遗传，自然选择也就成了空中楼阁。达尔文对自己无法解释遗传的原因十分坦诚，他曾在《物种起源》中提到：“遗传的法则仍旧充满未知。”这种真诚袒露自身无知的行为令人深感敬佩。

达尔文的理论就像萨莉奔跑的镜头，与静态摄影相比，那部时长一秒钟的默片在当时意味着革命性的超越，但离现代成熟的长篇电影依旧还有弱水之隔。事实上，在达尔文逝世的时候已经有人提出了遗传机制理论，只是人们并不知晓。在达尔文出版《物种起源》3年前的1856年，遗传学的奠基实验就已经开始进行了。令人唏嘘的是，即使是开展那个实验的科学家本人，也无缘在世期间一睹他的研究给生物学界带来的颠覆性改变。

这位科学家就是奥地利修道士格雷戈尔·孟德尔（Gregor Mendel），他曾经就读于维也纳大学，之后便进入了布隆城圣托马斯修道院。在成为该修道院的院长前，孟德尔一直进行着豌豆实验，研究过的豌豆数量超过了两万粒。孟德尔在实验中特意选择了豌豆作为实验对象，因为豌豆有许多区别明显的相对性状：有的豌豆是黄色的，表面光滑；有的则是绿色，表面褶皱。最理想的是，这些性状都没有介于中间的过渡形态。类似的性状还有豌豆的花色、荚形和茎秆长度。孟德尔对性状不同的豌豆进行了杂交，并对大量的子代豌豆做了细致入微的分析。

孟德尔从对后代的研究结果中发现，同一个性状之间不会互相交融，比如第一代豌豆的表皮不是光滑就是褶皱，杂交得到的豌豆亦然，而没有出现介于两者之间的中间性状。另外，不同的性状以相互独立的方式遗传，杂交豌豆中黄色的豌豆可以是表皮光滑，也可以是表皮皱褶，而绿色的豌豆同样如此，因此子代的某些性状组合是第一代豌豆所没有的。每种遗传性状就像不可分割的基本单位，并且在遗传中呈现离散分布。从豌豆颜色和表面纹理的遗传中可以推测，豌豆总是成对携带控制每个性状的遗传单位，而在杂交时每个亲本只把其中一个传递给后代。只有这样，不同的性状才能以稳定而相对独立的方式进行遗传。

孟德尔在远离时代科学大潮的修道院里完成了他的研究，但他在最后犯了一个后来许多人都犯过的致命错误：他把自己的研究成果发表在了一本不入流的本地杂志上，那是一本以爱好自然为主题的刊物。更糟糕的是，在孟德尔逝世之后，他的继任者烧毁了他的著作。不过在孟德尔的论文发表34年后，“沉睡多年的睡美人”还是被荷兰植物学家雨果·德弗里斯（Hugo De Vries）唤醒了。德弗里斯独立完成了类似于孟德尔的实验。

时至今日，历史学家对于德弗里斯的研究究竟是自己独立完成的，还是剽窃了孟德尔的成果这一点依旧争论不休。毕竟，孟德尔的理论不仅姗姗来迟，而且迟了整整30多年，换谁都有可能希望借此让自己名垂青史。无论如何，德弗里斯唤醒了孟德尔定律，醒来的睡美人一发不可收，迅速在生物界确立了地位，成为一个全新的分支，也就是现在广为人知的遗传学。孟德尔式的遗传性状存在于许多动物、植物及人类身上。有些性状比较生僻，比如耳垢的黏稠程度（干或湿）；而有的性状则至关重要，比如血型种类（A型、B型或O型）；还有一些则与遗传病有关，比如镰刀形红细胞贫血病。

其实德弗里斯至少得到了一个慰问奖，他是遗传学名词“基因”（gene）的提出者，这个词的重要性不言而喻。德弗里斯把孟德尔所说的遗传因子命名为“泛子”（pangenes），后来遗传学家威廉·卢德维格·约翰森（Wilhelm Ludvig Johannsen）又选择舍弃了前缀“pan”。

约翰森对现代生物学的贡献还包括另外两个重要的名词，他创造了“基因型”（genotype）和“表现型”（phenotype）这两个词，并对它们进行了定义。用今天的话来讲，基因型是指生物个体所有基因的遗传构成，而表现型则是生物个体表现出来的性状：生物的大小、颜色，是否有尾巴、羽毛或外壳等。从理解这两个词的区别开始，我们才能够进一步辨别生物进化中性状演变的因果关系。举例来说，生物学中有个词叫“变异”（mutation），200多年前人们就曾用它来表示生物体外观上发生的显著改变。

20世纪初期，变异既用于形容孟德尔式的遗传变化，同时也被用于表达单纯的外观变化，对生物体变化的因果关系研究造成了巨大的混淆。一个世纪之后我们才知道，变异改变的是基因型，比如远古动物体内视觉蛋白的变异。所谓的“变异”往往会影响生物的表现型，有些表现型对生物发育至关重要，比如只有视蛋白的出现，我们才能看到这个多姿多彩的世界。

只有辨清了基因型和表现型之后，我们才能探讨那个对理解生命进化无比重要的问题：变异到底是如何改变表现型的？这是达尔文没有解开的另一个谜题：新性状从何而来？新的变异，尤其是那些能够延长生物体寿命、增加异性吸引力、提高繁殖能力的变异到底从何而来？有人可能会觉得理所当然：变异和新性状的产生当然是随机的，听天由命。这种虚无的解释至今仍有不少拥护者，不过达尔文深知这个解释没有任何意义，他在《物种起源》中讨论变异的章节是这样开篇的：

一直以来，我自己都时不时把变异……发生的原因归因于天意。这种说法除了是彻头彻尾的错误之外，还暴露了我们对变异的原因一无所知的事实。

对达尔文来说，变异是个大问题，因为自然选择本身并不会导致变异。自然选择不创造新的变异体，而仅仅是对已存在的变异体进行选择。达尔文的确意识到了自然选择在生物进化中的正面作用，却始终无法参透变异的来源。

那么这个问题到底有多重要？试想一下，当今的我们和地球上最早的生命体之间每一丝细小的差异，都意味着曾经发生过的一次进化，是生命面对生存的挑战时做出的适应性改变。这些挑战涉及方方面面，可能是把光能转化成化学能，或者把食物转化为能量，又或者是在栖息地之间长途迁徙。海洋里的每一汪水，陆地上的每一块草地、每一片森林和荒漠、每一个城市和乡村，地球表面的每个角落都存有生命的踪迹，每一个生命都在自己最适宜的环境中生龙活虎、繁衍生息，同时寻找着更优良的新性状。

这些适合生存的新性状，从最常见的光合作用、呼吸作用，到保护爬行动物的鳞片和为鸟类保温的羽毛，还有起到连接作用的结缔组织和内骨骼。有的性状相对复杂，而有的则相对简单。无论是小如仅有10微米的细菌鞭毛，还是大如3米长的蓝鲸尾鳍，它们存在的原因无非都是生命在进化中的某个阶段，出现了适应特定环境的新变异。

自然选择没有，也无从创造这些新性状。在达尔文去世几十年之后，雨果·德弗里斯清楚地意识到了这个问题：“自然选择可以解释最适者何以生存，却无法解释最适者如何降临。”如果我们无法理解最适者从何而来，那么我们也就无法解释当今生命所展示的惊人多样性。

生命具有进化的能力。不仅如此，生命在变异的同时依旧能够通过稳定的遗传保留已有的性状，它同时具有可变性和保守性。在20世纪早期，生物学家对其中的奥秘无从得知，这也在情理之中，因为离解决这些问题所需的生物实验技术和计算工具登场还有将近一个世纪的时间。

事实上，当我们回过头来看，20世纪早期的科学家意识到基因型和表现型的区别，就已经是一件非常了不起的事了。同孟德尔和迈布里奇一样，他们对自己所研究的东西充满了疑惑，甚至不确定“基因”到底是不是真实存在。它可能像重力一般无影无形，但也有可能切实存在，能够从生物体内分离出来并在实验室里单独进行研究。直到多年之后我们才知道，基因存在于染色体上，是由DNA构成的分子片段。

在发现基因的物理本质之前，先是由达尔文点燃了一场生物革命的星星之火，而孟德尔的发现则像一阵狂风使得火势肆无忌惮地蔓延开来。但是离散、单位化并不是所有遗传方式的特征，最简单的反例恰好来自我们的日常生活。比如，一个身高1.8米的男人和一个1.5米的女人生育后代，根据遗传的离散性规律，他们孩子的身高不是1.8米就是1.5米，不应该出现介于两者之间的中间值。但我们知道事实并非如此，他们孩子的身高在一个区间内呈连续分布。同样的道理，这些孩子的相貌、肤色、身形等亦然。达尔文之后的博物学家在自然界发现了许多呈连续性分布的遗传性状：作物的产量、鸡蛋的重量、树叶的形状。总而言之，这种性状是大多数生物性状的遗传特征，它的重要性由此可见一斑。

离散和连续，到底哪一个对进化而言更重要？这一问题又激起了科学家们此起彼伏的争论。以达尔文为早期代表的自然主义者和渐进主义者倾向于关注微小的连续性变异；而另一些学者，如“孟德尔主义者”“变异论支持者”“突变论者”则倾向于关注孟德尔研究中的离散性突变。如果要给这个争论的双方拍一部卡通片，那么渐进主义者会说花园里的玫瑰是从它的某个五片花瓣的祖先一代一代进化而来的，而突变论者则会反驳说，只需要一次偶尔的“大突变”就能得到美丽的玫瑰，而无论它的祖先有多少片花瓣。

站在今天的角度来看，这个辩论跟中世纪学者们讨论得热火朝天的另一个问题不过是半斤八两：一个针头上究竟能够容下多少个天使跳舞？但是对于当时的达尔文主义者而言，这种辩论简直是噩梦。因为相比于自然选择，孟德尔主义者更相信突变在新性状产生过程中所起的主导作用。在他们眼里，突变才是生物进化的主要驱动力。德国动物学家理查德·戈尔德施密特（Richard Goldschmidt）曾把突变形容为“带来希望的怪物”，他举的例子则是为了适应海底生活而把双眼移到头顶的比目鱼。

虽然后来的研究证实孟德尔主义者的观点是错误的，大多数生物的进化的确有赖于漫长时间中自然选择的积累，但他们的观点也不是完全不对。困扰科学家多年的疑问不是自然选择，而是新性状到底起源于何处。但是孟德尔主义者关于变异的观点太超前了，在当时根本无法用科学的方法对遗传和变异给出解释，所以两大阵营的争论一直持续了整个20世纪。直到一个人们熟悉的观点再次进入大众视野，这场争论才慢慢平息并渐渐有了答案。这个观点就是：遗传和变异不仅仅发生在个体中，同时也是一种群体现象。

白色桦尺蠖（peppered moth）是一种不起眼的昆虫，白色的翅膀上散布着一些黑色斑点。在树干或者地衣上，黑白斑驳的翅膀是绝佳的伪装，不易被贪婪的捕食者发现。然而，如果某个控制翅膀颜色的基因发生了变异，就会导致黑色的桦尺蠖孵化，这些变异后的桦尺蠖无法有效地伪装自己，因此很容易被鸟类发现。但是19世纪的工业革命却为黑色桦尺蠖助了一臂之力。那个时期的工业污染极其严重，树干和地衣都因为染上烟煤而变成了黑色，意外地成了黑色桦尺蠖的完美藏身之地，而白色桦尺蠖则不幸沦为捕食者的盘中餐。

如果自然选择当真起着重要作用，那么接下去会上演的一幕就是，随着时间的推移，黑色桦尺蠖会华丽逆袭，慢慢成为桦尺蠖群中的主流，而白色桦尺蠖将变得越来越稀少。这也正是19世纪在英国发生的事，黑色桦尺蠖的比例从1848年的2%猛增到1895年的95%。现象只是表面的，远没有它背后的实质来得重要：我们是否可以用某种方式预测优势性状在群体中的传播速度呢？或者相反，如果我们观测到某种性状在群体中的扩散速度，那么我们能由此推算出该性状的适应性是多少吗？这些通过数学进行量化的角度是原本的进化生物学不曾有过的，它导致了生物学领域一门新兴的独立学科的诞生：群体遗传学（population genetics）。

群体遗传学的核心不是研究某个生物个体，也不是整个种群的表现型，而是种群的基因池。举个例子，决定桦尺蠖翅膀颜色的基因有许多种，也叫等位基因，不同的等位基因决定着翅膀是白色还是黑色，它们在桦尺蠖群体中的分布比例和频率各不相同。

假设在某个时间点上，某个种群里两个等位基因的数量相同，但随后出现了一个新的影响因素，可能是一种新的天敌，也可能是环境污染，导致黑色桦尺蠖存活的时间更久，繁殖的后代更多。这个优势在最初或许并不明显，但哪怕对应黑色翅膀的等位基因只增加了微小的1%，从第一代中的50%增加到51%，那么随着时间的推移，这个比例就将持续增大，直到黑色变异体占据绝大多数，这就是自然选择：种群的等位基因频率在日积月累中影响着个体的性状比例。

这个观点具有划时代的意义。生物学研究的方式自亚里士多德以来就不曾发生过变化，生物学家总是先仔细观察，而后进行详细的实地或实验室调研，最后对观察结果进行详细记录，但是从群体遗传学开始，生物学家迷上了数学的力量，并把各种数学工具引入了生物学，包括微分方程和方差分析等。在各路科学巨匠，如休厄尔·赖特（Sewall Wright）、霍尔丹（J.B.S.Haldane）、统计学家费希尔（R.A.Fisher）等的共同努力下，群体遗传学能够相对精确地解决关于自然选择的量化问题。于是在同一时间，博物学家纷纷在野外研究桦尺蠖种群中等位基因的频率，而实验学家则在实验室里研究能快速繁殖的果蝇。数学像红娘一样把原先井水不犯河水的两者一起牵引到了生物学的殿堂里。

群体遗传学中的新证据告诉我们，变异的概念极其宽泛，既有孟德尔式的离散性突变，也有连续性变异。孟德尔式的性状，如翅膀的颜色、豌豆的形状，都由等位基因中效力相对较强的主效基因控制；而连续性性状，比如身高，则是由多个微效基因控制的，每个基因都具有相同的效力。群体遗传学告诉我们，自然选择同时影响了这两种基因，但真正令人惊异的是自然选择在其中所起到的作用。

如果黑翅的等位基因降低了桦尺蠖被天敌捕食的概率，哪怕只是很小的几个百分点，它也能在经过几十代繁殖之后击败白色桦尺蠖而使黑色成为群体的主流。博物学家和实验学家都发现，微效基因的例子远多于主效基因，由此可见当年孟德尔在选择豌豆的时候有多么小心谨慎，毕竟他选出的性状都是由主效基因控制的，而这样的例子在自然界并不多见。进化在多数时候都是循序渐进的，不是一蹴而就的。

到了20世纪30年代，基于自然选择、遗传本质和种群思想的概念，诞生了一个新的理论：现代综合进化论（modern synthesis）。这个名字取自朱利安·赫胥黎（Julian Huxley）的同名著作。虽说是“现代”，但这个理论马上就有100年的历史了。和其他“百岁老人”不同的是，它没有任何衰老的迹象。在数学计算和数据分析的帮助下，这个理论更是稳扎稳打，获得了坚实的理论基础。现代综合进化论对人类生物学研究的各个领域，如追寻人类起源、研究人类迁徙、认识基因疾病等，都功不可没。如果这座知识殿堂有实体，那么几乎没有任何建筑能与它的华丽相媲美，无论是世界上最大的庙宇吴哥窟，还是艺术瑰宝泰姬陵，抑或是13世纪的哥特式大教堂。这是一座代表人类学术成就的宏伟殿堂。

然而，这个理论成功的背后同样隐藏着一个不太光彩的地方。现代综合进化论的创立者抛弃了生物体本身和表现型，一味执着于对基因型的研究。他们忽视了生物体本身的复杂和伟大性，有些生命体由上亿个细胞孕育而成，每一个细胞又由无数功能复杂的大分子组成。他们忽视了这些伟大的生命体是如何从一个简单的受精卵，经过无数精细而繁复的过程发育而来的，而基因又在这个过程中起了什么作用。

因为没有关注生命的复杂性，现代综合进化论的创立者侥幸避开了这个问题，结果是他们对进化最终的产物——生物体本身视若无物。为了能够把注意力全部放在基因型上，早期的现代综合进化论者将生物的表现型抽象为同一个概念：适合度（fitness）。适合度代表一个子代个体成功传递给下一代的平均基因数目，越是适应环境的生物对下一代基因池的贡献也就越大。不仅如此，他们还假设每个基因对于个体适合度的贡献基本相当，例如，个体适合度是它的每个基因适合度的简单加和。

当然，我并没有批评的意思。现代综合进化论除了忽略生物整体之外几乎别无选择，因为用抽象的方式理解复杂事物总要付出代价：为了理解冰山的一角，你就必须用盲人摸象的方式忽略相对不重要的部分。当爱因斯坦说“事情应该力求简单，但是不能过于简单”时，天知道他到底想要表达什么。现代综合进化论的支持者只是在尽量简化这个问题而已，以便能够理解基因和基因型在进化中的作用。这个理论之所以能成功解释自然选择也正是因为摒弃了生物的复杂性。

但是当一个理论相对成功的时候，就很容易让人忽略它的局限性，这也是现代综合进化论在其鼎盛时期所犯的错误，生命的进化被重新定义，然后被贬低到了“基因库中等位基因变化”的层次。而最主要的局限性也使它无法回答《物种起源》中的第二个关键问题：新的性状到底从何而来？现代综合进化论解释了新性状如何在种群内传播，但还是无法解释它的起源。

当然，如果说所有进化论者都忽略了生物体本身，这样的言论未免有失偏颇，还是有一小部分进化论支持者在从胚胎发育的角度研究生物体的复杂性，但是这些胚胎学家却受到了现代综合进化论支持者的排挤。研究果蝇的遗传学家托马斯·亨特·摩尔根（Thomas Hunt Morgan）因为解释了基因与染色体的关系而在1933年获得诺贝尔奖。就在获奖的前一年，他说过这么一句话：“不管是用成年猿还是用猿的胚胎作为人类的祖先，其实真的无所谓。”

虽然群体遗传学家一直占据着生物学殿堂的前排座位，但那些在后排委曲求全的胚胎学家一直都没有放弃过希望，相反，他们一直在竭尽全力地向前排宣扬他们的主张。在20世纪后期，当进化发育生物学（简称“进化发生学”）开始作为一门新兴学科登上生物学舞台，誓要整合胚胎发展、进化学和遗传学的时候，那些胚胎学家曾经坚持不懈的呐喊声也渐渐得到了人们的关注。进化发生学对基因和胚胎的关系提出了全新的见解，解释了不同的基因如何像和谐的管弦交响乐团一样完美协作，从而使胚胎发育成为可能。

可惜迄今为止，还没有一个成型的理论能够和现代综合进化论相提并论。理论化是把散乱的事实修砌成一座学术大厦的唯一途径，而罪魁祸首正是我们上文中提到的生命的复杂性。直到今天，我们都要耗费九牛二虎之力，才能勉强理解哪怕是最简单的生物体性状，前赴后继的生物学家孜孜不倦地研究了几十年也无从得知生物的基因到底是如何精确调控表现型的。如果说现代综合进化论者有一个牺牲了表现型而得出的遗传理论，那么胚胎学家手里则攥着众多生物的表现型，却没有任何可以拿出手的理论。

进化发生学告诉了我们一件很重要的事，为了理解生物新性状的产生，我们无法弃表现型于不顾。虽然我们无法全然了解一个生物体的复杂性，但是至少知道了某些表现型与生物进化的关系。这也是我们接下来的章节会继续探讨的问题。

前有达尔文，后有孟德尔，生物学在同一个世纪里发生了翻天覆地的变化，现代综合进化论又孕育了生物化学，一门在700多年前，从人类开始酿酒的过程中就初露锋芒的学科。酵母和糖是如何作用产生酒精的过程一直是个谜，直到达尔文发表《物种起源》的3年前，才由路易斯·巴斯德（Louis Pasteur）指出发酵是微生物作用的结果。短短几十年之后，巴斯德的结论就被推翻了。1897年，爱德华·比希纳（Eduard Buchner）证实，发酵的过程不一定需要生物参与，因为不含活体细胞的酵母提取物也能导致发酵。比希纳的发现加速了“活力论”的消亡，这个理论认为生命需要某种神秘的“生命力”，而生命力遵循着和非生命物体完全不同的自然法则。

比希纳除了告诉我们生命是基于化学的之外，更大的贡献是他发现了酶，这是一类由成百上千个氨基酸构成的巨大生物分子，它能加速化学反应过程。生物化学上一直沿用了比希纳的系统命名法为酶命名，即在酶的催化物后面加上“ase”的后缀。比如能水解蔗糖的酶就叫作“蔗糖酶”（sucrase），而能水解乳糖的酶叫作“乳糖酶”（lactase）。

比希纳的发现开启了生物化学领域一扇新的大门。他关注催化反应，而不是酶本身，揭开了化学世界的面纱，新陈代谢的过程也不再神秘莫测。广义来说，“新陈代谢”这个词来源于希腊语，原意是“改变”，主要包含两种类型。第一种改变是分解外源分子，比如葡萄糖分子，释放能量；第二种改变是生物体从外界环境中获取营养物质并转变成自身的组成成分，比如蛋白质中的氨基酸，同时储存能量。新陈代谢起着分解并排出代谢废物的作用。这些过程相对复杂，都需要酶的作用，涉及上千个化学反应，从而使生物体能够完成能量交换和自我更新的过程。

蛋白酶对表现型的重要作用是20世纪一个具有里程碑意义的发现。同时它也为理解生物进化提供了新的视角：生物体无论发生多大的改变，都是从单个的蛋白质分子变化开始的。即便如此，它的光芒还是被另一个更重要的发现盖过了：基因的化学结构。

这一发现要追溯到达尔文1869年发表第五版《物种起源》的时候。瑞士化学家弗雷德里希·米歇尔（Friedrich Miescher）首先发现了一种区别于蛋白质的神秘物质，并称之为“nuklein”，但它的化学结构是几十年后才研究清楚的。直到1910年，这种物质被重命名为“脱氧核糖核酸”（DNA），包含4个碱基：腺嘌呤（adenine，缩写为A）、胸腺嘧啶（thymine，缩写为T）、胞嘧啶（cytosine，缩写为C）和鸟嘌呤（guanine，缩写为G）。1944年，奥斯瓦尔德·埃弗里

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